Primarni (osnovni) metabolizam je sličan kod svih živih organizama, dok se po sekundarnom metabolizmu oni veoma razlikuju.

Save this PDF as:

Size: px
Start display at page:

Download "Primarni (osnovni) metabolizam je sličan kod svih živih organizama, dok se po sekundarnom metabolizmu oni veoma razlikuju."

Transcription

1 Postoji velika sličnost u hemijskom sastavu između mikroorganizama, biljaka i životinja, pa su i osnovni metabolički putevi slični. ŠTA JE METABOLIZAM? Metabolizam (grč. μεταβολήσμός što znači promena) je širok pojam koji obuhvata sintezu, degradaciju i sve biohemijske transformacije organskih jedinjenja koje se dešavaju u živom organizmu.

2 Anabolizam - biosinteza kompleksnih organskih molekula, pri čemu se energija troši. Katabolizam - razgradnja kompleksnih organskih jedinjenja u jednostavnija, pri čemu se energija oslobađa. Primarni (osnovni) metabolizam je sličan kod svih živih organizama, dok se po sekundarnom metabolizmu oni veoma razlikuju. Primarni i sekundarni metabolizam su međusobno povezani metabolitima.. Metaboliti su intermedijeri i produkti metabolizma. Primarni metaboliti su neophodni za normalan rast, razvoj i reprodukciju živih organizama. Sekundarni metaboliti predstavljaju adaptaciju biljne vrste na različite ekološke faktore i omogućavaju opstanak vrste. Imaju važnu ulogu u odbrani od herbivora i patogena ili u odnosima sa drugim biljnim vrstama (alelopatije). Sekundarni metabolizam biljaka se obično odvija samo u specifičnim, diferenciranim ćelijama i nije neophodan za funkcionisanje tih ćelija, ali koristi organizmu u celini.

3 Svim živim bićima je za održanje života, kao i za rastenje i razviće, potrebna energija. Manja ili veća energija je akumulirana u hemijskim vezama koje neko jedinjenje sadrži i ona se može ponovo osloboditi raskidanjem tih veza u procesima oksidacije. Oksidacija u živim organizmima se sastoji od niza oksidativnih stupnjeva, u kojima se energija oslobađa u malim porcijama i postepeno. Deo oslobođene energije se ponovo transformiše u hemijske veze posebne vrste (npr. fosfatne veze). Oksidativni procesi, u kojima se energija različitih hemijskih jedinjenja transformiše u univerzalno upotrebljivu energiju fosfatnih veza, sačinjavaju proces disanja.

4 Centralno mesto u metabolizmu svih živih bića zauzima adenozin trifosfat (ATP), koji s jedne strane nastaje u oksidativnim procesima vezujući energiju oksidacije, a s druge strane, pri hidrolizi, oslobađa tu energiju i omogućava druge sintetičke procese u ćeliji. ATP je univerzalni prenosilac hemijske energije između različitih metaboličkih procesa.

5 Kako biljke dolaze do organskih jedinjenja koja su im neophodna za život? Biljke zahvaljujući prisustvu hlorofila, apsorbuju svetlosnu energiju i transformišu je u energiju fosfatnih veza (ATP). Ovako dobijenu energiju zelene biljke koriste za sintezu organskih jedinjenja od neorganskih sastojaka. Ključni stupnjevi u ovoj sintezi su reduktivni procesi, u kojima se neorganska jedinjenja CO 2, -NO 2 - i -SO 3 2- redukuju i ugrađuju u organske supstance koje su od vitalne važnosti za svako živo biće.

6 Sposobnost zelenih biljaka da iz spoljašnje sredine uzimaju samo ugljen-dioksid, nitrate, sulfate, a pored njih fosfat i vodu, i da od njih izgrađuju sve ugljene hidrate, proteine, nukleinske kiseline i lipide, označena je kao autotrofija. Sa malim izuzetkom hemosinteze, ovi procesi predstavljaju jedini način kojim danas u prirodi de novo nastaju organske supstance.

7 Procesi koji biljke čine autotrofima i specifični su za njih su: fotosinteza redukcija nitrata i nitrita redukcija sulfata i sulfita Uz proces ćelijskog disanja, ovi procesi su najvažniji metabolički procesi kod biljaka, neophodni za njihovo normalno funkcionisanje.

8 FOTOSINTEZA Autotrofni organizmi (primarni producenti) Heterotrofni organizmi

9 U fotosintezi kao sporedan produkt oslobađa se kiseonik, koji je uslov života svih aerobnih organizama. Biljke apsorbuju svetlosnu energiju i konvertuju u hemijsku potencijalnu energiju tj. ATP i NADPH. Dobijena hemijska energija se koristi u Kalvinovom ciklusu za redukciju CO 2 i sintezu organskih molekula (šećera). Konverzija svetlosne energije u hemijsku i produkcija kiseonika, bili su od fundamentalnog značaja za evoluciju živog sveta, a i danas imaju veliki značaj za održavanje života na Zemlji. Mahovine paprati I cvetnice Mrke alge Euglena Cyanobacteria Fotoautotrofi = poizvode organsku materiju u fotosintezi Hemoautotrofi = u autotrofiji koriste hemijsku energiju oslobođenu oksidacijom neorganskih jedinjenja

10 Apsorpcija svetlosti Sunčevo zračenje obuhvata: 1. nevidljivi deo spektra, u oblasti kraćih (ispod 400 nm) i dužih (preko 700 nm) talasnih dužina 2. vidljivi deo spektra ili svetlost koje obuhvata talasne dužine od 390 do 720 nm.

11 Apsorpcija svetlosti Sunčevo zračenje se odlikuje dualističkom prirodom, s obzirom da ima osobine talasa i osobine čestica. Elektromagnetno zračenje se karakteriše talasnom dužinom (λ), frekvencijom i energijom. Talasna dužina (λ) Frekvencija (v) Brzina talasa (c)

12 Svetlost se može odrediti talasnom dužinom ili količinom - fotona. Svaki foton sadrži određenu količinu energije kvanta. Prema Plankovom zakonu energija fotona: E = hc/λ = hv h Plankova konstanta C brzina svetlosti Λ talasna dužina V frekvenca zračenja (c/ λ) Količina energije pojedinačnog kvanta svetlosti direktno proporcionalna frekvenci oscilacije elektromagnetnih talasa, a obrnuto proporcionalna talasnoj dužini. Intezitet zračenja se definiše kao protok snopa fotona čija količina energije ( kvantum) zavisi od talasne dužine.

13 Spektrofotometrija T = I Io A = - log T T transparencija I intenzitet izlaznog zraka Io intenzitet upadnog zraka A apsorbanca (ekstinkcija) Beer - Lambert ov zakon : A = ε. c. l ε molarni ekstinkcioni koeficijent c koncentracija l debljina stuba tečnosti

14 Fotosintetički pigmenti apsorbuju svetlost određenih talasnih dužina. Hlorofili imaju dve zone apsorcije, jednu u plavom, a drugu u crvenom delu spektra. Karotenoidi apsorbuju samo u ljubičastom i plavom delu spektra.

15 Ekscitacija hlorofila pri apsorpciji plave i/ili crvene svetlosti Osnovno stanje elektroni koji čine spoljašnji omotač molekula vezani su za svoje orbite i nalaze se na najnižem energetskom nivou. Elektron čija se energija poveća primanjem kvanta svetlosti, prelazi na sledeću orbitu, koja odgovara povišenoj energiji ekscitirano ili pobuđeno stanje molekula. Light Photon e Chlorophyll molecule (a) Absorption of a photon 2 Excited state Light (fluorescence) Ground state Samo apsorbovana svetlost vodi hemijskoj promeni (Grotthuss-Draper-ov zakon ). 1 foton pobuđuje 1 molekul (Stark-Einstein-ov zakon). Apsorpcija fotona vodi prelazu elektrona u više energetsko stanje. Bitna je energija fotona a ne svetlosti.

16 Elektronska stanja hlorofila U molekulu hlorofila svaka energetska orbita ima nekoliko bliskih stanja ili vibracionih nivoa. Postoje 2 moguće orbite ekscitiranog stanja viša orbita odgovara energiji fotona plave = drugi singlet, a niža fotonu crvene svetlosti = prvi singlet. Apsorcija plavog dela spektra vodi višim energetskim stanjima, nego crvena svetlost zato što plavi deo spektra bogatiji energijom (kraće talasne dužine).

17 Ekscitirano stanje molekula je vrlo nestabilno i kratkotrajno. Brzo dolazi do deekscitacije kada se molekul hlorofila oslobađa primljene energije i vraća u osnovno stanje. Različiti putevi deekscitacije: 1. u vidu toplote (termalna disipacija) 2. fluorescencija 3. fosforescencija 4. indukovana rezonancija 5. Fotohemija (oksidacija) Apsorcija svetlosti, ekscitacija molekula hlorofila, prenos escitona i deekscitacija su fizički procesi u kojima se hemijski ne menjaju molekuli, Tek kad hlorofil izgubi elektron, počinju fotohemijske reakcije.

18 Fluorescencija iz iz prvog pobuđenog singulentnog stanja u osnovno stanje. Hlorofil u etarskom rastvoru fluorescira na 680nm. Fosforescencija prelazak iz tripletnog stanja u osnovno. Može da se dogodi da dođe do revizije spina u toku ekscitiranog stanja. Indukovana rezonancija je prenošenje energije sa jednog molekula na drugi, ako su molekuli dovoljno blizu.

19 ŠTA JE FOTOSINTEZA? Gde se dešava? Kako se dešava? Da li se fotosinteza odvija po istom obrascu nezavisno od uslova staništa?

20 FOTOSINTEZA: KONVERZIJA SVETLOSNE ENERGIJE Biološki smisao: korišćenje energije iz spoljašnje sredine i njena akumulacija u vidu stabilnih organskih jedinjenja, koja zatim služe kao izvor energije za sve energetske procese živog sveta planete. Ovako akumulirana energija se kontrolisano oslobađa kroz metaboličke procese.

21 Istorija proučavanja Joseph Pristley je godine - u zatvorenom prostoru pod staklenim zvonom sveća se gasi, a životinje se guše od "fiksiranog" vazduha. Vazduh se može "popraviti", ako se pod zvono unese i grana zelene biljke. Jan Ingenhousz je godine pokazao da biljke proizvode "vitalni" vazduh, ali samo na svetlosti, dok u mraku i one "kvare" vazduh isto kao životinje.

22 Nikolas Téodore de Saussure (1804.) bavio se proučavanjem kvantitativnog odnosa između usvojenog CO 2 s jedne, i proizvedenog O 2 i suve težine, s druge strane. Dobitak u težini biljke je bio veći od razlike u razmenjenim gasovima pa je de Saussure zaključio da u izgradnji biljnog tela mora učestvovati i voda, koja je u njegovom eksperimentu bila jedini materijal dostupan biljci, osim gasova godine - Pelletier i Caventou su izolovali zeleni pigment iz lista i nazvali ga hlorofil. Robert Mayer (1845) formulisao zakon o konverziji energije. Primenjujući ovaj zakon, objašnjeno je da biljke apsorbuju jednu vrstu energije - svetlosnu, a zatim je pretvaraju u drugu vrstu - u hemijsku energiju koja je vezana u produktima fotosinteze.

23 U drugoj polovini XIX, Julius Sachs (1864) je pokazao da su glavni produkti fotosinteze ugljeni hidrati, a posebno skrob.

24 Tokom XIX veka utvrđeno je da se zeleni pigment hlorofil nalazi u posebnim organelama - hloroplastima. Engelmann (1883) je dokazao da se kiseonik oslobađa samo u hloroplastima. Mikroskopski preparat: deo končaste alge Spirogyra i kap iz kulture sa bakterijama truljenja. Bakterije su aerotaksične i nakupljaju se oko onih delova koji su osvetljeni crvenom i plavom svetlošću.

25 Opšta jednačina fotosinteze Svetlost 6CO 2 + 6H 2 O C 6 H 12 O 6 + 6O hlorofil 2 Ova jednačina pokazuje samo "ulaz" i "izlaz" iz jednog procesa i ne može se nikako shvatiti bukvalno, tj. da se kombinacijom ugljen-dioksida i vode dobijaju šećeri.

26 Umesto ove jednačine bolje je da se koristi shema koja prikazuje iste odnose, ali ostavlja mogućnost da se u bloku koji je nacrtan i označen kao "fotosinteza" dešavaju nepoznati složeni procesi. svetlost CO 2 [CH 2 O] fotosinteza H 2 O O 2 Fotosinteza je anabolički proces koji se kod viših biljaka dešava u hloroplastima i za koji su neophodni: ugljen dioksid (iz vazduha), voda (uglavnom iz zemljišta), svetlost i hlorofil.

27 Fotosinteza obuhvata dve komponente koje su nazvane: fotohemijska faza, koja zavisi od svetlosti, a kao i svi fotohemijski procesi ne zavisi od temperature, i biohemijska faza, koja zavisi od CO 2, a koja, kao i svi enzimatični procesi, zavisi od temperature. U prvu ulaze procesi koje direktno pokreće svetlost, a u drugu procesi u kojima učestvuje CO 2 i za koje je svetlost potrebna kao regulator, ali ne kao izvor energije.

28 Fotosinteza kao reduktivan proces Poreklo kiseonika koji se oslobađa u fotosintezi dugo nije bilo jasno. Po jednoj pretpostavci O 2 potiče iz CO 2, što bi značilo da se CO 2 razlaže i ugljenik vezuje za vodu, da bi se dobili šećeri [CH 2 O]. Po drugoj, kiseonik je poreklom iz vode, što znači da se voda razlaže, a da se CO 2 redukuje pomoću vodonika u [CH 2 O].

29 Značajan uticaj na studije fotosinteze imali su ogledi Van Niela, (1931. godine i dalje). Fotosintetičke sumporne bakterije sa kojima je Van Niel radio su anaerobne, ne mogu da žive bez H 2 S, a pri fotosintezi ne oslobađaju O 2, nego sumpor (2S). Otuda je Van Niel fotosintezu predstavio sledećom opštom jednačinom: CO 2 + 2H 2 A [CH 2 O] + 2A (ili A 2 ) + H 2 O Kod zelenih biljaka A označava kiseonik koji se oslobađa iz vode, a kod bakterija sumpor. Jedinjenje H 2 A se oksiduje, a CO 2 redukuje.

30 Ruben i Kamen (1941) korišćenjem izotopa kiseonika 18 O, su pokazali da je kiseonik poreklom iz vode, jer je izotopni sastav oslobođenog O 2 uvek odgovarao sastavu kiseonika iz vode, a ne onome iz ugljen dioksida.

31 GDE SE ODVIJA?

32 Osnovni fotosintetski organi biljaka su listovi. Evolucija njihove morfologije i anatomije je stoga išla u pravcu povećanja efikasnosti usvajanja svetlosti i njenog prenošenja do hloroplasta gde se obavlja proces fotosinteze. Fotosinteza se ne dešava samo u listovima...

33 Eukariotski fotosintetski organizmi sadrže u ćelijama plastide. Svi oni nastaju od proplastida. Fotosintezu obavljaju hloroplasti, koji sadrže pigmente hlorofile.

34 Lokalizacija fotosinteze u hloroplastu Ogledi Engelmanna su pokazali da se fotosinteza odvija u hloroplastu. U toku godine R. Hill je uspeo da iz zelenih listova izoluje hloroplaste i da ih van ćelije održi u funkcionalnom stanju. Kada je suspenzija hloroplasta osvetljena, oni su oslobađali O 2, ali samo ako je u rastvor dodat neki akceptor elektrona, kao što je feri jon (Fe 3+ ), koji se pri tom redukuje u fero oblik (Fe 2+ ).

35 Kada su hloroplasti bili razbijeni ultrazvukom i membranski sistem bio odvojen od tečnog dela hloroplasta, pokazalo se da se svetla faza obavlja u membranama, a tamna u stromi. Na taj način su ove dve faze i prostorno jedna od druge odvojene. 4Fe H 2 O 4Fe 2+ + O 2 + 4H + Hillova reakcija je pokazala da su hloroplasti sposobni da obavljaju svetlu fazu fotosinteze nezavisno od drugih ćelijskih delova. U izolovanim hloroplastima svetlost pokreće transport reduktanta (elektrona) iz vode, ali ih prenosi na nefiziološke akceptore. Međutim, u Hillovim ogledima hloroplasti nisu obavljali tamnu fazu fotosinteze. Pedesetih godina su metodi izolacije znatno poboljšani. Arnon i saradnici su pokazali da izolovani hloroplasti mogu da obavljaju i tamnu fazu, bez učešća citoplazme.

36 Kod prokariotskih organizama (Cyanobacteria i fotosintetičke bakterije) fotosintetski pigmenti se nalaze ili u membranskim tvorevinama u citoplazmi ili u ćelijskoj membrani.

37 Građa i sastav hloroplasta Hloroplasti su ovalnog oblika, prečnika 4-10 m, debljine 3-4 m. Broj hloroplasta u ćeliji veoma varira, zavisno od biljne vrste, tipa ćelije i drugih uslova (izvesne alge imaju samo jedan hloroplast u ćeliji). Unutrašnjost hloroplasta je membranama podeljena na tri kompartmenta (odeljka), relativno dobro izolovanih jedan od drugog: periplastidijalni prostor luminalni prostor stroma

38 Ultrastruktura membrane ovojnice Hloroplasti su obavijeni sa dve membrane, čija je debljina 6 nm, a između njih se nalazi periplastidijalni prostor, širok nm. Smatra se da je unutrašnja membrana glavni regulator transporta između hloroplasta i citoplazme, dok je spoljašnja mnogo propustljivija. Sadrži specifične transportere pomoću kojih se obavlja transport većine metabolita između hloroplasta i citosola.

39 Unutrašnji membranski sistem čine spljoštene membranske vezikule ili tilakoidi : Tilakoidi grana Tilakoidi strome Lumen tilakoida Luminarni prostor je jedinstven za ceo hloroplast

40 Sastav tilakoidnih membrana Sve membrane koje ulaze u sastav hloroplasta izgrađene su u skladu sa tečnim mozaičnim modelom. Spoljašnja je slična ostalim membranama u ćeliji, mada sa malim udelom fosfolipida, fosfatidilglicerola i fosfatidilholina. Membrane tilakoida se znatno razlikuju, jer se lipidi koji ulaze u njihov sastav veoma retko nalaze u nefotosintetičkim biološkim membranama. Masne kiseline u sastavu lipida su u izuzetno visokoj meri nezasićene, a pošto i sterola ima vrlo malo (0,5%), membrane tilakoida imaju najveću moguću fluidnost i omogućavaju visoku lateralnu pokretljivost integrisanih proteina.

41 Proteini, čiji je udeo oko 50%, sastoje se gotovo svi iz više polipeptida, koji nastaju u hloroplastu ili u citoplazmi. Pri formiranju membrana obrazuju jedinstvene komplekse. U kompleksima mogu imati različite enzimatske funkcije, ali prvenstveno služe kao nosači, za koje su na specifičnim mestima vezani pigmenti i prenosioci elektrona. Vezivanje u komplekse sa pigmentima i prenosiocima elektrona obezbeđuje da se prenos svetlosne energije i elektrona kroz tilakoidne membrane obavlja po tačno utvrđenom redosledu i u određenom pravcu.

42 Stroma je rastvor sličan citosolu, u kome se nalaze produkti fotosinteze (skrobna zrna) i mnogi metaboliti, proteini koji imaju enzimatske funkcije, kao i nukleinske kiseline. U stromi se izgrađuju i pigmenti koji učestvuju u fotosintezi. Stroma sadrži i plastoglobule, lipidne kapi, koje su naročito brojne kod biljaka koje rastu u mraku i u listovima koji stare. Regioni koji sadrže DNA hloroplasta, kao i ribozomi (70S), mrna i trna. Hloroplasti algi i prokariota se razlikuju od istih kod viših biljaka. Crvene alge imaju pojedinačne tilakoide, ne grade grana, a na površini nose fikobilizome (diskoidalne strukture koje sadrže pigmente).

43 PIGMENTI

44 U svim fotohemijskim procesima svetlost može biti aktivna samo ako je apsorbovana. Apsorbciju svetlost određenih talasnih dužina obavljaju pigmenti. Reflektovana ili propuštena svetlost nema nikakvu fotohemijsku aktivnost.

45 U fotosintezi učestvuju tri grupe pigmenata: Hlorofili Karotenoidi Fikobilini

46 Hlorofili Hlorofili su zeleni pigmenti hloroplasta koji apsorbuju oko 70% fotosintetičkog aktivnog zračenja u plavom i crvenom delu spektra. Po hemijskoj strukturi to su derivati cikličnih tetrapirola, koji grade porfirinski prsten u čijem centru se nalazi atom magnezijuma. Hlorofili su estri dikarboksilne hlorofilinske kiseline, u kojima je jedna kiselinska grupa esterifikovana ostatkom metanola, a druga fitolom (nezasićen alkohol, izoprenoidnog porekla). Poseduju i peti ciklopentanonski prsten. Hlorofili su nerastvorljivi u vodi i lipofilni.

47 Svi fotosintetički organizmi (sem bakterija) sadrže hlorofil a, a sve fotosintetičke bakterije bakteriohlorofil a. Euglenophyta, zelene alge i više biljke sadrže a i b. Crvene alge sadrže a i d, dok mrke alge sadrže a i c hlorofile.

48 Među hlorofilima a, b i d nisu velike razlike. Hlorofil a na C-7 atomu ima metil grupu, hlorofil b aldehidnu grupu, a hlorofil d ima aldehidnu grupu na C-3 atomu. Hlorofil c nema fitol, sadrži ostatak propionske kiseline na četvrtom prstenu.

49

50 I faza: Biosinteza 5- aminolevulinske kiseline (početno jedinjenje u sintezi porfirina). II faza: Procesi od prekursora do sinteze PROTOPORFIRINA IX, koji su indentični za sve porfirine. III faza: Procesi od protoporfirina IX do hlorofila. Faze I i II karakteristične su za sve žive organizme, dok faza III je specifična za fotosintetičke organizme.

51 2x 4x Sinteza porfirina: Glutamat + t RNK C5 put 5-aminolevulinska kis. (ALA) ALA dehidrataza Kondezacijom dva molekula ALA Porfobilinogen (pirol) Profobilinogen deaminaza Uroporfirinogen sintaza Porfirinski prsten

52 Mg-Protoporfirin obrazuje se peti izociklični prsten E redukcija Protohlorofilid A Hlorofilid A Hlorofil A redukcija esterifikacijom Hlorofil b postaje od hlorofila a, Pomoću enzima hlorofilna oksigenaza koja oksiduje metil grupu na C-7 atomu u formil grupu. Hlorofili se vezuju za proteine koji čine kompleksne globule u membranama tilakoida.

53 Svetlost je neophodna za: Biosintezu ALA iz glutaminske kiseline (faza I) Redukciju protohlorofilida u hlorofilid Enzimi značajni u sintezi hlorofila: Mg-helataza NADPH protohlorofilid oksidoreduktaza

54 Karotenoidi Karotenoidi su grupa pigmenata koja se nalaze u hloroplastima i hromoplastima. U prvom slučaju učestvuju u fotosintezi, a u drugom daju žuto, narandžastu ili crvenu boju cvetovima, plodovima... Apsorbuju u ljubičastom i plavom delu spektra. Dele se na dve grupe: karotene (CH) koji se sastoje od C i H, a vezivanjem hidroksilne grupe dobijaju se ksantofili (CHO). Pripadaju velikoj grupi izoprenoidnih jedinjenja. Osnovna gradivna jedinica je izopren, koji ne postoji slobodan već se kao izopentenil-pirofosfat (IPP) ugrađuje u karotenoide.

55 Najvažniji karotenoidi kod biljaka su β-karoten (provitamin A) i ksantofili: lutein, violaksantin i zeaksantin.

56 Biosinteza izoprenida počinje kondezacijom dva hemiterpena (izopentenil - pirofosfata IPP i dimetilalil - pirofosfata DMAPP) sa po pet C-atoma, čime se dobija monoterpen geranil pirofosfat GPP.

57 Izoprenoidni lanac se produžava dodavanjem nove jedinice IPP tako se dobija jedinjenje sa 15 C- atoma farnezilpirofosfat FPP, a zatim geranilgeranil-pirofosfat GGPP sa 20 C-atoma. Dimerizacijom GGPP dobijaju se tetraterpeni među kojima i fitoen zajednički prekursor za karotene i ksantofile. Većina karotenoida karakteriše se ciklizacijom na jednom ili oba kraja lanca, čime se formira jonski prsten.

58 Ovi pigmenti su označeni kao pomoćni pigmenti, jer energiju koju apsorbuju mogu predati hlorofilu a i na taj način povećati opseg i količinu svetlosti koju biljka koristi u fotosintezi. Imaju i zaštitnu funkciju, jer preuzimaju višak apsorbovane svetlosti, koja ne može biti iskorišćena u fotosintezi. Štite hlorofile od fotooksidacije, sprečavajući da višak energije dovede do nastajanja reaktivnih formi kiseonika koji deluju toksično i razaraju (izbeljuju) pigmente. Karotenoidi imaju i druge značajne funkcije kao što je apsorpcija svetlosti koja izaziva lokomotorne pokrete, fototaksije. Moguće je da učestvuju i u prenošenju drugih svetlosnih signala, kao npr. u fototropizmima.

59 Fikobilini Kod modrozelenih i crvenih algi. Pigmenti rastvorljivi u vodi. Sastoje se od proteina i prostetične grupe, koja je hromofor. Za protein su kovalentno vezani 1-2 molekula hromofora. Hromofori su fikobilini jedinjenja od 4 pirolova prstena u otvorenom nizu (nastaje od protoporfirina IX). Najrasprostranjeniji fikobilini: Fikocijani (pretežno Cyanobacteria) Fikoeritrini (pretežno Rhodophyta) Fikobiliproteini se nalaze u posebnim globulama -fikobilizomi koje su vezane spolja za membrane tilakoida.

60 Akcioni spektar se predstavlja grafički kao intezitet procesa (količina O 2 ) u funkciji talasne dužine. U svakom fiziološkom procesu može biti aktivana samo apsorbovana svetlost, jasno je da se akcioni spektri se moraju podudarati sa apsorcionim.

61 PRIMARNA SVETLOSNA REAKCIJA Primarna svetlosna reakcija podrazumeva apsorciju svetlosti i razdvajanje naelektrisanja (fotooksidacija hlorofila u reaktivnom centru). Fotosinteza počinje tek kada ekscitirani molekul hlorofila izgubi elektron. Potrebno je da u blizini ekscitiranog hlorofila postoji akceptor elektrona, neko jedinjenje koje taj elektron može da primi. Hlorofil postaje oksidovan, a akceptor se redukuje. Redukcija jedinjenja je fotohemijska pojava. U hlorofilu ostaje elektronska praznina i hlorofil sada prima elektron od trećeg jedinjenja, koje postaje donor. Ovim počinje fotohemijska faza fotosinteze.

62 Svetlosna energija predstavlja inicijalnu energiju koja pokreće sve fotosintetičke reakcije.

63 Svi procesi koje pokreće svetlost se dešavaju u sistemu fotosintetičkih membrana. Svi fotosintetički organizmi imaju po 4 do 5 supramolekulska kompleksa na tilakoidnoj membrani: fotosistem I fotosistem II kompleks citohroma b6f ili bc1 kompleks proteina i pigmenata koji skupljaju svetlost sintaza adenozin trifosfata (reverzna ATPaza) Fotosistemi obuhvataju specijalne molekule hlorofila a, primarne akceptore elektrona i antena pigmente.

64 Fotosistem I (PSI) Skupina proteina i pigmenata čiji reakcioni centar P700 apsorbuje svetlost talasne dužine 700 nm. Glavna funkcije je redukcija feredoksina i oksidacija plastocijanina. Smešten je u tilakidima strome i u delovima membrane po obodu grana koji su u kontaktu sa stromom.

65 Fotosistem I (PSI) U PSI postoji jezgro PSI i antena pigmenti PSI. Jezgro obuhvata najmanje 7 polipeptida IA, IB, II-VI, pri čemu polipeptidi IA i IB nose reakcioni centar i primarne akceptore elektrona. Reakcini centar se sastoji iz 2 molekula hlorofila a čine dimer, i pri apsorpciji svetlost od 700nm gube boju.

66 Fotosistem I (PSI) Akceptori elektrona su jedinjenja koja sukcesivno primaju elektron od P700: Ao monomerni hlorofil a A1 vitamin K Fx fero-sumporni centar Fa i Fb još dve fero-sumporne grupe sa po 4 atoma Fe i S.

67 Specijalni molekuli hlorofila a imaju sposobnost da izgube elektron i otpočnu fotosintezu. Oni čine reakcioni centar. Svi ostali hlorofili a, zatim drugi hlorofili i karotenoidi su pomoćni pigmenti koji ulaze u sastav kompleksa koji sakuplja svetlost.

68 Fotosistem I (PSI) U PSI postoji jezgro PSI i antena pigmenti PSI. PSI obuhvata i nekoliko polipeptida koji pripadaju kompleksu antena-pigmenti I koji sadrži oko 100 molekula hlorofila a, hlorofil b i beta-karoten. Feredoksin (Fd) je vezan na stromalnoj strani PSI, a kao asociran protein je vezan flavinski enzim feredoksin- NADPoksidoreduktaza. Plastocijanin je vezan na luminalnoj strani PSI.

69 Fotosistem II (PSII) U PSII postoji jezgro PSII i antena pigmenti PSII Kompleks čiji reakcioni centar apsorbuje svetlost talasne dužine 680 nm = P680. Smešten je u delovima tilakoida koji su zbijeni u grana. Glavna funkcija je oksidacija vode i redukcija plastokinona.

70 Fotosistem II (PSII) Jezgro PSII od najmanje 6 polipeptida. Dva među njima, D1 i D2 nose reakcioni centar i primarne akceptore elektrona. Reakcioni centar PSII sadrži 4 molekula hlorofila, od kojih dva grade dimer koji se fotooksiduje. Posebni polipeptidi (sadrže po molekula hlorofila a i b) koji su deo PSII služe kao antena-pigmenti II. Kompleks (tri polipeptida) koji oksiduje vodu i razvija kiseonik je vezan na lumalnoj strani za PSII, kome predaje elektron iz vode. Za polipeptide D1 i D2 su vezani primarni akceptori elektrona.

71 Fotosistem II (PSII) Primarni akceptori elektrona i lokusi sa posebnim funkcijama su: Feofitin a Qa i Qb srodna kinonska jedinjenja Tirozin direktni donor elektrona za PSII Lokus za koji se vezuju neki herbicidi Beta-karoten i ne-hemsko gvožđe Citohrom b559

72 Kompleks proteina i pigmenata koji sakupljaju svetlost - LHCII Osim antena pigmenata hlorofila koji su sastavni deo fotosistema, postoji poseban kompleks koji ima tu funkciju, a može biti vezana prema potrebi za PSI ili PSII. Kompleks proteina i pigmenata koji skupljaju svetlost ili a/b antena-pigmenti ili LHCII učestvuju u prikupljaju svetlosne energiju koja se koristi u fotosintezi, zatim kontrolišu raspodelu apsorbovane energije između PSI i PSII. Sadrže molekula hlorofila a i b (chla:chlb=1.3:1) i ksantofile.

73 Kompleks citohroma b6f i bc1 Kompleks citohroma b 6 f ili bc 1 povezuje PSI i PSII, tako što oksiduje plastokinon a redukuje plastocijanin. Takođe prenosi protone sa spoljašnje strane na unutrašnju tilakoida. Kod viših biljaka ovaj kompleks sadrži 4 polipeptida (sadrže mesta za vezivanje plastokinona) za koje su vezana 2 citohroma b6 i citohrom f i fero-sumporni centar. Dva citohroma imaju različit redoks potencijal (-0.15V i -0.05V).

74 Mobilni prenosioci elektrona Feredoksin, plastokinon i plastocijanin mali, pokretni molekuli koji održavaju vezu između proteinskih kompleksa koji su smešteni na različitim mestima na membrani. Feredoksin (sadrži fero-sumporni centar) - u fotosintezi on redukuje NADP, a može redukovati i plastokinon (on redukuje i neorganske akceptore elektrona kiseonik, sulfat, nitrit,..). Hidrofilan je i pokretan sa stromalne strane tilakoidne membrane. Plastokinoni (hidrofobna jedinjenja) nalaze se između PSII i citohromskog kompleksa. PQ-plastokinon pri redukciji prima dva elektrona i dva protona i prelazi u plastokinol-pqh 2. Plastocijanin (hidrofilan protein) održava vezu između PSI i citohromskog kompleksa b6f. Sadrži dva atoma bakra, plave je boje.

75 Adenozin trifosfatna sintaza = reverzna H+ ATPaza The thylakoid ATP synthase has two segments: CF0 is a transmembrane segment, and CF1 is a hydrophilic segment at the stomal surface. CF0 traslocates protons from the chloroplast lumen to the catalytic part of the enzyme and CF1 cataylses the conversion of ADP and inorganic phosphate to ATP. The chloroplast ATP synthase has nine different subunits. CF1 is made of two large subunits, α and β, plus three smaller subunits, γ, δ, and ε. The α and β subunits bind ADP and phosphate and catalyize the phosphorylation of ADP into ATP. Krupne globule na površini fotosintetičkih membrana. Ovaj enzim radi u obrnutom smeru u odnosu na ostale ATPaze on izgrađuje ATP, koristeći već na drugi način ostvaren gradijent protona (reverzna ATPaza). Sinonim koji se upotrebljava je kuplujući faktor koji se sastoji od dva dela CFo i CF1.

76 Walker i Boyer - dejstvo protonske motorne sile je indirektno, utiče na konformaciju enzimskih komponenata, koja omogućava da se ostvari sinteza ATP. Za konformacione promene u prvoj fazi je potrebna energija koja dolazi od transporta protona kroz membranu. Protoni se kroz CFO transportuju iz tilakoida u stromu, oslobađaju energiju koja u CF1 regionu dovodi do promene u konformaciji subjedinica ά i β. Na taj način dolazi do sinteze i oslobađanja ATP. Model vezivanja ADP i fosfata: O vezuje ADP i P, usled rotacije dolazi do promene konformacije kompleksa pa ADP + P dospeva u položaj labave veze (L). T - čvrstog vezivanja u kome dolazi do sinteze ATP i oslobađanja ATP.

77 SUŠTINA PROCESA

78 Fotosintezu čine dva procesa, svetla i tamna faza. Tokom fotosinteze dolazi do transformacije energije u nekoliko koraka. Svetlosna energija koji pigmenti apsorbuju konvertuje se u električnu energiju u obliku pobuđenih elektrona, a zatim se kinetička energija elektrona transformiše u hemijsku energiju visokoenergetskih veza u ATP-u. ATP se zatim koristi za sintezu glukoze i energija biva vezana u ugljenim hidratima. Transformacija svetlosne energije u hemijsku se dešava tokom svetle faze, a konverzija iz ATP-a u šećere tokom tamne faze.

79 Svetla faza obuhvata: apsorciju svetlosti i gubitak elektrona iz molekula hlorofila; oksidaciju vode i redukciju NADP u NADPH; fosforilaciju ADP u ATP i oslobađanje O 2, kao i transport elektrona i oksidoredukujuće reakcije. Tamna faza obuhvata: redukciju CO 2 i sintezu ugljenih hidrata i drugih organskih jedinjenja.

80 SVETLA FAZA FOTOSINTEZE A) Fotofizičke reakcije: apsorpcija svetlosne energije ekscitaciju i deekscitaciju molekula hlorofila prenos energije do reakcionih centara (do Hl a) B) Fotohemijske reakcije: transport elektrona stvaranje redukujućeg ekvivalenta NADPH fotoliza vode (oksidacija vode) fotosintetička fosforilacija (sinteza ATP)

81 FOTOSINTETIČKI TRANSPORT ELEKTRONA Početni donor elektrona je voda, a krajnji akceptor je CO 2. Od vode do CO 2 se elektroni prenose putem elektrontransportnog lanca. Dva puta transporta elektrona: Necikličan - linearan Cikličan Tokom transporta elektrona kroz tilakoidne membrane dolazi do generisanja elektrohemijskog potencijala (protonske motorne sile) preko membrane (usled nagomolavanja protona u lumenu tilakoida). Elektroni sa primarnog donora (reaktivni centar fotosistema) se prenose do NADP-a. Na osnovu protonske motorne sile ATP sintaza sintetiše ATP-fotosintetička fosforilacija Water-splitting photosystem NADPH-producing photosystem

82 Svetlost koju apsorbuju pigmenti omogućuju da hlorofil u centru reakcije izgubi svoj elektron i redukuje neko drugo jedinjenje. Događaji u svetloj fazi su niz skopčanih oksidacija i redukcija.

83 Pravac prenosa elektrona određen je redoks potencijalom prenosioca. Redoks potencijal je svojstvo jedinjenja da redukuje ili oksiduje drugo jedinjenje. Redoks potencijal je relativna veličina i određuje se u odnosu na vodoničnu elektrodu (- 0,42V, pri ph = 7). Jedinjenja koja imaju negativniji redoks potencijal mogu da redukuju ona sa pozitivnijim potencijalom. Primarni donor elektrona voda oksiduje se u O 2. Srednji redoks potencijal O 2 /H 2 O = + 0,81 V. Krajni akceptor elektrona CO 2 se redukuje. Redoks potencijal CO 2 /CH 2 O = -0,40V. U fotosintezi elektroni se kreću protiv gradijenta redoks potencijala.

84 Necikličan (linearni) transport elektrona Produkti linearnog transporta su O 2, NADPH i ATP. Elektron transportni lanac čine: reakcioni centri P700 i P680 dva niza primarnih akceptora elektrona, uz svaki centar po jedan jedan intermedijerni lanac koji povezuje P700 i P680, a obuhvata kompleks citohroma b6f i dva prenosioca van kompleksa, plastocijanin i plastokinon mobilni protein feredoksin i asocirani protein feredoksin-nadp reduktazu uz PSI kompleks koji razvija O 2 uz PSII (ovaj kompleks oksiduje vodu).

85 U osnovnom stanju redoks potencijal hlorofila je pozitivan. Posle apsorcije hlorofil u PSI stiče svojstva jakog reduktanta koji može da redukuje jedinjenje sa niskim negativnim redoks potencijalom. Hlorofil u PSII postaje snažan oksidant, koji može da oksiduje vodu. 1/2 O 2 Protoni u lumen Mn kompl. PSII P680* P680 Pheo Q A Q B PQ Cyt b 6 -f PC Protoni Protoni iz strome u lumen h.n PSI P700* A 0 A 1 F A F B F X P700 Fd NADP + NADPH Protoni iz strome h.n Fp (FAD) Elektroni prelaze put od luminalne do stromalne strane tilakoidnih membrana (razdvajanje pozitivnih i negativnih naelektrisanja). Stroma h.n Fotosistem II PQ 2 H + Cyt b 6 -f h.n Fotosistem I H + + NADP + Fd Fd ADP + P NADPH 3 H + ATP CF 1,CF 0 ATP sintaza Lumen 2 H + + 1/2 O 2 2 H + Cyt b 6 -f 3 H +

86 Neciklični transport elektrona transport elektrona oko PSI Transport elektrona počinje kada reakcioni centri oba fotosistema prime eksciton od antena pigmenata, pri čemu gube elektron. P700* predaje elektron akceptoru Ao (monomerni molekul hl. a).to je prva fotohemijska reakcija. Potom elektron prelazi na akceptor A1 (vitamin K1), pa posle toga preko Fx (fero-sumporni centar) na akceptore Fa i Fb. Istovremeno, P700 + koji je izgubio elektron, oduzima jedan elektron od plastocijanina. Elektron koji je napustio P700 predaje se feredoksinu, koji preko enzima feredoksin-nadp-reduktaze redukuje NADP. Feredoksin prenosi po jedan elektron, a za redukciju NADP su potrebna dva, najverovatnije 2Fd sukcesivno deluju.

87 Neciklični transport elektrona transport elektrona oko PSII P680* predaje elektron feofitinu. To je prva fotohemijska reakcija. Feofitin predaje elektron kinonima Qa i Qb, koji su na stromalnoj strani membrane. Ova reakcija se obavlja u 2 stupnja: 1. Qa prima 1 elektron od P680* preko feofitina i prenosi ga na Qb koji ga zadržava. 2. Pošto je P680 + izgubio elektron, oduzima jedan elektron od vode, on nakon ekscitacije otpušta i drugi elektron koji dolazi do Qb. U tom obliku Qb uzima 2 protona iz strome i postaje plastokinol PQH 2. Q A se redukuje samo jednim elektronom, tako da se dobija SEMIKINON. Za redukciju Q B potrebna su dva elekrona i dva protona. Kompleks citohroma b 6 f oksiduje plastokinol. Q B je labavo vezan za protein D1 (D1 je nestabilan protein). Mesto vezivanja Q B za D1 je mesto za koje se mogu vezati i neki herbicidi i blokirati ceo proces fotosinteze.

88 Neciklični transport elektrona transport elektrona oko PSII Plastokinol disosuje od proteina i ulazi u pul plastokinona, a na njegovo mesto se vezuje drugi oksidovani plastokinon. Ako je plastokinonski pul redukovan i ne može da primi nove elektrone, elektroni se vraćaju na P680 + dok se višak energije emituje kao kvant svetlosti. Ovo se naziva odložena emisija svetlosti jer je vreme ove emisije duže nego pri fluorescenciji. Moguće je da se elektron vraća na P680 + putem citohroma b559. Ali, ako se elektron sa Qa/Qb prenese na plastokinon, izostaće emisija svetlosti.

89 Da bi elektron prešao sa PSII na intermedijarni deo lanca potrebno je da ovi prenosioci ne budu redukovani. Njihovu oksidaciju omogućava P700 koji povlači elektrone prvo od plastocijanina. Funkcija citohroma je prenos elektrona kroz membranu i protona iz strome u lumen tilakoida. Na svaka dva elektrona koji se prenesu na P700+, kompleks citohroma b6f prenese iz strome u lumen 4 protona.

90 Oksidacija vode U procesu posreduje kompleks koji oslobađa kiseonik (3 polipeptida za koje su vezana 4 atoma mangana) potrebno je i prisustvo jona Cl - i Ca 2+. Za oslobađanje jednog molekula O 2, potrebna je energija 4 fotona apsorbovane svetlosti. Reakcija oslobađanja kiseonika: 2H 2 O 4H + + 4e - + O 2 Dva molekula vode se oksiduju u kiseonik, pri čemu se 4 elektrona prenose na P680 +, a 4H + ostaju u lumenu tilakoida. Protoni koji su u transportu elektrona od vode do NADP akumulirani u lumenu tilakoida, čine protonsku motornu silu, a ona se koristi u sintezi ATP.

91 Ciklični transport elektrona U njemu PSII uopšte ne učestvuje, tako da ne dolazi do oksidacije vode i produkcije kiseonika. Ciklični transport uključuje redukciju i oksidaciju plastokinona, a kako se protoni i u ovom slučaju prenose iz strome u lumen tilakoida, što omogućava sintezu ATP. Jedini produkt ovog procesa je ATP.

92 Ciklični transport elektrona Ekscitirani P700 predaje elektrone alkceptorima Ao, A1, Fx i Fa/b. Ovi akceptori dalje redukuju feredoksin. Feredoksin ne redukuje NADP, već predaje elektron plastokinonu koji je vezan za citohrom b 6 f.

93 Feredoksin predaje elektron plastokinonu preko feredoksinplastokinon oksidoreduktaze, koji je vezan za citohrom. Ponovna oksidacija plastokinona se dogadja kao i u necikličnom transportu preko citohroma. Najzad se plastocijanin redukuje i vraća elektron PSI. Pošto cikličan transport elektrona uključuje redukciju i oksidaciju plastokinona, i ovde se protoni prenose iz strome u lumen tilakoida, a to omogućava ATP sintezu. Zato se ovaj proces naziva ciklična fotosintetička fosforilacija i jedini njegov produkt je ATP.

94 Fotosintetička fosforilacija Hemiosmotska hipoteza Mitchell-a. Fosforilacija se može obaviti u nekoj membranskoj vezikuli hloroplasti (tilakoidi), mitohondrije ili bakterijske ćelije. Uslov je da je membrana nepropustljiva za pasivan transport protona, a da u njoj postoji elektron-transportni lanac. Zahvaljujući položaju nosača proteina, transport protona je vektorski oni se vezuju na jednoj, a otpuštaju na drugoj strani membrane. Tako se u tilakoidima protoni koji se uzimaju iz strome otpuštaju u lumen tilakoida. Gradijent protona može da dostigne znatne vrednosti. Pri transportu elektrona kroz membranu, ph vrednosti u lumenu mogu biti niže za nekoliko jedinica od ph vrednosti u stromi hloroplasta.

95 Elektroni prelaze put od unutrašnje (luminalne) strane do spoljašnje (stromalne) strane tilakoidne membrane. U lipidnom dvosloju membrane prenosioci elektrona su lateralno pokretljivi. U lancu se smenjuju komponente koje prenose pri redukciji i oksidaciji po jedan elektron sa komponentama koje prenose po dva elektrona i protona (PSII-kinoni-plastocijanin). Energija fotona se čuva kao hemijsko-potencijalna energija.

96 Transport elektrona kroz membranu povezan je sa transportom protona kroz tilakoidne membrane, stroma postaje sve baznija, a lumen tilakoida sve kiseliji. Protonska motorna sila koja se obrazuje na tilakoidnoj membrani usled nakupljanja protona u lumenu tilakoida, pokretač je sinteze ATP. Delovanje protonske motorne sile nije direktno nego preko promene konformacije subjedinica ATPaze. Sinteza ATP je potpuno reverzibilan proces.

97 Fotosintetička fosforilacija Izračunato je da za jedan izgrađen ATP u tilakoidu, 4 protona treba da se vrate kroz ATPazu iz tilakoida u stromu hloroplasta. Pri akumulaciji H + u lumenu dolazi do izlaska magnezijuma u stromu i primanja hlora u lumen tilakoida. Tako se ublažava razlika u membranskom potencijalu. Osim za fosforilaciju, promene ph vrednosti imaju značaj i za aktivnost enzima u stromi. ATP sintaza se nalazi samo u tilakoidima strome. Mehanizam sinteze ATP je identičan u mitohondriji i hloroplastu.

98 Pseudocikličan transport elektrona (Mehlerova reakcija) Pseudociklični transport elektrona je linearan transport kod koga se elektroni sa feredoksina umesto na NADP + prenose na O 2 i nastaje H 2 O 2. Sintetiše se ATP (pseudociklična fosforilacija), ali ne i NADPH. Obično se javlja u stresnim uslovima (suša i visoka temperatura). U uslovima visokog inteziteta svetlosti dolazi do akumulacije O 2 u hloroplastima, svi prenosioci elektrona su maksimalno redukovani, a njihova oksidacija je usporena zbog sporosti biohemijskuh procesa. U uslovima stresa, zatvaraju se stome, smanjuje usvajanje i redukcija (pomoću NADPH) CO 2. NADPH ne može da se vrati u oksidovani oblik i ukljući u linearni transport. Negativan efekat pseudocikličnog transporta je obrazovanje kiseoničnih radikala i H 2 O 2.

99 Koperacija dva fotosistema u linearnom transportu elektrona Apsorpciju svetlosti ne vrše svi molekuli hlorofila podjednako. Eksperimenti Emersona su pokazali da kada se listovi ili hloroplasti osvetljavaju svetlošću različitih talasnih dužina istovremeno, intenzitet fotosinteze je veći u odnosu onaj dobijen osvetljavanjem pojedinačnom svetlošću od 680 i 700nm (Emersonov efekat pojačanja). Na osnovu toga pretpostavljeno je da u fotosintezi funkcionišu dva fotosistema (PSI i PSII) koji apsorbuju svetlost od 680 i 700nm. Emersonov efekat pojačanja je potvrda da za produkciju kiseonika u fotosintezi oba fotosistema moraju da apsorbuju svetlost istovremeno.

100 Kvantni prinos ( ) Fotosinteza je srazmerna broju apsorbovanih kvanta svetlosti, bez obzira na talasnu dužinu. Vrednosti za kvantni prinos se kreću od 0 do 1 i one ukazuju na stanje fotosintetskog aparata. Maksimalne izmerene vrednosti za kvantni prinos fotohemije na osnovu oslobađanja O 2 su 0,08-0,09. Kvantni prinos opada na talasnim dužinama iznad 680 nm. Intenzitet fotosinteze zavisi od količine apsorbovane svetlosne energije. Da bi fotosinteza bila efikasna, oba fotosistema treba da budu snabdevena jednakom količinom energije. prinos fotohemijskih produkata Φ = ukupan br. apsorbovanih kvanata svetlosti

101 U raspodeli energije između fotosistema glavnu ulogu ima kompleks antena pigmenata LHCII. LHCII ima deo koji je lateralno pokretan što mu omogućava da se kreće kroz membranu i priključi i PSII i PSI. Pokretljivost LHCII u membrani tilakoida određuje fosforilacija tog kompleksa. Fosforilaciju katalizuje kinaza, a defosforilaciju fosfataza. Nefosforilovan LHCII je nepokretan i vezan je za PSII. Kada PSII apsorbuje više svetlosti, plastokinoni u pulu su redukovani i ako PSI ne radi istom brzinom u pulu nema oksidovanog plastokinona, PSII ne može da preda elektrone dalje (dešava se odložena emisija svetlosti, fluoresciraju pomoćni pigmenti itd.), aktivira se kinaza koja fosforiluje pokretni deo LHCII, on se odvaja od PSII. LCHII se premešta u blizinu PSI kojem pomaže da apsorbuje više svetlosti i ubrza oksidaciju plastokinona. Fosfataza dovodi do defosforilacije pokretnog dela LHCII, zbog čega se on vraća do PSII.

102 Necikličan i cikličan transport elektrona razlikuju se po krajnjim proizvodima. Izbor između ova dva puta transporta elektrona određen je balansom u potrošnji dva krajnja produkta necikličnog transporta ATP i NADPH. Potrebe za ATP-om su veće tako da u slučaju da nema dovoljno ATPa, zaustavlja se redukcija CO 2, nagomilava se NADPH. To vodi tome da u hloroplastima nema oksidovanog NADP +, već da je sav NADP redukovan. Usled nedostatka oksidovanog NADP feredoksin ne može da preda elektrone, elektronski transport se prebacuje na ciklični, tj. feredoksin predaje elektrone plastokinonu, i sintetiše se više ATPa. To sad podstiče redukciju CO 2 i dovodi do veće potrošnje NADPH, u hloroplastima ima oksidovanog NADP-a i situacija se normalizuje, tj. hloroplast može da se vrati na neciklični transport elektrona.

103 Fotoinhibicija fotosinteze Kada biljke apsorbuju više svetlosne energije, energija se prenosi na intermedijerne produkte koji oštećuju ćelijske membrane i enzime. Višak energije se uglavnom prenosi na kiseonik, čijom nepotpunom redukcijom se stvaraju štetne i toksične vrste O 2. Za redukciju O 2 je potrebno 4 elektrona i 4 protona pri čemu se dobija voda. Ali ako se redukuje pomoću jednog, dva ili tri elektrona dobija se superoksid (O 2._ ), vodonik peroksid (H 2 O 2 ) i hidroksilni radikal (OH. ) Ovo su toksične vrste kiseonika, koje sa izuzetkom vodonik peroksida sadrže slobodne radikale sa nesparenim elektronima. Kiseonični radikali postaju: direktnom interakcijom O 2 sa ekscitiranim hlorofilom (PSII). O 2 preuzima energiju od molekula antena hlorofila umesto reakcionog centra i prelazi u veoma reaktivno, singlet stanje. prenosom elektrona sa feredoksina na kiseonik (PSI) -Mehlerova reakcija.

104 Fotoinhibicija fotosinteze Mehanizmi zaštite od aktiviranih vrsta kiseonika: Termalno rasipanje apsorbovane energije (uključivanje karotena i ksantofila-violaksantin, anteraksantin, zeaksantin) Aktivaciju enzima koji uklanjaju štetne sastojke (SOD-redukuje suproksid u vodonik peroksid; POD; katalaze) Sposobnost za brzu popravku i zamenu oštećenih proteina

105 TERMALNO RASIPANJE ENERGIJE Karotenoidi kao pigmenti koji se nalaze u antena kompleksima u bliskoj su vezi sa pobuđenim hlorofilom. Molekul karotenoida može da preuzme energiju od pobuđenog hlorofila i kako ne može da pređe u pobuđeno stanje odaje energiju kao toplotu. U oslobađanju od viška energije značajnu ulogu ima ksantofilski ciklus (nalazi se u antena kompleksima) koji se sastoji od tri ksantofila: violaksantin, anteraksantin i zeaksantin. Ova tri ksantofila se među sobom razlikuju po stepenu epoksidacije.

106 Jonski prsteni ksantofila imaju po jednu nezasićenu vezu na kojoj se adicijom kiseonika obrazuje tročlani epoksidni prsten. Zeaksantin nema ni jednu epoksidnu vezu. U prisustvu kiseonika epoksidacija se vrši na jednom prstenu čime postaje anteraksantin, a zatim na drugom pa nastaje violaksantin.

107 Termalno rasipanje obavlja samo zeaksantin. Na jakoj svetlosti sav violaksantin prelazi u zeaksantin i višak svetlosne energije se odaje kao toplotna. Proces je regulisan deepoksidazom, koja se nalazi na lumalnoj strani tilakoida i aktivira se na nižoj ph vrednosti. Ponovna epoksidacija zeaksantina dešava se na stromalnoj strani, a epoksidaza je aktivirana na ph = 7,5. Za epoksidaciju potreban je kiseonik i NADPH (dolazi do oksidacije).

SIMPLE PAST TENSE (prosto prošlo vreme) Građenje prostog prošlog vremena zavisi od toga da li je glagol koji ga gradi pravilan ili nepravilan.

SIMPLE PAST TENSE (prosto prošlo vreme) Građenje prostog prošlog vremena zavisi od toga da li je glagol koji ga gradi pravilan ili nepravilan. SIMPLE PAST TENSE (prosto prošlo vreme) Građenje prostog prošlog vremena zavisi od toga da li je glagol koji ga gradi pravilan ili nepravilan. 1) Kod pravilnih glagola, prosto prošlo vreme se gradi tako

More information

Biznis scenario: sekcije pk * id_sekcije * naziv. projekti pk * id_projekta * naziv ꓳ profesor fk * id_sekcije

Biznis scenario: sekcije pk * id_sekcije * naziv. projekti pk * id_projekta * naziv ꓳ profesor fk * id_sekcije Biznis scenario: U školi postoje četiri sekcije sportska, dramska, likovna i novinarska. Svaka sekcija ima nekoliko aktuelnih projekata. Likovna ima četiri projekta. Za projekte Pikaso, Rubens i Rembrant

More information

GUI Layout Manager-i. Bojan Tomić Branislav Vidojević

GUI Layout Manager-i. Bojan Tomić Branislav Vidojević GUI Layout Manager-i Bojan Tomić Branislav Vidojević Layout Manager-i ContentPane Centralni deo prozora Na njega se dodaju ostale komponente (dugmići, polja za unos...) To je objekat klase javax.swing.jpanel

More information

Podešavanje za eduroam ios

Podešavanje za eduroam ios Copyright by AMRES Ovo uputstvo se odnosi na Apple mobilne uređaje: ipad, iphone, ipod Touch. Konfiguracija podrazumeva podešavanja koja se vrše na računaru i podešavanja na mobilnom uređaju. Podešavanja

More information

KAPACITET USB GB. Laserska gravura. po jednoj strani. Digitalna štampa, pun kolor, po jednoj strani USB GB 8 GB 16 GB.

KAPACITET USB GB. Laserska gravura. po jednoj strani. Digitalna štampa, pun kolor, po jednoj strani USB GB 8 GB 16 GB. 9.72 8.24 6.75 6.55 6.13 po 9.30 7.89 5.86 10.48 8.89 7.30 7.06 6.61 11.51 9.75 8.00 7.75 7.25 po 0.38 10.21 8.66 7.11 6.89 6.44 11.40 9.66 9.73 7.69 7.19 12.43 1 8.38 7.83 po 0.55 0.48 0.37 11.76 9.98

More information

Ulazne promenljive se nazivaju argumenti ili fiktivni parametri. Potprogram se poziva u okviru programa, kada se pri pozivu navode stvarni parametri.

Ulazne promenljive se nazivaju argumenti ili fiktivni parametri. Potprogram se poziva u okviru programa, kada se pri pozivu navode stvarni parametri. Potprogrami su delovi programa. Često se delovi koda ponavljaju u okviru nekog programa. Logično je da se ta grupa komandi izdvoji u potprogram, i da se po želji poziva u okviru programa tamo gde je potrebno.

More information

IZDAVANJE SERTIFIKATA NA WINDOWS 10 PLATFORMI

IZDAVANJE SERTIFIKATA NA WINDOWS 10 PLATFORMI IZDAVANJE SERTIFIKATA NA WINDOWS 10 PLATFORMI Za pomoć oko izdavanja sertifikata na Windows 10 operativnom sistemu možete se obratiti na e-mejl adresu esupport@eurobank.rs ili pozivom na telefonski broj

More information

DEFINISANJE TURISTIČKE TRAŽNJE

DEFINISANJE TURISTIČKE TRAŽNJE DEFINISANJE TURISTIČKE TRAŽNJE Tražnja se može definisati kao spremnost kupaca da pri različitom nivou cena kupuju različite količine jedne robe na određenom tržištu i u određenom vremenu (Veselinović

More information

Uvod u relacione baze podataka

Uvod u relacione baze podataka Uvod u relacione baze podataka 25. novembar 2011. godine 7. čas SQL skalarne funkcije, operatori ANY (SOME) i ALL 1. Za svakog studenta izdvojiti ime i prezime i broj različitih ispita koje je pao (ako

More information

TRAJANJE AKCIJE ILI PRETHODNOG ISTEKA ZALIHA ZELENI ALAT

TRAJANJE AKCIJE ILI PRETHODNOG ISTEKA ZALIHA ZELENI ALAT TRAJANJE AKCIJE 16.01.2019-28.02.2019 ILI PRETHODNOG ISTEKA ZALIHA ZELENI ALAT Akcija sa poklonima Digitally signed by pki, pki, BOSCH, EMEA, BOSCH, EMEA, R, A, radivoje.stevanovic R, A, 2019.01.15 11:41:02

More information

CJENIK APLIKACIJE CERAMIC PRO PROIZVODA STAKLO PLASTIKA AUTO LAK KOŽA I TEKSTIL ALU FELGE SVJETLA

CJENIK APLIKACIJE CERAMIC PRO PROIZVODA STAKLO PLASTIKA AUTO LAK KOŽA I TEKSTIL ALU FELGE SVJETLA KOŽA I TEKSTIL ALU FELGE CJENIK APLIKACIJE CERAMIC PRO PROIZVODA Radovi prije aplikacije: Prije nanošenja Ceramic Pro premaza površina vozila na koju se nanosi mora bi dovedena u korektno stanje. Proces

More information

Struktura indeksa: B-stablo. ls/swd/btree/btree.html

Struktura indeksa: B-stablo.   ls/swd/btree/btree.html Struktura indeksa: B-stablo http://cis.stvincent.edu/html/tutoria ls/swd/btree/btree.html Uvod ISAM (Index-Sequential Access Method, IBM sredina 60-tih godina 20. veka) Nedostaci: sekvencijalno pretraživanje

More information

AMRES eduroam update, CAT alat za kreiranje instalera za korisničke uređaje. Marko Eremija Sastanak administratora, Beograd,

AMRES eduroam update, CAT alat za kreiranje instalera za korisničke uređaje. Marko Eremija Sastanak administratora, Beograd, AMRES eduroam update, CAT alat za kreiranje instalera za korisničke uređaje Marko Eremija Sastanak administratora, Beograd, 12.12.2013. Sadržaj eduroam - uvod AMRES eduroam statistika Novine u okviru eduroam

More information

TRENING I RAZVOJ VEŽBE 4 JELENA ANĐELKOVIĆ LABROVIĆ

TRENING I RAZVOJ VEŽBE 4 JELENA ANĐELKOVIĆ LABROVIĆ TRENING I RAZVOJ VEŽBE 4 JELENA ANĐELKOVIĆ LABROVIĆ DIZAJN TRENINGA Model trening procesa FAZA DIZAJNA CILJEVI TRENINGA Vrste ciljeva treninga 1. Ciljevi učesnika u treningu 2. Ciljevi učenja Opisuju željene

More information

Port Community System

Port Community System Port Community System Konferencija o jedinstvenom pomorskom sučelju i digitalizaciji u pomorskom prometu 17. Siječanj 2018. godine, Zagreb Darko Plećaš Voditelj Odsjeka IS-a 1 Sadržaj Razvoj lokalnog PCS

More information

Eduroam O Eduroam servisu edu roam Uputstvo za podešavanje Eduroam konekcije NAPOMENA: Microsoft Windows XP Change advanced settings

Eduroam O Eduroam servisu edu roam Uputstvo za podešavanje Eduroam konekcije NAPOMENA: Microsoft Windows XP Change advanced settings Eduroam O Eduroam servisu Eduroam - educational roaming je besplatan servis za pristup Internetu. Svojim korisnicima omogućava bezbedan, brz i jednostavan pristup Internetu širom sveta, bez potrebe za

More information

ENR 1.4 OPIS I KLASIFIKACIJA VAZDUŠNOG PROSTORA U KOME SE PRUŽAJU ATS USLUGE ENR 1.4 ATS AIRSPACE CLASSIFICATION AND DESCRIPTION

ENR 1.4 OPIS I KLASIFIKACIJA VAZDUŠNOG PROSTORA U KOME SE PRUŽAJU ATS USLUGE ENR 1.4 ATS AIRSPACE CLASSIFICATION AND DESCRIPTION VFR AIP Srbija / Crna Gora ENR 1.4 1 ENR 1.4 OPIS I KLASIFIKACIJA VAZDUŠNOG PROSTORA U KOME SE PRUŽAJU ATS USLUGE ENR 1.4 ATS AIRSPACE CLASSIFICATION AND DESCRIPTION 1. KLASIFIKACIJA VAZDUŠNOG PROSTORA

More information

BENCHMARKING HOSTELA

BENCHMARKING HOSTELA BENCHMARKING HOSTELA IZVJEŠTAJ ZA SVIBANJ. BENCHMARKING HOSTELA 1. DEFINIRANJE UZORKA Tablica 1. Struktura uzorka 1 BROJ HOSTELA BROJ KREVETA Ukupno 1016 643 1971 Regije Istra 2 227 Kvarner 4 5 245 991

More information

Nejednakosti s faktorijelima

Nejednakosti s faktorijelima Osječki matematički list 7007, 8 87 8 Nejedakosti s faktorijelima Ilija Ilišević Sažetak Opisae su tehike kako se mogu dokazati ejedakosti koje sadrže faktorijele Spomeute tehike su ilustrirae a izu zaimljivih

More information

ZBIRKA ZADATAKA IZ TEHNIČKIH MATERIJALA POGONSKE MATERIJE

ZBIRKA ZADATAKA IZ TEHNIČKIH MATERIJALA POGONSKE MATERIJE Univerzitet u Nišu, Mašinski fakultet u Nišu ZBIRKA ZADATAKA IZ TEHNIČKIH MATERIJALA POGONSKE MATERIJE Ljubica R. Ćojbašić Gordana M. Stefanović Mirko M. Stojiljković ZBIRKA ZADATAKA IZ TEHNIČKIH MATERIJALA

More information

CJENOVNIK KABLOVSKA TV DIGITALNA TV INTERNET USLUGE

CJENOVNIK KABLOVSKA TV DIGITALNA TV INTERNET USLUGE CJENOVNIK KABLOVSKA TV Za zasnivanje pretplatničkog odnosa za korištenje usluga kablovske televizije potrebno je da je tehnički izvodljivo (mogude) priključenje na mrežu Kablovskih televizija HS i HKBnet

More information

Automatske Maske za zavarivanje. Stella, black carbon. chain and skull. clown. blue carbon

Automatske Maske za zavarivanje. Stella, black carbon. chain and skull. clown. blue carbon Automatske Maske za zavarivanje Stella Podešavanje DIN: 9-13 Brzina senzora: 1/30.000s Vidno polje : 98x55mm Četiri optička senzora Napajanje : Solarne ćelije + dve litijumske neizmenjive baterije. Vek

More information

Idejno rješenje: Dubrovnik Vizualni identitet kandidature Dubrovnika za Europsku prijestolnicu kulture 2020.

Idejno rješenje: Dubrovnik Vizualni identitet kandidature Dubrovnika za Europsku prijestolnicu kulture 2020. Idejno rješenje: Dubrovnik 2020. Vizualni identitet kandidature Dubrovnika za Europsku prijestolnicu kulture 2020. vizualni identitet kandidature dubrovnika za europsku prijestolnicu kulture 2020. visual

More information

Mogudnosti za prilagođavanje

Mogudnosti za prilagođavanje Mogudnosti za prilagođavanje Shaun Martin World Wildlife Fund, Inc. 2012 All rights reserved. Mogudnosti za prilagođavanje Za koje ste primere aktivnosti prilagođavanja čuli, pročitali, ili iskusili? Mogudnosti

More information

UNIVERZITET U BEOGRADU RUDARSKO GEOLOŠKI FAKULTET DEPARTMAN ZA HIDROGEOLOGIJU ZBORNIK RADOVA. ZLATIBOR maj godine

UNIVERZITET U BEOGRADU RUDARSKO GEOLOŠKI FAKULTET DEPARTMAN ZA HIDROGEOLOGIJU ZBORNIK RADOVA. ZLATIBOR maj godine UNIVERZITETUBEOGRADU RUDARSKOGEOLOŠKIFAKULTET DEPARTMANZAHIDROGEOLOGIJU ZBORNIKRADOVA ZLATIBOR 1720.maj2012.godine XIVSRPSKISIMPOZIJUMOHIDROGEOLOGIJI ZBORNIKRADOVA IZDAVA: ZAIZDAVAA: TEHNIKIUREDNICI: TIRAŽ:

More information

STRUČNA PRAKSA B-PRO TEMA 13

STRUČNA PRAKSA B-PRO TEMA 13 MAŠINSKI FAKULTET U BEOGRADU Katedra za proizvodno mašinstvo STRUČNA PRAKSA B-PRO TEMA 13 MONTAŽA I SISTEM KVALITETA MONTAŽA Kratak opis montže i ispitivanja gotovog proizvoda. Dati izgled i sadržaj tehnološkog

More information

Otpremanje video snimka na YouTube

Otpremanje video snimka na YouTube Otpremanje video snimka na YouTube Korak br. 1 priprema snimka za otpremanje Da biste mogli da otpremite video snimak na YouTube, potrebno je da imate kreiran nalog na gmailu i da video snimak bude u nekom

More information

DC MILIAMPERSKA MERNA KLJESTA,Procesna merna kljesta KEW KYORITSU ELECTRICAL INSTRUMENTS WORKS, LTD. All rights reserved.

DC MILIAMPERSKA MERNA KLJESTA,Procesna merna kljesta KEW KYORITSU ELECTRICAL INSTRUMENTS WORKS, LTD. All rights reserved. DC MILIAMPERSKA MERNA KLJESTA,Procesna merna kljesta KEW 2500 KYORITSU ELECTRICAL INSTRUMENTS WORKS,LTD Funkcije DC Miliamperska Procesna merna kljesta Kew2500 Za merenja nivoa signala (od 4 do 20mA) bez

More information

RANI BOOKING TURSKA LJETO 2017

RANI BOOKING TURSKA LJETO 2017 PUTNIČKA AGENCIJA FIBULA AIR TRAVEL AGENCY D.O.O. UL. FERHADIJA 24; 71000 SARAJEVO; BIH TEL:033/232523; 033/570700; E-MAIL: INFO@FIBULA.BA; FIBULA@BIH.NET.BA; WEB: WWW.FIBULA.BA SUDSKI REGISTAR: UF/I-1769/02,

More information

SAS On Demand. Video: Upute za registraciju:

SAS On Demand. Video:  Upute za registraciju: SAS On Demand Video: http://www.sas.com/apps/webnet/video-sharing.html?bcid=3794695462001 Upute za registraciju: 1. Registracija na stranici: https://odamid.oda.sas.com/sasodaregistration/index.html U

More information

CRNA GORA

CRNA GORA HOTEL PARK 4* POLOŽAJ: uz more u Boki kotorskoj, 12 km od Herceg-Novog. SADRŽAJI: 252 sobe, recepcija, bar, restoran, besplatno parkiralište, unutarnji i vanjski bazen s terasom za sunčanje, fitnes i SPA

More information

TEHNO SISTEM d.o.o. PRODUCT CATALOGUE KATALOG PROIZVODA TOPLOSKUPLJAJUĆI KABLOVSKI PRIBOR HEAT-SHRINKABLE CABLE ACCESSORIES

TEHNO SISTEM d.o.o. PRODUCT CATALOGUE KATALOG PROIZVODA TOPLOSKUPLJAJUĆI KABLOVSKI PRIBOR HEAT-SHRINKABLE CABLE ACCESSORIES TOPOSKUPJAJUĆI KABOVSKI PRIBOR HEAT-SHRINKABE CABE ACCESSORIES KATAOG PROIZVODA PRODUCT CATAOGUE 8 TEHNO SISTEM d.o.o. NISKONAPONSKI TOPOSKUPJAJUĆI KABOVSKI PRIBOR TOPOSKUPJAJUĆE KABOVSKE SPOJNICE kv OW

More information

KAKO GA TVORIMO? Tvorimo ga tako, da glagol postavimo v preteklik (past simple): 1. GLAGOL BITI - WAS / WERE TRDILNA OBLIKA:

KAKO GA TVORIMO? Tvorimo ga tako, da glagol postavimo v preteklik (past simple): 1. GLAGOL BITI - WAS / WERE TRDILNA OBLIKA: Past simple uporabljamo, ko želimo opisati dogodke, ki so se zgodili v preteklosti. Dogodki so se zaključili v preteklosti in nič več ne trajajo. Dogodki so se zgodili enkrat in se ne ponavljajo, čas dogodkov

More information

WELLNESS & SPA YOUR SERENITY IS OUR PRIORITY. VAŠ MIR JE NAŠ PRIORITET!

WELLNESS & SPA YOUR SERENITY IS OUR PRIORITY. VAŠ MIR JE NAŠ PRIORITET! WELLNESS & SPA YOUR SERENITY IS OUR PRIORITY. VAŠ MIR JE NAŠ PRIORITET! WELLNESS & SPA DNEVNA KARTA DAILY TICKET 35 BAM / 3h / person RADNO VRIJEME OPENING HOURS 08:00-21:00 Besplatno za djecu do 6 godina

More information

Bušilice nove generacije. ImpactDrill

Bušilice nove generacije. ImpactDrill NOVITET Bušilice nove generacije ImpactDrill Nove udarne bušilice od Bosch-a EasyImpact 550 EasyImpact 570 UniversalImpact 700 UniversalImpact 800 AdvancedImpact 900 Dostupna od 01.05.2017 2 Logika iza

More information

PRIMANJE I ODAVANJE VODE. Difuzija, osmoza i imbibicija

PRIMANJE I ODAVANJE VODE. Difuzija, osmoza i imbibicija PRIMANJE I ODAVANJE VODE Difuzija, osmoza i imbibicija Difuzija To je neto kretanje čestica sa mesta sa visokom koncentracijom ka mestu sa niskom koncentracijom. U ravnotežnom stanju koncentracija čestica

More information

MIKROBIOLOGIJA ZA STUDENTE VETERINARSKE MEDICINE. Vesna Lalošević

MIKROBIOLOGIJA ZA STUDENTE VETERINARSKE MEDICINE. Vesna Lalošević MIKROBIOLOGIJA ZA STUDENTE VETERINARSKE MEDICINE Vesna Lalošević REŠENJEM NAUČNO-NASTAVNOG VEĆA POLJOPRIVREDNOG FAKULTETA U NOVOM SADU ODOBRENO JE ŠTAMPANJE OVOG UDŽBENIKA ZA PREDMET MIKROBIOLOGIJA Autori:

More information

STRUKTURNO KABLIRANJE

STRUKTURNO KABLIRANJE STRUKTURNO KABLIRANJE Sistematski pristup kabliranju Kreiranje hijerarhijski organizirane kabelske infrastrukture Za strukturno kabliranje potrebno je ispuniti: Generalnost ožičenja Zasidenost radnog područja

More information

DANI BRANIMIRA GUŠICA - novi prilozi poznavanju prirodoslovlja otoka Mljeta. Hotel ODISEJ, POMENA, otok Mljet, listopad 2010.

DANI BRANIMIRA GUŠICA - novi prilozi poznavanju prirodoslovlja otoka Mljeta. Hotel ODISEJ, POMENA, otok Mljet, listopad 2010. DANI BRANIMIRA GUŠICA - novi prilozi poznavanju prirodoslovlja otoka Mljeta Hotel ODISEJ, POMENA, otok Mljet, 03. - 07. listopad 2010. ZBORNIK SAŽETAKA Geološki lokalitet i poucne staze u Nacionalnom parku

More information

KABUPLAST, AGROPLAST, AGROSIL 2500

KABUPLAST, AGROPLAST, AGROSIL 2500 KABUPLAST, AGROPLAST, AGROSIL 2500 kabuplast - dvoslojne rebraste cijevi iz polietilena visoke gustoće (PEHD) za kabelsku zaštitu - proizvedene u skladu sa ÖVE/ÖNORM EN 61386-24:2011 - stijenka izvana

More information

PROJEKTNI PRORAČUN 1

PROJEKTNI PRORAČUN 1 PROJEKTNI PRORAČUN 1 Programski period 2014. 2020. Kategorije troškova Pojednostavlj ene opcije troškova (flat rate, lump sum) Radni paketi Pripremni troškovi, troškovi zatvaranja projekta Stope financiranja

More information

Atomska apsorpciona spektroskopija

Atomska apsorpciona spektroskopija AAS Atomska apsorpciona spektroskopija FAAS Flame Atomic Absorption Spectroscopy GF-AAS Graphite Furnace Atomic Absorption Spectroscopy HG-AAS Hydride Generation Atomic Absorption Spectroscopy CV-AAS Cold

More information

ANALIZA PRIMJENE KOGENERACIJE SA ORGANSKIM RANKINOVIM CIKLUSOM NA BIOMASU U BOLNICAMA

ANALIZA PRIMJENE KOGENERACIJE SA ORGANSKIM RANKINOVIM CIKLUSOM NA BIOMASU U BOLNICAMA ANALIZA PRIMJENE KOGENERACIJE SA ORGANSKIM RANKINOVIM CIKLUSOM NA BIOMASU U BOLNICAMA Nihad HARBAŠ Samra PRAŠOVIĆ Azrudin HUSIKA Sadržaj ENERGIJSKI BILANSI DIMENZIONISANJE POSTROJENJA (ORC + VRŠNI KOTLOVI)

More information

47. Međunarodni Kongres KGH

47. Međunarodni Kongres KGH 47. Međunarodni Kongres KGH PRIMER DOBRE INŽENJERSKE PRAKSE PRI REKONSTRUKCIJI SISTEMA KLIMATIZACIJE I VENTILACIJE BIOSKOPA FONTANA NA NOVOM BEOGRADU Nebojša Žakula, Dipl.-Ing. nzakula@gmail.com 1 Tržni

More information

STABLA ODLUČIVANJA. Jelena Jovanovic. Web:

STABLA ODLUČIVANJA. Jelena Jovanovic.   Web: STABLA ODLUČIVANJA Jelena Jovanovic Email: jeljov@gmail.com Web: http://jelenajovanovic.net 2 Zahvalnica: Ovi slajdovi su bazirani na materijalima pripremljenim za kurs Applied Modern Statistical Learning

More information

WWF. Jahorina

WWF. Jahorina WWF For an introduction Jahorina 23.2.2009 What WWF is World Wide Fund for Nature (formerly World Wildlife Fund) In the US still World Wildlife Fund The World s leading independent conservation organisation

More information

FIZIOLOGIJA ŠUMSKOGA DRVEĆA

FIZIOLOGIJA ŠUMSKOGA DRVEĆA SVEUČILIŠTE U ZAGREBU - ŠUMARSKI FAKULTET Željko Škvorc Krunoslav Sever Jozo Franjić FIZIOLOGIJA ŠUMSKOGA DRVEĆA Interna skripta Zagreb, 2013. godine SADRŽAJ 1. UVOD U METABOLIZAM... 4 1.1. Energija...

More information

MINISTRY OF THE SEA, TRANSPORT AND INFRASTRUCTURE

MINISTRY OF THE SEA, TRANSPORT AND INFRASTRUCTURE MINISTRY OF THE SEA, TRANSPORT AND INFRASTRUCTURE 3309 Pursuant to Article 1021 paragraph 3 subparagraph 5 of the Maritime Code ("Official Gazette" No. 181/04 and 76/07) the Minister of the Sea, Transport

More information

A zašto? Keti Volard Ilustrovala Debra Solomon. Preveo Nenad Milojković

A zašto? Keti Volard Ilustrovala Debra Solomon. Preveo Nenad Milojković A zašto? A zašto? Keti Volard Ilustrovala Debra Solomon Preveo Nenad Milojković A zašto? A zašto? A zašto? A zašto? A zašto? A zašto? A zašto? Naslov originala Kathy Wollard How Come? Zahvalnost Copyright

More information

24th International FIG Congress

24th International FIG Congress Conferences and Exhibitions KiG 2010, 13 24th International FIG Congress Sydney, April 11 16, 2010 116 The largest congress of the International Federation of Surveyors (FIG) was held in Sydney, Australia,

More information

IZRADA TEHNIČKE DOKUMENTACIJE

IZRADA TEHNIČKE DOKUMENTACIJE 1 Zaglavlje (JUS M.A0.040) Šta je zaglavlje? - Posebno uokvireni deo koji služi za upisivanje podataka potrebnih za označavanje, razvrstavanje i upotrebu crteža Mesto zaglavlja: donji desni ugao raspoložive

More information

2/3 ljudskog tela 90% krvi 80-90% mišića Gubitak od 20% = smrt. Voda. Minimalna potreba 2-5 litara/čoveku/danu Maksimalno 7 do 10 dana bez vode

2/3 ljudskog tela 90% krvi 80-90% mišića Gubitak od 20% = smrt. Voda. Minimalna potreba 2-5 litara/čoveku/danu Maksimalno 7 do 10 dana bez vode Osobine vode Šesto predavanje Ključni termini predavanja Značaj vode. Raspodela vode na Zemlji. Hidrološki ciklus. Osobine vode. Voda ima vitalnu ulogu u biosferi jer učestvuje u izgradnji biološkog materijala.

More information

METODE ROTIRAJUĆEG DISKA I ROTIRAJUĆEG DISKA I PRSTENA

METODE ROTIRAJUĆEG DISKA I ROTIRAJUĆEG DISKA I PRSTENA METODE ROTIRAJUĆEG DISKA I ROTIRAJUĆEG DISKA I PRSTENA Rotirajuća disk elektroda Metode rotacione disk elektrode (RDE) i rotacione disk elektrode sa prstenom (RDEP) spadaju u tzv. hidrodinamičke metode,

More information

Klasterizacija. NIKOLA MILIKIĆ URL:

Klasterizacija. NIKOLA MILIKIĆ   URL: Klasterizacija NIKOLA MILIKIĆ EMAIL: nikola.milikic@fon.bg.ac.rs URL: http://nikola.milikic.info Klasterizacija Klasterizacija (eng. Clustering) spada u grupu tehnika nenadgledanog učenja i omogućava grupisanje

More information

OTAL Pumpa za pretakanje tečnosti

OTAL Pumpa za pretakanje tečnosti OTAL Pumpa za pretakanje tečnosti Pretače tečnost bezbedno, brzo i čisto, na ručni i nožni pogon, različiti modeli Program OTAL pumpi je prisutan na tržištu već 50 godina. Pumpe su poznate i cenjene zbog

More information

NOVITETI U TERMIČKIM POSTUPCIMA REZANJA

NOVITETI U TERMIČKIM POSTUPCIMA REZANJA NOVITETI U TERMIČKIM POSTUPCIMA REZANJA -Nastavak iz prošlog broja- Autori: Vlado Martinovski, dipl.ing i Milica Antić, dipl.ing REZANJE LASEROM Laser od (engl. Light Amplification by Stimulated Emission

More information

SVEUČILIŠTE U ZAGREBU ŠUMARSKI FAKULTET. Jozo Franjić Željko Škvorc Ivo Trinajstić

SVEUČILIŠTE U ZAGREBU ŠUMARSKI FAKULTET. Jozo Franjić Željko Škvorc Ivo Trinajstić SVEUČILIŠTE U ZAGREBU ŠUMARSKI FAKULTET Jozo Franjić Željko Škvorc Ivo Trinajstić ANATOMIJA BILJA interna skripta Zagreb, travanj 2008. godine SADRŽAJ PREDGOVOR... 3 1. UVOD... 4 2. ORGANSKE MOLEKULE KOJE

More information

PŠENICA I TEŠKI METALI

PŠENICA I TEŠKI METALI DOI: 10.7251/JEPM1204085R UDK: 546.3 Pregledni rad PŠENICA I TEŠKI METALI Miloš Rajković 1, Mirjana Stojanović 2, Đorđe Glamočlija 1, Dragan Tošković 3, Violeta Miletić 4, Violeta Stefanović 5, Časlav

More information

NAUČ NI Č LANCI POREĐENJE SNAGE ZA JEDNU I DVE KONTRAROTIRAJUĆE HIDRO TURBINE U VENTURIJEVOJ CEVI DRUGI DEO

NAUČ NI Č LANCI POREĐENJE SNAGE ZA JEDNU I DVE KONTRAROTIRAJUĆE HIDRO TURBINE U VENTURIJEVOJ CEVI DRUGI DEO NAUČ NI Č LANCI POREĐENJE SNAGE ZA JEDNU I DVE KONTRAROTIRAJUĆE HIDRO TURBINE U VENTURIJEVOJ CEVI DRUGI DEO Kozić S. Mirko, Vojnotehnički institut Sektor za vazduhoplove, Beograd Sažetak: U prvom delu

More information

KONFIGURACIJA MODEMA. ZyXEL Prestige 660RU

KONFIGURACIJA MODEMA. ZyXEL Prestige 660RU KONFIGURACIJA MODEMA ZyXEL Prestige 660RU Sadržaj Funkcionalnost lampica... 3 Priključci na stražnjoj strani modema... 4 Proces konfiguracije... 5 Vraćanje modema na tvorničke postavke... 5 Konfiguracija

More information

Specification Details: Coded Dash Number M28803/1 -MC PART LISTINGS MANUFACTURER'S DESIGNATION OR TYPE NUMBER TEST OR QUALIFICATION REFERENCE

Specification Details: Coded Dash Number M28803/1 -MC PART LISTINGS MANUFACTURER'S DESIGNATION OR TYPE NUMBER TEST OR QUALIFICATION REFERENCE Specification Details: DLA Land and Maritime - VQ Date: 2/4/2015 Specification: MIL-DTL-28803 Title: Display, Optoelectronic, Readouts, Backlighted Segmented Federal Supply Class (FSC): 5980 Conventional:

More information

ANALIZA PRIKUPLJENIH PODATAKA O KVALITETU ZRAKA NA PODRUČJU OPĆINE LUKAVAC ( ZA PERIOD OD DO GOD.)

ANALIZA PRIKUPLJENIH PODATAKA O KVALITETU ZRAKA NA PODRUČJU OPĆINE LUKAVAC ( ZA PERIOD OD DO GOD.) Bosna i Hercegovina Federacija Bosne i Hercegovine Tuzlanski kanton Ministarstvo prostornog uređenja i zaštite okolice ANALIZA PRIKUPLJENIH PODATAKA O KVALITETU ZRAKA NA PODRUČJU OPĆINE LUKAVAC ( ZA PERIOD

More information

ZAŠTITA VRATA NA KOMANDNIM SOBAMA U RENDGEN DIJAGNOSTICI

ZAŠTITA VRATA NA KOMANDNIM SOBAMA U RENDGEN DIJAGNOSTICI UNIVERZITET U NOVOM SADU PRIRODNO-MATEMATIČKI FAKULTET DEPARTMAN ZA FIZIKU ZAŠTITA VRATA NA KOMANDNIM SOBAMA U RENDGEN DIJAGNOSTICI - master rad - Mentor: Prof. dr Nataša Todorović Kandidat: Edit Karvak

More information

1.7 Predstavljanje negativnih brojeva u binarnom sistemu

1.7 Predstavljanje negativnih brojeva u binarnom sistemu .7 Predstavljanje negativnih brojeva u binarnom sistemu U decimalnom brojnom sistemu pozitivni brojevi se predstavljaju znakom + napisanim ispred cifara koje definišu apsolutnu vrednost broja, odnosno

More information

NIS PETROL. Uputstvo za deaktiviranje/aktiviranje stranice Veleprodajnog cenovnika na sajtu NIS Petrol-a

NIS PETROL. Uputstvo za deaktiviranje/aktiviranje stranice Veleprodajnog cenovnika na sajtu NIS Petrol-a NIS PETROL Uputstvo za deaktiviranje/aktiviranje stranice Veleprodajnog cenovnika na sajtu NIS Petrol-a Beograd, 2018. Copyright Belit Sadržaj Disable... 2 Komentar na PHP kod... 4 Prava pristupa... 6

More information

Upute za korištenje makronaredbi gml2dwg i gml2dgn

Upute za korištenje makronaredbi gml2dwg i gml2dgn SVEUČILIŠTE U ZAGREBU - GEODETSKI FAKULTET UNIVERSITY OF ZAGREB - FACULTY OF GEODESY Zavod za primijenjenu geodeziju; Katedra za upravljanje prostornim informacijama Institute of Applied Geodesy; Chair

More information

Tutorijal za Štefice za upload slika na forum.

Tutorijal za Štefice za upload slika na forum. Tutorijal za Štefice za upload slika na forum. Postoje dvije jednostavne metode za upload slika na forum. Prva metoda: Otvoriti nova tema ili odgovori ili citiraj već prema želji. U donjem dijelu obrasca

More information

KLASIČNA ANALIZA GENERACIJE VIŠIH HARMONIKA NA ATOMIMA

KLASIČNA ANALIZA GENERACIJE VIŠIH HARMONIKA NA ATOMIMA UNIVERZITET U SARAJEVU PRIRODNO-MATEMATIČKI FAKULTET ODSJEK ZA FIZIKU I CIKLUS STUDIJA SMJER TEORIJSKA FIZIKA KLASIČNA ANALIZA GENERACIJE VIŠIH HARMONIKA NA ATOMIMA DIPLOMSKI RAD Mentor: Doc. dr. Senad

More information

NUKLEARNI KAROTAŽNI SISTEMI

NUKLEARNI KAROTAŽNI SISTEMI OSNOVI GEOFIZIČKOG KAROTAŽA Sedmo predavanje NUKLEARNI KAROTAŽNI SISTEMI KAROTAŽ PRIRODNE GAMA RADIOAKTIVNOSTI (GAMA KAROTAŽ) KAROTAŽ GUSTINE (γ γ KAROTAŽ) TEORIJSKE OSNOVE Pre nego što počnemo da izučavamo

More information

OBJEKTNO ORIJENTISANO PROGRAMIRANJE

OBJEKTNO ORIJENTISANO PROGRAMIRANJE OBJEKTNO ORIJENTISANO PROGRAMIRANJE PREDAVANJE 3 DEFINICIJA KLASE U JAVI Miloš Kovačević Đorđe Nedeljković 1 /18 OSNOVNI KONCEPTI - Polja - Konstruktori - Metode - Parametri - Povratne vrednosti - Dodela

More information

UV zračenje u proizvodnji i primeni mikroprocesora

UV zračenje u proizvodnji i primeni mikroprocesora INFOTEH-JAHORINA Vol. 11, March 2012. UV zračenje u proizvodnji i primeni mikroprocesora Đurđe Milanović, Vazduhoplovna akademija Beograd, Srbija e-mail: aniproms@neobee.net Vjekoslav Sajfert Tehnički

More information

Prvi koraci u razvoju bankarskog on-line sistema u Japanu napravljeni su sredinom 60-tih godina prošlog veka i to najpre za on-line, real-time obradu

Prvi koraci u razvoju bankarskog on-line sistema u Japanu napravljeni su sredinom 60-tih godina prošlog veka i to najpre za on-line, real-time obradu JAPAN Japan, kao zemlja napredne tehnologije, elektronike i telekomunikacija, je zemlja koja je u samom svetskom vrhu po razvoju i usavršavanju bankarskog poslovanja i spada među vodećim zemljama sveta

More information

3D GRAFIKA I ANIMACIJA

3D GRAFIKA I ANIMACIJA 1 3D GRAFIKA I ANIMACIJA Uvod u Flash CS3 Šta će se raditi? 2 Upoznavanje interfejsa Osnovne osobine Definisanje osnovnih entiteta Rad sa bojama Rad sa linijama Definisanje i podešavanje ispuna Pregled

More information

Vodonična alkalna gorivna ćelija sa membranom od polivinil alkohola i srebrnim katalizatorom

Vodonična alkalna gorivna ćelija sa membranom od polivinil alkohola i srebrnim katalizatorom Univerzitet u Beogradu Fakultet za fizičku hemiju Ivan Stoševski Vodonična alkalna gorivna ćelija sa membranom od polivinil alkohola i srebrnim katalizatorom -Doktorska disertacija- Beograd, 2016 University

More information

Plazma - otkriće i pojam

Plazma - otkriće i pojam Plazma - otkriće i pojam Praktično celokupna materija na Zemlji postoji u tri agregatna stanja: čvrstom, tečnom i gasovitom. Majkl Faradej 1 iznosi, međutim, 1816. g. (tada je imao 24 godine), pretpostavku

More information

- Italy. UNIVERZALNA STANICA ZA ZAVARIVANJE, SPOTER - sa pneumatskim pištoljem sa kontrolnom jedinicom TE95-10 KVA - šifra 3450

- Italy. UNIVERZALNA STANICA ZA ZAVARIVANJE, SPOTER - sa pneumatskim pištoljem sa kontrolnom jedinicom TE95-10 KVA - šifra 3450 - Italy UNIVERZALNA STANICA ZA ZAVARIVANJE, SPOTER - sa pneumatskim pištoljem sa kontrolnom jedinicom TE95-10 KVA - šifra 3450 ALATISTHERM D.O.O Koče Kapetana 25 35230 Ćuprija, Srbija Tel/fax : + 381 (0)

More information

OPTIMIZACIJA POSTUPKA SINTEZE KALCIJUM- I NATRIJUM-CITRATA U LABORATORIJSKIM I POLUINDUSTRIJSKIM USLOVIMA

OPTIMIZACIJA POSTUPKA SINTEZE KALCIJUM- I NATRIJUM-CITRATA U LABORATORIJSKIM I POLUINDUSTRIJSKIM USLOVIMA GORDANA S. UŠĆUMLIĆ 1 NEMANJA P. TRIŠOVIĆ 1 MILAN Z. PETROVIĆ 1 NATAŠA V. VALENTIĆ 1 SLOBODAN D. PETROVIĆ 1,2 1 Katedra za organsku hemiju, Tehnološko-metalurški fakultet, Univerzitet u Beogradu, Beograd

More information

Dr Milan Bogosavljević Astronomska opservatorija Beograd

Dr Milan Bogosavljević Astronomska opservatorija Beograd Dr Milan Bogosavljević Astronomska opservatorija Beograd Seminar Katedre za astronomiju 30. novembar 2010 Pregled Crveni pomak i starost Svemira Evolucija tamne materije i formiranje galaksija Spektri

More information

DOZE, RIZICI I POSLEDICE ULTRALJUBUČASTOG ZRAČENJA

DOZE, RIZICI I POSLEDICE ULTRALJUBUČASTOG ZRAČENJA Acta Ophthalmologica 2016, Vol.42 (1) ISSN 1452-3868 Pregledni rad UDK: 611.84:613.168 DOZE, RIZICI I POSLEDICE ULTRALJUBUČASTOG ZRAČENJA Rade R. Babić 1, Gordana Stanković-Babić 3,4, Strahinja Babić 3,

More information

TOPLOTNA PUMPA I NJENA PRIMENA. Dr Milorad Bojic, red. prof Mašinski fakultet u Kragujevcu Univerzitet u Kragujevcu

TOPLOTNA PUMPA I NJENA PRIMENA. Dr Milorad Bojic, red. prof Mašinski fakultet u Kragujevcu Univerzitet u Kragujevcu TOPLOTNA PUMPA I NJENA PRIMENA Dr Milorad Bojic, red. prof Mašinski fakultet u Kragujevcu Univerzitet u Kragujevcu TOPLOTNA PUMPA I NJENA PRIMENA 1.UVOD, ZAŠTO, ŠTA?? 2. ŠTA JE TO TOPLOTNA PUMPA? (15 min)

More information

INSTALIRANJE SOFTVERSKOG SISTEMA SURVEY

INSTALIRANJE SOFTVERSKOG SISTEMA SURVEY INSTALIRANJE SOFTVERSKOG SISTEMA SURVEY Softverski sistem Survey za geodeziju, digitalnu topografiju i projektovanje u niskogradnji instalira se na sledeći način: 1. Instalirati grafičko okruženje pod

More information

- Vežba 1 (dodatan materijal) - Kreiranje Web šablona (template) pomoću softvera Adobe Photoshop CS

- Vežba 1 (dodatan materijal) - Kreiranje Web šablona (template) pomoću softvera Adobe Photoshop CS - Vežba 1 (dodatan materijal) - Kreiranje Web šablona (template) pomoću softvera Adobe Photoshop CS 1. Pokrenite Adobe Photoshop CS i otvorite novi dokument sa komandom File / New 2. Otvoriće se dijalog

More information

Alternativni izvori energije

Alternativni izvori energije TEMATSKI SADRŽAJ AJ Najrasprostranjeniji alternativni izvori energije Udeo alternativnih izvora energije u ukupnom bilansu izvora energije EOLSKA ENERGIJA - Vetroturbine SOLARNA ENERGIJA - Fotovoltažne

More information

Trening: Obzor financijsko izvještavanje i osnovne ugovorne obveze

Trening: Obzor financijsko izvještavanje i osnovne ugovorne obveze Trening: Obzor 2020. - financijsko izvještavanje i osnovne ugovorne obveze Ana Ključarić, Obzor 2020. nacionalna osoba za kontakt za financijska pitanja PROGRAM DOGAĐANJA (9:30-15:00) 9:30 10:00 Registracija

More information

СТРУКТУРА СТАНДАРДА СИСТЕМАМЕНАЏМЕНТАКВАЛИТЕТОМ

СТРУКТУРА СТАНДАРДА СИСТЕМАМЕНАЏМЕНТАКВАЛИТЕТОМ 1 СТРУКТУРА СТАНДАРДА СИСТЕМАМЕНАЏМЕНТАКВАЛИТЕТОМ 2 ПРИНЦИПИ МЕНАЏМЕНТА КВАЛИТЕТОМ 3 ПРИНЦИПИ МЕНАЏМЕНТА КВАЛИТЕТОМ 4 ПРИНЦИПИ МЕНАЏМЕНТА КВАЛИТЕТОМ Edwards Deming Не морате то чинити, преживљавање фирми

More information

ISPITIVANJE SADRŽAJA 222 Rn

ISPITIVANJE SADRŽAJA 222 Rn UNIVERZITET U NOVOM SADU PRIRODNO-MATEMATIČKI FAKULTET DEPARTMAN ZA FIZIKU ISPITIVANJE SADRŽAJA 222 Rn U VODI - diplomski rad - Mentor: dr Nataša Todorović Kandidat: Dejan Kastratović Novi Sad, 2016 SADRŽAJ

More information

Energija i okoliš. Udžbenik za učenike osnovnih i srednjih škola

Energija i okoliš. Udžbenik za učenike osnovnih i srednjih škola Energija i okoliš Udžbenik za učenike osnovnih i srednjih škola Energija i okoliš Udžbenik za učenike osnovnih i srednjih škola Školski projekat za održivo korištenje energetskih resusrsa 3 SADRŽAJ UVOD

More information

Croatian Automobile Club: Contribution to road safety in the Republic of Croatia

Croatian Automobile Club: Contribution to road safety in the Republic of Croatia Croatian Automobile Club: Contribution to road safety in the Republic of Croatia DRTD 2018, Ljubljana, 5th December 2018 Mr.sc.Krešimir Viduka, Head of Road Traffic Safety Office Republic of Croatia Roads

More information

POSEBNA POGLAVLJA INDUSTRIJSKOG TRANSPORTA I SKLADIŠNIH SISTEMA

POSEBNA POGLAVLJA INDUSTRIJSKOG TRANSPORTA I SKLADIŠNIH SISTEMA Master akademske studije Modul za logistiku 1 (MLO1) POSEBNA POGLAVLJA INDUSTRIJSKOG TRANSPORTA I SKLADIŠNIH SISTEMA angažovani su: 1. Prof. dr Momčilo Miljuš, dipl.inž., kab 303, mmiljus@sf.bg.ac.rs,

More information

Ispitivanje redukcije kiseonika na polikristalnoj platinskoj elektrodi u tečnim sistemima voda-aprotični rastvarač

Ispitivanje redukcije kiseonika na polikristalnoj platinskoj elektrodi u tečnim sistemima voda-aprotični rastvarač UNIVERZITET U BEOGRADU FAKULTET ZA FIZIČKU HEMIJU Vladimir E. Tanasković Ispitivanje redukcije kiseonika na polikristalnoj platinskoj elektrodi u tečnim sistemima voda-aprotični rastvarač doktorska disertacija

More information

11 Analiza i dizajn informacionih sistema

11 Analiza i dizajn informacionih sistema 11 Analiza i dizajn informacionih sistema Informatika V.Prof.dr Kemal Hajdarević dipl.ing.el 25.4.2014 11:58:28 1 1. Kompjuter, Internet, i mrežne osnove 2. Kompjuterska industrija Informatika u stomatologiji

More information

prese presses proizvedene u kija-inoxu made by kija-inox

prese presses proizvedene u kija-inoxu made by kija-inox prese proizvedene u kija-inoxu presses made by kija-inox NAŠE PRESE SU PATENTIRANE. BR. PATENTNE PRIJAVE: 2017/0571 OUR PRESSES IS PATENTED. Nr. PATENT APPLICATIONS: 2017/0571 Dobrodošli u Kija-Inox, mi

More information

Četrnaesto predavanje. Hemija životne sredine I (T. Anđelković) 1

Četrnaesto predavanje. Hemija životne sredine I (T. Anđelković) 1 Četrnaesto predavanje Hemija životne sredine I (T. Anđelković) 1 CILJEVI PREDAVANJA ISHODI PREDAVANJA Boja vode Miris i ukus vode Mutnoća Provodljivost vode Temperatura vode ph vrednost Alkalitet Tvrdoća

More information

NanoMedicinsko Inženjerstvo

NanoMedicinsko Inženjerstvo NanoMedicinsko Inženjerstvo LEKCIJA 2 HEMIJSKI ORJENTISANO NANOINŽNJERSTVO Osnovu hemijski orjentisanih nanotehnologije čini ćelija u kojoj se nalaze rastvarači, aktivne supstance, katalizatori, pasivne

More information

OPTIMIZACIJA POSTUPKA SINTEZE KALCIJUM-LAKTAT PENTAHIDRATA U LABORATORIJSKIM I POLUIN- DUSTRIJSKIM USLOVIMA

OPTIMIZACIJA POSTUPKA SINTEZE KALCIJUM-LAKTAT PENTAHIDRATA U LABORATORIJSKIM I POLUIN- DUSTRIJSKIM USLOVIMA GORDANA S. UŠĆUMLIĆ 1 NEMANJA P. TRIŠOVIĆ 1 IRENA N. ĐORĐEVIĆ 1 NATAŠA V. VALENTIĆ 1 SLOBODAN D. PETROVIĆ 1,2 1 Katedra za organsku hemiju, Tehnološko metalurški fakultet, Univerzitet u Beogradu, Beograd

More information

ECONOMIC EVALUATION OF TOBACCO VARIETIES OF TOBACCO TYPE PRILEP EKONOMSKO OCJENIVANJE SORTE DUHANA TIPA PRILEP

ECONOMIC EVALUATION OF TOBACCO VARIETIES OF TOBACCO TYPE PRILEP EKONOMSKO OCJENIVANJE SORTE DUHANA TIPA PRILEP ECONOMIC EVALUATION OF TOBACCO VARIETIES OF TOBACCO TYPE PRILEP EKONOMSKO OCJENIVANJE SORTE DUHANA TIPA PRILEP M. Mitreski, A. Korubin-Aleksoska, J. Trajkoski, R. Mavroski ABSTRACT In general every agricultural

More information

Uticaj parametara PID regulatora i vremenskog kašnjenja na odziv i amplitudno-faznu karakteristiku sistema Simulink

Uticaj parametara PID regulatora i vremenskog kašnjenja na odziv i amplitudno-faznu karakteristiku sistema Simulink LV6 Uticaj parametara PID regulatora i vremenskog kašnjenja na odziv i amplitudno-faznu karakteristiku sistema Simulink U automatizaciji objekta često koristimo upravljanje sa negativnom povratnom vezom

More information

Commissioned by Paul and Joyce Riedesel in honor of their 45th wedding anniversary. Lux. œ œ œ - œ - œ œ œ œ œ œ œ œ œ œ. œ œ œ œ œ œ œ œ œ.

Commissioned by Paul and Joyce Riedesel in honor of their 45th wedding anniversary. Lux. œ œ œ - œ - œ œ œ œ œ œ œ œ œ œ. œ œ œ œ œ œ œ œ œ. LK0-0 Lux/ a caella $2.00 Commissioned by aul and Joyce Riedesel in honor of their 5th edding anniversary. Offertorium and Communio from the Requiem Mass f declamatory - solo - - - - U Ex - au - di o -

More information

za STB GO4TV in alliance with GSS media

za STB GO4TV in alliance with GSS media za STB Dugme za uključivanje i isključivanje STB uređaja Browser Glavni meni Osnovni meni Vrsta liste kanala / omiljeni kanali / kraći meni / organizacija kanala / ponovno pokretanje uređaja / ponovno

More information

- je mreža koja služi za posluživanje prometa između centrala

- je mreža koja služi za posluživanje prometa između centrala Spojna mreža - je mreža koja služi za posluživanje prometa između centrala Zvjezdasti T - sve centrale na nekom području spajaju se na jednu od njih, koja onda dalje posreduje njihov promet - u manjim

More information