FIZIOLOGIJA ŠUMSKOGA DRVEĆA

Save this PDF as:
 WORD  PNG  TXT  JPG

Size: px
Start display at page:

Download "FIZIOLOGIJA ŠUMSKOGA DRVEĆA"

Transcription

1 SVEUČILIŠTE U ZAGREBU - ŠUMARSKI FAKULTET Željko Škvorc Krunoslav Sever Jozo Franjić FIZIOLOGIJA ŠUMSKOGA DRVEĆA Interna skripta Zagreb, godine

2 SADRŽAJ 1. UVOD U METABOLIZAM Energija Molekule prenositelji energije u stanicama Redoks reakcije Enzimi Građa bjelančevina Djelovanje enzima VODA I BILJKE Značajke vode Procesi važni za transport vode u biljci Vodni potencijal Plazmoliza Primanje vode Korijenov tlak Primanje vode preko nadzemnih organa Transport vode u biljci Embolija Izlučivanje vode Transpiracija Utjecaj okolišnih čimbenika na otvaranje i zatvaranje puči Gutacija Vodni status biljke MINERALNA ISHRANA Uloga pojedinih mineralnih hraniva i pokazatelji njihova nedostatka Sadržaj mineralnih hraniva u biljkama Tlo kao izvor mineralnih hraniva Kretanje mineralnih tvari u tlu Primanje mineralnih hraniva Čimbenici koji utječu na primanje mineralnih hraniva Primanje mineralnih hraniva putem stabljike i listova Transport mineralnih tvari u biljci Mikoriza ASIMILACIJA DUŠIKA Sadržaj dušika u biljnim tkivima Sezonske promjene u sadržaju dušika Promjene u sadržaju dušika sa starošću Izvori dušika za biljke Nesimbiotska fiksacija dušika Simbiotska fiksacija dušika Asimilacija nitrata Asimilacija amonijevih iona Kruženje dušika ULOGA UGLJIKOHIDRATA U METABOLIZMU BILJAKA Građa ugljikohidrata Monosaharidi Oligosaharidi Polisaharidi Transformacije ugljikohidrata Uloga ugljikohidrata u biljnom tijelu Utrošak ugljikohidrata za disanje i rast Utrošak ugljikohidrata za sintezu obrambenih kemijskih spojeva Šumarski fakultet Sveučilište u Zagrebu 2

3 Gubitak ugljikohidrata Akumulacija ugljikohidrata Mjesta pohrane ugljikohidrata kod drvenastih biljaka OBLICI ISHRANE BILJA Kemoautotrofija Parazitske biljke FOTOSINTEZA Građa fotosintetskoga aparata Svjetlosne reakcije fotosinteze Reakcije fotosinteze u tami Fotorespiracija Tipovi fotosinteze Utjecaj okolišnih čimbenika na odvijanje fotosinteze KOLANJE ASIMILATA U BILJCI BIOLOŠKA OKSIDACIJA Anaerobno disanje Intenzitet disanja kod biljaka RAZVOJ BILJAKA Rast i diferencijacija Polarnost Restitucija Kultura biljnih stanica i tkiva Starenje biljaka Odbacivanje organa Korelacije BILJNI HORMONI Auksini Giberelini Citokinini Apscizinska kiselina Etilen Ostale fiziološki aktivne tvari DJELOVANJE VANJSKIH ČIMBENIKA NA RAZVOJ BILJAKA Temperatura Svjetlost Dormancija Kontrola cvjetanja FIZIOLOGIJA STRESA FIZIOLOGIJA GIBANJA Fizikalna gibanja Podražajna gibanja Autonomna gibanja Inducirana gibanja LITERATURA Šumarski fakultet Sveučilište u Zagrebu 3

4 1. UVOD U METABOLIZAM Živi organizmi ovise o kontinuiranoj opskrbi energijom koja se koristi za rast (sintezu novih stanica), održavanje postojeće strukture staničnih organela i membrana, aktivan prijenos molekula i iona i mehanički rad (npr. gibanje citoplazme). Energija koja je potrebna za te procese potječe sa Sunca. Zelene biljke kao autotrofni organizmi energiju Sunca mogu direktno koristiti pretvarajući ju u kemijsku energiju pohranjenu u kemijskim vezama ugljikohidrata (vidi poglavlje Fotosinteza). Heterotrofni organizmi ne mogu koristiti sunčevu energiju direktno nego kao hranu uzimaju produkte metabolizma autotrofnih biljaka. Tako pohranjenu energiju zatim i autotrofi i heterotrofi mogu koristiti kroz procese razgradnje organskih molekula (vidi poglavlje Biološka oksidacija). Ovakve pretvorbe energije u živim organizmima, odnosno njegovim stanicama događaju se kroz procese metabolizma. Metabolizam ili izmjena tvari je skup kemijskih reakcija koje se odvijaju u živom organizmu kako bi ga održali na životu. Metaboličke reakcije dijele se u dvije kategorije: Katabolizam kojim se složene organske tvari razgrađuju na jednostavnije spojeve uz oslobađanje energije (npr. razgradnja glukoze do ugljikova dioksida i vode) Anabolizam koji koristi energiju za izgradnju složenijih organskih spojeva (npr. sinteza bjelančevina iz aminokiselina) Energija Energija je sposobnost nekog tijela ili sustava da obavlja rad. Stoga je promjena energije jednaka izvršenom radu. Energija se izražava u džulima (J). Postoje dva tipa energije: kinetička i potencijalna. Kinetička energija je energija koju tijelo ili čestica ima zbog svog gibanja i ona je aktivno uključena u izvršenje rada. Potencijalna energija je energija dostupna za izvršenje rada, odnosno ona ima mogućnost za obavljanje rada samo u procesu prelaženja iz jednog oblika u drugi. Prema prvom zakonu termodinamike ukupna energija nekog zatvorenog sustava s vremenom se ne mijenja, odnosno energija se ne može stvoriti niti uništiti nego samo može mijenjati oblik. Energija može doći u različitim oblicima, npr. svjetlosna, toplinska, električna, kemijska i sl. Kemijska energija je oblik potencijalne energije pohranjene u kemijskim vezama molekula, a rezultat je rasporeda atoma u molekuli. Ako se kemijska energija sustava smanji u kemijskoj reakciji to znači da je razlika emitirana u okolinu u obliku svjetlosti ili topline, a ako se kemijska energija poveća to znači da je sustav iz okoline uzeo određenu količinu energije i to najčešće u obliku svjetlosti ili topline. Pretvorbe energije u stanicama događaju se uglavnom tijekom kemijskih reakcija. Da bi se mogao izraziti rad koji nastaje kemijskom reakcijom koristi se pojam Gibbsove slobodne energije (ΔG). To je dio energije sustava koji je dostupan u uvjetima konstantne temperature i tlaka, tj. koji može obavljati rad, a predstavlja razliku slobodne energije konačnog i početnog stanja nekog sustava. Pomoću Gibbsove slobodne energije može se izraziti koliko se kemijske energije u nekoj reakciji može pohraniti ili osloboditi. Živi organizmi žive na račun slobodne energije, odnosno sposobnosti sustava da obavlja koristan rad pri stalnom tlaku i temperaturi. Promjena Gibbsove slobodne energije određuje smjer kemijske reakcije. Ako je ΔG neke reakcije negativan, znači da spojevi koji izlaze iz reakcije sadrže manje energije nego spojevi koji su ušli u reakciju. To su kemijske reakcije razgradnje u kojima se Šumarski fakultet Sveučilište u Zagrebu 4

5 energija oslobađa, najčešće u obliku topline. Takva reakcija će se odvijati spontano dok se ne uspostavi ravnotežno stanje. Kada je postignuto ravnotežno stanje, onda je ΔG = 0. Ako je ΔG neke reakcije pozitivan znači da se energija mora dodavati da bi se reakcija odvijala. To su kemijske reakcije sinteze i one se ne odvijaju spontano. Iz prethodno navedenoga vidljivo je da su kemijske reakcije obično povezane s promjenama sadržaja topline. Procesi u kojima se toplina oslobađa nazivaju se egzotermnim reakcijama, a oni u kojima se toplina apsorbira endotermnim reakcijama. Sve pretvorbe energije u živim sustavima uključuju gibanja elektrona. Elektroni se razlikuju u sadržaju potencijalne energije. Različite razine energije rezultat su privlačnosti pozitivnih naboja protona i negativnih naboja elektrona. U orbitali najbližoj jezgri atoma smješteni su elektroni s najmanje potencijalne energije. Što je elektron udaljeniji od jezgre, potrebno je više energije da se tamo zadrži. Kada se elektron pomiče u orbitalu koja je udaljenija od jezgre atoma energija se apsorbira (npr. apsorpcija Sunčeve svjetlosti, vidi poglavlje Svjetlosne reakcije fotosinteze). Obrnuto, kada se elektron pomiče u orbitalu koja je bliža jezgri atoma energija se oslobađa. Organske molekule bogate energijom npr. saharoza sadrže velike količine potencijalne energije pohranjene u elektronima kovalentnih veza. Ta se energija može osloboditi uslijed približavanja elektrona atomskoj jezgri. Upravo se to zbiva tijekom oksidacije glukoze kad elektroni završavaju bliže atomskoj jezgri kisika u molekulama vode i ugljičnog dioksida. Ako se ta reakcija događa običnim sagorijevanjem oslobađa se energija u obliku topline. Međutim u živima stanicama ta reakcija se odvija postupno uz pomoć oko 25 enzima. Pri tome se energija pohranjuje u molekulama ATP-a, te se poslije može koristiti za rad ili provođenje nespontanih reakcija (vidi poglavlje Biološka oksidacija). Tijekom sinteze saharoze elektroni se gibaju u suprotnom smjeru (dalje od jezgre). Ovdje opisani termodinamički procesi opisuju energetsko stanje zatvorenog sustava. No, živi sustavi su, termodinamički gledano, otvoreni sustavi koji sa svojim okolišem neprekidno izmjenjuju materijal i energiju. Svaka stanica apsorbira energiju i materijal (npr. u obliku molekula bogatih energijom) i otpušta energiju i materijal u okoliš. U stanju ravnoteže primanje i gubitak energije i materijala su jednaki. Živi sustavi su vrlo dinamični, trajno teže postizanju termodinamičke ravnoteže, ali ju nikada ne postižu Molekule prenositelji energije u stanicama Za brojne metaboličke procese koji se odvijaju u stanicama potrebna je energija. Pri tome se ne može direktno koristiti energija pohranjena u energetskim molekulama (hrana npr. saharoza). Zbog toga se prilikom razgradnje hrane (vidi poglavlje Biološka oksidacija) ali i prilikom vezanja sunčeve energije u svjetlosnim reakcijama fotosinteze (vidi poglavlje Svjetlosne reakcije fotosinteze) energija privremeno pohranjuje u molekulama prenositeljima energije. U molekulama hrane energija je pohranjena dugoročno, a u molekulama prenositeljima energije kratkoročno. Npr. u tipičnoj stanici molekula ATP-a potroši se tijekom jedne minute nakon stvaranja. Prenositelji energije u stanicama su visoko specijalizirane molekule koje mogu pohraniti energiju u svojim kemijskim vezama, te ju osloboditi prilikom različitih nespontanih kemijskih reakcija koje za svoje odvijanje trebaju energiju. Dvije najznačajnije takve molekule su ATP i NADPH. Adenozin trifosfat (ATP) je glavni neposredni izvor, odnosno prenositelj energije u biološkim sustavima. Građen je od dušične baze adenina, monosaharida riboze i tri fosfata. Prvi je fosfat na ribozu vezan čvrstom kovalentnom vezom koja nije energetski Šumarski fakultet Sveučilište u Zagrebu 5

6 bogata. Druga su dva fosfata međusobno vezana fosfatnom vezom koja je vrlo bogata energijom. ATP nastaje procesom fosforilacije pri kojemu se na adenozin monofosfat (AMP) veže dodatni fosfat energetski bogatom vezom i nastaje adenozin difosfat (ADP). Nakon toga još jedan fosfat se veže na drugi i nastaje slijedeća energijom bogata fosfatna veza (ATP). Energija pohranjena u fosfatnim vezama ATP-a oslobađa se tijekom kemijske reakcije koja se naziva hidroliza. Hidroliza ATP-a je proces obrnut od fosforilacije. Tijekom hidrolize dolazi do pucanja zadnje fosfatne veze i odcjepljenja zadnjeg fosfata. Pri tome nastaje ADP, energetski siromašniji spoj koji sadrži samo jednu energijom bogatu vezu. Ako je potrebno još energije odcjepljuje se još jedan fosfat, odnosno puca i druga fosfatna veza. ATP se ne može spontano hidrolizirati nego samo u prisustvu odgovarajućih enzima koji će sniziti energiju aktivacije (vidi poglavlje Enzimi), što stanici omogućuje da kontrolirano koristi energiju pohranjenu u molekulama ATP-a. Molekula NADPH nastaje redukcijom nikotinamid adenin dinukleotid fosfata (NADP + ) kada se u toj molekuli pohranjuje energija vezanjem jednog protona (H + ) i dva elektrona (e - ) Redoks reakcije Većina pretvorbi energije u organizmima obuhvaća redoks reakcije. To su kemijske reakcije oksidacije i redukcije gdje se događa prijenos elektrona s jednog reaktanta na drugi. U oksidaciji tvar gubi (otpušta) elektrone tj. oksidira se i naziva se oksidirana tvar ili donor elektrona. U redukciji tvar dobija elektrone tj. reducira se i naziva se reducirana tvar ili akceptor elektrona. Na primjer u procesu razgradnje glukoze (vidi poglavlje Biološka oksidacija) glukoza se oksidira (gubeći atom vodika), a kisik se reducira (dobivajući atom vodika s kim gradi vodu). Šumarski fakultet Sveučilište u Zagrebu 6

7 1.2. Enzimi Jedna od najvažnijih značajki živih stanica je velika brzina odvijanja kemijskih reakcija pri uobičajenim temperaturama (5 do 40 C). Iste reakcije pri istim temperaturama se u laboratorijskim uvjetima izvan živih stanica odvijaju vrlo sporo. To je zbog toga što se većina od tih reakcija (čak i one u kojima se otpušta energija) ne počinju događati spontano nego zahtijevaju određenu količinu energije da bi počele. Ta je energija potrebna da se raskinu postojeće kemijske veze i naziva se energija aktivacije. Da bi se kemijske reakcije u živim stanicama mogle odvijati potrebnom brzinom u njima sudjeluju enzimi. Oni snižavaju energiju aktivacije koja je molekulama potrebna da bi stupile u kemijske reakcije pri uobičajenim temperaturama koje vladaju u stanicama. Osim samoga ubrzanja kemijskih reakcija enzimi omogućuju i kontrolu metaboličkih putova, kao odgovor na promjene u staničnoj okolini ili neki drugi podražaj. Postoje tisuće različitih enzima u živim stanicama, od kojih su mnogi raspoređeni u točnom određenim dijelovima (organelima) stanice. Na primjer enzimi uključeni u Krebsov ciklus nalaze se u mitohondrijima, enzimi uključeni u transport elektrona nalaze se u mitohondrijima i kloroplastima, a oni uključeni u glikolizu nalaze se u citoplazmi. Neki enzimi se nalaze i na vanjskoj površini stanice ili čak difundiraju u medij koji ju okružuje. Enzimi se dijele u skupine s obzirom na reakcije koje kataliziraju. Tako se razlikuju: Oksidoreduktaze, Transferaze, Hidrolaze, Izomeraze, Ligaze i dr Građa bjelančevina Enzimi su po kemijskom sastavu bjelančevine. Iako čine manji dio mase suhe tvari stanice (5 do 10 %) bjelančevine su vrlo važne molekule za odvijanje različitih životnih procesa u stanicama. Osim enzima bjelančevine izgrađuju citoskelet, sudjeluju u građi stanične stjenke, predstavljaju pričuvnu tvar u sjemenkama nekih vrsta i dr. Bjelančevine su polimeri čije su osnovne građevne jedinice aminokiseline. Aminokiseline su građene tako da se u sredini nalazi atom ugljika na koji je vezano četiri skupine: vodik (-H), amino skupina (-NH 2 ), karboksilna skupina (-COOH) i R skupina. Međusobno se razlikuju s obzirom na građu R skupine. U živom svijetu nalazimo samo 20-tak različitih aminokiselina. One se međusobno povezuju peptidnim vezama čineći duže ili kraće lance. Peptidna veza nastaje između karboksilne skupine jedne aminokiseline i aminoskupine druge kiseline. Ako je u molekuli povezano do 10 aminokiselina nastaje peptid, ako je povezano do 100 aminokiselina nastaje polipeptid, a ako je više od 100 nastaje bjelančevina. Kako se 20-tak različitih aminokiselina može povezivati u mnoštvu različitih redoslijeda, broj različitih bjelančevina može biti vrlo velik. Ovisno o redoslijedu i vrsti aminokiselina koje ih izgrađuju bjelančevine mogu imati različitu trodimenzionalnu strukturu odnosno oblik. Naime, bjelančevine se sintetiziraju na ribosomima kao linearni lanci ali nakon otpuštanja spontano poprimaju specifičan oblik koji se naziva konformacija. Pri tome se oni mogu savijati, naborati i omatati. Upravo ta trodimenzionalna struktura omogućuje bjelančevinama obavljanje mnogih funkcija u stanici. Pri tome razlikujemo primarnu, sekundarnu, tercijarnu i kvartarnu strukturu bjelančevina. Primarna struktura je određena brojem, vrstom i redoslijedom aminokiselina u lancu. To je najvažnije svojstvo bjelančevina jer omogućuje ogromnu raznolikost. Npr. bjelančevina koja se sastoji od 100 aminokiselina može doći u Šumarski fakultet Sveučilište u Zagrebu 7

8 20100 kombinacija aminokiselina. Sekundarna struktura se pojavljuje kod nekih bjelančevina, a ovisi o povezivanju i savijanju lanaca. Naime, aminokiseline unutar jednoga lanca mogu se međusobno povezivati vodikovim vezama pri čemu se lanac savija tvoreći trodimenzionalne oblike (spirala, ravnina i sl.). Sekundarna struktura se pojavljuje lokalno unutar lanca, tako da različiti dijelovi iste molekule bjelančevine mogu imati različitu sekundarnu strukturu. Tercijarna struktura je savijanje lanaca zbog povezivanja aminokiselina iz različitih područja molekule. Pri tome se bjelančevine često smotaju u kuglasti oblik. Kvartarna struktura nastaje povezivanjem više odvojenih polipeptidnih lanaca. Ovu razinu organizacije nemaju sve bjelančevine ali kod nekih je ona ključna za njena kemijska i biološka svojstva. Npr. enzim RUBISCO koji sudjeluje u fotosintezi sastoji se od osam malih i osam velikih polipeptidnih lanaca. Enzim je aktivan samo ako se svih 16 lanaca udruži na ispravan način. Enzimi često osim bjelančevina u svojoj građi imaju i neku drugu nebjelančevinastu molekulu koje pomažu pri aktiviranju enzima. Ponekad su te molekule kovalentnim vezama čvrsto vezane za bjelančevine te ih nazivamo prostetskim skupinama. Međutim, većina tih molekula nije kovalentno povezana s enzimima, te se lagano odvajaju od bjelančevinastog dijela. Njih nazivamo kofaktorima. Kofaktori mogu biti neorganskog porijekla, kao na primjer ioni metala, ili mogu imati organsko porijeklo, i kao takvi se nazivaju koenzimi. Tipični primjeri kofaktora su ioni metala, npr. cinka, željeza i molibdena koji se nazivaju metalni aktivatori enzima. Može se reći da je najvažnija uloga mikroelemenata u biljci upravo da su aktivatori enzima. Koenzimi mogu biti i vitamini kao i druge složene organske molekule (npr. nikotinamid adenin dinukleotid NAD +, nikotinamid adenin dinukleotid fosfat - NADP +, flavin adenin dinukleotid FAD i sl.) Različiti enzimi koji kataliziraju istu reakciju, odnosno imaju slično katalitičko djelovanje nazivaju se izoenzimi (izozimi, alozimi). Izoenzimi imaju različitu molekularnu građu, a kodiraju ih različiti geni Djelovanje enzima Djelovanje enzima je obično povezano s privremenim vezanjem molekula koje sudjeluju u određenoj kemijskoj reakciji na površini molekule enzima s čime se povećava vjerojatnost reakcije. Većina enzima je vrlo specifična i kataliziraju točno određenu jednu reakciju ili jedan tip reakcija. To je moguće zbog toga što su enzimi po kemijskom sastavu bjelančevine. Specifična građa bjelančevina omogućuje kombinaciju s molekulama koje imaju točno određenu molekularnu strukturu. Dok su molekule vezane za površinu enzima događa se preslagivanje atoma i kemijskih veza što rezultira nastajanjem različitih molekula od onih koje su se na početku vezale za enzim, često s različitim slobodnom energijom. Mnogi enzimi kataliziraju reverzibilne reakcije koje se mogu odvijati u oba smjera ovisno o koncentraciji reaktanata, ph i drugim čimbenicima. Enzimi se tijekom reakcije ne mijenjaju. Oni ubrzavaju kemijske reakcije ali ne mijenjaju ravnotežu između reaktanata i produkata. Brzina reakcije ovisi o temperaturi i razlici slobodne energije. Mjesto na enzimu na koje se veže molekula koja sudjeluje u reakciji i gdje se zbiva katalitička reakcija zove se aktivno mjesto enzima. Specifičnost enzima za točno određene kemijske reakcije uvelike ovisi o precizno određenom raspredu atoma u aktivnom mjestu. Aktivno mjesto zauzima razmjerno mali dio enzima, a veći dio molekule enzima nije u dodiru s molekulom koja se na njega vezala. Šumarski fakultet Sveučilište u Zagrebu 8

9 Regulacija aktivnosti enzima unutar biljnoga organizma je vrlo složena. Aktivnost enzima osim što je pod genskom kontrolom ovisi o njegovoj koncentraciji, temperaturi, ph, hidrataciji molekula, prisutnosti ili odsutnosti određenih molekula i dr. Većina reakcija koje kataliziraju enzimi jako se ubrzavaju porastom temperature. Međutim, nakon postizanja određene temperature (optimalna temperatura) daljnje povišenje dovodi do naglog pada aktivnosti enzima. Naime, pri visokim temperaturama dolazi do denaturacije (raspadanje sekundarne, tercijarne i kvartarne strukture bjelančevina). Temperatura pri kojoj se to događa ovisi o vrsti enzima ali i o drugim okolišnim uvjetima kao što je npr. ph. Aktivnost enzima vrlo je osjetljiva na ph vrijednost. Većina enzima najdjelotvornija je kod ph vrijednosti blizu neutralne iako postoje i brojne iznimke. Različite tvari mogu utjecati na aktivnost enzima što je vrlo važno pri regulaciji njihovoga djelovanja u stanicama. Tvari koje na bilo koji način onemogućuju odvijanje reakcije ili smanjuju njenu brzinu nazivaju se inhibitorima. Mnogi insekticidi, herbicidi, lijekovi i otrovi djeluju upravo inhibiranjem enzima. Tvari koje povećavaju učinkovitost enzima nazivaju se aktivatorima. Općenito postoje dvije skupine inhibitora s obzirom na način djelovanja: kompetitivni i nekompetitivni. Kompetitivni inhibitori obično su nalikuju supstratu i djeluju vezanjem na aktivno mjesto enzima, na koje se onda ne može vezati supstrat (npr. vezanje kisika za enzim RUBISCO, vidi poglavlje Fotosinteza). Nekompetitivni inhibitori (npr. cijanid, azid, fluorid, bakar, živa) djeluju vezanjem na enzim ali ne na aktivno mjesto. Međutim to vezanje dovodi do konformacijskih promjena molekule enzima i supstrat se više ne može vezati na aktivno mjesto. Šumarski fakultet Sveučilište u Zagrebu 9

10 2. VODA I BILJKE Prisutnost vode je najvažniji čimbenik koji regulira rast biljaka na globalnoj razini, iako je molekula vode najčešća molekula na površini Zemlje. Područja Zemlje gdje su obilne i pravilno raspoređene oborine (tropi) pokrivene su bujnom šumskom vegetacijom. Slično je i u nizinskim poplavnim područjima. Na područjima s izrazito kontinentalnom klimom s čestim i dugotrajnim ljetnim sušama nema uvjeta za rast drveća, te su tu prostrani travnjaci kao što su euroazijske stepe i sjeverno američke prerije. Daljnje smanjenje pristupačnosti vode dovodi do polupustinja i pustinja s vrlo oskudnim biljnim svijetom. Smatra se da su gubici u ukupnoj biljnoj proizvodnji na zemlji (poljoprivreda, šumarstvo i dr.) uzrokovani vodnim stresom veći od gubitaka uzrokovanih svim drugim biotskim i abiotskim čimbenicima zajedno. Ovakav veliki ekološki značaj vode proizlazi iz njene fiziološke važnosti. Naime, biljno tijelo najvećim se dijelom sastoji od vode (usp. tab. 1) i adekvatna opskrbljenost biljaka s vodom je ključni čimbenik koji omogućuje uspješan rast i razvoj biljaka. Važnost vode može se prikazati kroz njene različite uloge koje ima u biljnome tijelu: Voda služi kao otapalo, tvoreći otopine u kojima se jedino mogu odvijati različiti kemijski procesi u biljci. U vodi unutar biljke su otopljene velike količine iona i polarnih organskih molekula kao što su šećeri, aminokiseline i bjelančevine koji sudjeluju u brojnim metaboličkim procesima. Voda služi kao transportno sredstvo, noseći u sebi bilo otopljene, bilo koloidno raspršene (dispergirane) različite tvari. Ona može služiti za transport tvari unutar stanice kao i na razini cijele biljke. Tako se u vodi transportiraju produkti fotosinteze, mineralna hraniva, fitohormoni i druge tvari između različitih biljnih organa. Voda ovlažuje stanične stjenke i uvjetuje njihovu propustljivost. Voda, zahvaljujući visokoj koncentraciji otopljenih tvari osigurava turgor. Turgor je tlak kojim unutrašnjost stanice pritišće stanične stjenke i to je osnovni mehanizam koji podupire sve biljne organe koji nisu odrvenjeli. Osim toga, turgor utječe na rast stanica, otvaranje i zatvaranje puči i mnoge druge procese u biljnome tijelu. Šumarski fakultet Sveučilište u Zagrebu 10

11 Tablica 1. Sadržaj vode u biljkama i pojedinim biljnim organima izražen kao postotak mase svježe tvari. Biljni organ Biljna vrsta Sadržaj vode (%) Korijen rotkvica 93,6 mrkva 88,2 Stabljika asparagus (zeljasti dio) 88,3 hrast (odrvenjeli dio) 48 grab (odrvenjeli dio) 21 jasen (odrvenjeli dio) 35 joha (odrvenjeli dio) 49 List salata (unutarnji listovi) 94,8 kukuruz 77,0 hrast javor bukva lipa jela Plod rajčica 94,1 lubenica (sočni dio) 92,1 jabuka (sočni dio) 84,1 hrast (supke) Oko 50 kukuruz (sjemenka) 14,0 grah (sjemenka) 10,5 kikiriki (sirovi plodovi) 5,1 Voda je u biljci prisutna u nekoliko oblika. Svaki oblik vode u biljci ima određenu fiziološku funkciju. Slobodna ili transpiracijska voda struji od korijena preko stabljike do lišća, odnosno u nadzemne organe biljke odakle se isparava. Ona služi za reguliranje temperature biljke, transport hranjivih tvari i asimilata, održavanje turgora i kao otapalo za anorganske i organske tvari. Voda koja ulazi u kapilarne prostore staničnih stjenki naziva se imbibiciona voda, a predstavlja samo mali dio ukupne vode u biljci. Ona je adsorbirana na površini organela, staničnoj stjenci, molekulama i ionima. Često je voda u biljci kemijski vezana u organskim spojevima. Ta se voda naziva vezana ili metabolička voda. Biljke neprekidno primaju vodu iz okoliša i vraćaju je u okoliš. Noću obično prevladava primanje, a danju izlučivanje vode. Ako je primanje i izlučivanje vode približno jednako biljka je u vodnoj ravnoteži. Pod vodnim statusom biljke podrazumijeva se opskrbljenost biljke s vodom. Na vodni status biljke utječu tri međusobno povezana procesa: primanje vode, transport vode i izlučivanje vode. Šumarski fakultet Sveučilište u Zagrebu 11

12 2.1. Značajke vode Molekula vode građena je vrlo jednostavno: sastoji se od dva atoma vodika kovalentno vezanih na jedan atom kisika. Oblik molekule je trokutast, a dvije O-H veze čine kut od 105. Iako je molekula vode elektroneutralna, zbog nejednolike raspodjele elektrona prevladava na jednom dijelu molekule (oko atoma kisika) elektronegativan naboj, a na drugom kraju (oko atoma vodika) elektropozitivan naboj što molekulu vode čini polarnom molekulom. Pozitivno nabijeni kraj jedne molekule vode povezuje se slabim elektrostatskim vezama (vodikove veze) s negativno nabijenim krajem druge molekule. Vodikove veze su relativno slabe veze, tako da se one neprekidno prekidaju i ponovno uspostavljaju. U tekućoj vodi svaka je molekula vode povezana s prosječno 3,4 susjedne molekule vode. Polarnost i sposobnost stvaranja vodikovih veza omogućuju vodi sudjelovanje u brojnim interakcijama. Molekule vode raspoređuju se oko iona stvarajući vodeni (hidratacijski) plašt. Tako voda kao jako dobro otapalo smanjuje elektrostatske interakcije između nabijenih tvari i povećavaju njihovu topljivost. Organske makromolekule mogu na sebi sadržavati polarne (karboksilna skupina -COO -, amino skupina NH 4 +, hidroksilna skupina OH - ) i nepolarne skupine (npr. metilne CH 3 ). Polarne skupine privlače vodu i nazivamo ih hidrofilnim skupinama, a nepolarne odbijaju vodu i nazivaju se hidrofobnim skupinama. Ako u nekoj molekuli prevladavaju hidrofilne skupine (npr. bjelančevine) u vodi će se oko nje formirati vodeni plašt (hidratacija). Ako u nekoj molekuli prevladavaju hidrofobne skupine, takva tvar se ne otapa u vodi (npr. lipidi). Aktivnost enzima uvelike ovisi o hidrataciji, te se gubitkom vodenoga plašta gubi i aktivnost enzima. Kao što je već navedeno molekule vode povezane su vodikovim vezama. Da bi se prekinule te vodikove veze potrebna je energija. Međusobna privlačnost molekula vode naziva se kohezija. Priljubljivanje molekula vode uz druge tvari naziva se adhezija. Ta sila je dovoljno jaka da voda može npr. tvoriti tanak sloj (film) na staklenim i sličnim površinama. Tu se molekule vode drže zajedno radi kohezije, a za staklenu površinu radi adhezije. Zbog velike površinske napetosti vode postoji tendencija smanjenja površine pa voda poprima oblik okruglih kapljica. Površinska napetost vode nastaje zbog toga što molekule vode na površini imaju susjedne molekule samo na donjoj strani za razliku od molekula u unutrašnjosti koje su sa svih strana podjednako okružene drugim molekulama vode. Kohezijske sile tako na površini imaju rezultantu prema dolje, dok rezultante sila u unutrašnjosti nema jer one djeluju u svim smjerovima podjednako. Zbog toga su molekule vode na površini puno jače vezane za tekućinu nego molekule u unutrašnjosti. Uslijed djelovanja adhezije, kohezije i površinske napetosti dolazi do dizanja vode uz stjenku posude (cjevčice) u kojoj se voda nalazi, suprotno djelovanju sile teže. Ova pojava je izraženija kod tankih cjevčica pa se naziva kapilarnost i vrlo je važna za provođenje, tj. uzlazni tok vode u biljci. Voda u usporedbi s drugim tvarima posjeduje visok specifični toplinski kapacitet. Količina toplinske energije koja je potrebna da se temperatura 1 g vode povisi za 1 C (s 15,5 na 16,5 C) iznosi 4,187 J (= 1 cal). Budući da stanice sadrže velike količine vode, one mogu primati i gubiti toplinu uz minimalne promjene temperature. Na taj način voda žive organizme štiti od brzih promjena temperature i pomaže im da održe svoju normalnu unutrašnju temperaturu. Organizmi koji sadrže veće količine vode bolje su zaštićeni od promjena temperature izazvanih promjenama topline. Voda posjeduje i visoku latentnu toplinu isparavanja. To znači da se za isparavanje (evaporaciju) l g vode troši velika količina energije (2435 J). Zbog toga je transpiracija (evaporacija s površine biljaka) najvažniji mehanizam za odstranjivanje suvišne topline koja bi mogla pregrijati pojedine Šumarski fakultet Sveučilište u Zagrebu 12

13 dijelove biljke i na taj način poremetiti brojne fiziološke procese. Neobičnost je vode i u tome što u krutom stanju ima manju gustoću nego u tekućem pa zato led pliva na tekućoj fazi. To svojstvo vode omogućuje različitim organizmima preživljavanje ispod zamrznute vodene površine Procesi važni za transport vode u biljci Biljke primaju vodu i u njoj otopljene mineralne tvari iz tla pomoću korijena. Nakon toga voda prolazi kroz ostale dijelove biljke, a na kraju većina te vode izlazi iz biljke van, uglavnom kroz puči. Na tom putu voda prolazi kroz različite medije (tlo, stanične stjenke, stanične membrane, citoplazma, zrak i dr.), a mehanizam prijenosa mijenja se ovisno o vrsti medija. Osnovni procesi koji omogućuju primanje i provođenje vode u biljci su bubrenje, difuzija i osmoza. Za razumijevanje tih procesa važno je znati da molekule vode u otopini nisu statične nego se neprekidno kreću. Pod bubrenjem podrazumijevamo sposobnost krutih tvari da upijaju vodu i pri tome povećaju svoj volumen. Bubrenje se temelji na pojavi da se oko nabijenih čestica suhe tvari koja ima sposobnost bubrenja stvaraju ovoji molekula vode (hidratacijski ovoji) koji onda razmaknu čestice te tvari i na taj način povećaju njezin volumen. Osim toga, do bubrenja dolazi uslijed kapilarnoga ulaganja vode između celuloznih mikrofibrila u staničnoj stjenci. Neki biljni dijelovi (npr. sjemenke), pa čak i neki cijeli biljni organizmi (npr. lišajevi) primaju vodu pretežno ili isključivo bubrenjem. Bubrenje je između ostaloga vrlo značajno za klijanje sjemena. Kao što je već prije spomenuto, sjemenke su vrlo siromašne vodom, jer se samo u takovom, suhom stanju mogu sačuvati i preživjeti nepovoljno doba godine bez štetnih posljedica za mladu klicu koja se nalazi u latentnom životu. Da bi klica prešla u aktivni život, sjemenka mora upiti znatnu količinu vode, pa se udio vode u njoj poveća s oko 5 do 10 % na oko 75 %. Zbog toga sjemenka neposredno pred klijanje znatno poveća svoj volumen. Difuzija je sposobnost miješanja molekula tekućina ili plinova do izjednačivanja njihovih koncentracija pri čemu te molekule ne stupaju u kemijsku reakciju. U procesu difuzije molekule se uvijek kreću iz područja višega u područje nižega kemijskog potencijala, tj. otopljena tvar se kreće iz otopine veće koncentracije u otopinu manje koncentracije. Stopa difuzije je količina tvari koja prođe kroz određenu površinu (difundira) u određenom vremenskom razdoblju, a određena je 1. Fickovim zakonom difuzije: J s = -D s A Δc s /Δx, gdje je: J s - stopa difuzije tvari s D s difuzijska konstanta A površina kroz koju se odvija difuzija Δc s razlika u koncentraciji tvari s Δx udaljenost na kojoj se odvija difuzija Prema tome iz 1. Fickovog zakona difuzije proizlazi da je stopa difuzije na određenoj udaljenosti i kroz određenu površinu: 1. proporcionalna razlici u koncentraciji tvari (Δc s ), odnosno koncentracijskom gradijentu (Δc s /Δx) što je oštriji koncentracijski gradijent veća je stopa difuzije 2. proporcionalna površini kroz koju se difuzija odvija Šumarski fakultet Sveučilište u Zagrebu 13

14 3. obrnuto proporcionalna udaljenosti na kojoj se odvija difuzija - stopa difuzije naglo opada s udaljenošću. Difuzijska konstanta ovisi o značajkama tvari koje difundiraju (veće molekule imaju manji difuzijski koeficijent), o značajkama medija u kojemu se difuzija odvija (npr. difuzija u zraku je puno brža nego u tekućini) i o temperaturi (difuzija je brža na višim temperaturama, a kod 0 K ili -273 C prestaju svi difuzijski procesi). Negativni predznak u jednadžbi označava da se difuzija odvija niz koncentracijski gradijent. Prema 2. Fickovom zakonu difuzije prosječno vrijeme difuzije naglo raste s povećanjem udaljenosti: t = L 2 /D s, gdje je: t vrijeme L udaljenost prijeđena difuzijom D s difuzijska konstanta Naime, dok traje difuzija, smanjuje se razlika u koncentracijama i proces se usporava. Zbog toga je difuzija brza na kratkim udaljenostima, ali ekstremno spora na velikim. Naprimjer, prosječno vrijeme potrebno molekuli glukoze da prijeđe stanicu promjera 50 μm je 2,5 s. Međutim, vrijeme potrebno istoj molekuli glukoze da prijeđe put od 1 m u vodi je oko 32 godine. Iz Fickovih zakona difuzije proizlazi da je difuzija djelotvorna u dimenzijama stanice, ali je prespora za prijenos na veće udaljenosti unutar biljke. U biljkama proces difuzije ima između ostaloga, veliku važnost pri gubitku vodene pare iz listova. Osim difuzijom voda se u biljci može transportirati i strujom vode. To je usklađeno kretanje skupine molekula pod utjecajem razlika u tlaku na suprotnim krajevima. Na primjer to je strujanje koje se događa kada voda teče po koritu rijeke ili u vrtnom crijevu kada otvorimo slavinu. Može se opisati slijedećom jednadžbom (Hagen-Poiseuille-ov zakon za transport fluida): R = πr 4 /8η ΔΨ p /Δx, gdje je: R - stopa protoka u jedinici vremena r polumjer cijevi kroz koju se odvija protok η viskoznost tekućine ΔΨ p razlika u tlaku Δx udaljenost na kojoj se odvija protok Prema tome iz gornje jednadžbe proizlazi da je stopa protoka: 1. proporcionalna razlici u tlaku na suprotnim krajevima cijevi (ΔΨ p ), odnosno gradijentu tlaka (ΔΨ p /Δx) što je oštriji gradijent tlaka veća je stopa protoka 2. proporcionalna polumjeru cijevi kroz koju se difuzija odvija što je veći polumjer cijevi protok se naglo povećava 3. obrnuto proporcionalna viskoznosti tekućine Struja vode je odgovorna za transport vode na veće udaljenosti unutar biljke (npr. kroz ksilem). Za razliku od difuzije struja vode je neovisna o koncentraciji otopljenih tvari, barem dok viskoznost tekućine nije značajnije promijenjena. Šumarski fakultet Sveučilište u Zagrebu 14

15 Osmoza je difuzija kroz polupropusnu (semipermeabilnu) ili probirno propusnu (selektivno permeabilnu) membranu. U živim stanicama plazmatske membrane odvajaju pojedine stanične dijelove. Te su membrane probirno propusne, što znači da lako propuštaju vodu i male nenabijene molekule (npr. CO 2 ), ali uvelike ograničavaju kretanje većih molekula, posebice onih s nabojem. Kod difuzije tvari se gibaju niz gradijent koncentracija, a kod struje vode niz gradijent tlaka. Međutim na kretanje tvari tijekom osmoze utječu oba gradijenta, tako da na stopu protoka vode kroz membranu utječu i razlike u koncentraciji otopljenih tvari i razlike u tlaku tekućina s obje strane. Treba istaknuti da je osmoza (kao i difuzija i bubrenje) energetski spontani proces koji se zbiva bez utroška energije Vodni potencijal Molekule vode se u otopini kreću niz gradijent kemijskoga potencijala vode, odnosno iz područja više koncentracije vode (niža koncentracija otopljenih tvari) prema području niže koncentracije vode (viša koncentracija otopljenih tvari). Osim koncentracije, na smjer kretanja vode mogu utjecati tlak i sila teža. Kemijski potencijal izražava slobodnu energiju nekog sustava. Na kemijski potencijal neke tvari utječu: koncentracija, tlak, sila teža i električni potencijal. S obzirom na to da je molekula vode neutralna, električni potencijal nema utjecaja na kemijski potencijal vode. U fiziologiji bilja se iz praktičnih razloga umjesto kemijskog potencijala vode koristi pojam vodni potencijal. Vodni potencijal je kemijski potencijal vode podijeljen s njenim parcijalnim molalnim volumenom. Parcijalni molalni volumen vode je volumen jednoga mola vode što iznosi 18 x 10-6 m 3 mol -1. To znači da vodni potencijal predstavlja slobodnu energiju po jedinici volumena vode u otopini te se izražava u jedinicama tlaka (Jm -3 = Nmm -3 = Nm -2 = Pa). Vodni potencijal se opisuje slijedećom jednadžbom: Ψ = Ψ* + Ψ π + Ψ P + Ψ g, gdje je: Ψ ukupni vodni potencijal Ψ* - vodni potencijal u standardnim uvjetima (25 C, 1013 mbar) koji iznosi 0 Pa. Ψ π - osmotski potencijal Ψ p - turgorski potencijal Ψ g - gravitacijski potencijal Osmotski potencijal ovisi o koncentraciji otopljenih tvari, odnosno što je veća koncentracija otopljenih tvari veći je i osmotski potencijal. Osmotski potencijal smanjuje vodni potencijal otopine, drugim riječima što je veća koncentracija otopljenih tvari manji je vodni potencijal, a što je veća koncentracija (sadržaj) vode vodni potencijal je veći. Osmotski potencijal čiste vode (bez otopljenih tvari) je nula. Zbog toga je osmotski potencijal otopine uvijek negativan. Osmotski potencijal otopine izaziva osmotski tlak (π) i on je pozitivan (Ψ π = -π). Turgorski potencijal označava učinak hidrostatskoga tlaka na vodni potencijal otopine. Kako biljne stanice imaju čvrste stanične stjenke, protoplast stanice koji se najvećim dijelom sastoji od vode tlači stanične stjenke. To stvara pozitivan hidrostatski tlak unutar stanice koji se naziva turgorski tlak ili turgor (P). Ako se u stanici poveća sadržaj vode povećat će se i tlak kojom tekućina tlači stanične stjenke (turgor), a time i tlačni potencijal. Turgorski tlak je neobično važan za čvrstoću biljke. Ako biljka snažno gubi vodu, turgorski tlak opada, stanice postaju mlohave, a biljka vene. Sve dok su stanice Šumarski fakultet Sveučilište u Zagrebu 15

16 žive može se dovođenjem vode ponovno uspostaviti turgor. U ksilemu i apoplastu može se razviti negativan hidrostatski tlak koji je vrlo važan za gibanje vode na veće udaljenosti u biljci. Gravitacijski potencijal odražava učinak sile teže na vodni potencijal otopine. Na manjim udaljenostima unutar biljke, a osobito unutar dimenzija stanice gravitacijski potencijal u odnosu na ukupni vodni potencijal otopine je zanemarivo malen. Obzirom na sve navedeno vodni potencijal na razini biljnih stanica se može izraziti pojednostavljenom jednadžbom: Ψ = Ψ π + Ψ P Ako parcijalne vodne potencijale zamijenimo tlakovima jednadžba će izgledati kako slijedi: P - turgorski tlak π - osmotski tlak Ψ = P - π Iz gornje jednadžbe proizlazi da se vodni potencijal povećava povećanjem turgorskoga tlaka, a smanjuje povećanjem osmotskoga tlaka. Odnos turgorskoga i osmotskoga tlaka regulira ulaženje i izlaženje vode u stanicu i vakuolu. Voda u stanicu može ulaziti niz gradijent vodnoga potencijala tako dugo dok se vodni potencijal unutar stanice ne izjednači s onim izvan stanice odnosno dok se ne izjednače koncentracije. Još jednom je potrebno naglasiti da se voda kreće isključivo iz područja višega vodnoga potencijala u područja nižega vodnoga potencijala, tj. niz padajući gradijent vodnoga potencijala. To je spontani proces koji se zbiva bez utroška energije. Voda se u obrnutom smjeru (tj. iz područja nižega u područje višega vodnoga potencijala) može prenositi samo uz utrošak energije. Voda unutar biljke često puta ulazi u različita slabija ili jača međudjelovanja, npr. vezana je u hidratacijskim ovojima oko otopljenih makromolekula, na površini membrana i u staničnim stjenkama. Isto tako u tlu može biti adsorbirana na krutim česticama tla. Takva međudjelovanja u pravilu negativno djeluju na vodni potencijal, pa tako npr. vodni potencijal stanične stjenke nije jednak nuli čak ni kada se u njoj nalazi čista voda. Teoretski se ovakva međudjelovanja mogu uključiti u osmotski i/ili turgorski potencijal, no iz praktičnih razloga utjecaj tih međudjelovanja izražava se matričnim potencijalom (Ψ m ) koji je uvijek negativan, odnosno smanjuje ukupni vodni potencijal. Ako se u obzir uzme i matrični potencijal, onda jednadžba za vodni potencijal izgleda kako slijedi: Ψ = Ψ π + Ψ P + Ψ m U odrasloj stanici matrični potencijal protoplazme i stanične stjenke je u usporedbi s osmotskim potencijalom obično malen i zato se često zanemaruje. Međutim matrični potencijal može biti značajan kod biljnih tkiva s vrlo malim sadržajem vode (npr. sjemenke) ili kod suhih tala. Pri tome je matrični potencijal veći što je adsorbirani vodeni film u tim tkivima ili na česticama tla tanji Plazmoliza S obzirom na odnos vodnoga potencijala između stanice i okolnih otopina razlikujemo tri stupnja tih odnosa. Ako je vodni potencijal neke otopine veći od vodnog Šumarski fakultet Sveučilište u Zagrebu 16

17 potencijala stanice, zovemo takve otopine hipotonične (Ψ stanice < Ψ otopine ). Ako je vodni potencijal isti, govorimo o izotoničnim otopinama (Ψ stanice = Ψ otopine ), a ako je vodni potencijal otopine manji od vodnog potencijala stanice, otopina je hipertonična (Ψ stanice > Ψ otopine ). Voda može osmozom ulaziti i izlaziti iz stanice, ali uvijek niz gradijent vodnoga potencijala. Ako biljnu stanicu uronimo u hipertoničnu otopinu, voda će kroz staničnu membranu izlaziti iz stanice pri čemu se smanjuje vodni potencijal stanice, odnosno turgorski tlak. Pri tome se smanjuje obujam vakuole, a tonoplast, citoplazma i plazmalema prate smanjenje vakuole. Kada turgorski tlak padne na nulu počinje odvajanje citoplazme i plazmaleme od stanične stjenke što se naziva plazmoliza. Nastavkom toga procesa protoplast se skuplja u obliku kugle oko vakuole, a stanična stjenka postaje mlohava. Plazmoliza se nastavlja sve dok se osmotski potencijali stanice i vanjske otopine ne izjednače. Ako nakon toga biljnu stanicu stavimo u hipotoničnu otopinu, voda će ulaziti u stanicu i doći će do deplazmolize. Tijekom deplazmolize vakuola upija vodu, povećava se i potiskuje tonoplast, citoplazmu i plazmalemu prema staničnoj stjenci. Povećava se turgor, odnosno stanica ponovno postaje turgescentna. Ako se taj proces nastavi stanica povećava svoj volumen. Budući da su stanične stjenke čvrste one mogu izdržati značajno povećanje turgorskoga tlaka uz vrlo malo povećanje volumena same stanice. Postoje i stanice s vrlo elastičnim staničnim stjenkama kao npr. parenhimske stanice u unutrašnjosti sukulenata. Njima elastična stanična stjenka omogućuje primanje i spremanje velikih količina vode. Općenito biljke koje su prilagođene na sušne uvjete imaju elastičnije stanične stjenke u odnosu na biljke koje rasu na vlažnim staništima. Po izgledu protoplasta koji se odvoji od stanične stjenke razlikujemo različite oblike plazmolize, prije svega konveksnu i konkavnu (Vidi predloške za vježbe). Oblik plazmolize ovisi o viskoznosti protoplasta. Ako je viskoznost protoplasta mala on se lako odvaja od stanične stjenke i poprima zaobljeni oblik što se naziva konveksna plazmoliza. Protoplasti stanica s viskoznijom protoplazmom teže se odvajaju od stanične stjenke i tada protoplast ostaje na više mjesta priljubljen uz staničnu stjenku. Njegova površina je tijekom plazmolize udubljena pa se to naziva konkavna plazmoliza. Šumarski fakultet Sveučilište u Zagrebu 17

18 2.3. Primanje vode Kao što je već navedeno za odvijanje svih životnih funkcija u biljci potrebna je dovoljna količina vode. Zbog transpiracije kojom biljke gube velike količine vode u prilično kratkom vremenu biljkama nije isplativo stvarati velike zalihe vode u svom organizmu. Primjerice, suncokret (Helianthus annuus) dnevno izgubi i do 10 puta više vode nego što iznosi njegova težina, dok šumsko drveće dnevno gubi od 100 do 1000 l vode. To znači da bi troškovi proizvodnje dovoljno velikih organa za skladištenje vode bili preveliki i neodrživi za veliku većinu biljaka. Stablo smreke (Picea sp.) visoko oko 25 m već u jutarnjim satima tijekom dva sata potroši ukupnu zalihu vode spremljenu u stabljici i to u uvjetima visoke zračne vlage kada je transpiracija obično manje intenzivna nego poslije tijekom dana. Za razliku od toga sukulentne biljke (npr. kaktusi, neke mlječike i dr.) imaju specijalizirana tkiva za skladištenje vode i njihov opstanak u sušnim uvjetima u velikoj mjeri ovisi o vodi spremljenoj u takvim tkivima. Međutim rast takvih biljaka je vrlo spor i proizvedena biomasa je vrlo mala. Tijekom evolucije biljke su razvile dvije različite strategije za gospodarenje vodom: Poikilohidrične biljke upijaju vodu bubrenjem do razine koja ovisi o sadržaju vode u okolini. Smanjenjem vlage u okolini takve biljke se isušuju i postaju dormantne. Kada se izlože vlazi (kiši, rosi, visokoj zračnoj vlazi) postaju fiziološki aktivne. Isto tako kada su previše natopljene s vodom metabolički procesi se ne mogu odvijati pa je njihova fiziološka aktivnost ograničena na razdoblje kada su stanice dobro opskrbljene vodom, a u intercelularnim prostorima se nalazi zrak. Takvi organizmi su najčešće alge, lišajevi i mahovine. Oni nemaju diferencirane organe za upijanje vode (korijen) nego ju upijaju cijelim tijelom. Nemaju ni anatomske strukture koje sprječavaju gubitak vode (kutikula, plutasta tkiva). Postoji vrlo mali broj viših biljaka koji su otporne na isušivanje. Međutim, njihov metabolizam se ne može aktivirati pod utjecajem rose i visoke zračne vlage jer imaju kutikulu koja sprječava značajnije upijanje vode iz atmosfere. One mogu upijati vodu jedino putem korijena. Puno češće je da pojedini dijelovi viših mogu izdržati isušivanje bez štetnih posljedica. Homoiohidrične biljke mogu zadržati optimalnu opskrbljenost vodom svojih stanica i tkiva neovisno o uvjetima u svojoj okolini. Većina viših biljaka spada u ovu skupinu. One razvijaju korijen koji je specijalizirani organ za upijanje vode iz tla. Cijela površina biljaka u primarnoj građi je pokrivena kutikulom koja je vrlo slabo propusna za vodu i CO 2. Biljka je s atmosferom povezana preko puči koje su uglavnom smještene na listovima, a po potrebi ih može i zatvoriti. Zbog toga kod njih primanje vode preko nadzemnih organa, čak i nakon vlaženja s kišom, nema veće značenje. Iznimka su neke submerzne biljke (biljke koje čitavim svojim tijelom žive u vodi) koje nemaju kutikulu ili je ona vrlo propustljiva pa mogu primati vodu čitavom površinom. Voda koju nalazimo u tlu ondje najčešće dospijeva izravno iz atmosfere, a rjeđe neizravno kao poplavna ili podzemna voda. Tlo se sastoji od krute, tekuće i plinovite faze. Ovisno o svojstvima pojedinih tala (građa i veličina čestica, sadržaj humusa i dr.) ona mogu primiti i zadržati različite količine vode, a isto tako mogu različite količine staviti biljci na raspolaganje. Voda u tlu može postojati kao tanki sloj koji prianja uz površinu čestica tla ili može ispunjavati prostore između čestica. Što su prostori između čestica manji voda je čvršće vezana kapilarnim silama. Tla bogatija finim, koloidnim (glinenim) Šumarski fakultet Sveučilište u Zagrebu 18

19 česticama, mogu zadržati veću količinu primljene vode, ali je i čvršće vežu, pa biljka vodu iz takvoga tla vrlo teško usvaja. Druga je suprotnost pjeskovito tlo koje može zadržati vrlo malu količinu vode, ali gotovo svu zadržanu vodu biljka može iskoristiti. Osnovni biljni organ koji služi za upijanje vode iz tla je korijen. Korijenov sustav drvenastih biljaka sastoji se od dijelova koji su u različitim razvojnim stadijima, od vegetacijskih vrhova, preko diferenciranih korijena još uvijek u primarnoj građi i dijelova koji su tek prešli u sekundarnu građu s tankim slojem pluta, do starih odrvenjelih korijena s debelim slojem pluta. Osim toga vrhovi korijena često puta su modificirani zbog mikorize (Vidi poglavlje Mikoriza). Rast korijena je usmjeren prema područjima gdje ima vode (vidi: hidrotropizam). Česta je pojava odumiranja onih dijelova korijenova sustava koji više ne mogu doprijeti do vode, dok dijelovi korijena u dodiru s vodom snažno rastu. Na primjer kaktusi koji rastu u pustinjama tijekom sušnoga razdoblja mogu odbaciti sitne korjenčiće da bi što više smanjili gubitak vode iz biljke, međutim već 24 h nakon kiše mogu razviti veliku količinu novoga korijenja. Sve dok je u površinskim dijelovima tla dovoljno vode biljke razvijaju plitko korijenje, a u suhom tlu korijen može prodrijeti vrlo duboko. Poznato je i da mnoge biljke istovremeno imaju gusto razvijeno površinsko korijenje s kojim upijaju vodu u vlažnim razdobljima, ali i duboko korijenje koje im služi za upijanje vode tijekom sušnoga razdoblja. Često puta se događa hidraulično podizanje vode iz dubokih slojeva tla u suše površinske slojeve kroz korijenov sustav. To se uglavnom događa tijekom noći kada su puči zatvorene pa je vodni potencijal u korijenu i u nadzemnim dijelovima biljke u ravnoteži. Tako je na primjer utvrđeno da sva voda koju transpiriraju odrasla stabla šećernoga javora (Acer saccharum) potječe iz dubokih slojeva tla. Međutim u istoj sastojini i do 60 % vode koju transpiriraju prizemne vrste s vrlo plitkim korijenovim sustavom također potječe iz dubokih slojeva tla. Ta voda dolazi u pliće slojeve tla hidrauličnim podizanjem kroz korijen odraslih stabala šećernoga javora. Voda u korijen može ulaziti na cijeloj njegovoj površini gdje je to moguće, čak i kroz stare, odrvenjele dijelove korijena na mjestima gdje je pluto oštećeno. Ipak, u normalnim uvjetima najveći dio vode korijen upija u zoni korijenovih dlačica koja se nalazi na udaljenosti od nekoliko milimetara od vegetacijskoga vrha korijena. U toj zoni stanice epiblema su izdužene u jednostanične korijenove dlačice koje prodiru u prostore između čestica tla odakle usvajaju vodu. One svoju funkciju obavljaju samo nekoliko dana ili tjedana. Korijenove dlačice značajno povećavaju površinu korijena, npr. kod korijena raži (Secale cereale) one čine oko 60 % ukupne površine korijena. Korijenove dlačice slabije su razvijene ili ih uopće nema jedino kod močvarnoga i vodenoga bilja. U korijenove dlačice voda ulazi osmotski i da bi korijen uopće mogao primati vodu iz tla, mora postojati odgovarajući pad vodnoga potencijala između tla i korijena. Kada biljka iz tla oduzme toliko vode da se vodni potencijali tla i korijena više ne razlikuju dalje primanje vode moguće je samo ako voda doteče iz drugih područja tla. Iz korijenovih dlačica voda se dalje prenosi do središnjega (provodnoga) cilindra korijena. Najveći dio vode se pri tome prenosi apoplastnim putem (kroz stanične stjenke i međustanične prostore). Ostatak vode prolazi simplastom ili transmembranski. Simplast čine međusobno povezani protoplasti stanica. Voda pri tome ulazi u stanice dlačice i dalje prolazi iz stanice u stanicu preko plazmodezmija koji kroz jažice povezuju susjedne stanice. Transmembranski voda putuje tako da iz stanice u stanicu prolazi preko plazmaleme, a u transmembranski put može biti uključen i put vode kroz vakuole preko tonoplasta. Da bi se voda mogla prenositi od epiblema do centralnoga cilindra mora postojati na tome putu pad vodnoga potencijala. Naime primarna kora korijena je izgrađena od Šumarski fakultet Sveučilište u Zagrebu 19

20 brojnih parenhimskih stanica koje imaju tanke stanične stjenke, relativno malo citoplazme i velike vakuole. U vakuolama (staničnom soku) tih stanica nalaze se otopljene ili koloidno raspršene mnoge tvari. Zahvaljujući tome u njima je značajan osmotski tlak što omogućuje stvaranje gradijenta vodnoga potencijala između tla i biljke, kao i gradijenta vodnog potencijala u primarnoj kori korijena. Osmotski tlak u stanicama primarne kore korijena kod halofita može biti i desetak puta veći u odnosu na druge biljke. Endoderma korijena ima u radijalnim stjenkama zadebljanja od tvari slične suberinu (Casparyjeva pruga). Suberinizacija počinje nekoliko milimetara ispod vegetacijskoga vrha korijena u dijelu gdje se odvija diferencijacija stanica. U mlađim dijelovima ta suberinska stjenka nije deblja od ostatka stanične stjenke, no postupno ona odeblja. Casparyjeva pruga predstavlja prepreku za struju vode, pa voda s otopljenim mineralnim tvarima ne može proći dalje kroz apoplast nego mora proći kroz plazmatsku membranu, odnosno ući u citoplazmu endodermskih stanica i prijeći na simplastni put. Kod većine biljaka suberinizacija staničnih stijeni može se pojaviti i u ektodermi na određenoj udaljenosti od vegetacijskoga vrha korijena. Tada voda već u ektodermi mora prijeći u simplast. Između stanica s odebljalim stjenkama, kako u endodermi tako i u ektodermi često ostaju pojedine stanice kojima stjenke nisu odebljale (stanice propusnice). One se obično u enodermi pojavljuju iznad (u blizini) ksilema. Transport vode kroz stanične membrane (transmembranski put, prelazak iz apoplastnog u simplastni put) znatno ubrzavaju bjelančevine u staničnim membranama koje se nazivaju aquaporini. Pretpostavlja se da okolišni čimbenici utječu na provodljivost vode kroz primarnu koru korijena zahvaljujući promjeni u broju i aktivnosti tih bjelančevina. Tako se npr. intenzitet usvajanja vode korijenom i njezina provodljivost kroz korijen smanjuje s padom temperature kao i u anaerobnim uvjetima (tijekom poplave). Tada se smanjuje intenzitet disanja što može dovesti do smanjenja staničnoga ph i smanjenja propusnosti aquporina Korijenov tlak Žive stanice centralnoga cilindra korijena u traheje i traheide izlučuju osmotski aktivne tvari (ione, šećere) zbog čega otopina u njima ima visoki osmotski potencijal odnosno niski vodni potencijal. Zahvaljujući tome voda se iz endoderme snažno usisava u traheje i traheide što stvara pozitivan hidrostatski tlak koji se naziva tlakom korijena (korijenov tlak). Za taj proces troši se i energija koja nastaje metabolizmom, pa je on usporen pod utjecajem niskih temperatura. Korijenov tlak je najistaknutiji u biljaka dobro opskrbljenih vodom u vlažnim uvjetima kada je transpiracija mala. U sušnim uvjetima kada je stopa transpiracije visoka voda tako brzo putuje kroz stabljiku u listove i izlučuje se transpiracijom da se u ksilemu nikada ne uspije razviti pozitivan tlak. Ako se stabljika mlade biljke odreže tik iznad površine tla i na nju stavi manometar, može se izmjeriti vrijednost korijenova tlaka (obično se kreće od 0,05 do 0,5 MPa). Zbog korijenova tlaka, iz ksilema ozlijeđene biljke izlazi sok koji nazivamo sokom suzenja. To je suzenje naročito intenzivno na početku vegetacijskoga razdoblja (u proljeće dok listovi još nisu razvijeni). Tako npr. vinova loza (Vitis vinifera)može suzenjem izlučiti dnevno preko 1 litre tekućine, kroz nekoliko dana. Breza (Betula pendula) može dnevno izlučiti i do 5 l tekućine kroz više mjeseci. Tekućina koja se izlučuje suzenjem bogata je hranivim tvarima (šećeri, bjelančevine, aminokiseline), koje putuju iz spremišnih organa prema pupovima. Zbog toga se često sokovi koji sadrže šećer i tehnički iskorištavaju na taj Šumarski fakultet Sveučilište u Zagrebu 20

21 način da se skupljaju i vrenjem se od njih proizvode alkoholni napitci. Takovo je npr. brezino vino, dobiveno od fermentiranoga soka breze Primanje vode preko nadzemnih organa Kod viših biljaka primanje vode preko nadzemnih organa uglavnom nema veće značenje zbog kutikule koja pokriva sve dijelove biljke u primarnoj građi. Međutim ponekad ta količina vode može značajno utjecati na vodni status biljaka. Npr. kod ponika drvenastih vrsta čiji listovi i izbojci imaju još slabo razvijenu i tanku kutikulu, a u uvjetima nedovoljne količine vode u tlu, voda od rose koja se akumulira na nadzemnim dijelovima biljke može značajno poboljšati vodni status takvih biljaka i omogućiti njihovo preživljavanje. Općenito, značaj primanja vode preko nadzemnih organa za životne procese u biljkama ovisi o količini i učestalosti vode koja je dostupna na taj način (rosa, magla, zalijevanje), građi kutikule, građi ostalih anatomskih struktura (dlakavost, lenticele, broj lisnih ožiljaka i sl.) i sadržaju vode u tlu. Šumarski fakultet Sveučilište u Zagrebu 21

22 2.4. Transport vode u biljci Postojanje visokih kopnenih biljaka postao je moguć tek nakon što se tijekom evolucije pojavio efikasan žilni sustav koji omogućuje brzo provođenje velikih količina vode od korijena do transpirirajućih izbojaka s listovima. Vrlo je rijetko da su kopnene biljke više od 10-tak cm ako nemaju razvijen žilni sustav (osim na vrlo vlažnim staništima) zbog toga što je transport vode od stanice do stanice difuzijom prespor da bi osigurao dovoljne količine vode u vršnim dijelovima. Voda koju je korijen upio ne ostaje u njemu, već putuje u druge i najudaljenije dijelove biljke. Kako biljni organizam može tijekom vremena poprimiti vrlo velike dimenzije (visinu i debljinu), potreban je mehanizam koji će vodu iz korijena transportirati do visine i od više desetaka metara (npr. stabla naših autohtonih vrsta drveća mogu narasti i preko 40 m (Picea abies, Abies alba, Quercus robur itd.) dok pojedina stabla obalne sekvoje (Sequoia sempervirens) i golemog mamutovca (Sequoiadendron giganteum) i preko 100 m. Za kretanje vode kroz ksilem potrebno je postojanje gradijenta tlaka (razlika u tlakovima) koji može nastati na dva načina. Prvi način je postojanje korijenovog tlaka koji u provodnim elementima ksilema izaziva pozitivan tlak, odnosno potiskuje stupac vode prema gore. Korijenov tlak ima veliko značenje kod listopadnih vrsta u proljeće kada osigurava snabdijevanje vršnih meristema vodom, ugljikohidratima i mineralnim hranivima. Međutim, za vrijeme transpiracije korijenov tlak se gubi i nema veće značenje za provođenje vode u biljci. Glavna je pokretačka sila za kretanje vode u ksilemu razvijanje jakog negativnog tlaka (podtlaka) na gornjem kraju transportnog puta (u listovima) pa se vodeni stupci u provodnim elementima ksilema povlače prema gore. Na taj način odvija se transpiracijski usis koji se razvija zbog pada vodnoga potencijala između tla i atmosfere. Naime, od tla preko biljke do atmosfere postoji konstantan pad vodnoga potencijala, a najveći pad je između površine mezofila lista i zraka koji se nalazi u međustaničnim prostorima unutar lista. Međustanični prostori u mezofilu lista povezani su s atmosferom pomoću puči. Transpiracijski usis se odvija tako da se uslijed isparavanja vode s površine stanica spužvastoga parenhima koje graniče sa zrakom u međustaničnim prostorima. Na taj način se smanjuje vodni potencijal u staničnim stjenkama stanica spužvastoga parenhima. Kako su stanične stjenke stanica koje tvore spužvasti parenhim povezane s elementima ksilema, a molekule vode međusobno povezane kohezijskim silama, voda se stalno usisava (»vuče«) iz korijena i provodi prema listovima. Veliki podtlak koji se tijekom transpiracije javlja u ksilemu omogućuje građa listova s velikom unutarnjom površinom transpiracijskoga parenhima čije su stjenke namočene tankim vodenim filmom. Pri tome mikrofibrilarna struktura staničnih stijeni djeluje kao sustav vrlo finih kapilara u kojima su sile kohezije i površinske napetosti vode vrlo izražene. Što je vodeni film koji natapa mikrofibrile tanji, povećava se zakrivljenost vodene plohe na dodiru vode i zraka. Pri tome se povećava površinska napetost vode što značajno povećava negativan hidrostatski tlak tekućine koja je povezana s tim vodenim filmom. Prema tome mehanizam transpiracijskoga usisa očituje se u tome da iz krajnjih, vršnih dijelova provodnoga sustava voda isparava i zbog nastaloga tlaka povlači za sobom nove količine vode iz donjih dijelova biljke. Gibanje vode u biljci uvjetovano transpiracijskim usisom naziva se transpiracijskom strujom. Transpiracijska struja dopire sve do korijena, a kod biljaka s jakom transpiracijom, osobito kod listopadnoga drveća s velikom transpiracijskom (lisnom) površinom često dopire preko apoplasta sve do vanjske Šumarski fakultet Sveučilište u Zagrebu 22

23 površine korijena. Tada se može reći da upijanje vode u biljku direktno kontrolira transpiracija. Efikasnost provođenja vode kroz provodne elemente biljke izražava se hidrauličnom provodljivošću. Hidraulična provodljivost se izračunava na temelju jednadžbe za strujanje fluida (vidi poglavlje Procesi važni za transport vode u biljci). Na temelju te jednadžbe može se reći da je hidraulična provodljivost stabljike brzina provođenja vode (mm 3 /s) kroz površinu kroz koju se protok događa (površina traheja i traheida) (mm2), na nekoj određenoj dužini (mm), a koji je uzrokovan razlikama u tlaku na početku i na kraju promatranog dijela biljke (MPa). Brzina dizanja vode u biljci prvenstveno ovisi o hidrauličnoj provodljivosti. Vrlo veliku brzinu kolanja vode pokazuju neke lijane, a dosta brzo prolazi voda i kroz prstenasto-porozne vrste drva koja imaju široke traheje. Difuzno-porozne vrste drva koje imaju provodne elemente razasute po čitavom godu i prilično uske lumene, provode vodu mnogo polaganije. Dosta sporo provode vodu golosjemenjače, koje u drvu nemaju traheja, nego samo traheide. Brzina kolanja vode kod njih iznosi i manje od 1 m na sat i to zato što je otpor zbog trenja u uskim traheidama i prolaska vode kroz ograđene jažice vrlo visok. Tako je npr. golemom mamutovcu (Sequoiadendron giganteum) potrebno 2 3 mjeseca da stupac vode podigne od korijena do listova u vršnim dijelovima krošnje. Tablica 2. Hidraulična provodljivost ksilema i maksimalna brzina provođenja vode u stabljici kod različitih skupina biljaka. Hidraulična provodljivost (m 2 /smpa) Maksimalna brzina protoka vode (m/h) Četinjače ,2 Mediteranske vazdazelene vrste ,4-1,4 Listopadne difuzno-porozne vrste ,7-6,1 Listopadne prstenasto-porozne vrste ,6 Zeljaste vrste ,8-61,2 Lijane , Embolija Veliki tlak koji se razvija u provodnim elementima ksilema mogao bi izazvati njihovo sužavanje. Taj tlak se značajno povećava u uvjetima suše i/ili intenzivne transpiracije. Zbog toga su stjenke tih provodnih stanica osigurane različitim oblicima zadebljanja (prstenasto, spiralno, mrežasto i dr.), te su lignificirane. Drugi problem koji uzrokuje veliki podtlak u provodnim elementima ksilema je to što se voda u uvjetima velikoga tlaka nalazi u fizikalno nestabilnom stanju. Naime, voda koja se nalazi u ksilemu sadrži otopljene plinove. Kako se npr. uslijed jake transpiracije tlak jako smanjuje (ili se u apsolutnom iznosu povećava) povećava se tendencija otopljenih plinova da prijeđu u plinovitu fazu, što rezultira stvaranjem mjehurića u provodnim elementima. Mjehurići se povećavaju dok ne zatvore cijeli provodni element i prekinu transpiracijski stupac vode. Pojava stvaranja i povećavanja mjehurića u ksilemu Šumarski fakultet Sveučilište u Zagrebu 23

24 naziva se kavitacija, a zatvaranje provodnih elemenata kao rezultat kavitacije naziva se embolija. Smatra se da do embolije ipak najčešće dolazi zbog uvlačenja zraka kroz mikroskopske pore na trahejama i traheidama, osobito kroz jažice. Naime, na mjestima ozljeda (ožiljak od otpadanja listova, ozljede od kukaca ili druge mehaničke ozljede) zrak dolazi u direktan kontakt s provodnim elementima, a uslijed velikog podtlaka u njima on se uvlači unutra. Do embolije često dolazi tijekom zime (osobito kod listopadnih kritosjemenjača), jer se voda u ksilemu nalazi oko točke smrzavanja, a u tim uvjetima zrak je slabo topiv, izlazi van i stvara mjehuriće. Tako je zabilježeno da se provodljivost izbojaka kod šećernoga javora (Acer sacharinum) tijekom veljače smanjuje zbog embolije za 84 %. Vrste koje su otpornije na emboliju u pravilu bolje podnose sušu, ali i niske temperature. Pojava kavitacije i embolije je uobičajena kod drvenastih biljaka i one imaju različite mehanizme kako umanjiti štetne posljedice. Važnu ulogu pri tome ima filtriranje vode od zračnih mjehurića koje se događa pri prelasku vode iz apoplastnog u simplastni put u endodermi i/ili ektodermi korijena. Isto tako u ksilemu voda može zaobići takve mjehuriće i proći kroz susjedne provodne elemente koji su još ispunjeni vodom. Noću kad je transpiracija mala, povećava se tlak u ksilemu (odnosno smanjuje u apsolutnom iznosu) i plinovi u mjehurićima se mogu otopiti nazad u vodi. Isto se događa u proljeće prije razvijanja listova kada djelovanje korijenovog tlaka uzrokuje pozitivan tlak u provodnim elementima. Osim toga drvenaste vrste imaju sekundarni rast tijekom kojeg se svake godine razvijaju novi elementi ksilema koji preuzimaju funkciju provođenja vode. Kod većine biljaka provodni sustav ima tzv. osjetljive točke koje im omogućuje zaštiti biljku od umiranja uslijed naglog i intenzivnog stresnog događaja. Kod listopadnoga drveća su to npr. peteljke listova. U slučaju intenzivne suše do embolije će najlakše doći upravo u peteljkama. Na taj način će se žrtvovati listovi ali će se spasiti ostatak provodnog sustava od potpunog začepljenja. Na emboliju su općenito puno osjetljiviji provodni elementi s velikim lumenima i velikim jažicama. Prema osjetljivosti na emboliju vrste se značajno razlikuju pa se može reći da su generalno prstenasto porozne kritosjemenjače najosjetljivije, zatim difuzno porozne, a najmanje su osjetljive golosjemenjače. Golosjemenjače su najotpornije na emboliju jer mjehurići zraka koji nastanu ili uđu u traheidu ne mogu proći kroz ograđene jažice pa ona ostane izolirana, a voda ju zaobilazi kroz susjedne traheide. Osim toga promjeri traheida su manji od promjera traheja. Utvrđeno je da je kod prstenasto poroznih vrsta obično dovoljno da se jednom temperatura zraka spusti ispod nule pa da većina provodnih elemenata prestane biti funkcionalna, dok se kod difuzno poroznih vrsta broj nefunkcionalnih traheja postupno povećava tijekom zime. Isto tako se prstenasto-porozne vrste teže oporavljaju od embolije, jer npr. u proljeće prije listanja kada se uslijed korijenovoga tlaka traheje pune vodom teže je napuniti veće od manjih traheja. Zbog svega navedenoga prstenasto porozne vrste su osjetljivije na kasne proljetne mrazove pa uglavnom listaju kasnije od difuzno poroznih vrsta. Treba imati u vidu da provodni elementi ksilema koji se odlikuju manjim lumenom i manjim brojem jažica koje ih povezuju imaju veću otpornost prema emboliji ali slabiju mogućnost provođenja vode. Što je ksilem anatomski bolje prilagođen za izbjegavanje embolije, slabija je njegova provodljivost za vodu. Ova činjenica uvjetuje rasprostranjenost vrsta s obzirom na ekološke uvjete, tako su npr. u vrlo hladnim područjima golosjemenjače vrlo rasprostranjene. Šumarski fakultet Sveučilište u Zagrebu 24

25 I jedinke iste vrste se razlikuju prema osjetljivosti na emboliju s obzirom na ekološke uvjete u kojima žive. Tako su provodni elementi korijena javora (Acer spp.) kod jedinki koje rastu na sušim staništima manje osjetljivi na kavitaciju od onih koje rastu na vlažnim staništima. Slične razlike mogu postojati i između pojedinih dijelova iste biljke. Tako su izbojci bukve (Fagus sylvatica) koji rastu na suncu manje osjetljivi na emboliju od onih koji rastu u sjeni. Upravo embolija često uzrokuje ugibanje ponika šumskoga drveća tijekom ljetne suše. Naime ponik je vrlo plitko zakorijenjen, a provodni elementi ksilema su još slabo razvijeni. U uvjetima suše i visoke transpiracije u provodnim elementima ksilema se razvijaju vrlo visoki tlakovi koji uzrokuju jaku emboliju i praktično u potpunosti i nepovratno prekidaju vezu između korijena i listova. Isto tako, uzimajući u obzir da biljke mogu prilagoditi anatomsku građu provodnih elemenata promijenjenim uvjetima tek u slijedećoj godini rastom novoga ksilema uslijed naglih promjena ekoloških uvjeta (npr. prorjede u šumskim sastojinama kada se dijelovi stabla u sjeni naglo izlože suncu) može doći do jake pojave embolije. Zbog svega navedenoga kod drvenastih vrsta nije sav ksilem aktivan tijekom cijeloga života biljke. Općenito, postoji izravna povezanost između površine provodnih elemenata ksilema (na poprečnom presjeku stabla) koji provodi vodu (koji je aktivan) i ukupne lisne površine biljke. Površina aktivnih provodnih elemenata ksilema na poprečnom prerezu stabla značajno se razlikuje od vrste do vrste. Tako kod vrsta koje razvijaju srčiku, ona ne provodi vodu, a u tom smislu je aktivan najčešće samo dio bjelike. U stablima prstenasto poroznih vrsta drva kao što su hrastovi, jaseni i brijestovi većina vode (i preko 90 %) provodi se kroz ksilem koji se nalazi u vanjskom (najmlađem) godu. Kod difuzno poroznih vrsta kao što su breze, topole i javori vodu obično provodi ksilem nekoliko najmlađih godova. Slično je i kod golosjemenjača gdje vodu također provode traheide nekoliko najmlađih godova. Međutim, kod njih većinu provode velike traheide ranoga drva, dok traheide kasnoga drva provode vrlo malo vode. Šumarski fakultet Sveučilište u Zagrebu 25

26 2.5. Izlučivanje vode Biljke mogu izlučivati vodu na dva načina: u obliku vodene pare (transpiracija) i u tekućem obliku (gutacija) Transpiracija Voda se isparava sa svih biljnih površina koje graniče sa zrakom. Osim na vanjskoj površini biljke koja graniči sa zrakom voda isparava i s površine stanica koje graniče sa zrakom u međustaničnim prostorima. Razlikujemo kutikularnu, lenticelnu i stomatalnu transpiraciju. Kutikularna transpiracija je isparivanje vode s vanjskih površina biljnih organa koji se nalaze u primarnoj građi i pokrivene su voštanom prevlakom kutikulom. Iako je funkcija kutikule upravo sprječavanje nekontroliranoga gubitka vode ipak dio vode može proći i kroz nju. Kutikularnom transpiracijom gubi se do 5 % od ukupno iztransprirane vode, što ovisi o debljini kutikule kao i površini epiderme koja nije potpuno pokrivena kutikulom (npr. oko puči, dlaka ili zbog mehaničkih ozljeda i sl.). Lenticelna transpiracija je isparivanje vode s vanjskih površina biljnih organa koji se nalaze u sekundarnoj građi i pokrivene su plutastim staničjem. Ono je vrlo slabo propusno za vodu, međutim dio vode u obliku vodene pare može izlaziti kroz lenticele. Lenticele su otvori, odnosno rahla mjesta u plutastom staničju. Najveći dio transpiracije odvija se kroz puči ili stome (stomatalna transpiracija) obično više od 90 %. Pri tome se voda isparava u međustanične prostore odakle u obliku vodene pare izlazi van kroz otvore puči. Puči se mogu nalaziti na svim zelenim dijelovima biljke, a obično ih je najviše na listovima koji su kod viših biljaka glavni transpiracijski organi. Budući da je ukupna površina listova velika, gubici vode uslijed transpiracije mogu biti znatni. Npr. u bukovoj šumi se oko 60 % ukupne godišnje količine oborina transpiracijom ponovno vraća u atmosferu, a breza koja ima oko listova može transpiracijom dnevno izgubiti i do 400 litara vode. Oko 95 % vode koju biljka upije tijekom dana istoga se dana vraća u atmosferu putem transpiracije. Stomatalna transpiracija se odvija u dva stadija isparavanje vode s ovlažene površine mezofilnih stanica u međustanične prostore i difuzija vodene pare kroz otvore puči u atmosferu. To je u osnovi fizikalni proces koji ovisi o razlici koncentracije vode (gradijentu vodnoga potencijala) i difuzijskom otporu na tom putu vode. Razlika koncentracije vode se očituje kroz pad vodnoga potencijala od mezofilnih stanica preko zraka u intercelularnim prostorima spužvastog parenhima do vanjskoga sloja zraka koji okružuje puči. Volumen međustaničnih prostora u listovima u odnosu na volumen lista je relativno mali, npr. kod iglica bora (Pinus spp.) on iznosi oko 5 %, kod kukuruza (Zea mays) 10 %, ječma (Hordeum vulgare) 30 % i duhana (Nicotiana tabacum) 40 %. Naprotiv, unutarnja površina stanica s kojih se vrši isparavanje je velika i u odnosu na vanjsku površinu lista je veća od 7 30 puta. To uvjetuje veliku zasićenost zraka vodenom parom u međustaničnim prostorima što uzrokuje vrlo jak pad vodnoga potencijala od unutrašnjosti lista preko otvora puči do vanjske atmosfere, što na kraju omogućuje difuziju vode u tom smjeru. Pri tome treba svakako imati na umu fizikalnu činjenicu da količina vode (vodene pare) koju zrak može primiti jako ovisi o temperaturi. To znači da se i s malim povišenjem temperature zraka značajno povećava količina vodene pare koju on može primiti. Zbog toga je biljci za regulaciju procesa transpiracije vrlo bitna regulacija temperature lista. Šumarski fakultet Sveučilište u Zagrebu 26

27 Difuzijski otpor na putu vodene pare od međustaničnih prostora kroz puči do atmosfere ovisi o otporu povezanom s difuzijom kroz otvor puči (on u najvećoj mjeri ovisi o površini otvora puči, odnosno stupnju zatvorenosti puči) i otporu povezanom sa slojem zraka neposredno uz površinu lista. Naime, ako se neposredno uz površinu lista nalazi debeli sloj zraka koji je jako zasićen vodenom parom, difuzija vode kroz otvore puči će se značajno usporiti bez obzira na otvorenost puči i površinu tih otvora. Značajke toga sloja zraka prvenstveno ovise o brzini vjetra. No, na brzinu vjetra mogu utjecati razne morfološke i anatomske značajke listova kao što su veličina i oblik plojki, prisutnost, gustoća i građa dlačica na površini listova (npr. Leontopodium alpinum - runolist, Quercus pubescens - hrast medunac i dr.) ili smještaj puči (u udubinama kod kserofita ili ispupčene kao kod higrofita). Unatoč svemu, biljka najefikasnije može regulirati transpiraciju otvaranjem, odnosno zatvaranjem puči. Ta regulacija odvija se preko specijaliziranih stanica koje se nazivaju stanice zapornice i koje između sebe tvore otvor puči. Otvaranje puči uzrokovano je porastom sadržaja vode, odnosno turgorskog tlaka u stanicama zapornicama u odnosu na susjedne epidermalne stanice. Stanice zapornice imaju asimetrično zadebljale stanične stjenke, a raspored mikrofibrila je zrakast što im omogućuje promjenu oblika uslijed promjene turgora, a samim tim otvaranje i zatvaranje otvora puči. Za razliku od ostalih stanica epiderme, stanice zapornice imaju kloroplaste i u njima se može odvijati fotosinteza. Građa puči se može značajno razlikovati kod različitih vrsta, no u osnovi postoji dva tipa građe Helleborus i graminejski tip. Helleborus tip je prisutan kod mahovina, papratnjača, golosjemenjača, dvosupnica i kod svih jednosupnica. Kod njega su stanice zapornice bubrežastog oblika i često nema stanica pomoćnica. Graminejski tip puči prisutan je kod trava i nekih drugih jednosupnica, a njihove stanice zapornice imaju oblik štapića s proširenim krajevima. Osim za transpiraciju puči služe i za izmjenu drugih plinova između biljke i okoline (CO 2, O 2 ). Pri tome zatvaranje puči radi sprječavanja prekomjernog gubitka vode sprječava ulazak CO 2 u biljku i izlazak kisika iz biljke (vidi poglavlje Fotosinteza). Zbog toga su biljke tijekom evolucije razvile više-manje pravilan dnevni ritam kao i druge mehanizme otvaranja i zatvaranja puči što ima za svrhu uspostavljanje ravnoteže između maksimalne fotosinteze i optimalne transpiracije. Preko noći se fotosinteza ne odvija i nema potrebe za usvajanjem CO 2 pa su puči tada zatvorene i time se sprječava nepotreban gubitak vode. U jutro je obilje svjetlosti pa je fotosinteza intenzivna i potrebe za CO 2 su velike. Zbog toga su puči otvorene. Kako je u jutro obično opskrbljenost tla vodom povoljna gubitak vode tranpiracijom lako se može nadoknaditi upijanjem novih količina vode putem korijena. Ako je zrak vrlo suh, a temperatura vrlo visoka, mogu puči u jutro ostati zatvorene ili se otvoriti djelomično ili se ponovno zatvoriti tijekom dana. U svakom slučaju dnevni ritam transpiracije jako ovisi o raznim atmosferskim uvjetima, pa se može znatno mijenjati. List kod potpuno otvorenih puči transpiracijom može izgubiti % količine vodene pare koju evaporacijom gubi vodena ploha jednake površine. Mnogo malih puči iste cjelokupne površine omogućuje mnogo veći prolaz vodene pare nego malo velikih puči iste ukupne površine. To se pripisuje tzv. rubnom učinku, odnosno činjenici da molekule vode koje izlaze na rubovima puči imaju slobodno difuzijsko područje, dok one koje izlaze u sredini sa svih strana ometaju susjedne molekule vode. Otvorene puči u prosjeku zauzimaju oko 1 % (od 0,5 do 3,5 %) od ukupne površine lista. U prirodi rubni učinak ne dolazi do izražaja u svim uvjetima. Tako npr. ako puše vjetar, ili ako je zrak suh, tada se iznad srednjega dijela otvora puči ne nalazi Šumarski fakultet Sveučilište u Zagrebu 27

28 vodenom parom zasićeni zrak, pa se molekule vode s čitave površine otvora isparavaju istim intenzitetom. Tada je izlučivanje vode proporcionalno površini otvora puči. Količina vodene pare koja se izlučuje putem transpiracije ovisi o veličini lisne površine kao i o gustoći puči (broju puči na 1 mm 2 površine lista). Tako veliki broj drvenastih vrsta može odbaciti veći ili manji broj listova u slučaju sušnoga stresa i tako smanjiti transpiracijsku površinu (npr. Carpinus betulus - obični grab, Salix spp. - vrbe, Populus spp. - topole i dr.). Najviše puči nalazi se u epidermi listova, a nalaze se i u epidermi peteljki, izdancima i nekih plodova. Na listovima se puči mogu nalaziti u gornjoj i donjoj epidermi (amfistomatski listovi). U većine listopadnoga drveća puči se nalaze samo u donjoj epidermi (hipostomatski listovi), a kod nekih biljaka dolaze samo u gornjoj epidermi (epistomatski listovi). Građa i veličina puči kao i njihova gustoća i raspored razlikuju se u pojedinih biljnih vrsta. Tablica 3. Broj puči po mm 2 lista kod različitih vrsta biljaka Vrsta Gornja epiderma Donja epiderma Luk (Allium cepa) Pšenica (Triticum vulgare) Bob (Vicia faba) Kukuruz (Zea mays) Duhan (Nicotiana tabacum) Lipa (Tilia cordata) Gorski javor (Acer pseudoplatanus) Hrast lužnjak (Quercus robur) Lokvanj (Nuphar lutea) Proces zatvaranja puči odvija se brzo (obično od jedne do nekoliko minuta), dok otvaranje traje duže (obično više od 30 min). Sam mehanizam otvaranja puči vezan je za ulazak iona kalija (K + ) u stanice zapornice iz susjednih stanica. One često služe kao spremište za K + jer je njihov obujam znatno veći od obujma stanica zapornica. Za ulaženje K + je potrebna energija. Stanice zapornice su bogate klorofilom pa se fotosintezom stvara ATP potreban za djelovanje protonske crpke kojom se ioni vodika izbacuju iz stanica zapornica u susjedne stanice, a u zamjenu iz njih u stanice zapornice ulaze ioni kalija. Zajedno s ionima kalija u stanice zapornice ulaze i jednake količine aniona (najčešće malat ili Cl - ). To sve dovodi do povišenja osmotskoga tlaka u stanicama zapornicama, te voda osmozom ulazi u njih, povećava se turgor i puči se otvaraju. Tijekom noći kada nema fotosinteze dolazi do akumulacije CO 2 unutar lista što utječe na to da stanična membrana postaje propusnija pa K + izlazi iz stanica zapornica što uzrokuje smanjenje turgora i zatvaranje puči. Osim ulaska kalija u stanice zapornice na otvaranje i zatvaranje puči djeluje i interakcija između fotosinteze i promjene ph vrijednosti stanice. Za vrijeme dok se odvija fotosinteza, koncentracija CO 2 u stanicama zapornicama je mala, uslijed čega se ph vrijednost unutar stanice kreće oko 7. Takvi su uvjeti povoljni za rad enzima fosforilaze koja pretvara škrob u glukozu. Glukoza je osmotski puno aktivnija od škroba. Zbog toga raste osmotski tlak u stanicama zapornicama, uslijed čega osmozom ulazi voda, povećava se turgorski tlak i puči se otvaraju. Kada nema fotosinteze CO 2 se ne troši nego se Šumarski fakultet Sveučilište u Zagrebu 28

29 nakuplja, zbog toga što se proizvodi u procesima disanja. U stanicama dolazi do stvaranja raznih organskih kiselina, a ph u stanicama se smanjuje. Takvi su uvjeti nepovoljni za rad enzima fosforilaze, glukoza se pretvara u škrob, što uzrokuje pad osmotskoga tlaka, voda osmozom izlazi iz stanice, pada turgor i puči se zatvaraju. Škrob koji se koristi u tom procesu uglavnom potječe iz okolnih stanica mezofila lista, jer je fiksacija CO 2, odnosno sinteza ugljikohidrata u stanicama zapornicama vrlo slaba. Smatra se da transport kalijevih iona ima puno veću ulogu pri zatvaranju i otvaranju puči nego promjene škrob/glukoza. Na prvi pogled izgleda da transpiracija u uvjetima kad biljka oskudijeva na vodi predstavlja pojavu koja dovodi do uvenuća i propadanja biljke. Međutim, transpiracija je samo način pomoću kojega se biljka rješava suvišne količine vode. Naime, putem korijena ne ulazi u biljku samo voda, već su u njoj otopljena mineralna hraniva. S obzirom na to da su mineralna hraniva u vodi otopljena u vrlo maloj koncentraciji i samo su takva pristupačna biljci, ona mora primiti veliku količinu vode da bi u potpunosti mogla zadovoljiti svoju potrebu za mineralnim hranivima. Kada bi biljka svu primljenu vodu morala uskladištiti u svom organizmu, morala bi poprimiti glomazne oblike. Da se to ne dogodi, biljka vodu koja joj je suvišna izlučuje putem transpiracije i na taj način omogućava pritjecanje nove vode u kojoj se nalaze mineralna hraniva. Još je važnija uloga transpiracije u procesu dizanja vode u biljci (Vidi poglavlje Transport vode u biljci). Biljke se mogu značajno razlikovati u efikasnosti korištenja vode. Ona se izražava transpiracijskim koeficijentom. Transpiracijski koeficijent se može izračunavati na različite načine. Najčešće se koristi odnos između proizvodnje suhe tvari i potrošnje vode. U potrošnju vode se osim transpiracije može uračunati i evaporacija s površine biljke i okolnoga tla. Prema tome transpiracijski koeficijent označava količinu vode u litrama koja je biljkama potrebna za proizvodnju 1 kg suhe tvari. Često se izračunava i odnos između stope fotosinteze, odnosno količine CO 2 koji se fiksira tijekom fotosinteze i količine vode koja se troši na transpiraciju. Najefikasnije vodu iskorištavaju biljke prilagođene na suha staništa (kserofiti). Na efikasnost korištenja vode utječu meteorološke prilike (vlaga u tlu i zraku, temperatura), ali i ishranjenost biljaka. Ukoliko biljke nemaju na raspolaganju dovoljno mineralnih hraniva utrošak vode za tvorbu suhe tvari se znatno povećava Utjecaj okolišnih čimbenika na otvaranje i zatvaranje puči Mogućnost otvaranja i zatvaranja puči omogućuje biljci da učinkovito smanji transpiraciju i preživi u uvjetima slabe opskrbljenosti vodom ili pri višim temperaturama. Na gibanja puči djeluju različiti okolišni čimbenici koji često djeluju interaktivno pa sami mehanizmi otvaranja i zatvaranja puči mogu biti vrlo složeni. Treba naglasiti da najčešće promjena vrijednosti jednog od čimbenika koji kontroliraju transpiraciju neće dovesti do proporcionalne promjene transpiracije jer na transpiraciju istovremeno utječe puno drugih čimbenika. Npr. vjetar utječe na povećanje transpiracije zbog micanja zraka blizu površine lista koji je zasićen vodenom parom. Međutim istovremeno pojačana transpiracija može ohladiti list do te mjere da se značajno poveća zasićenost zraka vodenom parom u intercelularnim prostorima što utječe na smanjenje transpiracije. Glavni okolišni čimbenici koji utječu na gibanja puči jesu opskrbljenost biljke vodom, svjetlost, temperatura i koncentracija ugljikovoga dioksida. Pri tome treba imati u vidu da su kod dobre opskrbljenosti biljke vodom u regulaciji transpiracije odlučujući atmosferski čimbenici. Međutim, kako pada sadržaj vode u tlu i biljci to postaje sve važniji, odnosno limitirajući čimbenik koji kontrolira zatvaranje i otvaranje puči. Osjetljivost puči na svjetlost je vrlo velika, te se one otvaraju s porastom intenziteta svjetlosti. Na gibanje puči najveći utjecaj ima plavi dio spektra koji utječe na Šumarski fakultet Sveučilište u Zagrebu 29

30 posebne fotoreceptore u biljkama. Ti fotoreceptori djeluju na sintezu malata kao i na propusnost membrana za kalijeve ione. Zbog toga se ujutro puči otvaraju prije nego započne intenzivna fotosinteza. Naime, intenzitet fotosinteze se pojačava tijekom jutra kako raste udio crvene svjetlosti. Zbog toga su rano ujutro kada je vlažnost velika puči širom otvorene što osigurava slobodan ulazak CO 2 u međustanične prostore listova. Koncentracija CO 2 u međustaničnim prostorima mezofila lista također je jedan od važnih čimbenika koji utječe na gibanja puči. Njegove visoke koncentracije pogoduju zatvaranju, dok niske pogoduju otvaranju puči. Zbog toga su i puči tijekom noći kada nema fotosinteze i ne troši se CO 2 zatvorene, a tijekom dana kada se zbog fotosinteze smanjuje koncentracija CO 2 unutar lista otvorene. Sadržaj vode u tlu utječe na zatvaranje puči preko signalnih molekula fitohormona apscizinske kiseline (vidi poglavlje Fitohormoni) koja se sintetizira u korijenu u slučaju smanjenja sadržaja vode. Apscizinska kiselina ksilemom dolazi do stanica zapornica gdje povećanje sadržaja apscizinske kiseline prekida ulazak iona kalija, što dovodi do smanjena turgora i zatvaranja puči. Osim toga u uvjetima suše smanjuje se ph vode koja ksilemom dolazi do mezofila lista što dovodi do oslobađanja apscizinske kiseline koja se često nalazi imobilizirana u kloroplastima. Smatra se da je utjecaj ph ksilemskoga soka na zatvaranje puči značajniji kod zeljastoga nego kod drvenastoga bilja. Pri obilnoj opskrbljenosti korijena vodom u njemu se sintetizira drugi biljni hormon (citokinin) koji utječe na otvaranje puči. Uslijed smanjena sadržaja vode u listovima (što može biti uzrokovano malom dostupnošću vode u tlu, transpiracijom, temperaturom i dr.) u njima također može doći do sinteze apscizinske kiseline. Smanjenje vlažnosti zraka može izazvati vrlo brzo zatvaranje puči. Tako se puči na listovima jabuke (Malus domestica) uslijed naglog smanjena vlažnosti zraka mogu u potpunosti zatvoriti za 15 sekundi. Sam mehanizam ovakve brze reakcije na smanjene vlažnosti zraka nije u potpunosti razjašnjen. Kod drveća on ima značajnu ulogu u regulaciji otvorenosti puči tijekom dana. Naime, u krošnjama drveća zračne turbulencije mogu uzrokovati brze izmjene zračnih paketa različite vlažnosti što može imati značajni utjecaj na intenzitet transpiracije. Pri niskim temperaturama (oko 0 C) puči se zatvaraju. Pri visokim temperaturama, osobito kod listova koji su izloženi direktnom sunčevom zračenju puči ostaju otvorene (pod uvjetom da se mogu osigurati dovoljne količine vode). To osigurava intenzivnu transpiraciju koja hladi list i sprječava pregrijavanje biljke. Naime, listovi koji su izloženi suncu mogu se zagrijati na znatno više temperature od okolnoga zraka (i preko 40 C) što negativno utječe na mnoge fiziološke procese (npr. inaktivacija enzima RUBISCO, što zaustavlja fiksaciju CO 2, vidi poglavlje Fotosinteza). Sposobnost stanica zapornica da reguliraju otvor puči značajno se mijenja tijekom razvoja listova. Kod mladih listova koji se razvijaju ona se brzo povećava. U trenutku kada su listovi potpuno razvijeni najbolje funkcioniraju, a nakon toga sa starošću se postupno smanjuje, tako da se obično više ne mogu potpuno zatvoriti niti do kraja otvoriti Gutacija Osim izlučivanja vode u obliku vodene pare kroz puči ona se može izlučivati i u tekućem stanju, u obliku malenih kapljica. Ta se pojava naziva gutacija. Ona se odvija kroz posebno građene organe - hidatode (puči vodenice) ili kroz žljezdaste dlake. Puči vodenice su smještene na rubovima lista, tamo gdje završavaju traheje žila u listu. Kod dugih i šiljastih listova to je obično na vrhu plojke, a kod dlanastih na vrhu režnjeva. Kod nekih biljnih skupina gutacija je redovita i stalna pojava, pa npr. kod nekih vrsta roda Šumarski fakultet Sveučilište u Zagrebu 30

31 Saxifraga na rubu lista nalazimo točkaste nakupine CaCO 3 koji se poslije isparavanja vode nataloži oko hidatoda. Gutacijske kapi u umjerenom se podneblju mogu opaziti rano ujutro (npr. na listovima trava), a ljudi ih često zamjenjuju s kapljicama rose. Gutacija se pojavljuje osobito u uvjetima relativno visoke vlage zraka, kada je transpiracija vrlo slaba. Gutacija pomaže da se i pri prekidu transpiracije održi strujanje vode u biljci. Pojavu gutacije uvjetuje tlak korijena. Šumarski fakultet Sveučilište u Zagrebu 31

32 2.6. Vodni status biljke Koncept vodnoga potencijala ima u biljnoj fiziologiji dvije osnovne primjene: objašnjava transport tvari kroz stanične membrane, te se vrlo često koristi kao mjera vodnoga statusa biljke. Vodni potencijal je vrlo dobar indikator zdravstvenoga stanja biljke jer su ključni procesi kao što su rast stanica i fotosinteza direktno pod utjecajem vodnoga potencijala, odnosno njegovih komponenti. Naime, zbog stalnog gubitka vode transpiracijom biljke su zapravo rijetko potpuno hidratizirane, a tijekom sušnih razdoblja nedostatak vode značajno utječe na važne životne procese kao što su dioba stanica, sinteza staničnih stjenki, sinteza bjelančevina, fotosinteza i dr. Vodni potencijal biljaka mjeri se različitim metodama, a najčešće se koristi tlačna (Scholanderova) komora kojom se mjeri vodni potencijal listova, izbojaka i sl. Listovi biljaka dobro opskrbljenih vodom imaju vrijednosti vodnoga potencijala od -0,2 do -0,6 MPa. Biljke koje rastu u suhim područjima mogu imati puno niže vrijednosti vodnoga potencijala listova (preko -2 MPa), a u ekstremnim uvjetima i do -10 MPa. Vodni status biljke koja raste u prirodnim uvjetima značajno se može mijenjati u različitim vremenskim intervalima, što ovisi o odnosu između primanja i izlučivanja vode. Uobičajeno je da se kod biljaka dobro opskrbljenih vodom puči otvaraju rano ujutro, odmah nakon izlaska sunca. To smanjuje vodni potencijal listova i pokreće transpiracijski usis vode iz korijena. Međutim, stalna transpiracija uzrokuje stalan gradijent vodnoga potencijala i onemogućuje njegovo oporavak. Tek, kasno poslijepodne smanjuje se sunčevo zračenje, a s time i transpiracija čime dolazi do postupnog oporavka vodnoga potencijala, koji se potpuno oporavlja tek zatvaranjem puči sa zalaskom sunca. Oporavak vodnoga potencijala tijekom noći ovisi o sadržaju vode u tlu. Kada tlo nije dobro opskrbljeno vodom puči se zatvaraju tijekom dana u vrijeme najjače sunčeve radijacije i sprječavaju preveliki pad vodnoga potencijala. Zbog toga se za vrijeme izrazite suše vodni potencijal vrlo malo mijenja tijekom dana. Međutim, vodni status biljke je vrlo dinamična veličina i male promjene u okolišnim čimbenicima mogu uzrokovati velike promjene vodnoga potencijala u vrlo kratkim vremenskim intervalima. To se dobro može uočiti za djelomično oblačnih dana. Naime, tada se temperatura listova može značajno mijenjati u kratkim vremenskim intervalima ovisno da li je list u sjeni ili na suncu, što značajno utječe na transpiraciju, a samim time i na vodni potencijal listova i cijele biljke. Kod mnogih vrsta drveća transpiracija počinje i do dva sata prije nego korijen počinje značajnije upijati vodu za što se troši voda pohranjena u parenhimskim stanicama stabljike. Naime, otvaranjem puči ujutro započinje transpiracija što dovodi do smanjenja vodnoga potencijala u provodnim elementima. Smanjenje vodnoga potencijala najprije uzrokuje usisavanje vode iz turgescentnih parenhimskih stanica listova, izbojaka, grana i debla. Nakon određenog vremena smanjuje se vodni potencijal tih stanica, te raste tenzijski tlak u provodnim elementima ksilema što uzrokuje značajnije upijanje vode iz korijena, odnosno tla. Navečer se događa obrnut proces, transpiracija se smanjuje, a zatvaranjem puči i prestaje. Međutim nastavlja se upijanje vode dok se vodni potencijal biljke otprilike ne izjednači s vodnim potencijalom tla. Zbog svega toga i promjer stabala svakodnevno fluktuira na način da je najveći rano ujutro a najmanji popodne. Vodni status biljaka može značajno varirati tijekom godine. U pravilu najbolja je opskrbljenost drvenastih biljaka u rano proljeće prije otvaranja pupova, zatim postupno opada, a najniža je u jesen neposredno prije otpadanja listova. Nakon toga se postupno povećava do proljeća. Tijekom hladnih zimskih dana, osobito ako dođe do smrzavanja tla može se značajno smanjiti opskrbljenost biljaka s vodom, jer voda u tlu nije dostupna Šumarski fakultet Sveučilište u Zagrebu 32

33 biljkama. Međutim, ovakav uzorak sezonske dinamike vodnog statusa može se značajno razlikovati od vrste do vrste, ali i u ovisnosti o stanišnim prilikama. Tako npr. kod vrste Fagus grandifolia nije zabilježeno proljetno povećanje sadržaja vode u biljci. Za drveće, ali i velike zeljaste biljke karakteristično je da se vodni status pojedinih dijelova biljke može više ili manje značajno razlikovati. Naime, pojedini dijelovi biljke mogu se razlikovati s obzirom na položaj (svjetlo, sjena), opskrbljenost različitim tvarima kao i starost (npr. proljetni i ljetni izbojci s listovima). To dovodi do toga da se različiti dijelovi biljke razlikuju po stupnju primanja i/ili gubljenja vode. To je osobito značajno u sušnim uvjetima kada dijelovi biljke s najnižim vodnim potencijalom dobivaju vodu na račun najstarijih dijelova. Tako će mladi listovi jače gubiti vodu i venuti ali će najčešće oni zadnji uginuti ako se biljka izloži jakom vodnom stresu. Vodni stres ubrzava starenje organa jer utječe na opskrbljenost, odnosno ravnotežu fitohormona u njima. Zasjenjene grane i listovi manje gube vodu ali i proizvode manje ugljikohidrata pa u unutarnjoj kompeticiji slabije dobivaju vodu jer imaju manje osmotski aktivnih tvari. Zbog toga se pretpostavlja da slabija opskrbljenost vodom zasjenjenih grana ima značajnu ulogu u njihovom odumiranju i odbacivanju sa stabla. Biljke mogu pohraniti određenu (najčešće malu) količinu vode u stabljici. Količina vode koju većina drveća može pohraniti obično iznosi manje od 10 % od ukupne količine vode koja se transpirira u danu. Međutim kod mnogih vrsta koje su prilagođene na sušne uvjete (npr. sukulenti) to može iznositi puno više i može biti vrlo značajno za njihovo preživljavanje. Među drvećem daleko najveći kapacitet i efikasnost korištenja vode spremljene u stablu imaju golosjemenjače, zatim difuzno-porozne, a najmanju prstenasto porozne kritosjemenjače. Voda pohranjena u parenhimu stabala može biti važna i za preživljavanje u vrlo hladnim uvjetima kada je tlo duže vrijeme smrznuto, a temperature zraka vrlo niske. Šumarski fakultet Sveučilište u Zagrebu 33

34 3. MINERALNA ISHRANA Mineralne hranjive tvari neprekidno kruže kroz organizme i kroz okoliš u kojem ti organizmi žive. One imaju vrlo značajnu ulogu u životu biljaka jer neposredno ili posredno sudjeluju u svim njihovim životnim procesima. Zbog toga je dobra opskrbljenost mineralnim hranivima vrlo važna za život biljaka, te je njihov nedostatak često ograničavajući čimbenik za rast. Nedostatak jednoga ili više hraniva vrlo je čest u različitim šumskim ekosustavima širom svijeta. Međutim, njihov nedostatak je vrlo rijetko katastrofalnoga karaktera, nego se najčešće radi o kroničnom nedostatku jednog ili više hraniva što često nije lako uočljivo. Biljno tijelo se sastoji od velikoga broja kemijskih elemenata, ali tek za manji dio njih kažemo da su esencijalni (biogeni). Esencijalni element je onaj koji je nezamjenjiv dio molekule koja je nužna za normalan razvoj biljke ili bez kojega biljka ne može normalno završiti svoj razvojni ciklus. Devet elemenata potrebno je biljci u većoj količini i oni se nazivaju makroelementima. To su ugljik, kisik, vodik, dušik, fosfor, kalij, kalcij, sumpor i magnezij. Elementi koji su biljkama potrebni u manjim količinama nazivaju se mikroelementima (željezo, mangan, bor, cink, bakar, molibden, klor, nikal i drugi). Pojedine biljne vrste zahtijevaju i neke druge elemente (npr. silicij kod trava). Mikroelementi u biljkama većinom djeluju kao kofaktori u enzimima kataliziranim reakcijama, pa su zato potrebni u malim količinama. Neki elementi (npr. B, Cu i Zn) koje biljka treba u ekstremno malim količinama vrlo su otrovni ako su prisutni u većim količinama. Razlikujemo biogene elemente (Mg, K, P, N, itd.) i biogena hraniva, odnosno oblik u kojemu su elementi dostupni biljkama (npr. Mg 2+, K +, HPO 4 2-, NO 3 -, itd.). Ugljik biljka prima iz atmosfere, kisik iz vode (neke vrste i iz atmosfere), vodik iz vode, dušik u obliku nitrata i amonijevih iona iz tla (ponekad i iz atmosfere), a sve ostale elemente prima iz tla u obliku aniona (npr. sulfati, fosfati i dr.) ili kationa (npr. K +, Ca 2+ i dr.). Dakle, biljke većinu mineralnih hraniva apsorbiraju iz tla putem korijena. Međutim, hraniva otopljena u vodi na vlažnoj površini lista također su dostupna biljkama. Isto tako biljke se mogu opskrbljivati hranivima putem simbiotskog odnosa s nekim mikrorganizmima ili parazitskoga odnosa s drugim biljkama. Biljke mesožderke dobivaju dio hranjiva lovljenjem i probavljanjem kukaca Uloga pojedinih mineralnih hraniva i pokazatelji njihova nedostatka Mineralna hraniva imaju vrlo različite funkcije kod biljaka. Oni su na primjer sastavni dio biljnih tkiva, kataliziraju različite reakcije, sudjeluju u regulaciji osmotskoga tlaka stanice, dio su pufernoga sustava stanice, reguliraju propusnost staničnih membrana itd. Nedostatak bilo kojega esencijalnoga elementa utječe na fiziološke procese i smanjuje rast biljaka i to često prije nego što se pojave vidljivi simptomi. Vidljivi simptomi obuhvaćaju razne morfološke promjene i ozljede. Npr. nedostatak nekih mikrohraniva povezano je s uvijanjem debla i grana, te plagiotropnim rastom vrste Pinus radiata. Kod drvenastih vrsta listovi, izbojci, te vrhovi korijenja osobito su osjetljivi na nedostatak mineralnih hraniva. Šumarski fakultet Sveučilište u Zagrebu 34

35 Biljke kojima nedostaju mineralna hraniva obično su manjega rasta, klorotična i ponekad imaju zone mrtvoga tkiva (nekroze) na različitim dijelovima listova (na rubu, na vrhu, između žila). Ponekad se listovi ili izbojci razvijaju u čupercima ili rozetama ili pokazuju druge abnormalnosti u rastu po kojima iskusni promatrač može prepoznati o nedostatku kojega mineralnoga hraniva se radi. Tablica 4. Način primanja mineralnih elemenata nužnih za život biljaka. Element Makroelementi Oblik dostupan biljci Ugljik (C) CO 2 Kisik (O) H 2 O, O 2 Vodik (H) H 2 O Dušik (N) NO - 3, NH + 4, (N 2 ) Sumpor (S) 2- SO 4 Fosfor (P) H 2 PO - 2-4, HPO 4 Kalij (K) K + Kalcij (Ca) Ca 2 + Magnezij (Mg) Mg 2+ Mikroelementi Željezo (Fe) Fe 2+, Fe 3+ Klor (Cl) CI - Bor (B) - H 2 BO 3 Mangan (Mn) Mn 2+ Cink (Zn) Zn 2+ Bakar (Cu) Cu +, Cu 2+ Molibden (Mo) 2- MoO 4 Nikal (Ni) Ni 2+ Ugljik, kisik i vodik To su osnovni građevni elementi organskih spojeva (molekula ugljikohidrata, bjelančevina, lipida i nukleinskih kiselina). Dušik Esencijalna uloga dušika je da je se on nalazi u aminokiselinama koje su osnovne građevne jedinice bjelančevina. Osim toga nalazi se u velikom broju drugih spojeva kao što su nukleinske kiseline, alkaloidi, vitamini, biljni hormoni i dr. Otprilike polovica dušika u biljci, te oko 70 % dušika u listovima nalazi se u kloroplastima. Razvoj listova kao i fotosinteza u velikoj mjeri ovise o dobroj opskrbljenosti dušikom. Nedostatak dušika uzrokuje slabiji rast, te žućenje (klorozu) starih listova. Mlađi u početku ne pokazuju simptome, jer biljka može mobilizirati dušik iz starih listova. Mlađi listovi, peteljke i Šumarski fakultet Sveučilište u Zagrebu 35

36 stabljike mogu poprimiti purpurnu boju zbog sinteze antocijana. Kod voćkarica nedostatak dušika može biti povezan s preranim otpadanjem listova, slabijim razvojem cvjetnih pupova, te malim plodovima i njihovim preranim sazrijevanjem. Fosfor Fosfor je sastavni dio brojnih važnih spojeva kao što su šećerni fosfati koji se koriste u fotosintezi i disanju, fosfolipidi u membranama, nukleotidi u molekulama ATP i nukleinskim kiselinama itd. Kod mladih drvenastih biljaka nedostatak fosfora izaziva izrazito kržljav rast. Kod voćkarica utječe na smanjeno cvjetanje i plodonošenje. Nedostatak fosfora može uzrokovati stvaranje antocijana u suvišku što dovodi do purpurno narančaste boje starih listova, dok su novi listovi tamno zeleni. Kalij Iako je biljkama potrebna velika količina kalija on nije ugrađen u organske spojeve nego vrši svoje funkcije kao anorganski kation. Glavne su mu uloge da sudjeluje u ionskoj i osmotskoj regulaciji stanica, te funkcionira kao kofaktor ili aktivator za većinu enzima važnih za metabolizam ugljikohidrata i bjelančevina. Kalij je vrlo pokretan unutar biljke pa ga mladi listovi uslijed nedostataka lako mogu mobilizirati. Zbog toga se simptomi prvo pojavljuju na starim listovima. Prvi simptomi su obično pjegava ili rubna kloroza koja počinje od vrha lista, te između žila. Ta područja odumiru, te se javljaju nekroze. Uslijed nedostatka kalija povećana je osjetljivost na bolesti, sušu i oštećenja od niskih temperatura. Sumpor Sumpor sadrže aminokiseline cistein, cistin i metionin, koenzim A, ferodoksin, i mnogi drugi spojevi. Također je sastavni dio sulfolipida, te utječe na svojstva bioloških membrana. Zbog nedostataka sumpora prestaje sinteza bjelančevina što dovodi do akumulacije aminokiselina. Simptomi su slični kao pri nedostatku dušika, međutim obično se prvo javljaju na mladim listovima jer je sumpor vrlo slabo pokretan unutar biljke. Simptomi se ponekad mogu pojaviti istovremeno i na mladim i starijim listovima, te pri jakom nedostatku cijela biljka požuti. Ponekad kod drvenastih biljaka može doći do rasta postranih izbojaka u rozeti ispod vršnoga izbojka. Kalcij Kalcij se u značajnoj količini nalazi u staničnim stjenkama, gdje između ostaloga utječe na njenu elastičnost. Nužan je za funkcioniranje membrana. Djeluje kao aktivator nekoliko enzima, npr. amilaze. Kao sekundarni glasnik često modificira djelovanje biljnih hormona. Višak kalcija fiksira se u obliku oksalata i karbonata (rjeđe sulfata i fosfata) u listovima i drvenastim tkivima. Kalcij je slabo pokretan i u biljci i u tlu. Simptomi nedostatka kalcija uključuju nekroze vrha i rubova mladih listova nakon čega slijedi nekroza vršnih pupova. Pokazatelji se pojavljuju u mladim meristemskim područjima gdje se zbivaju stanične diobe i stvaraju nove stanične stjenke. Često im prethodi opća kloroza i savijanje mladih listova u obliku kuke. Vegetacijski vrh odumire i savija se. Mladi listovi koji se pojavljuju mogu biti deformirani. Korijenov sustav je smeđe boje, kratak i razgranjen. Kao posljedica ugibanja meristemskih područja može se pojaviti kržljav rast. Pojava simptoma nedostatka kalcija uvelike ovisi o sadržaju dušika. Kada je omjer N:Ca mali (10 ili manje) simptomi se neće pojaviti. Međutim, kada je preko 30 simptomi će se sigurno pojaviti. Kalcij je najvažniji element koji utječe na kvalitetu plodova kod voćkarica. Za razliku od dušika Šumarski fakultet Sveučilište u Zagrebu 36

37 fosfora i kalija dodavanjem kalcija u tlo on vrlo sporo postaje pristupačan biljci zbog sporog otapanja i transporta kroz otopinu tla do površine korijena. Magnezij Magnezij je sastavni dio klorofila i protopektina. Oko 10 % magnezija u listu je u klorofilu. On je također kofaktor za mnoge enzimatske reakcije, prvenstveno one u kojima sudjeluje ATP, kao što je npr. aktivacija enzima uključenih u stanično disanje, fotosintezu te sintezu DNA i RNA. Prilikom nedostatka magnezija dolazi do razgradnje ribosoma. Pokazatelj nedostatka magnezija je kloroza na rubu ili između žila, najprije na starim listovima jer je magnezij vrlo pokretan. Kloroza obično počinje na vrhu lista i širi se duž žila i prema bazi i rubovima listova. Tako listovi poprimaju karakterističan uzorak "riblje kosti". Ako je nedostatak intenzivan cijeli listovi požute ili pobijele. Ponekad se lišće savija (rola) slično kao kod utjecaja suše. Plodovi koji se razvijaju troše velike količine magnezija, pa se on intenzivno premješta iz susjednih listova često uzrokujući simptome nedostatka magnezija i prerano otpadanje listova. Željezo Veći dio željeza u listovima javlja se u kloroplastima gdje je važna komponenta mnogih enzima i prenosioca koje sudjeluju u fotosintezi. Osim toga sudjeluje u izgradnji enzima koji sudjeluju u disanju. Iako željezo nije sastavni dio klorofila potrebno je za njegovu sintezu. Nedostatak željeza dovodi do nedostatka klorofila slično kao i pri nedostatku magnezija. Željezo je slabo pokretno pa se simptomi pojavljuju najprije na mladim tkivima. Najprije se pojavljuje kloroza na vrlo mladim listovima. Kloroza napreduje zahvaćajući tkivo između žila dok one ostaju tamno zelene. Pri jakom nedostatku cijeli list postaje isprva žut, a potom potpuno bijel. Često dolazi do odumiranja cijelih izbojaka. Nedostatak željeza je jedan od najčešćih i najprimjetnijih nedostataka mineralnih hraniva. Vrlo je čest kod drvenastih biljaka koje rasu na alkalnim ili vapnenačkim tlima gdje visoke ph vrijednosti tla onemogućuju dostupnost željeza biljkama. Mangan Mangan je bitan za sintezu klorofila, te njegov nedostatak dovodi do smanjenog sadržaja klorofila. Uključen je u proces oslobađanja kisika u procesu fotosinteze (vidi poglavlje Svjetlosne reakcije fotosinteze). Pretpostavlja se da je njegova ključna funkcija aktivacija enzimskih sustava. Nedostatak mangana izaziva malformacije na listovima i razvoj klorotičnih ili nekrotičnih mrlja između žila. Simptomi su slični nedostatku željeza ali se razlikuju po tome sto se simptomi ne pojavljuju na vrlo mladim listovima i što sitne žile ne ostaju tamno zelene. Simptomi nedostatka mangana često puta se pojavljuju odmah nakon što se listovi potpuno razviju. Jaki nedostatak mangana može dovesti do kloroze, preranog otpadanja listova, inhibicije formiranja cvjetnih pupova, smanjenoga rasta i nekroza na kori. Cink Cink je sastavni dio nekih enzima i kofaktor brojnih enzima. Između ostaloga je kofaktor za RNA polimerazu, pa nedostatak cinka značajno utječe na sintezu bjelančevina. Kod nekih vrsta drveća nedostatak cinka izaziva malformacije slične nekim virusnim bolestima (listovi mogu biti mali i iskrivljeni s naboranim rubovima). To se događa vjerojatno zbog toga što je on uključen u sintezu trptofana, prekursora za sintezu indol-3- octene kiseline (IAA). Simptomi su kloroza starih listova između žila (kod nekih vrsta Šumarski fakultet Sveučilište u Zagrebu 37

38 pojava nekroza, smeđe hrđaste trake), reducirana lisna površina (mali listovi) i smanjen rast internodija. Kod nekih vrsta drveća donja strana listova je purpurno obojana. Prejako dodavanje gnojiva bogatih fosforom može izazvati nedostatak cinka (npr. u rasadnicima, plantažama topola i sl.). Bakar Bakar je sastavni dio brojnih važnih enzima uključujući citokrom oksidaze, oksidazu askorbinske kiseline i laktaze. Biljkama su potrebne vrlo male količine bakra, a previše je otrovno. Nedostatak bakra se ponekad pojavljuje kod šumskoga drveća, a kod voćkarica je rijetko. Simptomi su kloroze i nekroze listova, kovrčanje (rolanje) i ranije otpadanje listova, deformacije stabljike i odumiranje vršnih izbojaka. Bor Bor kao i bakar je biljci potreban u vrlo malim količinama. Već u malo višim koncentracijama je otrovan, pa je kod mnogih vrsta optimalna koncentracija vrlo blizu toksične. Točna uloga bora u biljkama nije poznata mada sudjeluje u mnogim metaboličkim procesima. Biljke koje imaju nedostatak bora akumuliraju fenole i šećere, smanjuje se propusnost membrana, smanjuje se stopa upijanja vode i transpiracija. Nedostatak bora je jedan od najčešćih nedostataka mikrohranjiva u šumskim plantažama širom svijeta. Simptomi nedostatka bora se razlikuju između vrsta ali generalno javlja se odumiranje meristema i staničnih stjenki parenhimskih stanica i slabog razvoja žilnoga tkiva, osobito floema. Kod nedostatka bora javljaju se brončani (spaljeni) vrhovi listova i crne nekroze vršnih pupova i mladih listova koje se najprije javljaju na bazi listova. Odumiranje vršnih izbojaka i slabiji razvoj bočnih često drveću daje izgled grma. Tamnozeleni, debeli i lako lomljivi listovi otpadaju ranije. Simptomi nedostatka bora generalno se prije pojavljuju na plodovima nego na vegetativnim tkivima. Umjereni nedostatak bora uzrokuje pojavu malih i deformiranih plodova, a jači nedostatak pojavu plutastoga tkiva na i u njima. Osim toga dolazi do preranoga sazrijevanja i otpadanja plodova. Molibden Biljkama su potrebne najmanje količine molibdena u odnosu na sve druge esencijalne elemente. On je sastavni dio enzima koji sudjeluju u procesima fiksacije dušika i redukcije nitrata. Simptomi nedostatka su kloroze, odnosno izbjeljivanje mladih listova, te nekroze na vrhu i rubovima starih listova. Klor Klor se kao aktivator enzima uključuje u cijepanje vode tijekom svjetlosnih reakcija fotosinteze. On također sudjeluje u osmoregulaciji u biljkama koje rastu na zaslanjenim tlima. Klor je u obliku klorida dobro topiv i zato biljke na prirodnim staništima uvijek imaju dovoljno klora. Pokazatelji nedostatka klora je uvelost vrhova listova nakon čega slijedi kloroza i nekroza. Nikal Nikal je kofaktor enzima uključenih u metabolizam dušika. S obzirom da su biljkama potrebne vrlo male količine toga elementa njegov nedostatak se vrlo rijetko pojavljuje. Biljke s nedostatkom nikla akumuliraju ureu u listovima, te dolazi do nekroze njihovih vrhova. Šumarski fakultet Sveučilište u Zagrebu 38

39 Drugi elementi Silicij i natrij su potrebni nekim vrstama biljaka, međutim generalno se ne smatraju esencijalnim elementima. Silicij je nužan za preslice i neke vrste jednosupnica (npr. riža, šećerna trska). Natrij je bitan za veći broj CAM i C 4 vrsta biljaka, ali u manjim količinama. Pospješuje i rast nekih C3 biljaka (Vidi poglavlje Tipovi fotosinteze). Šumarski fakultet Sveučilište u Zagrebu 39

40 3.2. Sadržaj mineralnih hraniva u biljkama Sadržaj mineralnih hraniva u biljnome tijelu može se značajno razlikovati između vrsta kao i između jedinki iste vrste. Tako npr. listopadno drveće akumulira nekoliko puta više hraniva od crnogoričnoga na istome staništu. Osim toga sadržaj mineralnih hraniva ovisi o starosti biljke, staništu na kojem biljka raste i godišnjem dobu. Različiti organi i tkiva na istoj biljci mogu imati vrlo različit sadržaj i koncentraciju mineralnih hraniva. Koncentracija mineralnih elemenata izražena u postotku od suhe biomase najveća je u listovima, zatim u tanjim granama, debljim granama, a najmanja u deblu. Drveće pohranjuje mineralna hraniva u sve dijelove biljke. U deblu se najviše mineralnih hraniva pohranjuje u kori i parenhimskim stanicama sekundarnih zraka srčike. Listovi u odnosu na odrvenjele stabljike imaju veću koncentraciju mineralnih elemenata povezanih s metabolizmom (npr. N, P, K) i nižu koncentraciju Ca (koji se uglavnom nalazi u staničnim stjenkama). Koncentracija elemenata povezanih s metabolizmom u korijenu općenito je viša u odnosu na stabljiku, a niža u odnosu na listove. Koncentracija mineralnih hraniva mijenja se sa starošću biljaka. To je osobito vidljivo kod drvenastih biljaka gdje se sa starošću mijenja raspodjela biomase. Kako stablo raste udio biomase listova u ukupnoj biomasi se smanjuje, dok se udio debla i kore povećava. Isto tako koncentracija elemenata povezanih s metabolizmom (npr. N, P, K) najveća je kod vrlo mladih listova i izbojaka, te se postupno smanjuje. Najprije zbog izgradnje staničnih stjenki tijekom punoga razvoja, a zatim zbog resorpcije tijekom procesa senescencije. S koncentracijom kalcija je obrnuto. Šumarski fakultet Sveučilište u Zagrebu 40

41 3.3. Tlo kao izvor mineralnih hraniva Tlo u kojemu se nalazi korijen biljke je vrlo heterogeni materijal koji se sastoji od krute, tekuće i plinovite faze. Veći dio mineralnih tvari (oko 98 %) nalazi se u tlu u obliku teško topivih fosfata i karbonata, te je vrlo teško dostupan biljkama. Manji dio mineralnih tvari u tlu (oko 2 %) adsorptivno je vezan za čestice tla, a vrlo mali dio (manje od 0,2 %) nalazi se u otopini tla. Većina minerala u tlu, posebice oni koji su pozitivno nabijeni (npr. K +, Ca 2+, Mg 2+ ) vezani su za negativno nabijene čestice tla. Za razliku od kationa, negativno nabijene mineralne tvari (npr. N0 3ˉ, H 2 P0 4ˉ, S0 4 2ˉ) slabije su vezane za čestice tla pa se kišom lako ispiru iz tla. Adsorpcijom kationa i aniona na čestice krute faze tla stvara se film ili kontaktna zona između čestica i otopine tla, a u toj zoni kontinuirano se vrši ionska zamjena i održava se dinamička ravnoteža Matična podloga je ključan faktor koji utječe na značajke tla, odnosno na vrstu i koncentraciju mineralnih hraniva koje su dostupne biljkama. Na primjer, tla na granitnoj podlozi općenito imaju manju koncentraciju kalcija, magnezija i drugih kationa u odnosu na tla na vapnencu. Tla na serpentinu imaju visoke koncentracije teških metala što može uzrokovati njihovu toksičnu akumulaciju u biljkama. Za rast biljaka je vrlo značajna ph vrijednost tla. Generalno se tla mogu podijeliti na kisela i bazična. Kisela tla sadrže manje karbonata i više silikata, a bogata su teškim metalima (bakar, bor, aluminij, cink, kobalt). Bazična tla su bogata karbonatima, a siromašna teškim metalima i fosfatima. ph vrijednost tla utječe na rast korijena, na aktivnost mikroorganizama u tlu, te na dostupnost pojedinih mineralnih hraniva biljkama. Za rast korijena su općenito najbolja slabo kisela tla (ph vrijednosti između 5,5 i 6,5). Promatrajući mikroorganizme u tlu u kiselim tlima prevladavaju gljive, a u bazičnim bakterije. Niži ph pogoduje ispiranju kationa iz tla, ali i povećava topivost karbonata, fosfata i sulfata. Bolja topivost mineralnih hraniva znači i njihovu veću dostupnost biljkama. Na smanjenje ph u tlu najznačajnije utječe razgradnja organskih tvari i količina oborina. Razgradnjom organskih tvari nastaju različiti spojevi (ugljik dioksid, amonijak, sumporovodik) koji u tlu tvore kiseline. Pri tome vodikovi ioni zamjenjuju katione vezane na česticama tla, te se oni u slučaju pojačanih oborina lako ispiru, posebice iz gornjih slojeva tla. Za razliku od toga u suhim područjima oslobođeni kationi se ne ispiru i tla ostaju bazična. Razne tvari koje izlučuje korijen, kao što su organske kiseline, aminokiseline, šećeri i vitamini mijenjaju životne uvjete za mikroorganizme u okolini korijena, a time i opseg pretvorbe minerala tla i razgradnje organskoga materijala Kretanje mineralnih tvari u tlu Koncentracija mineralnih hraniva u otopini tla vrlo je mala pa količina dostupnih mineralnih hraniva u neposrednoj blizini površine korijena nije dovoljna. Zbog toga korijen ima sposobnost brzoga rasta i povećanja svoje površine u tlu. Osim toga ioni u otopini tla kreću se prema korijenu što povećava njihovu dostupnost biljci. U tlu mineralne tvari putuju difuzijom i prenošeni strujom vode. Relativni značaj svakog od ta dva načina prijenosa mijenja se u ovisnosti o vrsti i koncentraciji iona u otopini tla, stupnju akumulacije pojedinog iona u korijenu i brzini kojom voda teče prema korijenu. Brzina kojom voda teče strujom vode prema korijenu ovisna je o stupnju transpiracije. Šumarski fakultet Sveučilište u Zagrebu 41

42 Kod difuzije mineralna hraniva putuju iz područja više koncentracije u područje niže koncentracije (vidi poglavlje Procesi važni za transport vode u biljci). Primanje mineralnih tvari od strane korijena smanjuje njihovu koncentraciju u blizini površine korijena pa se u otopini tla što okružuje korijen stvara koncentracijski gradijent. Kada korijen snažno upija mineralne tvari, a koncentracija tih hraniva u tlu je niska, struja vode ne može zadovoljiti potrebe korijena za mineralnim hranivima. U tim uvjetima difuzija je ključna za opskrbu korijena. Ioni difuzijom putuju vrlo sporo, a udaljenost na kojoj ona djeluje je vrlo mala (od 0,1 do 15 mm). Zbog toga se u neposrednoj blizini korijena javlja zona vrlo siromašna hranivima, pa efikasnost usvajanja mineralnih hraniva od strane biljke u pravilu jako ovisi o sposobnosti da korijen raste u svježe tlo. Količina pojedinog mineralnog hraniva koja je dostupna biljkama difuzijom značajno ovisi o pokretljivosti pojedinih iona u otopini tla, odnosno njihovom vezanju za čestice tla. Na primjer fosfor je snažno adsorbiran za čestice tla dok dušik nije. Jako pokretljivi elementi (kao što je Mg) lako se pokreću prema korijenu i strujom vode i difuzijom, te se često akumuliraju u blizini korijena kada opskrba prelazi količinu koja je apsorbirana. Koncentracija N, P i K u otopini tla je obično toliko mala da struja vode može zadovoljiti vrlo mali dio potreba biljke. Zbog toga se ti elementi pomiču prema korijenu uglavnom difuzijom. Šumarski fakultet Sveučilište u Zagrebu 42

43 3.4. Primanje mineralnih hraniva Mineralne tvari ulaze u biljku kroz sustav korijena zajedno s vodom, te se prenose kroz biljku provodnim elementima do različitih organa. Velika površina korijena i njegova sposobnost da te tvari apsorbira unatoč njihovoj niskoj koncentraciji u tlu čine taj proces vrlo djelotvornim. Kao što je već prethodno navedeno upijanje vode i otopljenih tvari uglavnom vrše korijenove dlačice (vidi poglavlje Primanje vode). Međutim, kod drveća (osobito u uvjetima suše ili zime) dio korijena u primarnoj građi može činiti vrlo mali dio ukupne površine korijena. Zbog toga se upijanje vode i s njom otopljenih mineralnih tvari vrši cijelom površinom korijena, pa značajne količine mineralnih tvari mogu u biljku ući i kroz dijelove korijena u sekundarnoj građi (najviše kroz lenticele, te pukotine i oštećenja na plutu). Sam vegetacijski vrh korijena obavijen je korjenovom kapom koja štiti nježne meristemske stanice pri prolasku kroz tlo. Stanice korijenove kape izlučuju želatinoznu tvar mucigel. Mucigel zaštićuje vršni dio korijena od isušivanja, poboljšava prijenos hranjivih tvari do korijena, te djeluje na interakcije korijena i mikroorganizama koji žive u tlu. Korijen može primati mineralna hraniva iz tla na tri načina: 1. Apsorpcijom iona izravno iz otopine tla. Koncentracije iona u otopini tla su vrlo niske ali su mineralna hraniva izravno dostupna za apsorpciju od strane korijena biljke 2. Apsorpcijskom zamjenom adsorbiranih iona. Korijen može apsorbirati katione adsorbirane na krutim česticama tla zamjenjujući ih kationima koje sam izlučuje (H + ) u procesu izmjene kationa. 3. Mobilizacijom kemijski vezanih hraniva. Korijen može aktivno djelovati na otapanje mineralnih tvari u tlu izlučivanjem vodikovih iona i organskih kiselina čime se povećava topivost fosfata i karbonata. Isto tako korijen luči organske spojeve koji se vežu s nekim metalima stvarajući topive organo-metalne komplekse helate. To je osobito važno za primanje željeza i teških metala. Apsorpcija iona izravno iz otopine tla događa se u dva koraka. Prvi korak se događa strujanjem vode kroz slobodan prostor apoplasta u primarnoj ili sekundarnoj kori korijena. To je pasivno primanje koje se zbiva bez utroška energije, a mineralne tvari putuju strujom vode niz koncentracijski gradijent. Samim tim to primanje nije selektivno, tj. biljke nemaju sposobnost neke ione preferirati. Osim toga ono je reverzibilno i neovisno o metabolizmu same biljke. Reverzibilno znači da mineralne tvari vrlo lako mogu i izaći van korijena biljke strujom vode. Drugi korak je prolazak mineralnih hraniva iz apoplasta u simplast kroz stanične membrane (plazmaleme ili ako ulaze u vakuole i kroz tonoplast). Taj prijenos može biti pasivan i aktivan. Pasivan prijenos tvari kroz membrane odvija se difuzijom, odnosno osmozom. Taj prijenos može se odvijati jednostavnom difuzijom i olakšanom difuzijom. Jednostavnom difuzijom kroz membranu prolaze tvari male molekulske mase koje su topive u lipidima kao što su kisik, ugljični dioksid, dušik, ugljikovodici i alkohol. Prijenos olakšanom difuzijom odvija se uz pomoć prijenosnih bjelančevina. One obavljaju selektivni prijenos tvari i specifični su samo za jednu vrstu molekula koju prenose. Te se bjelančevine mogu na jednoj strani membrane kratkotrajno spojiti s nekom tvari koju Šumarski fakultet Sveučilište u Zagrebu 43

44 ubrzo zatim na drugoj strani membrane otpuštaju. Olakšanom difuzijom kroz membranu prolaze hidrofilne i polarne molekule bez naboja. Aktivnim prijenosom tvari mogu prelaziti kroz membrane iz područja niže koncentracije u područje više koncentracije, dakle nasuprot koncentracijskom gradijentu. Na taj način mogu kroz membrane prolaziti tvari koje inače ne bi mogle proći ili bi prolazile presporo. Tako stanica može održavati koncentraciju molekula i iona unutar stanice različitom od koncentracije izvan stanice. To se može odvijati samo uz pomoć proteinskih prenositelja uz utrošak energije pohranjene u kemijskim vezama molekule adenozin-trifosfata (ATP). Biljke primaju mineralne tvari kombinacijom pasivnih i aktivnih procesa što uzrokuje slijedeće najvažnije značajke primanja mineralnih tvari: 1. Sposobnost koncentriranja iona. Biljne stanice sposobne su primati ione i suprotno gradijentu koncentracije i akumulirati ih ponajprije u vakuoli i to u koncentraciji višoj nego je koncentracija u otopini koja ju okružuje. Ovo je posebice važno za biljke koje moraju primati hraniva iz medija s niskom koncentracijom iona. 2. Sposobnost izbora. Biljne stanice mogu neke ione preferirati i primati ih u višoj koncentraciji nego druge. 3. Nedovoljna sposobnost isključivanja. Biljne stanice ipak nisu u stanju isključiti u cijelosti tvari koje nisu potrebne ili čak one koje su štetne. To je zbog toga što biomembrane nisu jako propusne (permeabilne) za ione ali nisu potpuno ni nepropusne. Osim toga, kada se javi velika razlika u koncentracijama između dvije strane membrane bilo koji ion može prolaziti kroz nju, npr. u slanim tlima stanice akumuliraju Na + i Cl - u nepoželjnim količinama Čimbenici koji utječu na primanje mineralnih hraniva Efikasnost primanja hraniva i preferiranje određenih iona ovisi o značajkama tla (koncentraciji pristupačnih mineralnih tvari u tlu, opskrbljenosti vodom, stupnju difuzije određenih iona i dr.), ali značajno ovisi i o genetskim svojstvima pojedinih vrsta i jedinki (npr. kemotropni rast korijena, gustoća korijenovih dlačica i dr.). Vlažnost tla snažno utječe na rast korijena zbog čega je vrlo teško razgraničiti direktni utjecaj vlage tla na primanje hraniva od indirektnog utjecaja koji ona ima preko utjecaja na rast i diferencijaciju korijena. Iako su razlike u efikasnosti primanja hraniva između populacija i jedinki iste vrste vrlo velike najčešći ograničavajući čimbenik za primanje hraniva u realnim šumskim tlima su značajke tla. Zbog toga odabiranje biljaka za šumske sastojine koje efikasnije primaju hraniva nema velikog učinka (osobito na hranivima siromašnim tlima). Razlike u efikasnosti primanja hraniva između populacija i jedinki iste vrste najčešće može doći do izražaja jedino u slučajevima ako se tlo obogaćuje hranivima (primjenom umjetnih ili prirodnih gnojiva). Šumarski fakultet Sveučilište u Zagrebu 44

45 3.5. Primanje mineralnih hraniva putem stabljike i listova Podjela fizioloških funkcija između biljnih organa nije uvijek striktno određena pa tako list i stabljika mogu obavljati određene funkcije korijena i obrnuto. Listovi i stabljika (čak i odrvenjeli izbojci kod drveća) mogu upijati mineralna hraniva koja na njih stignu oborinama ili ih čovjek nanese prskanjem. Količina hraniva koja će biljka upiti na taj način općenito ovisi o koncentraciji tvari u oborinama (ili primijenjenom gnojivu), intenzitetu i trajanju oborina, vodnom statusu biljke, temperaturi, relativnoj vlažnosti zraka, koncentraciji hraniva u samoj biljci, anatomskoj građi biljke i dr. Primanje mineralnih tvari preko lista odvija se preko vanjskih stjenki epidermalnih stanica, kroz otvor puči ili preko dlačica. Najveća zapreka prolasku mineralnih tvari u list je kutikula na čiju propusnost najviše utječe njena debljina, kemijski sastav i stupanj hidratacije stanica epiderme. Količina mineralnih tvari koja se može upijati preko listova jako se razlikuje od vrste do vrste što vjerojatno najviše ovisi o građi epiderme, odnosno kutikule. Isto tako intenzivnije se usvajaju tvari s donje strane nego s gornje strane lista vjerojatno zbog tanje kutikule. Šumarski fakultet Sveučilište u Zagrebu 45

46 3.6. Transport mineralnih tvari u biljci Transport mineralnih tvari u biljci odvija se ksilemom, ali u značajnoj mjeri i floemom. Floem i ksilem su žilni sustavi povezani na brojnim mjestima, posebice u korijenu i nodijima stabljike. U ksilemu se mineralna hraniva transportiraju brzo transpiracijskom strujom do svih nadzemnih dijelova biljke. Transport floemom ima jednako važnu ulogu kao i transport ksilemom. Glavna funkcija floemskoga transporta je redistribucija mineralnih hraniva koji se već nalaze u biljci. Redistribucija minerala je uobičajena pojava i odvija se kontinuirano tijekom životnoga ciklusa biljke. Tako npr. kad pojedina tkiva stare i odumiru mineralna hraniva se premještaju (u mlađa tkiva, u tkiva bliže meristemskim stanicama i sl.), ovisno o pokretljivosti pojedinog mineralnog hraniva. Takvo premještanje osobito je važno za rani rast na početku slijedeće vegetacijske sezone koji se događa prije nego što je počelo značajnije pritjecanje hraniva iz tla. Mineralne tvari se znatno razlikuju po lakoći kojom se mogu redistribuirati pa razlikujemo: lako pokretljiva hraniva. N, PO i SO 4 vezana u organskim spojevima lako se premještaju kao i alkani kationi posebice K + i uglavnom se skoncentriraju u mladim organima listovi i meristemi, a u velikoj se mjeri premještaju uslijed starenja organa. slabo pokretljiva hraniva su teški metali i ioni alkalnoga podrijetla posebice Ca 2+ koji se akumuliraju trajno u lišću, tj. na kraju ksilemskoga toka. Stoga se starenjem lišća odnos Ca:K povećava. Šumarski fakultet Sveučilište u Zagrebu 46

47 3.7. Mikoriza Na primanje mineralnih hraniva značajno može utjecati i mikoriza. Mikoriza je simbioza između gljive i korijena više biljke (stablašice). Mikoriza se javlja kod 82 % dosad istraženih vrsta kritosjemenjača, te kod svih golosjemenjača. Vrste kod kojih se nikada ili vrlo rijetko javlja mikoriza su ili neke ruderalne vrste koje rastu na vrlo fertilnim tlima (npr. Urtica dioica - kopriva) ili koje rastu na vrlo siromašnim tlima (npr. mesožderke, Drosera spp. i druge). Isto tako vrste kod kojih se uobičajeno javlja mikoriza, ako rastu na vrlo bogatim ili vrlo siromašnim (ili vrlo suhim, slanim i sl.) tlima ne razvijaju mikorizni odnos. Općenito se kod mladih biljaka na vrlo bogatim tlima vrlo rijetko javlja mikoriza. Razlikuju se dvije osnovne vrste mikorize iako ima i drugih prijelaznih oblika. Ako se gljiva razvija unutar korijena više biljke, govorimo o endotrofnoj mikorizi, a ako gljiva okružuje korijen izvana, govorimo o ektotrofnoj mikorizi. Za ektotrofnu analizu je značajno da gusti splet hifa gljive obavija mladi korijen, s time da neke hife ulaze između stanica primarne kore korijena. Hife gljiva ne prodiru u stanice korijena biljke ali ih okružuju čineći tzv. hartigovu mrežu. Ektotrofna mikoriza se uglavnom javlja kod drveća, međutim ustanovljena je i kod nekih jednosupnica, te kod papratnjača. Npr. ustanovljena je kod 95 % vrsta iz porodica Pinaceae, 94 % vrsta iz porodice Fagaceae, 83 % vrsta iz porodice Salicaceae, te 70 % vrsta iz porodice Betulaceae. S druge strane utvrđeno je preko 5000 vrsta gljiva koje čine ektotrofnu mikorizu. Kod endotrofne mikorize nema gustog spleta hifa na površini korijena nego su one rjeđe raspoređene unutar i oko korijena. Nakon što uđu u korijen kroz epiblem ili korijenovu dlačicu ulaze u pojedine stanice primarne kore korijena gdje tvore različite mjehuraste i razgranate strukture. Endotrofna mikoriza je puno raširenija od ektotrofne, te je zabilježena kod oko 80 % dosad istraženih biljnih vrsta. Prisutna je i kod velikog broja vrsta koje inače imaju ektotrofnu mikorizu (npr. kod rodova Alnus, Cupressus, Eucalyptus, Fraxinus, Populus i Salix). S druge strane utvrđeno je nešto manje od 200 vrsta gljiva koje tvore endotrofnu mikorizu. Mikoriza poboljšava apsorpciju vode i mineralnih tvari povećavajući površinu na kojoj se odvija apsorpcija tih tvari. Hife gljive prorašćuju dio tla do kojih nije došao korijen, a često prorašćuje i prostore između čestica tla koji su premali za korijen. Izmjereno je da je dužina hifa gljive koja je u mikorizi s biljkom i preko 100 puta veća od ukupne dužine korijena. Mikoriza ima najznačajniju ulogu u boljoj apsorpciji fosfata. Utjecaj mikorize na rast biljaka najuočljiviji je na tlima siromašnim fosfatima, dok na tlima bogatim fosforom biljke pokazuju sposobnost suzbijanja infekcija mikoriznih gljiva. U takvim slučajevima odnos između biljke i gljive može postati čak i parazitski gdje gljiva i dalje uzima ugljikohidrate od biljke, a biljka nema koristi od bolje opskrbljenosti hranivima pa nastoji suzbiti infekciju. Utvrđeno je da karakter odnosa između biljke i gljive prvenstveno ovisi o tome kakav je hranidbeni status biljke. Utvrđeno je da ektotrofna mikoriza može poboljšati apsorpciju dušika, dok je endotrofna mikoriza značajna i za bolju apsorpciju metala u tragovima kao što su cink i bakar. Osim toga, gljive u tlo izlučuju kiseline koje povećavaju topljivost nekih mineralnih tvari. Značaj simbioze ogleda se i u činjenici da jedna biljka može biti istovremeno u mikoriznom odnosu s više vrsta gljiva, te da ista gljiva može istovremeno inficirati više jedinki iste, ali i različitih vrsta. Na taj način se u sastojini stvara mreža putem koje se Šumarski fakultet Sveučilište u Zagrebu 47

48 ugljikohidrati i mineralna hraniva mogu izmjenjivati između različitih jedinki. Taj mehanizam utječe na mnoge procese u ekosustavima, npr. poboljšava konkurentnost nekih invazivnih biljnih vrsta, poboljšava opskrbljenost dušikom biljaka koje rastu zajedno s biljkama fiksatorima dušikom, pomaže opstanak pomlatka ispod krošanja starih stabala i dr. U simbiotskom odnosu gljiva od biljke dobiva ugljikohidrate, pa se procjenjuje da trošak endomikorize može iznositi između 4 i 20 % ukupnoga ugljika fiksiranoga tijekom fotosinteze. Od toga 83 % troši sama gljiva dok se ostatak potroši na pojačani transport tvari i druge promjene u metabolizmu korijena. Za ektomikorizu nema takvih podataka ali se procjenjuje da je trošak i veći. Šumarski fakultet Sveučilište u Zagrebu 48

49 4. ASIMILACIJA DUŠIKA Biljke primaju mineralne tvari iz okoliša i ugrađuju ih u brojne organske spojeve, npr. ugljikohidrate, lipide i aminokiseline. Biokemijski procesi pretvorbe anorganskih tvari u organske spojeve koji se događaju u živoj biljci nazivaju se asimilacija. Za asimilaciju nekih mineralnih tvari potrebne su složene biokemijske reakcije, dok se druge asimiliraju ugradnjom u komplekse s organskim spojevima. U ovom poglavlju će se detaljnije prikazati asimilacija dušika, dok će se asimilacija ugljika prikazati u poglavlju o fotosintezi. Spojevi koji sadrže dušik čine samo nekoliko postotaka suhe tvari drvenastih vrsta ali su oni fiziološki vrlo važni. Dušik je sastavni dio strukturnih bjelančevina protoplazme (citoskelet, biomembrane, matriks stanične stjenke i dr.), enzima koji kataliziraju različite biokemijske procese kod biljaka ali i brojnih drugih organskih molekula nužnih za život biljaka (npr. peptidi, amidi, alkaloidi). Velike količine dušika su potrebne za rast biljaka, od klijanaca do zrelih, starih stabala. Nakon nedostatka vode, manjak dušika u tlu je najčešći čimbenik koji ograničava rast biljaka Sadržaj dušika u biljnim tkivima Sadržaj dušika znatno se razlikuje između različitih tkiva ali i između istih tkiva u različitim razvojnim stadijima i različitom dijelu sezone. Najveća je koncentracija dušika u fiziološki aktivnim tkivima (mladi listovi, kambij, vegetacijski vrhovi stabljike i korijena). Kod svih drvenastih vrsta najviše dušika se nalazi u listovima što je velikim dijelom povezano s velikom koncentracijom enzima Rubisco (vidi poglavlje Reakcije fotosinteze u tami). Listovi sadrže preko 40 % ukupnoga dušika kod drvenastih vrsta. Kora (floem s peridermom) obično sadrži značajno više dušika nego drvo, te predstavlja značajan izvor dušika za rast. Velike količine dušika mogu se akumulirati u bjelančevinama u sjemenkama kod nekih vrsta. Međutim, te bjelančevine služe kao rezervno hranivo i dušik je tu fiziološki manje aktivan Sezonske promjene u sadržaju dušika Kod višegodišnjih vrsta biljaka vrlo je važno poznavati sezonsku dinamiku dušika u listovima i drvu iz više razloga. Naime, dovoljne količine dušika u proljeće omogućuju snažan i brzi rast. Osim toga, poznavanje dinamike dušika pomaže u procijeni vremena za primjenu dušičnih gnojiva, te omogućuje procjenu šteta od defolijacije izazvane kukcima, patogenim gljivama ili vremenskim nepogodama. Sadržaj dušika u drvu i kori, kako listopadnih tako i vazdazelenih vrsta povećava se tijekom jeseni i zime, smanjuje se kada počne rast, te se ponovno povećava kako rast usporava i prestaje. Naime, kako se bliži jesen dolazi do starenja listova, te se dušik premješta u drvo i koru (kako nadzemnog tako i podzemnog dijela). U parenhimskim stanicama ksilema, floema i sekundarnih zraka srčike tijekom jeseni i zime formiraju se nakupine rezervnih bjelančevina u vakuolama. Do smanjenja sadržaja dušika u kori i drvu u proljeće dolazi zbog njegovog premještanja prema listajućim pupovima i mladim izbojcima. Tada dolazi do razgradnje velikih skladišnih bjelančevina u drvu i kori. Velike količine dušika pohranjene u drvu i kori puno su brže i lakše pristupačne nego dušik koji biljka prima korijenom izvana, što je Šumarski fakultet Sveučilište u Zagrebu 49

50 vrlo važno za vrijeme intenzivnoga rasta u proljeće. Odnos između potrošnje rezervnog i novog dušika koja se događa tijekom ubrzanoga proljetnoga rasta razlikuje se od vrste do vrste, ali i ovisi o zalihama dušika u starim tkivima kao i okolišnim uvjetima. Dinamika sadržaja dušika u listovima listopadnih vrsta drugačija je nego kod drva i kore. Sadržaj dušika u listovima naglo se povećava u proljeće, svoj maksimum dosiže početkom ljeta, a zatim se postepeno smanjuje. Prije nego listovi otpadnu između jedne četvrtine i dvije trećine dušika se premjesti iz listova u trajna tkiva. Ta količina se značajno razlikuje od vrste do vrste. Većina tog dušika potječe iz razgradnje enzima Rubisco. Na količinu dušika koja će se izmjestiti iz listova može značajno utjecati zdravstveno stanje biljke, ali i razni okolišni čimbenici. Tako npr. listovi koji ranije otpadnu zbog jake ljetne suše ili ranog jesenskoga mraza sadrže više dušika nego listovi koji su prošli uobičajene procese senescencije. Ovo premještanje dušika iz listova prije otpadanja jako je važno jer bi u suprotnom velika količina dušika za biljku bila (barem neko vrijeme) izgubljena. Kod vazdazelenih vrsta dinamika dušika se može razlikovati. Prije nego što listovi otpadnu većina dušika se premješta iz njih. Međutim kod nekih vrsta dolazi do smanjena sadržaja dušika u listovima tijekom zime dok kod drugih ne. Isto tako dušik se može premještati iz zrelih listova u mlade izbojke i listove koji ubrzano rastu Promjene u sadržaju dušika sa starošću Kao što je vidljivo iz prethodnog poglavlja promjene u sadržaju dušika u listovima zbog starosti listova povezane su sa sezonskim promjenama zbog premještanja dušika prema stabljici, osobito kod listopadnih vrsta. Promjene u koncentraciji dušika zbog starenja listova uzrokovane su npr. povećanjem udjela staničnih stjenki u ukupnoj suhoj tvari čime se smanjuje udio enzima. Smanjenje sadržaja dušika sa starošću jedinke puno je bolje vidljivo kod drvenastih tkiva. Općenito, dušik se premješta iz tkiva u kojima se događaju procesi senescencije i koncentracija dušika u mladim tkivima je veća nego u starim. Šumarski fakultet Sveučilište u Zagrebu 50

51 4.2. Izvori dušika za biljke Atmosfera sadrži oko 78 volumnih postotaka dušika, ali je taj dušik višim biljkama nedostupan zbog vrlo čvrste trostruke veze kojom su povezana dva atoma dušika. Više biljke dušik apsorbiraju većinom u obliku nitratnih (NO 3ˉ) i amonijevih (NH 4 +) iona iz tla. U vrlo hladnim borealnim područjima gdje je mineralizacija organskih tvari izuzetno spora mnoge biljne vrste imaju sposobnost aposrpcije aminokiselina (npr. glicin, asparginska kielina, glutaminska kiselina). Drvenaste vrste mogu apsorbirati dušik i u obliku nitratnih i amonijevih iona, iako istraživanja pokazuju da većina vrsta više dušika aposrbira u obliku amonijevih iona. Šumska tla su uglavnom umjereno kisela što pogoduje boljoj pristupačnosti amonijevih iona. Za razliku od toga na ruderalnim staništima uvjeti puno više pogoduju nitrifikaciji pa su tu konkuretnije zeljaste vrste koje više dušika primaju u obliku nitratnih iona. Dušik u tlo može doći raspadanjem mrtvih organskih ostataka ili procesima fiksacije dušika. Na kraju razgradnje mrtvih organskih ostataka organski oblici dušika npr. aminokiseline pretvaraju se u amonijak procesom amonifikacije. Nitrifikacijske bakterije u tlu procesom nitrifikacije amonijak oksidiraju naprije do nitrita (NO 2 - ), a zatim nitrite oksidiraju u nitrate (NO 3ˉ) koje mogu apsorbirati korijenje biljaka. 2 NH O 2 2 NO H 2 O + H + 2 NO O 2 2 NO 3 - Kao što je navedeno u prethodnom poglavlju atmosferski dušik je vrlo inertan i nedostupan biljkama. Međutim, on postaje dostupan biljkama nakon fiksacije, odnosno vezivanja u različite kemijske spojeve. Fiksacija dušika može biti abiotička i biotička (biološka). Abiotička fiksacija dušika može se odvijati prirodnim i industrijskim procesima i iznosi oko 10 % ukupno fiksiranoga dušika. Prirodni procesi su najvećim dijelom posljedica munja koje uzrokuju stvaranje slobodnih hidroksilnih radikala, slobodnih atoma vodika i kisika. Oni s dušikom stvaraju nitratnu kiselinu koja kišom dospijeva u tlo. Manji dio prirodne abiotičke fiksacije dušika zbiva se u stratosferi kao rezultat fotokemijskih reakcija koje uključuju plinoviti dušični oksid i ozon. Biološka fiksacija dušika je proces u kojem neki mikroorganizmi usvajaju elementarni dušik iz atmosfere, te ga preko enzima nitrogenaze reduciraju do amonijaka. Za svaku molekulu nastaloga amonijaka utroši se osam molekula ATP-a, odnosno za redukciju jedne molekule N 2 utroši se 16 molekula ATP-a. Kisik inhibira djelovanje nitrogenaze, pa taj proces mora teći u anaerobnim uvjetima. Nitrogenaza je zapravo enzimski kompleks koji se sastoji od dvije komponente reduktaze i nitrogenaze. Reduktaza osigurava elektrone velike reduktivne moći, a nitrogenaza te elektrone koristi za redukciju N 2 u NH 4 +. Obje komponente su bjelančevine koje sadrže željezo i sumpor, a pojedinačno ne pokazuju enzimsku aktivnost. N e H ATP 2 NH 3 + H ADP + 16 P i Sposobnost usvajanja elementarnog dušika iz zraka ograničena je na samo nekoliko rodova prokariotskih mikroorganizama (bakterije i cijanobakterije) koji žive: slobodno u tlu i vodama (nesimbiotska fiksacija dušika) u zajednici s određenim eukariotskim organizmima (simbiotska fiksacija dušika) Šumarski fakultet Sveučilište u Zagrebu 51

52 Nesimbiotska fiksacija dušika Nesimbiotska fiksacija dušika u tlu uglavnom se javlja kao rezultat aktivnosti saprofitskih bakterija iz roda Azotobacter i Clostridium, ali i nekoliko drugih rodova slobodnoživućih bakterija i cijanobakterija. Neki od njih su aerobni, neki anaerobni, a neki fakultativni organizmi. Aerobni mikroorganizmi mogu različitim mehanizmima stvoriti anaerobne uvjete potrebne za fiksaciju dušika. Organizmi koji mogi živjeti i u aerobnim i u anaerobnim uvjetima fiksiraju dušik samo u anaerobnim uvjetima. U šumskim tlima češći su anaerobni organizmi koji fiksiraju elementarni dušik, vjerojatno zbog kiselosti šumskoga tla koja ne pogoduje aerobnim organizmima fiksatorima dušika. Prema nekim znanstvenicima broj tih bakterija u tlu je vrlo mali tako da one ne mogu fiksirati značajnije količine dušika Simbiotska fiksacija dušika Simbiotski odnos između bakterija koje fiksiraju elementarni dušik i viših biljaka ostvaruje se u nabreknućima (gomoljićima) na korijenju biljaka koji se nazivaju noduli. Najčešće se ovakva simbioza ostvaruje između mahunarki (biljke iz porodice Fabaceae grašak, bob, soja, djetelina, bagrem i dr.) i bakterija iz rodova Rhizobium, Bradyrhizobium, Sinorhizobium, Azorhizobium, Mesorhizobium i nekoliko drugih manjih rodova. Korijenje mahunarki luči tvari koje privlače bakterije. Infekcija se ostvaruje na korijenovoj dlačici, a bakterije luče tvari koje uzrokuju produživanje korijenovih dlačica i njihovo savijanje oko kolonije bakterija. Bakterije prodiru u primarnu koru korijena gdje potiču izlučivanje auksina koji potiče diobu stanica, te tako nastaju noduli. U nodulima se bakterije prestaju dijeliti, povećavaju se i diferenciraju u bakteroide koji provode fiksaciju dušika. U nodulima se razvija provodni sustav koji se spaja s provodnim sustavom biljke. Bakterija opskrbljuje biljku (domadara) dušičnim spojevima, a biljka bakteriju ugljikohidratima i drugim organskim spojevima. Osim toga u nodulima se razvija sloj stanica koji spriječava ulazak kisika iz korijena u unutrašnjost nodula. Bakterije iz roda Frankia također mogu fiksirati elementarni dušik u simbiozi s različitim vrstama uglavnom drvenastih kritosjemenjača (aktinorizne biljke) od kojih su kod nas najpoznatije Alnus spp., Elaeagnus spp. i Hippophae spp. Infekcija se kao i kod mahunarki odvija putem korijenovih dlačica. Bakterije prodiru u primarnu koru korijena do pericikla gdje se stanice počinju dijeliti stvarajući nodule nalik na bočno korijenje. Ovi noduli se javljaju u nakupinama koji nastaju ponovljenim granjanjem. Osim navedenih biljaka simbiotski odnos s bakterijama fiksatorima dušika mogu uspostaviti i neke tropske trave i vodene paprati. U procesu fiksacije dušika konačni proizvod je amonijak. On se već u nodulima ugrađuje u organske spojeve (aminokiseline) koje može korisititi sama bakterija ili se prenose do ksilema čime putuje po biljci. U povoljnim uvjetima u nodulima se fiksira toliko dušika da se višak amonijaka izlučuje u tlo. Osim toga umiranje biljaka koje su bile u simbiozi s bakterijiama fiksatorima dušika dovodi do obogaćivanja tla dušikom ( zelena gnojidba ). U nekim dijelovima svijeta sade se šumske kulture i plantaže u kojima se različite vrste drveća kombiniraju s vrstama koje pomoću nodula mogu fiksirati dušik (npr. Alnus rubra, Robinia pseudoacacia ili razne zeljaste mahunarke), jer se na taj način poboljšava visinski i debljinski prirast. Šumarski fakultet Sveučilište u Zagrebu 52

53 4.3. Asimilacija nitrata Nitrat koji uđe u biljku mora se reducirati natrag do amonijaka da bi se mogao ugraditi u organske spojeve. Za taj proces se troši puno energije. NO H 2 O + 2 H + NH O 2 Taj se proces može odvijati odmah u korijenu ili drugdje u biljci, što ovisi o opskrbljenosti biljke nitratima, te o vrsti i starosti biljke. Kada je opskrbljenost biljke nitratima slaba redukcija se u većine vrsta najvećim dijelom događa odmah u korijenu. Kada je prisutno više nitrata uglavnom se događa u listovima. Višak nitrata pohranjuje se u vakuolama stanica. Redukcija nitrata događa se u dva koraka: Prvo se u citosolu nitrat reducira u nitrit u reakciji koju katalizira enzim nitratreduktaza. To je enzim koji sadrži molibden pa je u slučaju nedostatka ovoga minerala stupanj redukcije nitrata vrlo smanjen. Nastali nitrit brzo se prenosi u plastide kloroplaste u zelenim i proplastide u drugim tkivima. U drugom koraku nitrit se u plastidima reducira u amonijak uz pomoć enzima nitrit-reduktaze. Građa tog enzima se razlikuje u kloroplastima i proplastidima. U kloroplastima je to feredoksin-nitrit-reduktaza, a u proplastidima NAD(P)H-nitritreduktaza Asimilacija amonijevih iona Primanjem amonijevih iona direktno iz otopine tla biljka može sačuvati određenu količinu metaboličke energije koja bi se potrošila na pretvorbu nitrata u amonijak. Amonijak i amonijevi ioni su u višim koncentracijama toksični za biljku. Zbog toga se u biljnim stanicama vrlo brzo ugrađuju u organske spojeve, bez obzira je li riječ o amonijevim ionima izravno primljenim iz tla ili onim dobivenim redukcijom nitrata ili fiksacijom dušika. Samo malobrojne biljne vrste mogu amonijeve ione akumulirati u velikoj središnjoj vakuoli (npr. Begonia spp.). Neke biljke sadrže spojeve koje vežu višak amonijevih iona, npr. citrulin u brezi (Betula spp.) i orahu (Juglans spp.), kanavanin u mahunarkama (Fabaceae) i alantoin u javoru (Acer spp.) i platani (Platanus spp.). U biljkama su prisutna dva puta asimilacije amonijevih iona u organske spojeve. Amonijevi ioni se djelovanjem enzima glutamin-sinteaze mogu spojiti s glutamatom uz nastajanje aminokiseline glutamina. Biljke imaju dvije vrste glutamin sinteaze, jednu u citosolu i drugu u kloroplastima izdanka i plastidima korijena. Amonijevi ioni se djelovanjem enzima glutamat-dehidrogenaze u kloroplastima mogu spojiti s 2-oksoglutaratom uz nastajanje glutamina. Nakon što se asimilirao u glutamin ili glutamat, dušik se ugrađuje u druge aminokiseline u različitim dijelovima stanice reakcijama transaminacije koje kataliziraju enzimi aminotransferaze. Sve reakcije transaminacije zahtijevaju pirdoksal fosfat (vitamin B 6 ) kao kofaktor. Za razliku od životinja biljke mogu same sintetizirati sve potrebne aminokiseline kako u korijenu tako i u izdanku. Šumarski fakultet Sveučilište u Zagrebu 53

54 4.5. Kruženje dušika Tijekom evolucije kopnenih biljaka na Zemlji razvio se sustav za čuvanje i recikliranje dušika, što je rezultiralo uspostavljanjem kružnog toka dušika. Dušik u tlo dolazi fiksacijom iz zraka (abiotičkom i biotičkom) i mineralizacijom organskih ostataka. Dio se vraća nazad u zrak (procesom denitrifikacije koji provode denitrificirajuće bakterije u tlu), a ostatak primaju biljke. Biljkama se hrane životinje, a razgradnjom uginulih tijela biljaka i životinja dušik se vraća u tlo. Dio dušika se ispire iz tla oborinama. U današnje vrijeme čovjek u velikoj mjeru utječe na kruženje dušika. Unosi velike količine umjetnih dušičnih gnojiva u tlo, a i industrijom zagađeni zrak koji pada na tlo. Slika 1. Tok dušika iz atmosfere i tla u biljku. Šumarski fakultet Sveučilište u Zagrebu 54

55 5. ULOGA UGLJIKOHIDRATA U METABOLIZMU BILJAKA Uloga ugljikohidrata u metabolizmu biljaka je vrlo važna jer su oni direktni produkt fotosinteze, odnosno primarni pohranjivači energije i temeljni organski spojevi iz kojih se sintetiziraju većina drugih organskih spojeva u biljkama. Ugljikohidrati su glavne komponente staničnih stjenki, te od njih počinje sinteza lipida i bjelančevina. Jedan dio se oksidira tijekom staničnoga disanja dok se drugi dio akumulira kao rezervna hrana. Topivi ugljikohidrati utječu na osmotski tlak u stanicama, ali i na vodni status cijele biljke. Ugljikohidrati čine oko tri četvrtine suhe tvari drvenastih tkiva Građa ugljikohidrata Ugljikohidrati su organski spojevi izgrađeni iz ugljika, vodika i kisika, u kojima je odnos vodika i kisika 2:1, isto kao i u vodi. Po tome su ugljikohidrati i dobili naziv kao spojevi ugljika s vodom. Ugljikohidrati se međusobno razlikuju po broju C-atoma u molekuli pa razlikujemo: monosaharide ili jednostavne šećere koji mogu biti izgrađeni od tri (trioze), pet (pentoze), šest (heksoze) ili više međusobno povezanih ugljikovih atoma oligosaharide koji su izgrađeni od dvije (disaharidi), tri (trisaharidi) ili četiri (tetrasaharidi) molekule monosaharida polisaharide koji su građeni od više molekula monosaharida Monosaharidi Kostur molekule monosaharida se sastoji od ugljikovih atoma na koje su vezani atomi vodika, najmanje jedna hidroksilna skupina (-OH), te aldehidna (-CHO) ili ketonska (-CO-) skupina. Broj ugljikovih atoma kod monosaharida može se kretati od dva do osam, ali najčešći su monosaharidi s pet (pentoze) i šest (heksoze) ugljikovih atoma. Monosaharidi s aldehidnom skupinom zovu se aldoze, a s ketonskom skupinom ketoze. Monosaharidi su osnovne građevne jedinice složenijih ugljikohidrata. Kod drvenastih vrsta se pojavljuju mnogi monosaharidi no obično u vrlo malim količinama. To je vjerojatno zbog njihove brze ugradnje u polisaharide. Izuzetak od toga su heksoze - glukoza i fruktoza. Glukoza ili grožđani šećer je aldoza, dok je fruktoza ili voćni šećer ketoza. Kao što je slučaj kod mnogih drugih ugljikohidrata, ova dva monosaharida imaju vrlo sličnu kemijsku formulu koja se razlikuje u rasporedu atoma, odnosno funkcionalnoj skupini. Zbog toga se njihove molekule razlikuju po obliku (trodimenzionalnoj strukturi) što je vrlo važno u metabolizmu stanice jer enzimi prepoznaju molekule upravo po obliku. Pentoze arabinoza i ksiloza su važni sastojci staničnih stjenki. Pentoza deoksiriboza je sastavni dio nukleotida koji izgrađuju deoksiribonukleinske kiseline. Na isti način pentoza riboza je sastavni dio nukleotida koji izgrađuju ribonukleinske kiseline. Osim toga riboza je sastavni dio molekula ATP, NAD +, NADP +, FAD, i koenzima A. Derivat riboze ribuloza-1,5-difosfat (RuBP) sudjeluje u fiksaciji CO 2 tijekom Calvinova ciklusa. Šumarski fakultet Sveučilište u Zagrebu 55

56 Oligosaharidi Najčešći oligosaharidi su fruktoza i maltoza (disaharidi), rafinoza i melezitoza (trisaharidi) i stahioza (tetrasaharidi). Najvažniji disaharid u biljnom tijelu je saharoza koja se sastoji od glukoze i fruktoze. Ona najčešće služi kao transportna energetska molekula unutar biljke. Kod mnogih biljaka saharoza čini preko 95 % suhe tvari materijala koji se nalazi u sitastim cijevima floema. Maltoza je isto tako vrlo česta molekula u biljnom tijelu ali obično dolazi u znatno manjim koncentracijama od saharoze. Maltoza je izgrađena od dvije molekule glukoze. Ostali oligosaharidi mogu se u biljkama nalaziti u vrlo različitim koncentracijama. Npr. rafinoza i njeni derivati (stahioza i verbascoza) se kod nekih biljaka nalaze u vrlo malim količinama, dok su vrlo značajni npr. za biljke iz porodica Myrtaceae, Oleaceae, Verbenaceae i dr. Rafinosa je izgrađena od saharoze i galaktoze, a njeni derivati nastaju dodavanjem po jedne molekule galaktoze Polisaharidi Najvažniji polisaharidi kod drvenastih biljaka su škrob i celuloza. Škrob je polisaharid koji nastaje polimerizacijom glukoze. Postoje dva oblika škroba: amiloza i amilopektin. Amiloza je dugačka lančasta molekula koja se može sastojati od različitog broja molekula glukoze (obično oko 1000). Sama dužina lanca nije presudna jer sve molekule amiloze koje se sastoje od 20 i više molekula glukoze imaju slična kemijska svojstva i stanica ih ne razlikuje. Amilopektin je za razliku od amiloze vrlo razgranjena molekula čiji pojedinačni lanci sadrže 20-tak molekula glukoze. Škrob se u stanicama akumulira u obliku zrnaca koji se sastoje od puno slojeva. Veličina, oblik i grada škrobnih zrnaca razlikuju se od vrste do vrste. Odnos između amiloze i amilopektina kod biljaka također može biti vrlo različit, tako škrobna zrnca krumpira (Solanum tuberosum) sadrže 78 % amilopektina dok se ona kod graška (Pisum sativum) gotovo u potpunosti sastoje od amiloze. Škrob služi kao kemijska tvar za pričuvu energije u biljci. On je vrlo pogodan za tu svrhu jer je kemijski inertan, a kada je potrebno stanica ga vrlo lako razgrađuje. Za razliku od škroba glukoza je vrlo nepogodna kao pričuvna tvar. Naime, glukoza je osmotski vrlo aktivna i stanica s velikom količinom glukoze ima tendenciju adsorbirati i zadržavati veliku količinu vode. Celuloza ima vrlo sličnu kemijsku građu kao i amiloza ali imaju različite orijentacije OH skupine na prvom C atomu glukoze. Naime, škrob se sastoji od α- glukoze, a celuloza od β-glukoze. Zbog toga škrob i celuloza imaju vrlo različita kemijska i biološka svojstva. Važna svojstva celuloze su da nije topiva u vodi i organskim otapalima, te da je vrlo otporna na kemijsku i enzimatsku razgradnju. Za razliku od škroba biljke ne sadrže enzime potrebne za razgradnju celuloze. Dakle, molekule celuloze su dugačke nitaste molekule koje se sastoje od više od 3000 molekula glukoze povezanih kisikovim mostovima. Celulozne molekule se međusobno povezuju vodikovim vezama stvarajući vrlo pravilne i čvrste strukture koje nazivamo miceli i mikrofibrili. Celulozne molekule u mikrofibrilima se vodikovim vezama vežu s drugim polisaharidima tvoreći kompleksnu strukturu koja se naziva stanična stjenka. Celuloza čini 20 do 40 % suhe tvari primarne, te 40 do 60 % suhe tvari sekundarne stanične stjenke. Šumarski fakultet Sveučilište u Zagrebu 56

57 Hemiceluloza je vrlo složena molekula koja se sastoji od više polisaharida (npr. ksilan, glukomanan, arabinoksilan i dr.). Ona se vodikovim vezama povezuje s celuloznim mikrofibrilama, te zajedno s drugim tvarima (npr. neke bjelančevine) čini matriks stanične stjenke. Za razliku od celuloze to je vrlo nepravilna molekula koja se lako razgrađuje, te čija se građa razlikuje od vrste do vrste. Tako je kod drva kritosjemenjača glavni sastojak hemiceluloze ksilan, a kod drva golosjemenjača glukomanan. Šumarski fakultet Sveučilište u Zagrebu 57

58 5.2. Transformacije ugljikohidrata Većina tipova ugljikohidrata koji se nalaze u biljnom tijelu neprestano su uključene u različite procese pretvorbe. To može biti pretvorba iz jednog oblika ugljikohidrata u drugi, procesi staničnoga disanja ili sinteza lipida, bjelančevina i drugih molekula. Jedan od najčešćih procesa je konverzija škroba u jednostavnije ugljikohidrate i obrnuto, koja se neprestano događa kako u vegetativnim tako i u generativnim tkivima. Na primjer, kod razvoja plodova i sjemenki različiti mono i oligosaharidi (uglavnom saharoza) koji pristižu pretvaraju se u škrob. S druge strane kod dozrijevanja plodova često se škrob pretvara u saharozu (npr. kupina, jabuka i sl.). Jednostavni ugljikohidrati se mogu konvertirati i u alkohole. Tako se npr. događa konverzija glukoze u sorbitol i manoze u manitol. Kod drvenastih biljaka iz porodice Rosaceae sorbitol je glavna pričuvna molekula ugljikohidrata kod nefotosintetskih stanica. Prvi korak u mnogim pretvorbama ugljikohidrata je fosforilacija. To je proces u kojemu monosaharidi uz pomoć enzima i uz utrošak ATP-a prelaze u fosfatni ester. To znači da molekule monosaharida primaju fosfatnu skupinu. Primjer za to je pretvorba glukoze u glukozu-6-fosfat, pa onda u fruktozu-6-fosfat. Takvi fosfatni esteri su polazište za mnoge metaboličke pretvorbe ugljikohidrata. Oni su primarni produkti fotosinteze, prijelazni oblici u sintezi i razgradnji škroba i saharoze, sudjeluju u glikolizi, vrenju, fotosintetskoj fiksaciji CO 2 i drugim procesima. Saharoza može nastati kada se glukoza u obliku uridin-difosfat glukoze (UDP- Glukoza) spoji s fruktozom. Isto tako saharoza može nastati kada se UDP-glukoza spoji s fruktoza-6-fosfatom. Tada nastaje saharoza fosfat, koji se hidrolizira uz pomoć fosfataze do saharoze. Saharoza se razgrađuje do glukoze i fruktoze hidrolizom uz pomoć enzima saharaze. Ova reakcija nije reverzibilna. Za sintezu i razgradnju škroba postoji nekoliko metaboličkih putova koji se odvijaju uz pomoć različitih enzima kao što su fosforilaza, pirofosforilaza i sl. Šumarski fakultet Sveučilište u Zagrebu 58

59 5.3. Uloga ugljikohidrata u biljnom tijelu Najveći dio ugljikohidrata koji nastaje fotosintezom potroši se odmah na procese disanja i rasta. Naime, dio se tih ugljikohidrata troši tijekom disanja (vidi poglavlje Biološka oksidacija) oslobađajući energiju u obliku ATP-a. Ta energija se koristi za rast, ali i za druge procese u biljnome tijelu (održavanje metabolizma stanice, aktivni transport tvari kroz membrane i sl). Drugi dio se koristi kao građevni materijal za izgradnju staničnih stjenki i drugih staničnih struktura. Ti ugljikohidrati se mogu trošiti na mjestima na kojima su nastali (listovi i drugi zeleni dijelovi biljke) ili se mogu premjestiti do primarnih (vegetacijski vrh stabljike i korijena) i sekundarnih meristema (felogen i kambij). Značajan dio ugljikohidrata se akumulira kao rezervna hrana na različitim mjestima unutar biljke. Ostatak se troši na proizvodnju različitih kemijskih spojeva koji sudjeluju u obrani organizma ili se gubi iz biljke Utrošak ugljikohidrata za disanje i rast Na disanje se troši između 30 i 60 % dnevne fotosintetske proizvodnje ugljikohidrata ovisno o vrsti, genotipu, vitalnosti i starosti jedinke, te okolišnim uvjetima. Ta količina je značajno veća kod biljaka koje su napadnute različitim patogenima. Vegetativni rast je kod drvenastih vrsta najčešće najvažniji korak u strategiji preživljavanja. Zbog toga se na vegetativni rast najčešće troše ogromne količine ugljikohidrata kako iz tekuće fotosintetske proizvodnje tako i iz rezervnih hraniva. Kako se vrste, ali i jedinke unutar vrsta mogu značajno razlikovati po rastu tako i utrošak ugljikohidrata na vegetativni rast značajno varira između vrsta, ali i između jedinki iste vrste. Značajne količine ugljikohidrata se troše na produžni rast izbojaka kao i na debljinski rast zbog diobe kambija i diferencijacije stanica floema i ksilema. Značajne količine ugljikohidrata troše se tijekom embrionalnog, produžnog i debljinskoga rasta korijena. Na proizvodnju periderma troše se male količine ugljikohidrata. Velike količine ugljikohidrata troše se i tijekom generativnoga rasta, osobito pri značajnom urodu sjemena i plodova. Kod mnogih vrsta drveća u godinama ili nakon punoga uroda dolazi do smanjenja vegetativnoga rasta zbog velike potrošnje ugljikohidrata na generativni rast Utrošak ugljikohidrata za sintezu obrambenih kemijskih spojeva Drvenaste biljke proizvode veliki broj sekundarnih metabolita iz ugljikohidrata, aminokiselina i lipida koji služe za obranu od bolesti, biljojeda i konkurentskih vrsta viših biljaka. Kemijski spojevi koji služe za obranu od bolesti (napada gljiva i bakterija) su različiti jednostavni fenoli, kumarini, tanini i lignini. Kod nekih biljaka važnu ulogu kako u obrani od bolesti tako i od insekata imaju gume i smole. Kod nekih biljaka te su tvari prisutne tijekom cijeloga života, dok se kod drugih njihova koncentracija povećava kao odgovor na infekciju. Veliki broj biljnih vrsta imaju specifične kombinacije kemijskih spojeva koje ih štite od biljojeda (npr. zečeva). Neki od tih kemikalija imaju direktne toksične učinke dok Šumarski fakultet Sveučilište u Zagrebu 59

60 druge smanjuju probavljivost biljnoga tkiva. Zabilježena je i sinteza takvih tvari u stablima koja su blizu stabala napadnutih kukcima defolijatorima (npr. kod Salix sp.). Mnoge drvenaste vrste troše ugljikohidrate za sintezu brojnih sekundarnih metabolita koji utječu na rast ili klijanje sjemena konkurentskih biljnih vrsta (alelopatija). Jedan od poznatijih primjera je kemijski spoj juglon koji se nalazi u tkivu biljaka iz porodice Juglandaceae (npr. Juglans regia obični orah). Juglon sprječava rast i klijanje mnogih biljnih vrsta blokirajući aktivnost nekih enzima, a otrovan je i za mnoge kukce. Međutim neke biljne vrste su otporne na njega (npr. neke vrste iz rodova Acer, Betula i Fagus) Gubitak ugljikohidrata Drvenaste biljke gube ugljikohidrate, kao i druge organske i anorganske tvari ispiranjem s listova, grana i debla. Najviše se ispire ugljikohidrata, a osim njih prisutni su pektini, minerali, hormoni, alkaloidi, fenoli i dr. Količina i vrsta tvari koja se ispire ovisi o vrsti, genotipu i okolišnim uvjetima. Npr. iz iglica obične smreke (Picea abies) ispere se manje od 1 % nestrukturnih ugljikohidrata koji su u njima prisutni. Općenito listovi vazdazelenih vrsta su manje osjetljivi na ispiranje od listova listopadnih vrsta, međutim, kako kod njih ispiranje traje tijekom cijele godine količina tvari koja se na taj način gubi može biti veća u odnosu na listopadne vrste. Listovi s debljom kutikulom su manje osjetljivi na ispiranje tako da je ispiranje jače kod listova koji su u procesu senescencije ili kod listova kod kojih je kutikula oštećena zbog zračnih polutanata. Osim ispiranjem biljke mogu gubiti ugljikohidrate izlučivanjem, premještanjem preko korijena u druge biljke i uzimanjem od strane simbiotskih i parazitskih organizama Akumulacija ugljikohidrata Akumulacija ugljikohidrata tijekom vegetacijske sezone je vrlo važna za preživljavanje biljaka. Spremljeni ugljikohidrati imaju važnu ulogu u metabolizmu biljke. Važni su za rast, obranu organizma od bolesti i niskih temperatura, oporavak nakon teških oštećenja (mraz, bolesti, defolijatori i sl.). Količina spremljenih ugljikohidrata snažno utječe na klijanje sjemena, te rast i preživljavanje klijanaca. Velike sjemenke s velikim zalihama ugljikohidrata obično klijaju brže, te mladi klijanci rastu brže nego oni koji potječu od manjih sjemenki. Intenzivan rast izbojaka u proljeće kod većine listopadnih vrsta značajno ovisi o količini spremljenih ugljikohidrata tijekom prethodnih vegetacijskih sezona (npr. kod vrsta iz rodova Fraxinus, Quercus i dr.). Vazdazelene vrste također koriste zalihe ugljikohidrata za rast proljetnih izbojaka. Osnovni spremišni ugljikohidrat je škrob. Osim njega u manjoj količini skladišni ugljikohidrati mogu biti saharoza, rafinoza, stahioza, sorbitol, manitol i dr. Općenito se škrob akumulira kad je visoka koncentracija jednostavnijih ugljikohidrata, a kada njihova koncentracija padne ili su niske temperature škrob se konvertira nazad do jednostavnijih ugljikohidrata. Šumarski fakultet Sveučilište u Zagrebu 60

61 Mjesta pohrane ugljikohidrata kod drvenastih biljaka Zalihe ugljikohidrata akumuliraju se u parenhimskim stanicama u različitim dijelovima drvenastih biljaka pupovima, listovima, granama, deblu, korijenu, sjemenkama i plodovima. S obzirom na količinu i mjesto pohrane postoje znatne razlike između vrsta. Količina i mjesto pohrane ugljikohidrata isto tako se mijenja tijekom godine. Važno je razlikovati ukupnu količinu ugljikohidrata od njihove koncentracije u pojedinim tkivima. Naime visoka koncentracija ugljikohidrata se često puta pojavljuje u tkivima koji čine manji dio biomase biljke, pa je samim tim i ukupna količina ugljikohidrata mala. Na primjer kod stabala neovisno o dobi koncentracija rezervnih ugljikohidrata je veća u korijenu nego u nadzemnim dijelovima biljke. Međutim, kod starih stabala, za razliku od mladih veći se dio biomase nalazi u nadzemnom dijelu, pa je i ukupna količina rezervnih ugljikohidrata veća u nadzemnom dijelu biljke. Općenito odnos između rezervnih ugljikohidrata u podzemnom i nadzemnom dijelu biljke smanjuje se sa starošću biljke. Isto tako kod mnogih stabla je koncentracija rezervnih ugljikohidrata najmanja u deblu (u odnosu na grane, lišće, korijen), ali zbog najvećeg udjela u biomasi tu je najveća ukupna količina rezervnih ugljikohidrata. U pupovima (vegetativnim i cvjetnim) ugljikohidrati se akumuliraju tijekom kasnijih faza njihova razvoja. Osim škroba kod pupova značajnu ulogu imaju i jednostavniji ugljikohidrati kao što su glukoza, fruktoza, saharoza, maltoza, rafinoza i sorbitol. Akumulacija ugljikohidrata u listovima puno je značajnija kod vazdazelenih vrsta nego kod listopadnih. Količina rezervnih ugljikohidrata može značajno varirati u različitim dijelovima stabljike. Na primjer, veće količine škroba mogu se akumulirati na mjestima gdje su grane pričvršćene za deblo. Isto tako velike grane u gornjem dijelu krošnje imaju više škroba od istih takvih grana u donjem dijelu krošnje. U drvu rezervni ugljikohidrati se nalaze u parenhimskim stanicama ksilema i sekundarnim zrakama srčike. Koncentracija škroba je veća u stanicama bliže kambiju dok prema središtu stabljike ona opada. Koncentracija škroba u kori je vrlo visoka. Na primjer koncentracija škroba u floemu obične bukve (Fagus sylvatica) tijekom zime je dva do tri puta veća od koncentracije škroba u drvu. Međutim, ukupna količina škroba je veća u drvu jer je biomasa kore u odnosu na drvo mala. Raspored rezervnih ugljikohidrata kod odrvenjelog dijela korijena sličan je kao i kod stabljike. Međutim, kod korijena se značajne količine ugljikohidrata mogu pohraniti u fino, neodrvenjelo korijenje. Šumarski fakultet Sveučilište u Zagrebu 61

62 6. OBLICI ISHRANE BILJA Zelena biljka je najvažniji proizvođač organske tvari iz jednostavnih anorganskih spojeva u živom svijetu. Organizmi koji iz anorganskih tvari primljenih iz okoliša mogu stvarati organske spojeve, odnosno koji imaju sposobnost asimilacije nazivaju se zajedničkim imenom autotrofni organizmi ili autotrofi. Autotrofni organizmi mogu stvarati organske spojeve koristeći se svjetlosnom energijom (fotoautotrofi) ili kemijskom energijom oslobođenom u različitim kemijskim reakcijama (kemoautotrofi). Organizmi koje nemaju sposobnost asimilacije, već za svoj život koriste gotovu organsku tvar proizvedenu od autotrofa, nazivaju se heterotrofni organizmi ili heterotrofi. Za razliku od autotrofnih organizama, heterotrofni organizmi su ovisni o organskim spojevima koje su sintetizirale autotrofne biljke (primarni producenti). U heterotrofne organizme ubraja se većina bakterija, gljive, životinje, čovjek te malobrojne alge i neke više biljke (parazitske biljke). Fotoautotrofi u procesu fotosinteze uz pomoć biljnih bojila (pigmenata) apsorbiraju svjetlosnu energiju i pretvaraju je u kemijsku energiju, koja se pohranjuje u kemijskim vezama šećera i drugih organskih molekula koje nastaju iz ugljikovog dioksida i vode Kemoautotrofija Za razliku od fotoautotrofa koji svoje potrebe za energijom u potpunosti podmiruju iz energije Sunčeva zračenja, kemoautotrofi podmiruju svoje energetske potrebe oksidacijom anorganskih tvari. U kemoautotrofne organizme ubrajaju se isključivo prokarioti. Tvari koje se oksidiraju primaju se u stanicu iz okoliša, a nakon oksidacije produkti se opet izlučuju. Nitrifikacijske bakterije energiju dobivaju oksidacijom amonijaka (NH 3 ). Ta se oksidacija vrši u dvije etape i za svaku su etapu značajne posebne skupine bakterija. Prvu etapu predstavlja oksidacija amonijaka do nitrita (NO 2 - ) i provode ju vrste bakterija iz roda Nitrosomonas. Druga skupina bakterija (iz roda Nitrobacter) oksidira nitrite (NO 2 - ) u nitrate (NO 3ˉ). Proces oksidacije amonijaka vrlo je važan, jer su nitrati glavni oblik dušika dostupnoga višim biljkama. Sumporne spojeve mogu oksidirati sumporne bakterije i neke modrozelene alge. Sumporne bakterije se u prirodi razvijaju oko sumpornih vrela, u lukama i drugdje, gdje trunu spojevi bogati na sumporu. One oksidiraju H 2 S u elementarni sumpor, a u drugoj etapi elementarni sumpor u sumpornu kiselinu. Budući da je sumpor otrovan za mnoge organizme taj proces ima veliko značenje pri prirodnom čišćenju industrijskih otpadnih voda. Željezne bakterije oksidiraju dvovalentno u trovalentno željezo Parazitske biljke Procjenjuje se da na Zemlji raste oko 4000 vrsta parazitskih viših biljaka koji su raspoređeni unutar oko 270 rodova. To iznosi oko 1 % od ukupnoga broja biljnih vrsta. Takve biljke nemaju sposobnost asimilirati dovoljne količine CO 2 ili ne mogu upiti dovoljne količine vode i mineralnih hraniva koje im je potrebno za rast i metabolizam. Zbog toga se oslanjaju na domadara od kojega uzimaju tvari koje same ne mogu osigurati. Šumarski fakultet Sveučilište u Zagrebu 62

63 Takve biljke su ektoparaziti jer za razliku od endoparazita ne žive unutar stanica ili tkiva domadara, a od njega potrebne tvari uzimaju pomoću posebnih sisaljki ili haustorija. Neke od tih vrsta su ekonomski važne jer uzrokuju velike štete (npr. vrste iz rodova Orobanche, Cuscuta, Viscum, Arceuthobium i dr.) ili se uzgajaju zbog ljekovitosti ili npr. mirisnoga drva (Santalum spp. - sandalovina). Među takvim biljkama razlikuju se potpuni paraziti (holoparaziti) i poluparaziti (hemiparaziti). Holoparazitske biljke (npr. Orobanche, Cuscuta, Lathraea) ne mogu asimilirati dovoljne količine CO 2 jer nemaju klorofila (ili ga nemaju dovoljno), te ne mogu asimilirati anorganski dušik. One su obligatni paraziti što znači da ne mogu završiti svoj životni ciklus bez domadara. Hemiparazitske biljke (npr. Viscum, Loranthus, Arceuthobium, Rhinanthus, Osyris, Melapyrum) mogu biti fakultativni ili obligatni paraziti. One sadrže klorofil i mogu vršiti fotosintezu, ali od domadara uzimaju mineralne tvari i vodu. Parazitske biljke se dalje dijele na parazite na stabljici (npr. Cuscuta, Viscum) ili na korijenu (npr. Orobanche, Lathraea, Osyris). Neke biljke mogu biti paraziti i na gljivama (mikoheterotrofija, npr. Neottia nidusavis). Poluparaziti se ne spajaju se na floem domadara nego su haustorijama spojeni na ksilem iz kojega uzimaju vodu i mineralna hraniva ali i druge tvari koje se nalaze u transpiracijskoj struji (ugljikohidrati, aminokiseline i dr.). Iako oni mogu vršiti fotosintezu obično imaju nizak sadržaj enzima RUBISCO, te nisku fotosintetsku aktivnost. Zbog toga često puta značajno ovise o uzimanju organskih tvari od domaćina (Npr. vrsta Viscum album između % svojih potreba za ugljikom zadovoljava vlastitom fotosintezom). Većina poluparazita ima veći broj puči po jedinici površine lista, veći intenzitet transpiracije i slabiju efikasnost korištenja vode u odnosu na biljku domadara. To omogućuje da je vodni potencijal u izbojcima poluparazita manji od vodnoga potencijala u izbojcima biljke domadara. Ta razlika u vodnom potencijalu omogućuje brzo i efikasno uzimanje vode, odnosno sadržaja ksilemskih provodnih elemenata od domaćina. Nizak vodni potencijal u tkivima poluparazita često uzrokuje nagomilavanje osmotski aktivnih tvari u njihovim stanicama radi održanja turgora (manitol, Na +, K +, Cl - ). Rast poluparazita obično je vrlo dobro usklađen s rastom biljke domaćina, te slično kao i kod zdrave biljke domaćina postoji korelacija između lisne površine parazita i površine aktivnoga ksilema grane na kojoj se parazit nalazi. Obično zbog intenzivne transpiracije parazit zahtijeva značajno veću površinu aktivnoga ksilema nego što bi to bio slučaj da je na njegovom mjestu izbojak domadara s istom lisnom površinom. S obzirom da kroz tkiva poluparazita prolaze značajne količine vode (zbog intenzivne transpiracije), te zbog toga što nemaju mehanizma za selektivno primanje iona iz transpiracijske struje u njihovim tkivima često dolazi do značajne akumulacije anorganskih iona. Zbog toga je njihov listinac obično vrlo bogat mineralnim hranivima. Osim toga vrlo se brzo razgrađuje jer većina poluparazita proizvodi vrlo male količine sekundarnih metabolita (flavonoidi, tanini i sl.). Šumarski fakultet Sveučilište u Zagrebu 63

64 7. FOTOSINTEZA Fotosinteza je jedini biološki važan proces u kojem se djelovanjem energije Sunčeve svjetlosti anorganske tvari mogu pretvarati u organske spojeve. To je proces u kojem se svjetlosna energija pretvara u kemijsku energiju. Pomoću te kemijske energije ugljikov dioksid iz atmosfere i voda povezuju se u organske spojeve uz oslobađanje kisika. Ugljikov dioksid je sastavni dio zraka koji okružuje biljke. Količina CO 2 u atmosferi je vrlo malena i iznosi oko 0,03 %, ali i iz te relativno malene količine zelena biljka izgradi veliku množinu organskih spojeva. Računa se da u obliku biljaka ima na Zemlji vezanoga oko 300 milijardi tona ugljika, dok ga u atmosferi koja okružuje Zemlju ima, u obliku CO 2, oko 570 milijardi tona. Svake se godine veže iz atmosfere u obliku organskih spojeva od milijarde tona ugljika. Iz toga izlazi da bi se zalihe ugljika u atmosferi brzo potrošile, kad se CO 2 ne bi vraćao natrag u atmosferu. CO 2 dolazi u atmosferu putem vulkanskih erupcija, disanjem živih organizama, a u posljednje vrijeme velike količine ugljikovog dioksida dospijevaju u atmosferu sagorijevanjem različitih organskih goriva (ugljena, naftnih derivata). U oslobađanju CO 2 putem disanja naročito važnu ulogu imaju bakterije u procesu razgradnje organskih tvari. Biljka se snabdijeva ugljikovim dioksidom iz atmosfere preko puči. Kroz puči ulazi on u intercelulare spužvastog parenhima, a zatim se otapa u vodi koja ovlažava membrane stanica mezofila i na taj način ulazi u stanice. Slika 2. Shematski prikaz fotosinteze. Šumarski fakultet Sveučilište u Zagrebu 64

65 Vidljiva svjetlost i ostali oblici elektromagnetske energije putuju od Sunca do Zemlje (oko 160 milijuna kilometara) kao valovi različitih valnih duljina. Ozonski sloj, koji se nalazi na visini od 22 km do 25 km, zadržava većinu zračenja valnih duljina manjih od 290 nm. Ta su zračenja za žive organizme jako opasna jer oštećuju nukleinske kiseline i bjelančevine. Za fotosintezu služi svjetlost valnih duljina koje odgovaraju vidljivom dijelu spektra ( nm). Najaktivnije fotosintetsko tkivo u viših biljaka je mezofil lista, iako fotosintetizirati mogu sve stanice koje imaju kloroplaste. Fotosinteza se pojednostavljeno može prikazati sljedećom kemijskom jednadžbom: svjetlosna energija 6 CO H 2 O C 6 H 12 O O H 2 O Ta jednadžba jednostavan je sažetak složenoga procesa koji se sastoji od dva stadija: 1. svjetlosne (primarne) reakcije u kojima se sunčeva energija pretvara u kemijsku 2. reakcije u tami (sekundarne reakcije ili Calvinov ciklus) u kojima se reducira ugljikov dioksid i sintetiziraju ugljikohidrati. Reakcije na svjetlu odvijaju se u grana tilakoidama, a reakcije u tami u stromi kloroplasta. Za sintezu ugljikohidrata nužne su i reakcije koje se zbivaju na svjetlosti i reakcije koje se zbivaju u tami Građa fotosintetskoga aparata Svjetlosnu energiju apsorbiraju biljni pigmenti. U biljkama su prisutni različiti pigmeni klorofil (klorofil a, klorofil b; zeleni pigmenti), karotenoidi (žuti i narančasti pigmenti), ksantofil (žuti pigment) i neki drugi pigmenti. Osnovna struktura molekule klorofila je porfirinski prsten sastavljen od četiri pirolska prstena na kojima se nalaze različite skupine. Klorofil a na drugom pirolskom prstenu ima metilnu, a klorofil b aldehidnu skupinu. U središtu molekule nalazi se atom magnezija. Za četvrti pirolski prsten vezan je alkohol fitol s 20 ugljikovih atoma (vidi sl. 3). Fitol je vrlo hidrofoban i odgovoran je za topivost klorofila u lipidima. Tim repom klorofil je pričvršćen za proteine u tilakoidnim membranama. Različiti pigmenti apsorbiraju različite valne duljine svjetlosti. Klorofil a je plavozelene boje i maksimalno aposrbira svjetlost valnih duljina 430 i 662 nm. Klorofil b je žutozelene boje a maksimalno apsorbira svjetlost valnih duljina 453 i 642 nm. Vidljivo je da je djelotvoran dio spektra za fotosintezu u području crvene i plave svjetlosti dok se središnji dio spektra koji odgovara zelenoj svjetlosti ne koristi za fotosintezu. Na slici 4 vidi se da u ukupnoj apsorpciji svjetlosne energije od strane biljke sudjeluju različiti pigmenti čime se proširuje fotosintetski spektar, odnosno sužava tzv. zelena rupa u apsorpcijskom spektru klorofila a. Od svih pigmenata u biljnom tkivu, jedino klorofil a može neposredno sudjelovati u pretvorbi sunčeve u kemijsku energiju. Šumarski fakultet Sveučilište u Zagrebu 65

66 Ostali pigmenti apsorbiraju svjetlost i prenose energiju na klorofil a, koji se tada ponaša kao da je sam apsorbirao svjetlost (foton). Pigmenti se u tilakoidnim membranama nalaze u nakupinama od nekoliko stotina molekula. Od mnogih molekula klorofila a koje se nalaze u takvim nakupinama, samo jedna molekula ili jedan par molekula može pokretati svjetlosne reakcije. Mjesto gdje se te molekule nalaze naziva se reakcijskim središtem. Ostale molekule pigmenata (antenske molekule) poput antena hvataju i apsorbiraju svjetlost te prenose energiju do reakcijskog središta. Reakcijsko središte zajedno s antenskim kompleksom i primarnim akceptorom elektrona naziva se fotosistem. U tilakoidnim membranama postoje dva tipa fotosistema fotosistem I i fotosistem II. U središtu fotosistema I nalazi se molekula klorofila koja ima maksimum apsorpcije pri valnoj duljini kod 700 nm, a molekula klorofila u središtu fotosistema II ima maksimum apsorpcije pri valnoj duljini kod 680 nm. U tilakoidnim membranama kloroplasta osim molekula pigmenata nalaze se i različiti spojevi koji djeluju kao prenositelji elektrona tijekom fotosinteze. To su citokromi, plastokinon, plastocijanin, feredoksin i dr Svjetlosne reakcije fotosinteze Svjetlosne reakcije fotosinteze sastoje se zapravo od prijenosa elektrona i protona između različitih molekularnih kompleksa smještenih u tilakoidnim membranama. Taj proces nazivamo tok elektrona. Postoje dva moguća puta elektrona u svjetlosnim reakcijama neciklički i ciklički. Kod necikličkoga toka elektrona ili necikličke fotofosforilacije elektroni putuju od vode do NADP + (nikotinamid-adenin-dinukleotidfosfat) pri čemu procesom fotofosforilacije nastaje ATP. Za odvijanje necikličke fotofosforilacije ključan je proces cijepanja (fotolize) vode. On se odvija u fotosistemu II prema slijedećoj sumarnoj formuli: H 2 O 2 H e + 1/2 O 2 Vidljivo je da u tom procesu nastaje kisik koji se putem puči oslobođa u atmosferu kao i dva elektrona i dva protona koji sudjeluju u necikličkoj fotofosforilaciji. Neciklička fotofosforilacija se odvija na slijedeći način: Apsorpcija fotona uzrokuje prijelaz molekule klorofila u reakcijskom središtu fotosistema II iz osnovnoga u pobuđeno (ekscitirano) stanje. Kada bi se radilo o izoliranom klorofilu, on bi se vrlo brzo (u tisućinki sekunde) vratio u osnovno stanje, pri čemu bi se višak energije oslobodio kao toplina i fluorescentna svjetlost. No u tilakoidnim membranama visokoenergiziran elektron molekule klorofila u reakcijskom središtu fotosistema II prenosi se na molekulu primarnoga akceptora elektrona (NADP + ). Manjak elektrona u fotosistemu I nadoknađuje se fotolizom vode. Elektroni se dalje prenose preko niza spojeva koji se mogu reverzibilno oksidirati i reducirati. Od primarnoga akceptora elektrona elektron se prenosi na plastokinon pa na citokrom, plastocijanin i fotosistem I. Fotosistem I apsorbira svjetlo što uzrokuje ekscitaciju jednoga elektrona iz molekule klorofila u reakcijskom središtu. Taj elektron se prenosi na feredoksin, pa na NADP + -reduktazu. Šumarski fakultet Sveučilište u Zagrebu 66

67 NADP + -reduktaza predaje elektron molekuli NADP +, te ju stabilizira dodavanjem jednoga protona. Taj proton nastao je fotolizom vode. Tako nastaje NADPH koji odlazi u Calvinov ciklus. Osim svega toga, u tilakoidnim membranama nalazi se enzim ATPaza koji sintetizira molekule ATP procesom fotofosforilacije (ADP + P ATP). Energijom bogate molekule ATP odlaze u Calvinov ciklus. Do fotofosforilacije, odnosno sinteze ATP dolazi uslijed protoka protona iz tilakoidnog prostora u stromu kroz ATPazu. Protoni iz tilakoide izlaze spontano uslijed razlike u koncentraciji. Visoka koncentracija protona u tilakoidi održava se fotolizom vode (gdje nastaju protoni) ali i djelovanjem plastokinona koji transportira protone iz strome nazad u tilakoide. Na kraju procesa necikličke fotofosforilacije kemijska energija nastala pretvorbom svjetlosne energije pohranjena je u dva spoja: NADPH (izvor visokoenergiziranih elektrona) i ATP (izvor energije). Slika 5. Shematski prikaz necikličke fotofosdorilacije. Pq plastokinon; Pc plastocijanin; Fd feredoksin. Šumarski fakultet Sveučilište u Zagrebu 67

68 U tilakoidnim membranama prisutan je i ciklički tok elektrona (ciklička fotofosforilacija) u kojemu sudjeluje samo fotosistem I. Kod cikličke fotofosforilacije svijetlom pobuđeni elektron putuje od fotosistema I preko feredoksina, plastokinona, citokroma i plastocijanina nazad do fotosistema I. Pri tome nastaje molekula ATP-a bez nastanka NADPH i kisika. Ciklička fotofosforilacija prisutna je samo kada ima dovoljno molekula NADP + za redukciju u NADPH. Ovaj put elektrona prisutan je kod nekih eukariota i primitivnih fotosintetskih bakterija i nije sigurno ima li kakvu ulogu kod biljaka Reakcije fotosinteze u tami Reakcije koje se zbivaju u tami, odnosno u stromi kloroplasta nazivaju se i Calvinovim ciklusom, a obuhvaćaju reakcije u kojima se, uz upotrebu NADPH i ATP-a nastalih u svjetlosnim reakcijama, reducira ugljikov dioksid i stvaraju ugljikohidrati. Energija koja je uskladištena u obliku ATP-a i NADPH vrlo je nestabilna pa biljke energiju skladište u ugljikohidratima. Ugljikohidrati su polazna točka za sintezu lipida, aminokiselina, proteina i nukleinskih kiselina. Ugljik u Calvinov ciklus ulazi u obliku ugljikovoga dioksida, a iz ciklusa izlazi u obliku ugljikohidrata gliceraldehid-3-fosfata koji sadržava tri atoma ugljika i služi kao ishodišni spoj u sintezi glukoze i drugih ugljikohidrata. Calvinov ciklus može se podijeliti u tri stadija: 1. Fiksacija CO 2. Cijeli ciklus počinje vezanjem molekule CO 2 na molekulu ribuloza-1,5-difosfata djelovanjem enzima ribuloza-1,5-difosfat-karboksilazaoksigenaza ili kraće rubisco. Tako nastaje nestabilni spoj od šest ugljikovih atoma koji se brzo hidralizira u dvije molekule 3-fosfoglicerata s po tri ugljikova atoma. Kloroplasti sadrže vrlo mnogo enzima RUBISCO, pa on čini više od 16 posto sveukupnih bjelančevina u kloroplastima. Taj je enzim odgovoran za fiksiranje 200 milijardi tona ugljikovoga dioksida godišnje, a u biosferi ga ima više negoli bilo koje druge bjelančevine. Šumarski fakultet Sveučilište u Zagrebu 68

69 2. Redukcija CO 2. 3-fosfoglicerat nastao u prvom stadiju fosforilira se do 1,3- difosfoglicerata pomoću ATP-a koji potječe iz svjetlosnih reakcija. 1,3- difosfoglicerat se dalje reducira do gliceraldehid-3-fosfata pomoću NADPH iz svjetlosnih reakcija. 3. Regeneracija RuBP. Dio molekula gliceraldehid-3-fosfata ovdje izlazi iz ciklusa i služi za sintezu glukoze. Ostatak molekula nastavlja ciklus tako da se transformira ponovno u ribulozu-1,5-difosfat koji služi kao akceptor za molekule CO 2 u novom krugu Calvinova ciklusa. Šumarski fakultet Sveučilište u Zagrebu 69

70 Za sintezu jedne molekule glukoze (6C atoma) potrebne su dvije molekule gliceraldehid-3-fosfata (3C). Za sintezu jedne molekule gliceraldehid-3-fosfata (3C) na početku ciklusa je potrebno vezati tri molekule CO 2 (1C). To znači da je za sintezu jedne molekule glukoze (6C) potrebno vezati šest molekula CO 2 (1C). Osim toga potrebno je utrošiti 18 molekula ATP-a i 12 molekula NADPH. ADP i NADP + koji pri tome nastaju opet se uključuju u svjetlosne reakcije i ponovno fosforiliraju, odnosno reduciraju. Slika 6. Shematski prikaz Calvinova ciklusa. Većina ugljikohidrata sintetiziranih u Calvinovu ciklusu služi dalje za sintezu saharoze i škroba. Saharoza je glavni transportni oblik šećera, a sintetizira se u citosolu. Ako otpremanje produkata fotosinteze nije jednako brzo kao nastajanje, višak se gomila u stromi kloroplasta u obliku škroba (primarni ili autohtoni škrob). Šumarski fakultet Sveučilište u Zagrebu 70

71 4.4. Fotorespiracija Kada se u međustaničnim prostorima listova nalaze više koncentracije kisika nego ugljikova dioksida, aktivna mjesta enzima rubisco umjesto ugljikova dioksida vežu kisik. To se događa osobito za vedrih, toplih i suhih dana kada se puči zatvaraju radi spriječavanja gubitka vode. Fotosinteza se odvija i dalje, troši se CO 2 i proizvodi kisik koji ne može izaći kroz puči. Da bi se smanjila koncentracija kisika počinje se odvijati proces fotorespiracije tijekom kojega se oksidiraju ugljikohidrati iz Calvinova ciklusa. Rezultat je trošenje kisika i oslobađanje CO 2. Na taj način se osiromašuje Calvinov ciklus i smanjuje učinak fotosinteze. Pojedini procesi fotorespiracije provode se u kloroplastima, peroksisomima i mitohondrijima Tipovi fotosinteze Koncentracija ugljikovoga dioksida u atmosferi (0,03 vol. %) suboptimalna je za fotosintezu, što znači da se povećanjem koncentracije može postići povećanje stope fotosinteze. Za dio biljaka ta količina ipak je dostatna i one ga vežu samo s RUBISCO-m u Calvinovu ciklusu. Prvi stabilni spoj koji nastaje nakon fiksacije ugljikovog dioksida u Calvinovom ciklusu (3-fosfoglicerat) ima tri atoma ugljika, pa taj tip fotosinteze nazivamo C 3 tipom, a biljke koje na taj način vežu ugljikov dioksid C 3 biljkama. Ako biljke žive na relativno suhim staništima s visokim temperaturama i visokim intenzitetom svjetlosti, one moraju imati veći dio dana puči jako pritvorene. U tom slučaju smanjene količine CO 2 koje pristižu u kloroplaste znatno reduciraju fotosintezu. Ako su uvjeti staništa još nepovoljniji, gotovo pustinjski zbog dugih sušnih razdoblja i visoke temperature, takve biljke tijekom dana sasvim zatvaraju puči, pa je time primanje CO 2 sasvim spriječeno. S druge strane i vodene biljke nalaze u vodi premalu količinu otopljenoga CO 2 koji je u ravnoteži s onim iz zraka, pa su stvorile mehanizam za primanje hidrogenkarbonatnog iona (HCO 3ˉ). Zbog svega navedenoga biljke su razvile 3 tipa mehanizama za nakupljanje CO 2 u listovima da bi izbjegle ograničavajuće djelovanje niskih koncentracija toga plina na fotosintezu, pa razlikujemo: 1. C 4 tip fotosinteze 2. CAM tip fotosinteze (biljke s dnevnim kiselinskim ritmom) 3. C 1 tip fotosinteze (transport HCO 3ˉ), značajan isključivo za vodene organizme. C 4 biljke su većinom biljke koje žive na sunčanim i toplim staništima (npr. kukuruz i šećerna trska), a odlikuju se karakterističnom građom lista: uz mezofilne stanice koje sadrže kloroplaste imaju i velike, tzv. štapićaste stanice koje obavijaju žile. Ugljikov dioksid se u mezofilnim stanicama ugrađuje u spoj koji ima četiri atoma ugljika (zato se nazivaju C 4 biljke) i kroz plazmodezmije prenosi se u štapićaste stanice gdje se zbivaju reakcije Calvinova ciklusa odnosno sinteza ugljikohidrata. Način metabolizma CAM biljaka prvi put je otkriven u vrsta iz porodice Crassulaceae, zbog čega se i naziva CAM (Crassulacean Acid Metabolism). CAM biljke su sukulentne biljke prilagođene životu na vrlo suhim staništima (npr. kaktusi). Njima su puči danju zatvorene kako bi smanjile transpiraciju, a noću otvorene. Noću, kada su puči otvorene te biljke primaju ugljikov dioksid i ugrađuju ga u organske kiseline. Organske kiseline se pohranjuju u velikim vakuolama koje se nalaze u istim stanicama kao i Šumarski fakultet Sveučilište u Zagrebu 71

72 kloroplasti. Danju, kada svjetlosne reakcije osiguravaju dovoljno ATP-a i NADPH za Calvinov ciklus, ugljikov dioksid se otpušta iz organskih kiselina i u kloroplastima se reducira do ugljikohidrata Utjecaj okolišnih čimbenika na odvijanje fotosinteze Na stopu fotosinteze, tj. na njezinu učinkovitost, utječu brojni unutarnji i vanjski čimbenici. Od unutarnjih čimbenika najvažniji su: razvojno stanje biljke, anatomska građa listova, lisna površina i dr. Okolišni čimbenici su navedeni u slijedećem tekstu. Svjetlost Postupnim povećanjem intenziteta svjetlosti može se postići povećanje stope fotosinteze. No pri određenom intenzitetu koji je različit za pojedine biljne vrste, postiže se tzv. svjetlosno zasićenje i daljnje povećanje intenziteta svjetlosti nema učinka. Pri još jačem osvjetljenju može se oštetiti fotosintetski aparat, pa stopa fotosinteze opada. Kompenzacijska točka svjetlosti je intenzitet osvjetljenja pri kojem se količina CO 2 izlučena u procesima disanja i fotorespiracije izjednači s količinom CO 2 koja se fiksira tijekom fotosinteze. Ona za biljke sjene (skiofite) može iznositi oko 100 luxa, dok za biljke svjetla (heliofite) može iznositi od 600 do 2000 lx. C 4 biljke ne dostižu svjetlosno zasičenje ni pri vrlo visokom intenzitetu svjetlosti. Od fotosintetski aktivnoga zračenja koje dospijeva do lista 10 do 15 % ne apsorbiraju fotosintetski pigmenti nego se ono reflektira na površini lista ili prolazi kroz list. Kako pigmenti najviše apsorbiraju u plavom i crvenom dijelu spektra, svjetlost koja se reflektira ili prolazi kroz list obogaćena je zelenim dijelom spektra i zato su biljke zelene boje. Svjetlost koja prolazi kroz list neobično je važna za listove koji rastu u sjeni. Dlačice na listovima, solne žlijezde i druge strukture na epidermi mogu utjecati na refleksiju svjetlosti. Neki dlakavi listovi apsorbiraju i do 40 % manje svjetlosti nego listovi koji imaju isti sadržaj klorofila, ali nemaju dlake. Građa lista visoko je specijalizirana za apsorpciju svjetlosti (vidi Anatomija bilja; Anatomska građa lista). Osim zbog anatomske građe listova apsorpcija svjetlosti meže se mijenjati promjenom položaja lista u odnosu na smjer dotoka sunčeve svjetlosti kao i gibanjima kloroplasta (vidi Fiziologija gibanja Gibanja u stanicama i Fototropizmi). Listovi sunca i listovi sjene koji se mogu nalaziti na istoj biljci razlikuju se po anatomskoj građi, točki svjetlosne kompenzacije. Razlika u anatomskoj građi u vezi je s biokemijskim razlikama, pa se tako ti listovi razlikuju u udjelu pojedinih pigmenata, ukupnom sadržaju pigmenata, koncentraciji topivih proteina i enzima RUBISCO itd. Listove koji rastu u uvjetima niskog intenziteta svjetlosti obično oštećuje izlaganje svjetlosti visokoga intenziteta. To se događa zbog fotoinhibicije uslijed koje se snizuje stopa fotosinteze te smanjuje prijenos elektrona i fotofosforilacija. Koncentracija ugljikovoga dioksida Koncentracija ugljikovog dioksida u atmosferi iznosila je oko 0,03 vol. %. Međutim posljednih godina zbog velikoga ispuštanja toga plina najviše zbog sagorijevanja fosilnih goriva mjere se koncentracije od 0,04 pa čak i 0,05 vol. %). Ova koncentracija je suboptimalna za fotosintezu, što znači da se povećanjem koncentracije može postići povećanje stope fotosinteze. Međutim izrazito veliko povećanje koncentracije može štetno djelovati na biljke pa se pri koncentracijama većim od 0,3 % puči zatvaraju. Šumarski fakultet Sveučilište u Zagrebu 72

73 Temperatura Fotosinteza ovisi o temperaturi samo onda kada enzimske reakcije određuju brzinu procesa. Drugim riječima, temperatura utječe na odvijanje fotosinteze tako što utječe na brzinu odvijanja enzimatskih procesa. Međutim, ako su fotokemijske reakcije ograničavajući čimbenik za odvijanje fotosinteze onda temperatura ima neznatan utjecaj. Biljke mogu fotosintetizirati u velikom rasponu temperatura (od blizu 0 C pa sve do oko 50 C). Povišenjem temperature do određene vrijednosti (optimalna temperatura) može se postići povećanje stope fotosinteze. Voda Manjak vode odražava se na fotosintezu samo posredno (npr. zatvaranje puči) jer su količine vode potrebne za reakcije fotosinteze neznatne. Šumarski fakultet Sveučilište u Zagrebu 73

74 5. KOLANJE ASIMILATA U BILJCI Produkti fotosinteze (asimilati) prenose se kroz biljku floemom (vidi Anatomija bilja, Građa floema). Smjer floemskoga prijenosa uvijek je od izvora asimilata prema izljevu asimilata. Izvor asmilata su ili mjesta gdje se oni sintetiziraju (listovi) ili mjesta gdje su uskladištene pričuvne hranjive tvari (stabla i korijenje pri prolistavanju, supke ili endosperm pri klijanju sjemenki, gomolji i lukovice pri klijanju i sl.). Izljev asimilata su svi biljni dijelovi koji rastu kao što su vršni i lateralni meristemi, mladi listovi, rastući plodovi, spremišni organi u vrijeme punjenja i sl. Listovi kritosjemenjača dvosupnica započinju svoj razvoj kao organi izljeva. Kada listovi narastu do otprilike četvrtine svoje konačne veličine vršni dio plojke postaje izvor. Preostali dio plojke postaje izvor tek kada list dosegne otprilike polovicu konačne veličine. U području izvora šećer što je nastao fotosintezom preko stanica pratilica ulazi u sitaste cijevi, a za njim osmotski slijedi voda. U izljevu koncentracija šećera je niža, pa šećer i voda izlaze iz floema, a turgorski tlak u floemu opada. Taj osmotski stvoren gradijent tlaka pokreće struju otopine u sitastim elementima između izvora i izljeva. Takav se model prijenosa naziva modelom tlačne struje, a odnosi se na kritosjemenjače. U golosjemenjača mehanizam prijenosa je nešto drukčiji. Na brzinu kolanja asimilata u biljci utječe temperatura na način što je temperatura niža smanjuje se viskoznost tekućina i usporava se tok asimilata. Šumarski fakultet Sveučilište u Zagrebu 74

75 6. BIOLOŠKA OKSIDACIJA Za razliku od asimilacije, koja obuhvaća različite redukcijske procese sinteze organskih tvari iz jednostavnih anorganskih spojeva, pod biološkom oksidacijom ili disanjem podrazumijevamo obratan proces, tj. razgradnju organske tvari do jednostavnih anorganskih spojeva CO 2 i H 2 O uz oslobođenje znatne količine kemijske energije. Disanje je, prema tome proces kod kojega se u biljci oslobađa fotosintezom vezana sunčana energija svjetlosti, u obliku kemijske energije, potrebne za sve životne manifestacije u biljci i živom svijetu uopće. Postoje dva osnovna tipa disanja: aerobno disanje za koje je nužna prisutnost kisika, a koje je uobičajeno za sve eukariotske organizme i anaerobno disanje ili vrenje koje se zbiva u odsutnosti kisika, tj. u anaerobnim uvjetima. Stanično disanje je proces u kojem se mobiliziraju i postupno oksidiraju reducirani spojevi. U nizu reakcija koje su katalizirane enzimima kompleksne organske molekule bogate energijom postupno se razgrađuju do jednostavnijih produkata koji sadrže manje energije. Pri tome se dio oslobođene energije pohranjuje u molekulama adenozin-trifosfata (ATP). ATP sadržava tri visokoenergetske fosfatne veze. Hidrolizom (odcjepljivanjem) svake od tih veza oslobađa se energija od oko 30 kj. Iz ATP-a energija se može osloboditi onda kada je potrebna za tijek određenih procesa u biljkama. Kada bi se sva energija sadržana u kemijskim vezama ugljikohidrata i drugih molekula oslobodila odjednom, većim bi se dijelom pretvorila u toplinu, što bi rezultiralo letalno visokim temperaturama. Zato se energija oslobađa postupno sporom oksidacijom koja se provodi u nizu kemijskih reakcija. Dio oslobođene energije može se utrošiti za rad, dio se rasipa u obliku topline, a dio i dalje ostaje zarobljen u kemijskim vezama drugih molekula. Ugljikov dioksid i vodu koji se oslobađaju u procesu disanja biljka može ponovno iskoristiti u procesu fotosinteze. No treba istaknuti da sav ugljik koji ulazi u dišni put ne završava kao ugljikov dioksid, nego se dio međuprodukata disanja iskorištava u sintezi niza važnih spojeva koji sudjeluju u drugim staničnim putovima (npr. neke aminokiseline, masne kiseline, pentoze i dr.). U biljnim stanicama kao molekule goriva mogu se, osim glukoze, koristiti i drugi ugljikohidrati, npr. škrob i saharoza, te lipidi, organske kiseline i proteini. Biološka oksidacija svih tih molekula odvija se u tri osnovna koraka: 1. Razgradnja velikih biomolekula (proteini, polisaharidi, lipidi) razgrađuju se na osnovne komponente 2. Te komponente se različitim procesima razgrađuju do piruvata, odnosno Acetil- CoA 3. On se kroz Krebsov ciklus razgrađuje do malih anorganskih molekula vode, ugljika i amonijaka. Šumarski fakultet Sveučilište u Zagrebu 75

76 Slika 7. Shematski prikaz biološke oksidacije organskih molekula u biljaka. Postupkom biološke oksidacije kod biljaka se u najvećoj mjeri razgrađuju ugljikohidrati. Biološka oksidacija ugljikohidrata, odnosno glukoze protječe u četiri stupnja. 1. Glikoliza. Razgradnja glukoze do piruvata. Od jedne molekule glukoze nastaje dvije molekule piruvata. Odvija se u citosolu u nizu od 10 reakcija koji se kataliziraju različitim enzimima. Pri tome se sintetiziraju dvije molekule ATP-a i dvije molekule NADPH. To je proces bez utroška ili oslobađanja kisika i ugljikovoga dioksida. On se odvija u svim živim organizmima i to je evolucijski gledano najstariji stadij disanja. Kako za glikolizu nije potreban kisik može se odvijati i u biljnim tkivima koja su izložena manjku kisika (npr. korijenje močvarnih biljaka). Većina kemijske energije koja je početno bila pohranjena u glukozi ostaje dalje pohranjena u dvije molekule piruvata. Ako je u stanici prisutan kisik piruvat odlazi u mitohondrije i počinje drugi stadij disanja. 2. Oksidativna dekarboksilacija piruvata. Relativno kratki korak koji se odvija u matriksu mitohondrija. Djelovanjem enzima iz piruvata nastaje octena kiselina i NADPH uz oslobađanje CO 2. Na octenu kiselinu se veže koenzim A (CoA) i nastaje acetil-coa Šumarski fakultet Sveučilište u Zagrebu 76

77 3. Ciklus limunske kiseline (Crebsov ciklus, ciklus trikarboksilnih kiselina). Acetil-CoA se potpuno oksidira do ugljikova dioksida u nizu od osam reakcija koje kataliziraju različiti enzimi. Pri tome nastaje dvije molekule ATP-a i osam molekula NADPH. Ni Crebsov ciklus kao ni glikoliza ne koristi kisik, no Crebsov ciklus se može odvijati samo u aerobnim uvjetima. 4. Završna oksidacija u respiratornom lancu. Serijski raspoređene skupine molekula smještene u unutrašnjoj membrani mitohondrija primaju elektrone od NADPH molekula koji su dobiveni u prethodnim stadijima. Energija koja se pri tom procesu oslobodi koristi se za sintezu 32 molekule ATP-a. Na kraju lanca vodik se okisidira do vode. Na kraju u procesu aerobne biološke oksidacije jedne molekule glukoze nastaje 36 molekula ATP-a. Slika 7. Shematski prikaz biološke oksidacije ugljikohidrata u biljaka. Šumarski fakultet Sveučilište u Zagrebu 77

SIMPLE PAST TENSE (prosto prošlo vreme) Građenje prostog prošlog vremena zavisi od toga da li je glagol koji ga gradi pravilan ili nepravilan.

SIMPLE PAST TENSE (prosto prošlo vreme) Građenje prostog prošlog vremena zavisi od toga da li je glagol koji ga gradi pravilan ili nepravilan. SIMPLE PAST TENSE (prosto prošlo vreme) Građenje prostog prošlog vremena zavisi od toga da li je glagol koji ga gradi pravilan ili nepravilan. 1) Kod pravilnih glagola, prosto prošlo vreme se gradi tako

More information

Port Community System

Port Community System Port Community System Konferencija o jedinstvenom pomorskom sučelju i digitalizaciji u pomorskom prometu 17. Siječanj 2018. godine, Zagreb Darko Plećaš Voditelj Odsjeka IS-a 1 Sadržaj Razvoj lokalnog PCS

More information

CJENIK APLIKACIJE CERAMIC PRO PROIZVODA STAKLO PLASTIKA AUTO LAK KOŽA I TEKSTIL ALU FELGE SVJETLA

CJENIK APLIKACIJE CERAMIC PRO PROIZVODA STAKLO PLASTIKA AUTO LAK KOŽA I TEKSTIL ALU FELGE SVJETLA KOŽA I TEKSTIL ALU FELGE CJENIK APLIKACIJE CERAMIC PRO PROIZVODA Radovi prije aplikacije: Prije nanošenja Ceramic Pro premaza površina vozila na koju se nanosi mora bi dovedena u korektno stanje. Proces

More information

GUI Layout Manager-i. Bojan Tomić Branislav Vidojević

GUI Layout Manager-i. Bojan Tomić Branislav Vidojević GUI Layout Manager-i Bojan Tomić Branislav Vidojević Layout Manager-i ContentPane Centralni deo prozora Na njega se dodaju ostale komponente (dugmići, polja za unos...) To je objekat klase javax.swing.jpanel

More information

Biznis scenario: sekcije pk * id_sekcije * naziv. projekti pk * id_projekta * naziv ꓳ profesor fk * id_sekcije

Biznis scenario: sekcije pk * id_sekcije * naziv. projekti pk * id_projekta * naziv ꓳ profesor fk * id_sekcije Biznis scenario: U školi postoje četiri sekcije sportska, dramska, likovna i novinarska. Svaka sekcija ima nekoliko aktuelnih projekata. Likovna ima četiri projekta. Za projekte Pikaso, Rubens i Rembrant

More information

BENCHMARKING HOSTELA

BENCHMARKING HOSTELA BENCHMARKING HOSTELA IZVJEŠTAJ ZA SVIBANJ. BENCHMARKING HOSTELA 1. DEFINIRANJE UZORKA Tablica 1. Struktura uzorka 1 BROJ HOSTELA BROJ KREVETA Ukupno 1016 643 1971 Regije Istra 2 227 Kvarner 4 5 245 991

More information

DEFINISANJE TURISTIČKE TRAŽNJE

DEFINISANJE TURISTIČKE TRAŽNJE DEFINISANJE TURISTIČKE TRAŽNJE Tražnja se može definisati kao spremnost kupaca da pri različitom nivou cena kupuju različite količine jedne robe na određenom tržištu i u određenom vremenu (Veselinović

More information

WELLNESS & SPA YOUR SERENITY IS OUR PRIORITY. VAŠ MIR JE NAŠ PRIORITET!

WELLNESS & SPA YOUR SERENITY IS OUR PRIORITY. VAŠ MIR JE NAŠ PRIORITET! WELLNESS & SPA YOUR SERENITY IS OUR PRIORITY. VAŠ MIR JE NAŠ PRIORITET! WELLNESS & SPA DNEVNA KARTA DAILY TICKET 35 BAM / 3h / person RADNO VRIJEME OPENING HOURS 08:00-21:00 Besplatno za djecu do 6 godina

More information

Podešavanje za eduroam ios

Podešavanje za eduroam ios Copyright by AMRES Ovo uputstvo se odnosi na Apple mobilne uređaje: ipad, iphone, ipod Touch. Konfiguracija podrazumeva podešavanja koja se vrše na računaru i podešavanja na mobilnom uređaju. Podešavanja

More information

SAS On Demand. Video: Upute za registraciju:

SAS On Demand. Video:  Upute za registraciju: SAS On Demand Video: http://www.sas.com/apps/webnet/video-sharing.html?bcid=3794695462001 Upute za registraciju: 1. Registracija na stranici: https://odamid.oda.sas.com/sasodaregistration/index.html U

More information

PRIMANJE I ODAVANJE VODE. Difuzija, osmoza i imbibicija

PRIMANJE I ODAVANJE VODE. Difuzija, osmoza i imbibicija PRIMANJE I ODAVANJE VODE Difuzija, osmoza i imbibicija Difuzija To je neto kretanje čestica sa mesta sa visokom koncentracijom ka mestu sa niskom koncentracijom. U ravnotežnom stanju koncentracija čestica

More information

Ulazne promenljive se nazivaju argumenti ili fiktivni parametri. Potprogram se poziva u okviru programa, kada se pri pozivu navode stvarni parametri.

Ulazne promenljive se nazivaju argumenti ili fiktivni parametri. Potprogram se poziva u okviru programa, kada se pri pozivu navode stvarni parametri. Potprogrami su delovi programa. Često se delovi koda ponavljaju u okviru nekog programa. Logično je da se ta grupa komandi izdvoji u potprogram, i da se po želji poziva u okviru programa tamo gde je potrebno.

More information

SVEUČILIŠTE U ZAGREBU ŠUMARSKI FAKULTET. Jozo Franjić Željko Škvorc Ivo Trinajstić

SVEUČILIŠTE U ZAGREBU ŠUMARSKI FAKULTET. Jozo Franjić Željko Škvorc Ivo Trinajstić SVEUČILIŠTE U ZAGREBU ŠUMARSKI FAKULTET Jozo Franjić Željko Škvorc Ivo Trinajstić ANATOMIJA BILJA interna skripta Zagreb, travanj 2008. godine SADRŽAJ PREDGOVOR... 3 1. UVOD... 4 2. ORGANSKE MOLEKULE KOJE

More information

Faktori formiranja tla

Faktori formiranja tla MEĐUSVEUČILIŠNI STUDIJ STUDIJ MEDITERANSKA POLJOPRIVREDA P E D O L O G I J A Tema: Pedogenetski faktori Doc.dr.sc. Aleksandra BENSA i Dr.sc. Boško MILOŠ Autorizirana prezentacija Split, 2011/12. Faktori

More information

AMRES eduroam update, CAT alat za kreiranje instalera za korisničke uređaje. Marko Eremija Sastanak administratora, Beograd,

AMRES eduroam update, CAT alat za kreiranje instalera za korisničke uređaje. Marko Eremija Sastanak administratora, Beograd, AMRES eduroam update, CAT alat za kreiranje instalera za korisničke uređaje Marko Eremija Sastanak administratora, Beograd, 12.12.2013. Sadržaj eduroam - uvod AMRES eduroam statistika Novine u okviru eduroam

More information

PROJEKTNI PRORAČUN 1

PROJEKTNI PRORAČUN 1 PROJEKTNI PRORAČUN 1 Programski period 2014. 2020. Kategorije troškova Pojednostavlj ene opcije troškova (flat rate, lump sum) Radni paketi Pripremni troškovi, troškovi zatvaranja projekta Stope financiranja

More information

KAPACITET USB GB. Laserska gravura. po jednoj strani. Digitalna štampa, pun kolor, po jednoj strani USB GB 8 GB 16 GB.

KAPACITET USB GB. Laserska gravura. po jednoj strani. Digitalna štampa, pun kolor, po jednoj strani USB GB 8 GB 16 GB. 9.72 8.24 6.75 6.55 6.13 po 9.30 7.89 5.86 10.48 8.89 7.30 7.06 6.61 11.51 9.75 8.00 7.75 7.25 po 0.38 10.21 8.66 7.11 6.89 6.44 11.40 9.66 9.73 7.69 7.19 12.43 1 8.38 7.83 po 0.55 0.48 0.37 11.76 9.98

More information

CJENOVNIK KABLOVSKA TV DIGITALNA TV INTERNET USLUGE

CJENOVNIK KABLOVSKA TV DIGITALNA TV INTERNET USLUGE CJENOVNIK KABLOVSKA TV Za zasnivanje pretplatničkog odnosa za korištenje usluga kablovske televizije potrebno je da je tehnički izvodljivo (mogude) priključenje na mrežu Kablovskih televizija HS i HKBnet

More information

Nejednakosti s faktorijelima

Nejednakosti s faktorijelima Osječki matematički list 7007, 8 87 8 Nejedakosti s faktorijelima Ilija Ilišević Sažetak Opisae su tehike kako se mogu dokazati ejedakosti koje sadrže faktorijele Spomeute tehike su ilustrirae a izu zaimljivih

More information

Struktura indeksa: B-stablo. ls/swd/btree/btree.html

Struktura indeksa: B-stablo.   ls/swd/btree/btree.html Struktura indeksa: B-stablo http://cis.stvincent.edu/html/tutoria ls/swd/btree/btree.html Uvod ISAM (Index-Sequential Access Method, IBM sredina 60-tih godina 20. veka) Nedostaci: sekvencijalno pretraživanje

More information

Tutorijal za Štefice za upload slika na forum.

Tutorijal za Štefice za upload slika na forum. Tutorijal za Štefice za upload slika na forum. Postoje dvije jednostavne metode za upload slika na forum. Prva metoda: Otvoriti nova tema ili odgovori ili citiraj već prema želji. U donjem dijelu obrasca

More information

Eduroam O Eduroam servisu edu roam Uputstvo za podešavanje Eduroam konekcije NAPOMENA: Microsoft Windows XP Change advanced settings

Eduroam O Eduroam servisu edu roam Uputstvo za podešavanje Eduroam konekcije NAPOMENA: Microsoft Windows XP Change advanced settings Eduroam O Eduroam servisu Eduroam - educational roaming je besplatan servis za pristup Internetu. Svojim korisnicima omogućava bezbedan, brz i jednostavan pristup Internetu širom sveta, bez potrebe za

More information

Bušilice nove generacije. ImpactDrill

Bušilice nove generacije. ImpactDrill NOVITET Bušilice nove generacije ImpactDrill Nove udarne bušilice od Bosch-a EasyImpact 550 EasyImpact 570 UniversalImpact 700 UniversalImpact 800 AdvancedImpact 900 Dostupna od 01.05.2017 2 Logika iza

More information

TRAJANJE AKCIJE ILI PRETHODNOG ISTEKA ZALIHA ZELENI ALAT

TRAJANJE AKCIJE ILI PRETHODNOG ISTEKA ZALIHA ZELENI ALAT TRAJANJE AKCIJE 16.01.2019-28.02.2019 ILI PRETHODNOG ISTEKA ZALIHA ZELENI ALAT Akcija sa poklonima Digitally signed by pki, pki, BOSCH, EMEA, BOSCH, EMEA, R, A, radivoje.stevanovic R, A, 2019.01.15 11:41:02

More information

IZDAVANJE SERTIFIKATA NA WINDOWS 10 PLATFORMI

IZDAVANJE SERTIFIKATA NA WINDOWS 10 PLATFORMI IZDAVANJE SERTIFIKATA NA WINDOWS 10 PLATFORMI Za pomoć oko izdavanja sertifikata na Windows 10 operativnom sistemu možete se obratiti na e-mejl adresu esupport@eurobank.rs ili pozivom na telefonski broj

More information

RANI BOOKING TURSKA LJETO 2017

RANI BOOKING TURSKA LJETO 2017 PUTNIČKA AGENCIJA FIBULA AIR TRAVEL AGENCY D.O.O. UL. FERHADIJA 24; 71000 SARAJEVO; BIH TEL:033/232523; 033/570700; E-MAIL: INFO@FIBULA.BA; FIBULA@BIH.NET.BA; WEB: WWW.FIBULA.BA SUDSKI REGISTAR: UF/I-1769/02,

More information

TRENING I RAZVOJ VEŽBE 4 JELENA ANĐELKOVIĆ LABROVIĆ

TRENING I RAZVOJ VEŽBE 4 JELENA ANĐELKOVIĆ LABROVIĆ TRENING I RAZVOJ VEŽBE 4 JELENA ANĐELKOVIĆ LABROVIĆ DIZAJN TRENINGA Model trening procesa FAZA DIZAJNA CILJEVI TRENINGA Vrste ciljeva treninga 1. Ciljevi učesnika u treningu 2. Ciljevi učenja Opisuju željene

More information

Idejno rješenje: Dubrovnik Vizualni identitet kandidature Dubrovnika za Europsku prijestolnicu kulture 2020.

Idejno rješenje: Dubrovnik Vizualni identitet kandidature Dubrovnika za Europsku prijestolnicu kulture 2020. Idejno rješenje: Dubrovnik 2020. Vizualni identitet kandidature Dubrovnika za Europsku prijestolnicu kulture 2020. vizualni identitet kandidature dubrovnika za europsku prijestolnicu kulture 2020. visual

More information

- je mreža koja služi za posluživanje prometa između centrala

- je mreža koja služi za posluživanje prometa između centrala Spojna mreža - je mreža koja služi za posluživanje prometa između centrala Zvjezdasti T - sve centrale na nekom području spajaju se na jednu od njih, koja onda dalje posreduje njihov promet - u manjim

More information

CRNA GORA

CRNA GORA HOTEL PARK 4* POLOŽAJ: uz more u Boki kotorskoj, 12 km od Herceg-Novog. SADRŽAJI: 252 sobe, recepcija, bar, restoran, besplatno parkiralište, unutarnji i vanjski bazen s terasom za sunčanje, fitnes i SPA

More information

ANALIZA PRIMJENE KOGENERACIJE SA ORGANSKIM RANKINOVIM CIKLUSOM NA BIOMASU U BOLNICAMA

ANALIZA PRIMJENE KOGENERACIJE SA ORGANSKIM RANKINOVIM CIKLUSOM NA BIOMASU U BOLNICAMA ANALIZA PRIMJENE KOGENERACIJE SA ORGANSKIM RANKINOVIM CIKLUSOM NA BIOMASU U BOLNICAMA Nihad HARBAŠ Samra PRAŠOVIĆ Azrudin HUSIKA Sadržaj ENERGIJSKI BILANSI DIMENZIONISANJE POSTROJENJA (ORC + VRŠNI KOTLOVI)

More information

Uvod u relacione baze podataka

Uvod u relacione baze podataka Uvod u relacione baze podataka 25. novembar 2011. godine 7. čas SQL skalarne funkcije, operatori ANY (SOME) i ALL 1. Za svakog studenta izdvojiti ime i prezime i broj različitih ispita koje je pao (ako

More information

Mogudnosti za prilagođavanje

Mogudnosti za prilagođavanje Mogudnosti za prilagođavanje Shaun Martin World Wildlife Fund, Inc. 2012 All rights reserved. Mogudnosti za prilagođavanje Za koje ste primere aktivnosti prilagođavanja čuli, pročitali, ili iskusili? Mogudnosti

More information

KABUPLAST, AGROPLAST, AGROSIL 2500

KABUPLAST, AGROPLAST, AGROSIL 2500 KABUPLAST, AGROPLAST, AGROSIL 2500 kabuplast - dvoslojne rebraste cijevi iz polietilena visoke gustoće (PEHD) za kabelsku zaštitu - proizvedene u skladu sa ÖVE/ÖNORM EN 61386-24:2011 - stijenka izvana

More information

Upute za korištenje makronaredbi gml2dwg i gml2dgn

Upute za korištenje makronaredbi gml2dwg i gml2dgn SVEUČILIŠTE U ZAGREBU - GEODETSKI FAKULTET UNIVERSITY OF ZAGREB - FACULTY OF GEODESY Zavod za primijenjenu geodeziju; Katedra za upravljanje prostornim informacijama Institute of Applied Geodesy; Chair

More information

STRUKTURNO KABLIRANJE

STRUKTURNO KABLIRANJE STRUKTURNO KABLIRANJE Sistematski pristup kabliranju Kreiranje hijerarhijski organizirane kabelske infrastrukture Za strukturno kabliranje potrebno je ispuniti: Generalnost ožičenja Zasidenost radnog područja

More information

S j e v e r o v c i

S j e v e r o v c i VINSKE SUZE S j e v e r o v c i 2 0 0 5 Strana 2 SUZE Zbog isparavanja, a istovremeno manjeg dotura alkohola ka površini tečnosti, uz zid čaše vino postaje siromašnije u alkoholu tj postaje razvodnjenije.

More information

MJERENJE KRVNOG TLAKA PROTOK KRVI KROZ KRVNE ŽILE. Lada Radin, dr. med. vet. Ana Shek Vugrovečki, dr. med. vet.

MJERENJE KRVNOG TLAKA PROTOK KRVI KROZ KRVNE ŽILE. Lada Radin, dr. med. vet. Ana Shek Vugrovečki, dr. med. vet. MJERENJE KRVNOG TLAKA PROTOK KRVI KROZ KRVNE ŽILE Lada Radin, dr. med. vet. Ana Shek Vugrovečki, dr. med. vet. Ciljevi: Upoznati metode mjerenja krvnog tlaka Shvatiti princip i postupak auskultacijske

More information

Energetska obnova pročelja. Tonći Marinović Regionalni prodajni predstavnik

Energetska obnova pročelja. Tonći Marinović Regionalni prodajni predstavnik Energetska obnova pročelja Tonći Marinović Regionalni prodajni predstavnik 1 Zašto su ROCKWOOL proizvodi zeleni proizvodi Sanacija pročelja uz odličnu toplinsku, protupožarnu i zvučnu zaštitu ETICS sustavom

More information

ENR 1.4 OPIS I KLASIFIKACIJA VAZDUŠNOG PROSTORA U KOME SE PRUŽAJU ATS USLUGE ENR 1.4 ATS AIRSPACE CLASSIFICATION AND DESCRIPTION

ENR 1.4 OPIS I KLASIFIKACIJA VAZDUŠNOG PROSTORA U KOME SE PRUŽAJU ATS USLUGE ENR 1.4 ATS AIRSPACE CLASSIFICATION AND DESCRIPTION VFR AIP Srbija / Crna Gora ENR 1.4 1 ENR 1.4 OPIS I KLASIFIKACIJA VAZDUŠNOG PROSTORA U KOME SE PRUŽAJU ATS USLUGE ENR 1.4 ATS AIRSPACE CLASSIFICATION AND DESCRIPTION 1. KLASIFIKACIJA VAZDUŠNOG PROSTORA

More information

Upotreba selektora. June 04

Upotreba selektora. June 04 Upotreba selektora programa KRONOS 1 Kronos sistem - razina 1 Podešavanje vremena LAMPEGGIANTI 1. Kada je pećnica uključena prvi put, ili u slučaju kvara ili prekida u napajanju, simbol SATA i odgovarajuća

More information

GLEDANOST TELEVIZIJSKIH PROGRAMA PROSINAC Konzumacija TV-a u prosincu godine

GLEDANOST TELEVIZIJSKIH PROGRAMA PROSINAC Konzumacija TV-a u prosincu godine GLEDANOST TELEVIZIJSKIH PROGRAMA PROSINAC 2016. Agencija za elektroničke medije u suradnji s AGB Nielsenom, specijaliziranom agencijom za istraživanje gledanosti televizije, mjesečno će donositi analize

More information

SVEUČILIŠTE U ZAGREBU RUDARSKO-GEOLOŠKO-NAFTNI FAKULTET. Palma Orlović-Leko Gabrijela Ljubek KEMIJA. Zagreb, 2017.

SVEUČILIŠTE U ZAGREBU RUDARSKO-GEOLOŠKO-NAFTNI FAKULTET. Palma Orlović-Leko Gabrijela Ljubek KEMIJA. Zagreb, 2017. SVEUČILIŠTE U ZAGREBU RUDARSKO-GEOLOŠKO-NAFTNI FAKULTET Palma Orlović-Leko Gabrijela Ljubek KEMIJA Zagreb, 2017. Skripta Kemija namijenjena je studentima dodiplomskog studija Rudarstva, Naftnog rudarstva

More information

UNIVERZITET U BEOGRADU RUDARSKO GEOLOŠKI FAKULTET DEPARTMAN ZA HIDROGEOLOGIJU ZBORNIK RADOVA. ZLATIBOR maj godine

UNIVERZITET U BEOGRADU RUDARSKO GEOLOŠKI FAKULTET DEPARTMAN ZA HIDROGEOLOGIJU ZBORNIK RADOVA. ZLATIBOR maj godine UNIVERZITETUBEOGRADU RUDARSKOGEOLOŠKIFAKULTET DEPARTMANZAHIDROGEOLOGIJU ZBORNIKRADOVA ZLATIBOR 1720.maj2012.godine XIVSRPSKISIMPOZIJUMOHIDROGEOLOGIJI ZBORNIKRADOVA IZDAVA: ZAIZDAVAA: TEHNIKIUREDNICI: TIRAŽ:

More information

Fiziologija stresa

Fiziologija stresa Fiziologija stresa prof. dr. sc. Irena Jug Fiziologija stresa reakcije ekosustava na signifikantne otklone od optimalnih uvjeta okoliša Biološki stres posljedica drastične promjene u okolišu koja se manifestira

More information

KRUŽENJE VODE U PRIRODI. Uloga vode u tlu: í sudjeluje u fizikalno-kemijskim procesima trošenja minerala i sintezi sekundarnih minerala,

KRUŽENJE VODE U PRIRODI. Uloga vode u tlu: í sudjeluje u fizikalno-kemijskim procesima trošenja minerala i sintezi sekundarnih minerala, izv. prof. dr. sc. Vesna Vukadinović akad. god. 2014./15. Uloga vode u tlu: í sudjeluje u fizikalno-kemijskim procesima trošenja minerala i sintezi sekundarnih minerala, í u sintezi i mineralizaciji OT,

More information

WWF. Jahorina

WWF. Jahorina WWF For an introduction Jahorina 23.2.2009 What WWF is World Wide Fund for Nature (formerly World Wildlife Fund) In the US still World Wildlife Fund The World s leading independent conservation organisation

More information

24th International FIG Congress

24th International FIG Congress Conferences and Exhibitions KiG 2010, 13 24th International FIG Congress Sydney, April 11 16, 2010 116 The largest congress of the International Federation of Surveyors (FIG) was held in Sydney, Australia,

More information

IZRADA TEHNIČKE DOKUMENTACIJE

IZRADA TEHNIČKE DOKUMENTACIJE 1 Zaglavlje (JUS M.A0.040) Šta je zaglavlje? - Posebno uokvireni deo koji služi za upisivanje podataka potrebnih za označavanje, razvrstavanje i upotrebu crteža Mesto zaglavlja: donji desni ugao raspoložive

More information

Mindomo online aplikacija za izradu umnih mapa

Mindomo online aplikacija za izradu umnih mapa Mindomo online aplikacija za izradu umnih mapa Mindomo je online aplikacija za izradu umnih mapa (vrsta dijagrama specifične forme koji prikazuje ideje ili razmišljanja na svojevrstan način) koja omogućuje

More information

MINISTRY OF THE SEA, TRANSPORT AND INFRASTRUCTURE

MINISTRY OF THE SEA, TRANSPORT AND INFRASTRUCTURE MINISTRY OF THE SEA, TRANSPORT AND INFRASTRUCTURE 3309 Pursuant to Article 1021 paragraph 3 subparagraph 5 of the Maritime Code ("Official Gazette" No. 181/04 and 76/07) the Minister of the Sea, Transport

More information

KONFIGURACIJA MODEMA. ZyXEL Prestige 660RU

KONFIGURACIJA MODEMA. ZyXEL Prestige 660RU KONFIGURACIJA MODEMA ZyXEL Prestige 660RU Sadržaj Funkcionalnost lampica... 3 Priključci na stražnjoj strani modema... 4 Proces konfiguracije... 5 Vraćanje modema na tvorničke postavke... 5 Konfiguracija

More information

Uticaj parametara PID regulatora i vremenskog kašnjenja na odziv i amplitudno-faznu karakteristiku sistema Simulink

Uticaj parametara PID regulatora i vremenskog kašnjenja na odziv i amplitudno-faznu karakteristiku sistema Simulink LV6 Uticaj parametara PID regulatora i vremenskog kašnjenja na odziv i amplitudno-faznu karakteristiku sistema Simulink U automatizaciji objekta često koristimo upravljanje sa negativnom povratnom vezom

More information

IZVEDBENI NASTAVNI PLAN

IZVEDBENI NASTAVNI PLAN Kolegij: OSNOVE BIOKEMIJE Voditelj: Katedra: Katedra za temeljne medicinske znanosti Studij: Klinički nutricionizam Godina studija: 1. godina Akademska godina: 2018./19. IZVEDBENI NASTAVNI PLAN Podaci

More information

DANI BRANIMIRA GUŠICA - novi prilozi poznavanju prirodoslovlja otoka Mljeta. Hotel ODISEJ, POMENA, otok Mljet, listopad 2010.

DANI BRANIMIRA GUŠICA - novi prilozi poznavanju prirodoslovlja otoka Mljeta. Hotel ODISEJ, POMENA, otok Mljet, listopad 2010. DANI BRANIMIRA GUŠICA - novi prilozi poznavanju prirodoslovlja otoka Mljeta Hotel ODISEJ, POMENA, otok Mljet, 03. - 07. listopad 2010. ZBORNIK SAŽETAKA Geološki lokalitet i poucne staze u Nacionalnom parku

More information

Vladimir Vukadinović Irena Jug Boris Đurđević. Ekofiziologija bilja. Osijek, 2014.

Vladimir Vukadinović Irena Jug Boris Đurđević. Ekofiziologija bilja. Osijek, 2014. II Vladimir Vukadinović Irena Jug Boris Đurđević Osijek, 2014. Dr. sc. Vladimir Vukadinović, redovni profesor u trajnom zvanju, Poljoprivredni fakultet u Osijeku Dr. sc. Irena Jug, izvanredna profesorica,

More information

IV. TRESETNA TLA (Histosol; H-G (T-G))

IV. TRESETNA TLA (Histosol; H-G (T-G)) IV. TRESETNA TLA (Histosol; H-G (T-G)) 1 neprekidno ležanje plitke vode >30% humusa u površinskom horizontu u debljini većoj od 30 cm (povremeno anaerobni uvjeti) topogeni uvjeti klimatski uvjeti cret

More information

Kooperativna meteorološka stanica za cestovni promet

Kooperativna meteorološka stanica za cestovni promet Kooperativna meteorološka stanica za cestovni promet Marko Gojić LED ELEKTRONIKA d.o.o. marko.gojic@led-elektronika.hr LED Elektronika d.o.o. Savska 102a, 10310 Ivanić Grad, Croatia tel: +385 1 4665 269

More information

SVEUČILIŠTE U ZAGREBU FAKULTET KEMIJSKOG INŽENJERSTVA I TEHNOLOGIJE SVEUČILIŠNI DIPLOMSKI STUDIJ

SVEUČILIŠTE U ZAGREBU FAKULTET KEMIJSKOG INŽENJERSTVA I TEHNOLOGIJE SVEUČILIŠNI DIPLOMSKI STUDIJ SVEUČILIŠTE U ZAGREBU FAKULTET KEMIJSKOG INŽENJERSTVA I TEHNOLOGIJE SVEUČILIŠNI DIPLOMSKI STUDIJ Ivana Sever DIPLOMSKI RAD Zagreb, rujan 2016. SVEUČILIŠTE U ZAGREBU FAKULTET KEMIJSKOG INŽENJERSTVA I TEHNOLOGIJE

More information

EKSPLORATIVNA ANALIZA PODATAKA IZ SUSTAVA ZA ISPORUKU OGLASA

EKSPLORATIVNA ANALIZA PODATAKA IZ SUSTAVA ZA ISPORUKU OGLASA SVEUČILIŠTE JOSIPA JURJA STROSSMAYERA U OSIJEKU FAKULTET ELEKTROTEHNIKE, RAČUNARSTVA I INFORMACIJSKIH TEHNOLOGIJA Sveučilišni diplomski studij računarstva EKSPLORATIVNA ANALIZA PODATAKA IZ SUSTAVA ZA ISPORUKU

More information

SVEUČILIŠTE JOSIPA JURJA STROSSMAYERA U OSIJEKU PREHRAMBENO TEHNOLOŠKI FAKULTET OSIJEK PREDDIPLOMSKI STUDIJ PREHRAMBENE TEHNOLOGIJE.

SVEUČILIŠTE JOSIPA JURJA STROSSMAYERA U OSIJEKU PREHRAMBENO TEHNOLOŠKI FAKULTET OSIJEK PREDDIPLOMSKI STUDIJ PREHRAMBENE TEHNOLOGIJE. SVEUČILIŠTE JOSIPA JURJA STROSSMAYERA U OSIJEKU PREHRAMBENO TEHNOLOŠKI FAKULTET OSIJEK PREDDIPLOMSKI STUDIJ PREHRAMBENE TEHNOLOGIJE Mirela Mikičević Dehidratacija u procesima prehrambene industrije završni

More information

Croatian Automobile Club: Contribution to road safety in the Republic of Croatia

Croatian Automobile Club: Contribution to road safety in the Republic of Croatia Croatian Automobile Club: Contribution to road safety in the Republic of Croatia DRTD 2018, Ljubljana, 5th December 2018 Mr.sc.Krešimir Viduka, Head of Road Traffic Safety Office Republic of Croatia Roads

More information

1. Instalacija programske podrške

1. Instalacija programske podrške U ovom dokumentu opisana je instalacija PBZ USB PKI uređaja na računala korisnika PBZCOM@NET internetskog bankarstva. Uputa je podijeljena na sljedeće cjeline: 1. Instalacija programske podrške 2. Promjena

More information

STRUČNA PRAKSA B-PRO TEMA 13

STRUČNA PRAKSA B-PRO TEMA 13 MAŠINSKI FAKULTET U BEOGRADU Katedra za proizvodno mašinstvo STRUČNA PRAKSA B-PRO TEMA 13 MONTAŽA I SISTEM KVALITETA MONTAŽA Kratak opis montže i ispitivanja gotovog proizvoda. Dati izgled i sadržaj tehnološkog

More information

SVEUČILIŠTE JOSIPA JURJA STROSSMAYERA U OSIJEKU PREHRAMBENO TEHNOLOŠKI FAKULTET OSIJEK PREDDIPLOMSKI STUDIJ PREHRAMBENE TEHNOLOGIJE.

SVEUČILIŠTE JOSIPA JURJA STROSSMAYERA U OSIJEKU PREHRAMBENO TEHNOLOŠKI FAKULTET OSIJEK PREDDIPLOMSKI STUDIJ PREHRAMBENE TEHNOLOGIJE. SVEUČILIŠTE JOSIPA JURJA STROSSMAYERA U OSIJEKU PREHRAMBENO TEHNOLOŠKI FAKULTET OSIJEK PREDDIPLOMSKI STUDIJ PREHRAMBENE TEHNOLOGIJE Alen Dominković Energetski metabolizam mišića završni rad Osijek, 2014.

More information

KAKO GA TVORIMO? Tvorimo ga tako, da glagol postavimo v preteklik (past simple): 1. GLAGOL BITI - WAS / WERE TRDILNA OBLIKA:

KAKO GA TVORIMO? Tvorimo ga tako, da glagol postavimo v preteklik (past simple): 1. GLAGOL BITI - WAS / WERE TRDILNA OBLIKA: Past simple uporabljamo, ko želimo opisati dogodke, ki so se zgodili v preteklosti. Dogodki so se zaključili v preteklosti in nič več ne trajajo. Dogodki so se zgodili enkrat in se ne ponavljajo, čas dogodkov

More information

OTAL Pumpa za pretakanje tečnosti

OTAL Pumpa za pretakanje tečnosti OTAL Pumpa za pretakanje tečnosti Pretače tečnost bezbedno, brzo i čisto, na ručni i nožni pogon, različiti modeli Program OTAL pumpi je prisutan na tržištu već 50 godina. Pumpe su poznate i cenjene zbog

More information

ANALIZA PRIKUPLJENIH PODATAKA O KVALITETU ZRAKA NA PODRUČJU OPĆINE LUKAVAC ( ZA PERIOD OD DO GOD.)

ANALIZA PRIKUPLJENIH PODATAKA O KVALITETU ZRAKA NA PODRUČJU OPĆINE LUKAVAC ( ZA PERIOD OD DO GOD.) Bosna i Hercegovina Federacija Bosne i Hercegovine Tuzlanski kanton Ministarstvo prostornog uređenja i zaštite okolice ANALIZA PRIKUPLJENIH PODATAKA O KVALITETU ZRAKA NA PODRUČJU OPĆINE LUKAVAC ( ZA PERIOD

More information

ECONOMIC EVALUATION OF TOBACCO VARIETIES OF TOBACCO TYPE PRILEP EKONOMSKO OCJENIVANJE SORTE DUHANA TIPA PRILEP

ECONOMIC EVALUATION OF TOBACCO VARIETIES OF TOBACCO TYPE PRILEP EKONOMSKO OCJENIVANJE SORTE DUHANA TIPA PRILEP ECONOMIC EVALUATION OF TOBACCO VARIETIES OF TOBACCO TYPE PRILEP EKONOMSKO OCJENIVANJE SORTE DUHANA TIPA PRILEP M. Mitreski, A. Korubin-Aleksoska, J. Trajkoski, R. Mavroski ABSTRACT In general every agricultural

More information

GODIŠNJE IZVJEŠĆE O PRAĆENJU KAKVOĆE ZRAKA NA POSTAJAMA DRŽAVNE MREŽE ZA TRAJNO PRAĆENJE KAKVOĆE ZRAKA ZA GODINU

GODIŠNJE IZVJEŠĆE O PRAĆENJU KAKVOĆE ZRAKA NA POSTAJAMA DRŽAVNE MREŽE ZA TRAJNO PRAĆENJE KAKVOĆE ZRAKA ZA GODINU INSTITUT ZA MEDICINSKA ISTRAŽIVANJA I MEDICINU RADA, ZAGREB GODIŠNJE IZVJEŠĆE O PRAĆENJU KAKVOĆE ZRAKA NA POSTAJAMA DRŽAVNE MREŽE ZA TRAJNO PRAĆENJE KAKVOĆE ZRAKA ZA 2007. GODINU Zagreb, rujan 2008. INSTITUT

More information

SVEUČILIŠTE JOSIPA JURJA STROSSMAYERA U OSIJEKU PREHRAMBENO-TEHNOLOŠKI FAKULTET OSIJEK

SVEUČILIŠTE JOSIPA JURJA STROSSMAYERA U OSIJEKU PREHRAMBENO-TEHNOLOŠKI FAKULTET OSIJEK SVEUČILIŠTE JOSIPA JURJA STROSSMAYERA U OSIJEKU PREHRAMBENO-TEHNOLOŠKI FAKULTET OSIJEK Iva Čobanković UTJECAJ PROCESNIH PARAMETARA I POSTUPAKA PRETHODNE OBRADE NA KINETIKU I KVALITETU SUŠENJA BATATA (Ipomea

More information

SVEUČILIŠTE U ZAGREBU FAKULTET KEMIJSKOG INŽENJERSTVA I TEHNOLOGIJE SVEUČILIŠNI PREDDIPLOMSKI STUDIJ

SVEUČILIŠTE U ZAGREBU FAKULTET KEMIJSKOG INŽENJERSTVA I TEHNOLOGIJE SVEUČILIŠNI PREDDIPLOMSKI STUDIJ SVEUČILIŠTE U ZAGREBU FAKULTET KEMIJSKOG INŽENJERSTVA I TEHNOLOGIJE SVEUČILIŠNI PREDDIPLOMSKI STUDIJ Gabrijela Biloš OBRADA VODA NAPREDNOM OSMOZOM ZAVRŠNI RAD Voditelj rada: prof. dr. sc. Krešimir Košutić

More information

Uvoznik: Stranica 1 od 6

Uvoznik: Stranica 1 od 6 Uvoznik: SITO-MAS d.o.o. 10000 ZAGREB, Donje svetice 40 Telefon:+385(0) 1 23 43 102 Fax: +385(0) 1 23 43 101 E-pošta: sito-mas@sito-mas.hr www.sito-mas.hr Stranica 1 od 6 POWERLASER Desktop - kompaktni

More information

3D GRAFIKA I ANIMACIJA

3D GRAFIKA I ANIMACIJA 1 3D GRAFIKA I ANIMACIJA Uvod u Flash CS3 Šta će se raditi? 2 Upoznavanje interfejsa Osnovne osobine Definisanje osnovnih entiteta Rad sa bojama Rad sa linijama Definisanje i podešavanje ispuna Pregled

More information

RAZLIKE U METABOLIČKOJ POTROŠNJI ZA VRIJEME OPORAVKA NAKON INTERVALNOG I KONSTANTNOG TJELESNOG OPTEREĆENJA

RAZLIKE U METABOLIČKOJ POTROŠNJI ZA VRIJEME OPORAVKA NAKON INTERVALNOG I KONSTANTNOG TJELESNOG OPTEREĆENJA SVEUČILIŠTE U ZAGREBU KINEZIOLOŠKI FAKULTET (studij za stjecanje visoke stručne spreme i stručnog naziva: magistar kineziologije) Nada Živković RAZLIKE U METABOLIČKOJ POTROŠNJI ZA VRIJEME OPORAVKA NAKON

More information

PRIMJENA OKSIDACIJSKIH POSTUPAKA U OBRADI BUNARSKIH VODA ISTOČNE SLAVONIJE MAGISTARSKI RAD

PRIMJENA OKSIDACIJSKIH POSTUPAKA U OBRADI BUNARSKIH VODA ISTOČNE SLAVONIJE MAGISTARSKI RAD SVEUČILIŠTE U ZAGREBU FAKULTET STROJARSTVA I BRODOGRADNJE PRIMJENA OKSIDACIJSKIH POSTUPAKA U OBRADI BUNARSKIH VODA ISTOČNE SLAVONIJE MAGISTARSKI RAD Mentor: prof.dr.sc. NIKOLA RUŽINSKI HRVOJE JURETIĆ ZAGREB,

More information

Građa tvari* Petar Pervan, Institut za fiziku. * draft verzija, nije za javnu distribuciju

Građa tvari* Petar Pervan, Institut za fiziku. * draft verzija, nije za javnu distribuciju Građa tvari* Petar Pervan, Institut za fiziku Crystal Structure Of A Phosphorylated Smad Izvor: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/structure * draft verzija, nije za javnu distribuciju Sadržaj Uvod Stanja tvari

More information

Bear management in Croatia

Bear management in Croatia Bear management in Croatia Djuro Huber Josip Kusak Aleksandra Majić-Skrbinšek Improving coexistence of large carnivores and agriculture in S. Europe Gorski kotar Slavonija Lika Dalmatia Land & islands

More information

UPRAVLJANJE PROCESOM PRANJA POSTROJENJA MLJEKARE POMOĆU PROGRAMIRLJIVOG LOGIČKOG KONTROLERA

UPRAVLJANJE PROCESOM PRANJA POSTROJENJA MLJEKARE POMOĆU PROGRAMIRLJIVOG LOGIČKOG KONTROLERA SVEUČILIŠTE U ZAGREBU FAKULTET ELEKTROTEHNIKE I RAČUNARSTVA ZAVRŠNI RAD br. 2127 UPRAVLJANJE PROCESOM PRANJA POSTROJENJA MLJEKARE POMOĆU PROGRAMIRLJIVOG LOGIČKOG KONTROLERA Nikola Božić Zagreb, srpanj

More information

EKSPERIMENTI S OPTIČKOM PINCETOM

EKSPERIMENTI S OPTIČKOM PINCETOM 0. ljetna škola mladih fizičara HFD-a, Vela Luka 0.-6. lipnja 004. 11-1 EKSPERIMENTI S OPTIČKOM PINCETOM Branimir Lukić 1 École Polytechnique Fédérale de Lausanne, Švicarska Dualna priroda svjetlosti kao

More information

SVEUČILIŠTE U ZAGREBU METALURŠKI FAKULTET. Martin Domitrović ZAVRŠNI RAD

SVEUČILIŠTE U ZAGREBU METALURŠKI FAKULTET. Martin Domitrović ZAVRŠNI RAD SVEUČILIŠTE U ZAGREBU METALURŠKI FAKULTET Martin Domitrović ZAVRŠNI RAD Sisak, rujan 2016. SVEUČILIŠTE U ZAGREBU METALURŠKI FAKULTET Martin Domitrović HETEROGENA ELEKTROKEMIJSKA RAVNOTEŽA ZAVRŠNI RAD Voditelj:

More information

Procjena pogodnosti tala za ekološku poljoprivrednu proizvodnju

Procjena pogodnosti tala za ekološku poljoprivrednu proizvodnju SVEUČILIŠTE JOSIPA JURJA STROSSMAYERA U OSIJEKU POLJOPRIVREDNI FAKULTET U OSIJEKU Dora Prpić Preddiplomski sveučilišni studij Poljoprivreda Smjer Hortikultura Procjena pogodnosti tala za ekološku poljoprivrednu

More information

Osijek, veljača, 2015.

Osijek, veljača, 2015. SVEUČILIŠTE JOSIPA JURJA STROSSMAYERA U OSIJEKU PREHRAMBENO- TEHNOLOŠKI FAKULTET OSIJEK Dragana Milinković UKLANJANJE NITRATA IZ VODE ADSORPCIJOM DIPLOMSKI RAD Osijek, veljača, 2015. TEMELJNA DOKUMENTACIJSKA

More information

HRVATSKI ZAVOD ZA ZAŠTITU ZDRAVLJA I SIGURNOST NA RADU OSOBNA ZAŠTITNA OPREMA ZA ZAŠTITU ORGANA ZA DISANJE

HRVATSKI ZAVOD ZA ZAŠTITU ZDRAVLJA I SIGURNOST NA RADU OSOBNA ZAŠTITNA OPREMA ZA ZAŠTITU ORGANA ZA DISANJE HRVATSKI ZAVOD ZA ZAŠTITU ZDRAVLJA I SIGURNOST NA RADU OSOBNA ZAŠTITNA OPREMA ZA ZAŠTITU ORGANA ZA DISANJE Serija letaka Izobrazbom do zaštite zdravlja i sigurnosti na radu PRIMJENA OSOBNE ZAŠTITNE OPREME

More information

Possibility of Increasing Volume, Structure of Production and use of Domestic Wheat Seed in Agriculture of the Republic of Srpska

Possibility of Increasing Volume, Structure of Production and use of Domestic Wheat Seed in Agriculture of the Republic of Srpska Original scientific paper Originalan naučni rad UDK: 633.11:572.21/.22(497.6RS) DOI: 10.7251/AGREN1204645M Possibility of Increasing Volume, Structure of Production and use of Domestic Wheat Seed in Agriculture

More information

VELEUČILIŠTE U KARLOVCU

VELEUČILIŠTE U KARLOVCU VELEUČILIŠTE U KARLOVCU ODJEL SIGURNOSTI I ZAŠTITE Stjepan Ovčariček KUĆANSKE OTPADNE VODE ZAVRŠNI RAD KARLOVAC, 2017. KARLOVAC UNIVERSIRY OF APPLIED SCIENCES DEPARTMENT OF SAFETY AND SECURITY Stjepan

More information

Iskustva video konferencija u školskim projektima

Iskustva video konferencija u školskim projektima Medicinska škola Ante Kuzmanića Zadar www.medskolazd.hr Iskustva video konferencija u školskim projektima Edin Kadić, profesor mentor Ante-Kuzmanic@medskolazd.hr Kreiranje ideje 2003. Administracija Učionice

More information

Advertising on the Web

Advertising on the Web Advertising on the Web On-line algoritmi Off-line algoritam: ulazni podaci su dostupni na početku, algoritam može pristupati podacima u bilo kom redosljedu, na kraju se saopštava rezultat obrade On-line

More information

Trening: Obzor financijsko izvještavanje i osnovne ugovorne obveze

Trening: Obzor financijsko izvještavanje i osnovne ugovorne obveze Trening: Obzor 2020. - financijsko izvještavanje i osnovne ugovorne obveze Ana Ključarić, Obzor 2020. nacionalna osoba za kontakt za financijska pitanja PROGRAM DOGAĐANJA (9:30-15:00) 9:30 10:00 Registracija

More information

TEHNIĈKO VELEUĈILIŠTE U ZAGREBU ELEKTROTEHNIĈKI ODJEL Prof.dr.sc.KREŠIMIR MEŠTROVIĆ POUZDANOST VISOKONAPONSKIH PREKIDAĈA

TEHNIĈKO VELEUĈILIŠTE U ZAGREBU ELEKTROTEHNIĈKI ODJEL Prof.dr.sc.KREŠIMIR MEŠTROVIĆ POUZDANOST VISOKONAPONSKIH PREKIDAĈA TEHNIĈKO VELEUĈILIŠTE U ZAGREBU ELEKTROTEHNIĈKI ODJEL Prof.dr.sc.KREŠIMIR MEŠTROVIĆ POUZDANOST VISOKONAPONSKIH PREKIDAĈA SF6 PREKIDAĈ 420 kv PREKIDNA KOMORA POTPORNI IZOLATORI POGONSKI MEHANIZAM UPRAVLJAĈKI

More information

Tlak Tlak (p) definira se kao omjer sile (F) i površine (A) na koju ta sila djeluje pod pravim kutem.

Tlak Tlak (p) definira se kao omjer sile (F) i površine (A) na koju ta sila djeluje pod pravim kutem. TLAK Tlak Tlak (p) definira se kao omjer sile (F) i površine (A) na koju ta sila djeluje pod pravim kutem. p = F/A gdje je: p - tlak izražena u Pa, F - sila izražena u N, A - površina izražena u m 2. Mjerna

More information

UZROCI PROPADANJA TRAVNJAKA I UKRASNOG BILJA NA MEMORIJALNOM GROBLJU ŽRTAVA DOMOVINSKOG RATA VUKOVAR

UZROCI PROPADANJA TRAVNJAKA I UKRASNOG BILJA NA MEMORIJALNOM GROBLJU ŽRTAVA DOMOVINSKOG RATA VUKOVAR AGRONOMSKI GLASNIK 2-4/2005. ISSN 0002-1954 Izlaganje sa znanstvenog skupa Conference paper UZROCI PROPADANJA TRAVNJAKA I UKRASNOG BILJA NA MEMORIJALNOM GROBLJU ŽRTAVA DOMOVINSKOG RATA VUKOVAR CAUSES OF

More information

Magnetske sile i magnetska polja

Magnetske sile i magnetska polja Magnetske sile i magnetska polja FIZIKA PSS-GRAD 20. prosinca 2017. npr. magnetsko polje npr. magnetna igla PITANJA ZA PONAVLJANJE 21.1 Magnetska polja Igla kompasa je trajni (permanentni) magnet koji

More information

Mala i srednja poduzeća u uvjetima gospodarske krize u Hrvatskoj

Mala i srednja poduzeća u uvjetima gospodarske krize u Hrvatskoj PREGLEDNI RAD Mala i srednja poduzeća u uvjetima gospodarske krize u Hrvatskoj Josip Juračak, Dajana Pranjić Sveučilište u Zagrebu Agronomski fakultet, Svetošimunska cesta 25, Zagreb, Hrvatska (jjuracak@agr.hr)

More information

Fakultet strojarstva i brodogradnje ZAVRŠNI RAD

Fakultet strojarstva i brodogradnje ZAVRŠNI RAD Sveučilište u Zagrebu Fakultet strojarstva i brodogradnje ZAVRŠNI RAD Damir Foschio Zagreb, 2010. Sveučilište u Zagrebu Fakultet strojarstva i brodogradnje ZAVRŠNI RAD Voditelj rada: Doc.dr.sc. Davor Ljubas

More information

NIS PETROL. Uputstvo za deaktiviranje/aktiviranje stranice Veleprodajnog cenovnika na sajtu NIS Petrol-a

NIS PETROL. Uputstvo za deaktiviranje/aktiviranje stranice Veleprodajnog cenovnika na sajtu NIS Petrol-a NIS PETROL Uputstvo za deaktiviranje/aktiviranje stranice Veleprodajnog cenovnika na sajtu NIS Petrol-a Beograd, 2018. Copyright Belit Sadržaj Disable... 2 Komentar na PHP kod... 4 Prava pristupa... 6

More information

DC MILIAMPERSKA MERNA KLJESTA,Procesna merna kljesta KEW KYORITSU ELECTRICAL INSTRUMENTS WORKS, LTD. All rights reserved.

DC MILIAMPERSKA MERNA KLJESTA,Procesna merna kljesta KEW KYORITSU ELECTRICAL INSTRUMENTS WORKS, LTD. All rights reserved. DC MILIAMPERSKA MERNA KLJESTA,Procesna merna kljesta KEW 2500 KYORITSU ELECTRICAL INSTRUMENTS WORKS,LTD Funkcije DC Miliamperska Procesna merna kljesta Kew2500 Za merenja nivoa signala (od 4 do 20mA) bez

More information

CRNA GORA / MONTENEGRO ZAVOD ZA STATISTIKU / STATISTICAL OFFICE S A O P Š T E NJ E / STATEMENT Broj / No 76 Podgorica, god.

CRNA GORA / MONTENEGRO ZAVOD ZA STATISTIKU / STATISTICAL OFFICE S A O P Š T E NJ E / STATEMENT Broj / No 76 Podgorica, god. CRNA GORA / MONTENEGRO ZAOD ZA STATISTIKU / STATISTICAL OFFICE S A O P Š T E NJ E / STATEMENT Broj / No 76 Podgorica, 23.6.211.god. Prilikom korišćenja ovih podataka navestii zvor Name the source when

More information

MEĐIMURSKO VELEUČILIŠTE U ČAKOVCU STRUČNI STUDIJ ODRŽIVI RAZVOJ KLAUDIJA FLAC KEMIJSKA ANALIZA TLA RAZLIKE IZMEĐU TLA GORNJEGA I DONJEGA MEĐIMURJA

MEĐIMURSKO VELEUČILIŠTE U ČAKOVCU STRUČNI STUDIJ ODRŽIVI RAZVOJ KLAUDIJA FLAC KEMIJSKA ANALIZA TLA RAZLIKE IZMEĐU TLA GORNJEGA I DONJEGA MEĐIMURJA MEĐIMURSKO VELEUČILIŠTE U ČAKOVCU STRUČNI STUDIJ ODRŽIVI RAZVOJ KLAUDIJA FLAC KEMIJSKA ANALIZA TLA RAZLIKE IZMEĐU TLA GORNJEGA I DONJEGA MEĐIMURJA ZAVRŠNI RAD ČAKOVEC, 2016. MEĐIMURSKO VELEUČILIŠTE U ČAKOVCU

More information

Otpremanje video snimka na YouTube

Otpremanje video snimka na YouTube Otpremanje video snimka na YouTube Korak br. 1 priprema snimka za otpremanje Da biste mogli da otpremite video snimak na YouTube, potrebno je da imate kreiran nalog na gmailu i da video snimak bude u nekom

More information