12 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA

Transcription

1 ISTORIJSKI RAZVOJ P^ELARSTVA I P^ELARSTVO U JUGOSLAVIJI Postoje mnogobrojni dokazi koji govore da je p~elarstvo jedna od najstarijih grana ljudske delatnosti, mnogo starija od ratarstva i sto~arstva, a naro~ito od vo}arstva i povrtarstva. Love}i `ivotinje i sakupljaju}i plodove raznih biljaka za svoju ishranu, ~ovek je nailazio na {upljine u drve}u ili stenama ispunjene sa}em i medom i tako otkrio postojanje p~ela i vrlo ukusne hrane - meda. Dolazak do meda u po~etku je bio te`ak, jer p~ele su uvek branile svoje gnezdo, a tek otkri}em vatre olak{ani su pristup p~elinjem leglu i plja~ka p~ela. ^ovek u po~etku nije jeo samo med ve} i sa}e sa leglom, a kroz vekove med je postao ne samo hrana nego najve}a poslastica i lek. U nekada{njim nepreglednim pra{umama p~ele su nalazile bogatu pa{u, a u mnogobrojnim {upljinama stabala i stena udobna mesta za leglo i skladi{tenje rezervne hrane, tako da su se p~elinje zajednice u divljini intenzivno umno`avale, i pored {tete koju im je nanosio ~ovek svojom plja~kom. Me utim, nestankom velikih pra{uma nestali su mnogobrojni povoljni uslovi za razvoj p~ela, a potrebe ~oveka za p~elinjim proizvodima su rasle. Ljudi su u me- uvremenu nau~ili sami da gaje i umno`avaju p~elinje zajednice, tako da su mogli zadovoljavati svoje potrebe za medom, voskom i drugim p~elinjim proizvodima. Na po~etku ~ovek je pratio p~ele koje su se vra}ale sa pa{e do njihovog gnezda, zatim je pazio kada se roje, pa rojeve privla~io u {uplja stabla ili druga pristupa~nija mesta, premazuju}i ih medom. Kasnije je, da bi mu p~ele bile {to bli`e, a njihovi proizvodi {to pristupa~niji, sam po~eo da pravi prostrane {upljine u kro{njama `ivih stabala, stavljaju}i na njih vrata sa otvorom za leto, a potom ozna~avaju}i ih svojim znakom (krstom naj~e{}e) da ih drugi ne bi prisvojili. [upljine iskopane u drve}u ljudi su neposredno pred samo rojenje premazivali zapaljenim sa}em kako bi miris primamio p~ele, pa su rojevi rado naseljavali tako pripremljene prostore. Na ovaj na~in ostvaren je prvi bli`i obostrano korisni kontakt na relaciji

2 12 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA ~ovek-p~ela, tj. bio je pripremljen stan za p~ele i po~elo se razvijati {umsko p~elarenje. Takvo p~elarenje je bilo najrazvijenije na prostoru dana{nje Rusije, jer su tu verovatno i uslovi bili najpovoljniji. Kada su iskr~ene stare {ume i formirana prva stalna ljudska naselja, p~ele su prenesene iz {uma i gajene u izdubljenim panjevima-dubine (dupke). Kasnije, ~ovek je po~eo da pravi pletare od pru}a, oblepljuju}i ih me{avinom balege, gline i pleve, ili samo od slame, dok je u kamenitim krajevima pravio primitivne ko{nice u stenama. U Sudanu, Egiptu, u zemljama Bliskog istoka i Male Azije, gde nema {uma ni pogodnih pe}ina, p~ele su prvobitno `ivele u izdubljenoj zemlji, a ljudi su kasnije po~eli da prave ko{nice od ilova~e. Tako su formirani prvi primitivni p~elinjaci, a ~ovek je sve vi{e koristio proizvode p~ela, ali uz stalnu brigu da svojim intervencijama {to manje na{kodi p~elinjoj zajednici. Prvi pisani podaci vezani za p~elarstvo starog anti~kog doba datiraju iz 776. godine pre nove ere, iz vremena pesnika Homera i Hesioda. U Odiseji Homer navodi neke pojedinosti o medu, a u Ilijadi upore uje mno{tvo ljudi sa p~elinjim rojevima. Hesiod u svojim pesmama opisuje trutove kao parazite koji `ive na ra~un vrednih p~ela, ali ni{ta ne govori o p~elarenju. Tek iskopine na prostoru Akotire i Santorina otkrivaju da su ko{nice iz Homerovog i Hesiodovog doba bile pletare, koje su podse}ale na ribarske ko{are od pru}a. Ne{to kasnije pojavile su se glinene ko{nice, o ~emu svedo~i i dijalog u Aristofanovom delu Zolje, gde pisac iznosi sumnju u Lahetovo siroma{tvo govore}i da su Lahetove glinene ko{nice bile pune novca. Da je p~elarstvo u Atiki bilo razvijeno, mo`e se naslutiti i iz Solonovih zakona kojima je bilo predvi eno da jedan p~elinjak mora biti udaljen od drugog najmanje 300 stopa. Osim Homera i Hesioda, o p~elama i p~elarstvu pisali su Anaksagora i Ksenofon, a u petom veku pre nove ere Aristotel i njegov savremenik Teofrast. Posle njih u drugom veku pre nove ere o p~elama u svom delu Georgike govori Vergilije, a njegov savremenik Nikanda Kolofonijski pi{e knjigu o p~elarstvu koja, na`alost, nije sa~uvana. U anti~koj Gr~koj p~elarilo se ne samo da bi se dobijao med ve} i radi proizvodnje voska i propolisa koji su zajedno sa medom kori{}eni kao lek. Osim toga ure enje p~elinjeg dru{tva slu`ilo je nekim vo ama toga doba kao primer da poku{aju da urede i neke gradove na tom principu. I u Rimu p~elarstvo je bilo dobro razvijeno kao i u Gr~koj. Tako Varon 116. godine pre nove ere u svojoj knjizi Res rustica u jednoj glavi govori o p~elarstvu. Tu opisuje ko{nice koje su bile duge tri a {iroke dve stope. Plinije u svojoj knjizi Istorija prirode govori o p~elarstvu i izu~avanju p~elinjeg `ivota, pominju}i da su neke velmo`e na svojim imanjima postavljale providne ko{nice, napravljene od stakla, koje su im koristile za prou~avanje i otkrivanje `ivotne

3 ISTORIJSKI RAZVOJ P^ELARSTVA I P^ELARSTVO U JUGOSLAVIJI 13 tajne p~ela. Rimski pisac Kolumela, koji je bio agronom, po ugledu na gr~ke pisce napisao je prvu rimsku knjigu o p~elarstvu. U knjizi se spominje kuga p~elinjeg legla, koju je prvi opisao Aristotel. Kolumela dalje u svojoj knjizi navodi kako su Aristomah sa Kipra i Feliki sa ostrva Tales pisali knjigu o p~elinjim bolestima, preporu~uju}i metode borbe protiv trule`i legla, dizenterije p~ela itd. P~elarstvo je bilo razvijeno i u ostalim delovima starog sveta. Tako su arheolozi na Pirinejskom poluostrvu na- {li urezane praistorijske crte`e na stenama u takozvanoj Paukovoj pe}ini blizu Bikora kod Barselone. Na crte`u su predstavljeni skuplja~i meda koji med vade iz p~elinjeg gnezda sme{tenog u steni (slika 1). Prve dokaze o p~elarstvu u severozapadnom delu Evrope izneo je moreplovac i geograf Pitej koji je `iveo u Marselju, gr~koj koloniji iz ~etvrtog veka pre nove ere. Pitej isti~e kako su stanovnici sa podru~ja dana{nje Nema~ke i Danske pravili napitke od meda. Mnogobrojni arheolo{ki nalazi govore da je p~elarenje u zemljama severozapadne Evrope bilo dobro poznato jo{ u anti~ka vremena. Tako su arheolozi u mestu Ektavi na Jitlandu u Danskoj otkopali grob jedne `ene, starosti 1500 godina pre nove ere, u kojem su izme u ostalog prona{li jednu ~a{u od brezove kore u kojoj su otkriveni ostaci medovine, koja je bila smesa meda i ekstrakta cveta jagoda i lipe. Jo{ je Plinije u I veku pre Slika 1. Crte` iz kamenog doba na en u pe}ini u okolini Bikora u [paniji, koji prikazuje plja~ku meda iz {upljina u steni (crte` po Obermajeru). na{e ere zapisao kako je na svojim putovanjima video u predelima na obalama Rajne ogromne ko{nice, veli~ine ~ak od osam stopa. U srednjem veku p~elarstvo, mada je bilo primitivno, ipak se neprekidno razvijalo, {to se ogledalo u stalnom pove}avanju broja p~elara i ko{nica {irom feudalne Evrope (slika 2). Za potrebe vlastele p~elarili su za to odre eni kmetovi sa tradicijom, postepenim razvojem civilizacije i svih njenih tekovina razvijalo se i p~elarstvo. Tako je 18. veku u Evropi sa razvijenom manufakturnom proizvodnjom i trgovinom sve vi{e artikala je uklju~ivano u promet. Med je bio jedan od izuzetno tra`enih artikala, jer proizvodnja {e}era nije bila

4 14 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA Slika 2. [umsko p~elarenje u srednjem veku (crte` po Krünitzu).

5 ISTORIJSKI RAZVOJ P^ELARSTVA I P^LARSTVO U JUGOSLAVIJI 15 poznata. Zato su vladaju}i krugovi u to vreme od naroda tra`ili da se {to vi{e bave p~elarstvom. U tome je najdalje oti{la austrijska carica Marija Terezija. Za vreme njene vladavine proklamovan je propis o p~elarstvu poznat kao Patent o p~elarstvu, a u Be~u se pod rukovodstvom Slovenca Antona Jan{e osniva prva p~elarska {kola. Tokom 19. veka do{lo je do izuma i usavr{avanja ko{nica sa okvirima, {to je bilo izuzetno zna~ajno za dalji razvoj p~elarstva. U tom smislu su naro~ito velike zasluge Prokopovi}a, Dzierzona i Langstrotha, dok u isto vreme Mehring patentira presu za izradu osnova sa}a, a Hru{ka p~elarsku centrifugu (vrcaljku) za istresanje (vrcanje) meda. Svi ovi izumi udarili su temelj za razvoj modernog p~elarstva i nauke o p~elarenju. I na{i preci, stari Sloveni, gajili su u svojoj prapostojbini p~ele, koristili med u ishrani i od meda proizvodili ~uvenu medovinu za okrepljenje. Po doseljenju na Balkansko poluostrvo Sloveni su nastavili da se bave p~elarstvom, s tim {to su sa primanjem hri{- }anstva intenzivirali takozvano manastirsko p~elarenje, koje je bilo nukleus na{eg p~elarstva, odakle se sve vi{e {irilo, jer su se pored monaha p~elarstvom po~eli baviti vlastela i seljaci na svojim imanjima. Zna~ajan doprinos razvoju p~elarstva u Srbiji imao je pronalazak ko{nice sa pokretnim ramovima, koju je u na{e p~elarstvo, pre oko 140 godina, prvi uveo prof. Jovan `ivanovi}, konstrui{u}i ne{to modifikovane ko{nice u odnosu na iste takve koje su postojale u Zapadnoj Evropi. Zato se sa punim pravom mo`e smatrati ocem racionalnog p~elarenja u nas. P~elarstvo u Jugoslaviji pre Drugog svetskog rata bilo je relativno dobro razvijeno, o ~emu svedo~i postojanje oko ko{nica, od ~ega je oko bilo modernih sa pokretnim sa}em (Katalini} i sar., 1968), dok je ostatak otpadao na ko{nice sa nepokretnim sa}em. Tokom II svetskog rata znatan broj ko{nica je uni{ten, ali je posle rata zahvaljuju}i organizovanom naporu, {teta otklonjena i pristupilo se uvo enju savremenih metoda p~elarenja. Me utim, proces zamene primitivnih ko{nica savremenim i{ao je dosta sporo kod na{ih p~elara, pa je i proizvodnja meda bila dugi niz godina ispod stvarnih mogu}- nosti. Ipak, uz velike napore zna~ajno je promenjen odnos primitivnih i modernih ko{nica u korist ovih drugih, a uvo enjem takozvanog sele}eg p~elarstva, koje je podrazumevalo organizovano odvo`enje ~itavih p~elinjaka na sezonske pa{e ili prezimljavanja, proizvodni rezultati su zna~ajno pobolj{ani, ali globalno gledano ipak su bili skromni, tako da je prosek proizvodnje meda iznosio od 10 do 15 kg po ko{nici. To je uslovljavalo da smo imali, a i sada imamo, dosta nisku kulturu upotrebe i malu potro{nju meda po stanovniku u odnosu na razvijene zemlje u svetu. Poslednjih godina do{lo je do zna- ~ajnih promena u pogledu uvo enja savremenijih tehnologija p~elarske proizvodnje, {to je doprinelo zna~ajnom

6 16 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA pove}anju koli~ine proizvedenog meda i drugih p~elinjih proizvoda. Tako e u ovom periodu je zapa`eno smanjenje broja p~elara koji p~elare sa manjim brojem ko{nica, uz istovremeno pove}anje broja p~elara sa ve}im brojem savremenih ko{nica, jer sve vi{e preovla uje stav me u stru~njacima i p~elarima da se najracionalnije p~elari sa oko 200 ko{nica savremenog tipa. Tako u Srbiji danas postoji negde oko p~elara (Filipovi}, 1996), sa oko p~elinjih dru{tava, sa prose~nom proizvodnjom od 25 do 30 kg meda po p~elinjem dru{tvu. Me utim, geogafski i klimatski uslovi u na{oj zemlji su takvi da pru`aju izvanredne mogu}nosti za uzgoj preko jednog miliona p~elinjih dru{tava, dok bi se intenzivnim obu~avanjem p~elara i primenom najsavremenijih tehnologija p~elarske proizvodnje u toku izuzetno povoljnih ekolo{ko-proizvodnih godina pri stacioniranom p~elarenju moglo dobiti do 50 kg, a pri sele}em p~elarenju od 80 do 100 i vi{e kg meda po ko{nici.

7 POREKLO, RASPROSTRANJENJENOST, TAKSONOMSKI STATUS I RASE MEDONOSNE P^ELE Medonosna p~ela (Apis mellifera L.) ima svoje dalje i bli`e srodnike sa kojima pokazuje niz sli~nosti, ali i razlika. Najbli`i srodnici dana{nje medonosne p~ele su divlje solitarne p~ele i ose. Me utim, medonosna p~ela je u svom razvoju, promeniv{i uslove `ivota u odnosu na solitarne p~ele i ose, oti{la drugim evolutivnim putem, tako da se danas po svom na~inu `ivota, gra i i obliku tela znatno razlikuje od predaka, koji su u isto vreme bili zajedni~ki preci ne samo medonosne p~ele ve} i solitarnih p~ela i osa. Prvobitne p~ele su `ivele usamljenim (solitarnim) na~inom `ivota, tj. svaka `enka sakupljala je hranu za sebe i svoje leglo, sli~no kao i dana{nje solitarne p~ele, koje su u odnosu na medonosnu p~elu ostale na ni`em nivou razvoja. Dana{nja medonosna p~ela razvila se kao dru{tvena (socijalna) `ivotinja, koja `ivi u velikim zajednicama, sa vrlo slo`enim odnosima me u ~lanovina dru{tva. Postanak p~elinje zajednice i razvoj socijalnog instikta medonosne p~ele mogu se pratiti prou~avanjem razvoja i pona{anja dana{njih solitarnih p~ela (slika 3 i 4) roda Halictus, ili p~ela iz podfamilije Bombinae ili familije Meliponidae. Tako se zapa`a da se vi{e `enki solitarnih p~ela roda Halictus udru`uje i na pogodnom mestu grade gnezda i legu jaja, ali svaka za sebe, mada u slu~aju opasnosti zajedni~ki brane legla. I ako su ovi po~eci zajedni~kog `ivota (okupljanje vi{e `enki na jednom mestu, zajedni~ka odbrana, zajedni~ko zimovanje, zajedni~ka izgradnja gnezda) solitarnih p~ela va`ni, jer doprinose osposobljavanju za stvaranje organizovanijih zajednica, ipak to nisu bili ~vrsti elementi za stvaranje socijalne zajednice, jer `enke solitarnih p~ela nemaju neposredni kontakt sa potomstvom. Naime, `enke solitarnih p~ela ne do~ekaju porod, ve} pre izvo enja potomstva one od iscrpljenosti - uginu. Zna~i, nema ni traga formiranoj porodici, ali razvoj ide dalje i vrsta se produ`uje. Pretpostavlja se da su `enke predaka dana{nje medonosne p~ele u jednom trenutku u cilju lak{eg pre`ivljavanja

8 20 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA Slika 3. Leglo solitarnih p~ela. po~ele da prave zajedni~ke cev~ice, postavljene jednu do druge, u kojima su zajedni~ki zasnivale i negovale leglo. To je ne samo doprinelo grupisanju }elija u leglu ve} i pove}avanju brzine izgradnje legla zajedni~kim naporom vi{e udru- `enih jedinki. Istovremeno, `enke su mogle pre po~eti sa polaganjem jaja, i vremena je bilo vi{e za negu legla, jednom re~ju, `enke su postajale plodnije, a razvoj legla se ubrzao. Na ovaj na~in uspostavljen je generacijski kontakt, ostvaren je susret `enki i potomstva, {to je bio prvi uslov za stvaranje porodice, a porodica je osnova za izgradnju socijalizovanog p~elinjeg dru{tva. Pojava ranog i brzog poroda u p~elinjem gnezdu bila je najbitnija promena u celoj evoluciji p~elinje zajednice. Prvi put u evoluciji pored matica i trutova, koji su karakteristi~ni za opnokrilce, javljaju se i polumatice, tj. zakr`ljale `enke posve}ene odr`avanju i nezi legla. U novoj zajednici, gde su izgradnja i odr`avanje legla zavisili od zakr`ljalih `enki-polumatica, javio se nedostatak prostora i hrane, {to je uslovilo pojavu prve preraspodele rada u ovoj primitivnoj zajednici. Vrlo zna~ajan faktor koi je vodio nastanku savremene p~elinje zajednice

9 POREKLO, RASPROSTRANJENOST, TAKSONOMSKI STATUS I RASE 21 bila je pojava partenogenetskog razvi}a kod njenih predaka - primitivnih p~ela. Partenogeneza zna~i devi~ansko ra anje, tj. razvi}e iz neoplo ene jajne }elije, a mo`e biti potpuna i nepotpuna. Kod potpune partenogeneze iz neoplo enih jajnih }elija izvode se `enke, dok kod nepotpune partenogeneze iz neoplo enih jaja nastaju samo `enke ili samo mu`jaci. Ceo ovaj proces tokom filogenije p~ela odvijao se verovatno na na~in koji }emo opisati. Svaka `enka solitarnih p~ela (slika 4) poseduje jak nagon da kada se izle`e napusti svoj dom, i krene u potragu za mu`jakom s kojim bi se sparila. Pojava prvih partenogenetskih `enki u primitivnom p~elinjem dru{tvu predaka medonosne p~ele, tj. pojava sposobnosti da se bez sparivanja i bez mu`jaka mo`e produkovati potomstvo, uslovila je nestanak nagona za napu{tanjem starog gnezda zbog potrage za mu`jakom, tako da se mlada matica mogla pridru`iti majci u no{enju jaja i ostalim poslovima oko nege legla. Pretpostavlja se da je u prvobitnoj p~elinjoj zajednici najpre nastala potpuna, a tek kasnije nepotpuna partenogeneza. U po~etku su u primitivnoj p~elinjoj zajednici potpunom partenogenezom produkovane prave `enke, sposobne da samostalno odr`avaju p~elinju vrstu, a kasnije tokom evolucije javljaju se `enke sa nepotpunom partenogenezom koje su produkovale mu{ko potomstvo. `enke sa nepotpunom partenogenezom nisu mogle vi{e samostalno opstati, jer produkcija samo trutova u leglu vodila bi propasti Slika 4. Solitarna p~ela. porodice i vrste, zato se ove `enke okupljaju i ve`u oko svoje majke, poma`u}i joj u svim poslovima oko legla osim u razmno`avanju. Tako su postepeno tokom evolucije nastale prave radilice, koje su zajedno sa majkom maticom i trutovima formirale jedan novi biolo{ki fenomen - socijalizovanu p~elinju zajednicu. Ne zna se ta~no gde je pradomovina na{e medonosne p~ele, jer je malo paleontolo{kih ostataka koji bi dokumentovanije govorili o njenom poreklu i evolutivnom razvoju. Ne{to na enih, o~uvanih fosilnih ostataka poreklom je iz tercijera, starosti od 15 do 60 miliona godina. Pojedini autori (Lowel) smatraju da je prapostojbina na{e medonosne p~ele Indija, s obzirom na to da se jedino u ju`noj Aziji (Indiji) mogu na}i skoro sve danas poznate vrste p~ela, a me u njima i ~etiri naj~e{}e vrste medonosne p~ele: Apis indica, A. florea, A. dorsata i A. mellifera, s tim da su vrste Apis indi-

10 22 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA 1a 1b 1c 2a 2b 2c 3a 3b 3c Slika 5. Tri vrste medonosne p~ele: 1a - matica, 1b - radilica, 1c - trut vrste Apis mellifera L.; 2a - matica, 2b - radilica, 2c - trut patuljaste p~ele (Apis florea F.) ; 3a, matica, 3b - radilica, 3c - trut indijske p~ele (Apis indica F) (Lavrehin i sar.,1975).

11 POREKLO, RASPROSTRANJENOST, TAKSONOMSKI STATUS I RASE 23 Slika 6. Matica gigantske p~ele Apis dorsata i njeno sa}e na drvetu (Lavrehin i sar., 1975).

12 24 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA ca, A. florea i A. dorsata (slika 5) specifi~ne samo za ovo podru~je i ne nalaze se ni na jednom drugom kontinentu. Drugi autori (Butel-Reepen) tvrde da je prapostojbina na{e medonosne p~ele Srednja Evropa, s obzirom na to da je u tercijeru u Evropi vladala tropska klima i da je iz Evrope p~ela migrirala kako u Indiju tako i druge krajeve sveta. Me utim, fosilni ostaci medonosne p~ele do danas su na eni samo u nekim evropskim zemljama (Nema~koj, Francuskoj i ^ehoslova~koj). U ekogeografskom smislu, vrste roda Apis danas naseljavaju tri velike oblasti na Zemlji: - Prva oblast uklju~uje Afriku i evroazijsko podru~je bez ju`nog i isto~nog dela Azije i naseljena je vrstom Apis mellifera. - Druga oblast zahvata ju`ni i isto~ni deo Azije, tj. Indiju, Kinu i Japan. Na ovom podru~ju naseljene su tri vrste roda Apis: A. indica, A. dorsata i A. florea. Treba ista}i da su ranije neki autori vrstu A. indica smatrali podvrstom vrste A. mellifera, jer su te{ko uo~avali ve}e biolo{kie razlike me u njima. A. dorsata je d`inovska p~ela (veli~ina matice mm), koja naseljava Indiju i ostrva u Indijskom okeanu. Nema ve}i ekonomski zna~aj u p~elarstvu. A. florea je patuljasta p~ela, najmanja je me u p~elama, a naseljava isto podru~je kao i A. dorsata. Ni ova vrsta p~ele kao ni d`inovska p~ela ne mogu se gajiti u ko{nicama jer grade samo jednu plo~u od sa}a, i to na drve}u (slika 6). - Tre}a oblast obuhvata Severnu i Ju`nu Ameriku i Australiju. Ovo podru~je je bilo nenaseljeno vrstama roda Apis. Na teritoriji Amerike od predstavnika familije Apidae bile su zastupljene vrste podfamilija Bombinae, kao i posebna familija p~ela bez `aoke, Melliponidae. Podru~je Australije je bilo naseljeno samo predstavnicima familije Melliponidae. U Severnu Ameriku medonosna p~ela je introdukovana (unesena) u XVII veku, a u Australiju i Ju`nu Ameriku krajem XVIII i po~etkom XIX veka.

13 POREKLO, RASPROSTRANJENOST, TAKSONOMSKI STATUS I RASE 25 RASE MEDONOSNE P^ELE Medonosna p~ela (Apis mellifera L.) taksonomski pripada: - tipu (phylum) Arthropoda (zglavkara), - podtipu (subphylum) Mandibulata, - klasi (classis) Insecta (Hexapoda) - klasa insekata, - potklasi (subclassis) Pterygota - potklasa insekata sa krilima, - redu (ordo) Hymenoptera, - red opnokrilaca, - familiji (familia) Apidae, - familija p~ela, - rod (genus) Apis -rod p~ela i - vrsti (species) Apis mellifera Linne (1758) - medonosna p~ela. Tokom evolucije pojavile su se razli~ite rase, pa i sojevi medonosne p~ele. Sve rase medonosne p~ele prema Ko`enikovu mogu se svrstati u dve grupe: - grupu crnih ili tamnih rasa (Apis mellifica mellifica L.) i - grupu `utih rasa medonosne p~ele (Apis mellifica fasciata L.). U prvu grupu, tj. grupu tamnih ili crnih medonosnih p~ela, svrstavaju se: kavkaska, severnoafri~ka, zapadnoafri~ka, madagaskarska, nema~ka crna i kranjska p~ela, dok u drugu grupu ubrajamo: italijansku, `utu kavkasku, gr~ku, sirijsku, palestinsku, egipatsku i saharsku medonosnu p~elu (slika 7). Me utim, danas je u nau~noj literaturi prihva}eno gledi{te po kojem postoji vi{e varijeteta medonosne p~ele, ali se mogu razlikovati samo ~etiri ekonomski zna~ajne rase, koje se morfolo{ki i geografski lako izdvajaju. To su: - Apis mellifera mellifera L. - tamna (crna) holandska i nema~ka medonosna p~ela, - Apis mellifera carnica Polm. - kranjska (siva) medonosna p~ela, - Apis mellifera caucasica Gorb. - kavkaska (tamna i `uta) medonosna p~ela, - Apis mellifera ligustica Spin. - italijanska (`uta) medonosna p~ela.

14 26 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA Apis mellifera mellifera je tamna medonosna p~ela koja naseljava prostor severne i srednje Evrope, a najvi{e je ima u Belgiji, Skandinaviji i Holandiji (holandska p~ela) odnosno u Francuskoj i Nema~koj (nema~ka p~ela). Ova rasa, koja se u literaturi ~esto naziva nema~ka crna medonosna p~ela, poseduje hitin tamne boje (hitin nema~ke p~ele je ne{to svetliji od hitina holandske), kratke ekstremitete, a rilica joj je du`ine 5,8-6,4 mm. Odlikuje se sporim razvojem legla u prole}e, a punu ja~inu dru{tvo posti`e u leto. Prezimljuje u jakim dru{tvima, smanjenog je rojidbenog nagona i gradi sa}e sa najmanje trutovskih }elija. Nema~ka crna p~ela je jako vredna i skuplja bogatu zimnicu, a naro~ito mnogo donosi propolisa, kojim oblepljuje strana tela koja ne mo`e da izbaci iz ko{nice. Glavna mana ove rase medonosne p~ele je velika agresivnost (ljuta je, naro~ito holandska), te se s njom te{ko radi. Kada se ko{nica otvori, p~ele nervozno jure iz jednog u drugi kraj, pri podizanju okvira silaze na donju ivicu ko{nice, padaju na zemlju, podi`u}i pripravnost ko{nice na jo{ vi{i nivo. Tako e vrlo rano zavr{ava sa leglom, pa nije pogodna za iskori{}avanje poznih jesenjih pa{a. Oba varijeteta su sklona grabe`i (holandska naro~ito) i slabije su otporne prema bolestima, naro~ito prema nozemi (nema~ki varijetet ne{to vi{e). Apis mellifera carnica je kranjska medonosna p~ela, koja se poslednjih decenija nalazi u ekspanziji kako u Evropi tako i {irom sveta (Ruttner,1992). Podru~je dana{nje Savezne Republike Jugoslavije nalazi se u samom centru areala rasprostranjenja ove podvrste medonosne p~ele, mada je za njenu prvu nau~nu analizu i opisivanje uzorkovana na podru~ju Kranja u Sloveniji, pa otuda i naziv podvrste. Na podru~ju biv{e Jugoslavije ova rasa je zastupljena sa dva varijeteta, tj. sivka, koja se po svojoj spolja{njoj morfologiji nalazi izme u crnih i `utih rasa p~ela i banatska `uta p~ela. Ukr{tanjem sivke i banatske p~ele u zapadnoj Srbiji su dobijeni posebni ekotipovi, tj. sjeni~ko-pe{terska, rasinska, {arplaninska, homoljska, gori~ka itd. ( orovi}, 1994). Kranjska medonosna p~ela je ne{to manja od nema~ke tamne p~ele, hitin joj je svetlosrebrnaste boje, obrasla je hitinskim dla~icama, upadljivo je sive boje, te je zbog toga nazivaju jo{ i sivka. Ekstremiteti su joj du`i nego kod nema~ke tamne p~ele, rilica je du`ine od 6,5 do 6,9 a po nekim autorima i do 8,2 mm (Konstantinovi}, 1976). Kranjsku p~elu karakteri{e veliki `ivotni potencijal i rojidbeni nagon, gradi od 20 do 30 mati~njaka, mada se u forsiranim eksperimentalnim uslovima taj broj mo`e kretati, ~ak, od 50 do 100 mati~njaka, {to govori o njenom izvanrednom geneti~kom rojidbenom potencijalu ( orovi}, 1994), krotkost, vredno}a i izdr`ljivost na velike hladno}e, kao i dobra otpornost prema bolestima. Tako- e, ova rasa p~ele se odlikuje dobrom sposobno{}u prezimljavanja (prezimljuje u dru{tvu srednje veli~ine), utro{kom

15 POREKLO, RASPROSTRANJENOST, TAKSONOMSKI STATUS I RASE 27 Slika 7. Rasprostranjenje p~elinjih rasa u Evropi, na Bliskom istoku i u Severnoj Africi (Katalini} i sar., 1968).

16 28 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA male koli~ine hrane, veoma dobro razvijenim sposobno{}u za orijentaciju i velikom produkcijom. Nedostaci sivke su veliki rojidbeni nagon i rani prestanak le`enja, tako da, kao i nema~ka medonosna p~ela, nije pogodna za iskori{- }avanje kasne jesenje pa{e. Banatska medonosna p~ela naseljava Panonsku niziju. tj, predele Banata, Rumunije i Ukrajine. Ovaj varijetet podvrste Apis mellifera carnica je `ute boje, s tim {to su joj prva tri abdominalna prstena narand`asta, dok je zadnji trbu{ni segment sive boje. Mnogo je sli~na kranjskoj medonosnoj p~eli, ali se od nje razlikuje sporijim razvi}em dru{tva u prole}e, znatno ve}om produkcijom propolisa i ne{to kra}om du`inom jezika ( orovi}, 1994). Crna (tamna) gr~ka p~ela je srodna kranjskoj medonosnoj p~eli, od koje se veoma te{ko razlikuje. Kod ove p~ele se mo`e javiti, mada nije pravilo, `uto obojen pojas, po kome se jedino mo`e razlikovati od kranjske medonosne p~ele. Odlikuje se velikom mirno}om i ekonomi~no{}u, velikom plodno{}u, ali i jakim rojidbenim nagonom. Nedostatak joj je {to po zavr{etku glavne prole}ne pa{e naglo usporava razvoj, te su joj dru{tva slabija i nisu pogodna za iskori{}avanje kasnih letnjih i jesenjih pa{a. Apis mellifera caucasica je kavkaska medonosna p~ela, dosta sli~na kranjskoj p~eli i javlja se u dva varijeteta, tj. kao tamna i `uta kavkaska p~ela. Oba varijeteta naseljavaju Zakavkazku oblast, ra{irena su u Rusiji, a njihovim ukr{tanjem sa talijanskom, gr~kom i tuniskom medonosnom p~elom dobijeni su vrlo kvalitetni melezi. Tamna kavkaska p~ela odlikuje se velikom mirno}om, sposobno{}u brzog nala`enja hrane, smanjenim rojidbenim nagonom, dobrim i brzim razvojem dru{tva u prole}e. Rilica joj je duga od 6,7 do 7,0 mm. Tamnoj kavkaskoj p~eli se zamera {to mnogo lepi ko{nicu propolisom, izgra uje dosta zaperaka i {to izle}e po hladnom vremenu, te ih tako mnogo strada od hladno}e. Kavkaska `uta p~ela se odlikuje velikom produktivno{}u i mirno}om. Lo{e osobine su joj spor razvoj dru{tva u prole}e, sklonost plja~ki - grabe`u, izgradnja velikog broja zaperaka i spor prelaz u medi{te. Amerikanci su je ukr{- tali sa italijanskom `utom p~elom i dobili veoma dobre rezultate. Apis mellifera ligustica je italijanska `uta medonosna p~ela, rasprostranjena je na Apeninskom poluostrvu, a nastala je verovatno ukr{tanjem nema~kog truta i egipatske matice. Prva tri abdominalna prstena su joj crvenkasto`uta ili narand`asta, a ~etvrti je u zavisnosti od ~isto}e rase vi{e ili manje svetao ili taman. Mrlje po telu su re e. Trutovi su sivi, sa uskim `utim prstenovima po abdomenu. Matice imaju tri trbu{na segmenta svetlocrvenkaste ili `u}kaste boje, dok je zadnji trbu{ni segment crno obojen. `uta italijanska p~ela se odlikuje velikom mirno}om, vredno}om, plodno{}u, nije sklona rojenju, brzo i lako prelazi u medi{te, te je vrlo pogodna za

17 POREKLO, RASPROSTRANJENOST, TAKSONOMSKI STATUS I RASE 29 p~elarenje u ko{nicama (nastavlja~ama). Mane ove rase su: slab razvoj dru{tva u prole}e, ne {tedi zalihe hrane, sklona je plja~ki-grabe`u, zbog ~ega nije pogodna za paviljonsko gajenje. Ostale rase medonosne p~ele, tj. egipatska, sirijska i kiparska p~ela, veoma su srodne, s tim {to su sirijska i kiparska poreklom od egipateke rase medonosne p~ele, slabih su ekonomskih vrednosti, ali predstavljaju zna~ajan materijal u selekciji i procesu osve`avanja visoko selekcionisanih ekonomski vrednih rasa.

18 30 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA

19 SOCIOLO[KO USTROJSTVO P^ELINJEG DRU[TVA P~ele su socijalni insekti, prilago eni `ivotu u zajednici, gde me u ~lanovima vladaju vrlo slo`eni odnosi. P~elinju zajednicu ~ine: matica, radilice i trutovi (slika 8). Svaki ~lan p~elinje zajednice ima ta~no odre ene uloge, od ~ijih izvr{avanja zavisi opstanak cele zajednice. `ivot p~elinjeg dru{tva se odlikuje velikom dinamikom, s obzirom na veliku promenljivost `ivotnih uslova, stalno se te`i uspostavljanju ravnote`e, koja se i posti`e, ali je svakog trenutka nova, druga~ija kako za pojedinog ~lana tako i za zajednicu u celini. Uporedo sa promenom ravnote`e de{avaju se i promene u razvi}u, radu i pona{anju p~ela, {to je i razlog specifi~nosti dru{tvenog `ivota svake p~elinje ko{nice. A B C Slika 8. A - matica, B - radilica, i C - trut medonosne p~ele Apis mellifica L (Lavrehin i sar., 1975).

20 34 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA MATICA Zapadnoevropski narodi i Amerikanci maticu nazivaju kraljicom p~ela, {to je posledica prvobitno lo{e shva}ene uloge matice u p~elinjem dru{tvu. Matica nije vladarka, niti je vo a, a ni gospodarica, ve} majka celog p~elinjeg dru{tva, koja je po prirodi jedina u p~elinjoj zajednici sposobna da pola`e jaja i tako odr`ava `ivot vrste. Zato je prikladniji naziv koji su joj dali stari Sloveni nazivaju}i je majkom, matkom ili maticom (slika 9). Op{te je poznato da bez jakog p~elinjeg dru{tva nema ni visokih prinosa meda i ostalih p~elinjih proizvoda, isto tako je jasno da bez dobre selekcionisane, zdrave, mlade i plodne matice nema ni jakog p~elinjeg dru{tva. Prakti~no, bez dobre matice nema ni visokih prinosa u p~elarstvu. Matica ima vi{estruku ulogu u p~elinjem dru{tvu, ali su dve najva`nije: - da obavlja produkciju jajnih }elija iz kojih }e se razvijati novi ~lanovi p~elinje zajednice, doprinose}i tako razmno`avanju i umno`avanju p~elinjeg dru{tva u celini, jer je jedino matica potpuno razvijena i reproduktivno sposobna `enka u ko{nici, i - da svojim prisustvom i lu~enjem feromona deluje na skladan i normalan `ivot i razvoj p~elinjeg dru{tva. Matica, dakle, nije nikakva vladarka. Nau~no je dokazano postojanje obostranog vrlo slo`enog odnosa izme u matice i ostatka p~elinjeg dru{tva. Naime, utvr eno je da kao {to matica deluje na p~elinju zajednicu, tako i p~elinje dru{tvo kao celina, a i njeni pojedina~ni ~lanovi deluju na maticu, ~ak i kada je u pitanju razmno`avanje. Zna~i, ni u toj svojoj najva`nijoj funkciji matica samostalno ne odlu~uje. U cilju {to boljeg sagledavanje funkcije same matice, kao i zna~aja slo`enog sistema delovanja na relaciji matica-p~elinja zajednica kao celina, matica-pojedini ~lanovi p~elinjeg dru{tva i obrnuto navedimo nekoliko primera. - Ako matica posle izleganja iz jaja ne izleti blagovremeno na sparivanje, p~ele radilice je postepeno izgone napolje iz ko{nice na svadbeni let.

21 SOCIOLO[KO USTROJSTVO P^ELINJEG DRU[TVA 35 Slika 9. Obele`ena matica sa radilicom na sa}u.

22 36 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA - Ako matica prestane da lu~i odre ene feromone, radilice po~inju intenzivno da grade mati~njake, da bi obavile zamenu matice. - Ako se matica vrati sa svadbenog leta o{te}ena ili suvi{e zaprljana, a uz to je i dugo bila odsutna izvan ko{nice, radilice je okru`e, tj. uklup~avanjem ne dozvoljavaju p~elama hraniteljicama da je hrane. Takva matica ubrzo ugine. Zna~i, ako matica bilo na koji na~in umanji ili prestane da obavlja neku od svojih funkcija, biva zamenjena. Me utim, kada matica normalno iza e na svadbeni let, p~ele radilice je vrlo pa`ljivo ispra}aju, a kada je oplo- ena i blagovremeno se vrati u ko{nicu, onda je p~ele radilice vrlo bri`no do~ekuju, ~iste}i joj polne organe od ostatka trutovskog reproduktivnog trakta, uz istovremenu ishranu, ~i{}enje i doterivanje, a sve u cilju da bi {to pre po~ela sa polaganjem jajnih }elija. Oplo ena matica jaja pola`e osam do deset meseci godi{nje i za to vreme trebalo bi da polo`i u proseku od do jajnih }elija. Me utim, tempo polaganja jaja nije uvek isti, najintenzivniji je neposredno po oplo enju i tokom umerene p~elinje pa{e, da bi produkcija jajnih }elija postepeno opadala i u jesen potpuno prestala, tako da matica u jednoj godini polo`i oko jajnih }elija. Matica je odgovorna za odr`avanje kontinuiteta vrste, koherentnosti i mirnog `ivota u p~elinjoj zajednici. Sve svoje funkcije matica posti`e ili produkcijom jajnih }elija - kontinuitet vrste - ili lu~enjem specifi~nih hemijskih supstanci - feromona, koje p~ele pratilje li`u sa njenog tela i dale u procesu transfera predaju ostalim ~lanovima dru{tva. Prema Batleru, matica lu~i materije koje li`u radilice, tako odr`avaju}i celovitost i koherentnost p~elinjeg dru{tva (Butler, 1954). Ovu materiju on je nazvao mati~nom supstancom. Me utim, danas je poznato da matica lu~i vi{e tipova ovih hemijskih supstanci koje se nazivaju feromoni, kao i da neke vrste feromona produkuju p~ele radilice. Feromoni predstavljaju hemijska jedinjenja sli~na hormonima, ali koja se, za razliku od hormona, ne izlu~uje u krv, ve} na spolja{nju povr{inu tela matice ili u spolja{nju sredinu. Termin feromon poti~e od dve gr~ke re~i: pherein - prenositi i hormon - podsticati. Prva saznanja vezana za feromone dobijena su istra`ivanjem materija zadu`enih za seksualni poziv leptirova. Naime, godine Zeuner je utvrdio da neke materije vaginalnih `lezda `enki leptira privla~no deluju na mu`jake. Neposredno posle toga izdvojeni su i analiti~ki obja{njeni prvi seksualni feromoni leptira, a do danas je opisan veliki broj feromona mnogih vrsta insekata i utvr- eno je da su svi oni po hemijskom sastavu, prete`no derivati nezasi}enih alkohola ili nezasi}enih ugljenih kiselina sa 10 do 18 ugljenikovih atoma. Gari (Gary) je godine utvrdio hemijski sastav feromona matice, isti~u}i da je to nezasi}ena oksikiselina sa 10 C atoma (trans-9-oktodenska kiselina-2). Osim podele feromona na mati~ne i radili~ne, daleko zna~ajnija je podela feromona prema dejstvu na feromone koji deluju preko hemoreceptora i nerv-

23 SOCIOLO[KO USTROJSTVO P^ELINJEG DRU[TVA 37 nog sistema i feromone koji deluju preko organa za varenje. Prvi ili olfaktorni feromoni uti~u na pona{anje jedinki, dok drugi, tj. oralni feromoni, uti~u na promenu fiziolo{kog stanja p~ela, inhibiraju}i ili aktiviraju}i polne i endokrine `lezde p~ela. Prema na~inu reakcija p~elinje zajednice mati~ni feromoni mogu biti (Free, 1987): - feromon rasta, - mati~ni feromoni (seksualni feromoni) i - integracioni feromon. Feromon rasta. Ovaj feromon stimuli{e razvi}e i rast ~lanova p~elinjeg dru{tva, naro~ito legla. Nije poznato koje `lezde lu~e ovaj feromon, niti je poznata njegova hemijska struktura, ali je zapa`eno da svi mladi i u razvoju ~lanovi p~elinjeg dru{tva, kao i celo leglo pokazuju slabiji rast i nepravilno razvi}e ako se ukloni matica iz ko{nice. Na osnovu ovakvog zapa`anja izveden je zaklju~ak o postojanju feromona rasta. Mati~ni feromoni ili seksualni feromoni nastaju u mandibularnim `lezdama matice koje se izlivaju u osnovi prednjih vilica (mandibula). Do danas je hemijski izolovano 14 razli~itih feromona, ali ne{to vi{e se zna o biolo{kom zna~aju inhibicionog ili feromona I, rojidbenog feromona ili feromona II i feromona privla~nosti matice za radilice i trutove ili feromona III. Inhibicioni feromon je po hemijskom sastavu trans-9-oktodenska kiselina-2 (trans-9-okso-decenoi~na kiselina), koja je nezasi}ena ketokiselina sa 10 ugljenikovih atoma. Ima ulogu u spre~avanju razvi}a jajnika kod p~ela radilica, kao i u spre~avanju izgradnje mati~njaka. Rojidbeni feromon je po hemijskom sastavu trans-9-hidroksidentna kiselina-2, koja je nezasi}ena oksikiselina sa 10 ugljenikovih atoma. Feromon II ili rojidbeni feromon je od prvorazrednog zna- ~aja za organizaciju i stabilizaciju rojidbenog grozda. Naime, najnovija istra`ivanja su pokazala da tokom prirodnog rojenja matica najpre produkuje feromon III, kojim matica oko sebe okupi p~ele, a zatim, produkcijom feromona II ili rojidbenog feromona, matica uti~e na p~ele radilice da se stisnu u gust roj. Feromon privla~nosti matice za trutove i radilice je supstanca koja je u hemijskom pogledu identi~na trans-9-oktodentnoj kiselini-2, mada najnoviji podaci govore da je u pitanju jedan od njenih izomera. Neki autori isti~u da je re~ o dva razli~ita feromona, ali kako neko tre}e jedinjenje ili neki novi izomer pomenutih kiselina nije otkriven, onda se ustalilo mi{ljenje da dejstvo ovog feromona (privla~nost za trutove ili radilice) zavisi od koli~inskih odnosa trans-9-oktodentne i trans-9-hidroksidentne kiseline-2 u ukupnoj izlu~enoj koli~ini feromona III. Naime, kada neoplo ena matica izleti iz ko{nice i dospe do mesta okupljanja trutova, po- ~inje produkciju feromona III u kojem dominira trans-9-oktodentna kiselina 2, i koji je jako privla~an za trutove, mada

24 38 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA na atraktivnost i privla~nost matice za trutove uti~u i mnogi spolja{nji faktori. Eksperimentalno su ispitivani spolja{nji faktori koji uti~u na privla~nost matice za trutove i ustanovljeno je da predominantni zna~aj ima visina na kojoj matica leti. Naime, ekstrahovanim feromonom III natopi se sun erasti ~epi} i pri~vrsti za helijumski balon za koji je vezan najlonski konac, tako da se mo`e, preko konca, regulisati visina i pratiti pona{anje trutova. Na taj na~in je utvr- eno da je visina izuzetno zna~ajan faktor za privla~nost i parenje matica, jer je matica najprivla~nija za trutove na visini od 15 do 30 m, dok su na visini od 4 do 6 metara manje privla~nosti. Tako e je ustanovljeno da matice koje lete na visini manjoj od 4 m uop{te nisu atraktivne za trutove bez obzira na koli~inu produkovanog feromona III. Trutovi mogu da osete mati~ni feromon privla~nosti na razdaljini do 60 m, jer na svojim antenama poseduju veliki broj organa ~ula mirisa, ~ak ~ulnih jamica po anteni (Filipovi}, 1956). Me utim, privla~nost matice za trutove ne zavisi samo od feromona III kojeg produkuju mati~ne mandibularne `lezde ve} i od atraktivnih materija subepidermalne `lezde sme{tene dorzalno u abdomenu. Najnovija istra`ivanja su pokazala da ve}i deo (85%) feromona privla~nosti ~ini dvokomponentni feromon III, dok ostatak (15%) otpada na sekret subepidermalnih `lezda matice. Ve} je napomenuto da je feromon III privla~an i za p~ele radilice. Naime, izvedena istra`ivanja feromona III ukazuju na ~injenicu da ako u sebi sadr`i vi{e trans-9-hidroksidentne kiseline-2 u odnosu na trans-9-oktodentnu kiselinu- 2, uti~e na radilice kao feromon privla~nosti, uslovljavaju}i njihovo okupljanje oko matice. Integracioni feromon. Najnovija istra`ivanja mati~nih feromona rezultirala su otkri}em integracionog ili footprint feromona koji podsti~e lu~enje feromona privla~nosti matice za ostale ~lanove p~elinje zajednice, istovremeno sinhronizuju}i njihovu delatnost i doprinose}i u~vr{}ivanju zajedni{tva i integriteta p~elinjeg dru{tva. Feromoni prepoznavanja su mirisne materije, produkti mirisnih `lezda, koje odre uju miris tela nesparene ili sparene matice, miris radilica, trutova i larvi, kao i mirisne materije koje podsti~u p~ele hraniteljice da neguju i hrane mlado i staro leglo, kao i da obavljaju razmenu hrane sa odraslim p~elama, tj. da hrane maticu i trutove. U ovu grupu feromona ulazi i specifi~ni miris dru{tva, koji je veoma slo`en, i u ~ijem obrazovanju, pored ostalih povr{inskih feromona, u~estvuju: miris tarzalnih `lezda, miris cele grupe, miris celokupnog legla, kao i miris bilja ~ije su cvetove p~ele pose}ivale. Specifi~ni miris p~elinje zajednice zavisi od ve}eg broja komponenti koje ulaze u strukturu p~elinjeg dru{tva, koja je promenljiva, jer je uslovljena mnogobrojnim spolja{njim i unutra{njim faktorima. Naime, miris p~elinje zajednice nije uvek isti u svim fazama razvoja

25 SOCIOLO[KO USTROJSTVO P^ELINJEG DRU[TVA 39 p~elinjeg dru{tva, {to je od interesa i za p~elarsku praksu, jer u primeni pojedinih metoda gajenja p~ela p~elar uvek mora da vodi ra~una i o momentalnom stanju p~elinjeg dru{tva. O takozvanim radili~kim feromonima ne{to vi{e }emo re}i u delu ove knjige koji se odnosi na sporazumevanje me u radilicama. U tom poglavlju govori}emo i o odbrambenim feromonima p~ela radilica, koji podsti~u p~ele na napad i intenzivnije ubadanje, sve u cilju odbrane dru{tva od uljeza. Prepoznavanje matice Normalno razvijena matica lako se razlikuje od radilica i trutova. Oko dva puta je du`a i 2,8 puta te`a od radilice. Poseduje du`i abdomen, na donjem kraju zaobljen, preko kojeg su u toku mirovanja polo`ena krila, koja prepokrivaju vi{e od pola trbuha. Matica poseduje manju glavu od radilica, nema razvijen medni `eludac, `aoka je sabljasta, nadole povijena, a matica je koristi u borbi sa drugom maticom, ali i kao legalicu, za polaganje jajnih }elija u }elije sa}a, {to je prvobitno i bila njena osnovna funkcija. U p~elinjem dru{tvu postoji samo jedna matica, ali ako se u kojem slu~aju pojave dve, onda me u njima po~inje beskompromisna borba, koja se zavr{ava smr}u slabije. Me utim, tokom tihe zamene matice, u jednom dru{tvu mogu da `ive i zajedno rade majka matica i k}erka matica. Po pravilu, obe matice ostaju zajedno u ko{nici samo dok traje jaka pa{a, a ~im pa{a po~ne da jenjava stanje u ko{- nici se ra{~isti, pa ostaje samo jedna i to najbolja matica, {to je naj~e{}e mlada, tj. k}erka matica. Oko matice se nalazi grupa p~ela radilica koje je hrane. To su hraniteljice ili pratilje (slika 10), uglavnom mlade p~ele, koje jedino u ovom stupnju razvoja mogu da lu~e mati~ni mle~, mada tu sposobnost zimi imaju i starije p~ele, koje prezimljuju u ko{nici i staraju se za ishranu i o~uvanje svih vitalnih funkcija matice, sve do prvih lepih prole}nih dana. Matica mo`e da `ivi do sedam godina, mada je iz literature poznat slu~aj matice iz Rusije starije vi{e od devet godina. Pod izuzetno povoljnim uslovima (dobra pa{a, jako dru{tvo, povoljne vremenske prilike, matica mlada, zdrava i plodna) matica mo`e u toku 24 ~asa da polo`i oko 2000 jajnih }elija, {to je ravno ukupnoj njenoj te`ini. Ovo je vrlo retka pojava u prirodi pa se name}e pitanje: odakle tolika `ivotna snaga matici, naro~ito ako se poredi sa radilicama i trutovima? Daju}i odgovor na ovo pitanje, mogu se navesti dva faktora ovako velike `ivotne snage matice: - Matice se legu iz jaja polo`enih u mati~njake, koji predstavljaju najve}e }elije u sa}u ko{nice. - P~ele radilice hrane larvu iz koje }e se izle}i matica, a kasnije i samu maticu najkvalitetnijom hranom, tj. mle- ~om. Matica ima veoma brzo razvi}e. Od trenutka polaganja oplo enje jajne }elije u mati~njak pa do trenutka izleganja mlade matice pro e 16 dana, s tim da

26 40 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA Slika 10. Obele`ena matica sa p~elama pratiljama. se neposredno posle tri dana iz polo`ene jajne }elije izvede larva, mati~njak bude zatvoren, tj. do e do ulutkavanja za osam dana, a do trenutka izvo enja mlade matice pro e jo{ osam dana. Izme u larvi matice i ostalih p~elinjih larvi postoje znatne razlike. Sve larve se hrane sa dve vrste hrane (mle~ i med). Me utim, mati~ina larva obe vrste hrane dobija u odnosu 1:1, dok ostale p~elinje larve dobiju znatno manju koli~inu mle~nobele hrane (mle~), s tim da na kasnijim nivoima razvi}a dobijaju i tre}u vrstu hrane (polen itd). Mati~ina larva ima ~e{}e obroke, ~iji se broj kre}e od 1550 do 1650, dok kod larvi radilica taj broj iznosi oko 150 obroka u toku razvi}a, tako e mati~ine larve tokom razvi}a dobijaju mnogo vi{e hrane u odnosu na ostale larve p~elinjeg dru{tva. Izvesno vreme po izleganju matica izlazi na svadbeni let, radi sparivanja sa trutovima. Nau~no je dokazano da se sparivanje matice i trutova obavlja van ko{nice u letu. P~ele radilice ne pona{aju se na isti na~in prema oplo enoj i neoplo enoj matici. Mlade p~ele radilice su indiferentne prema nesparenoj matici, dok su starije veoma zainteresovane da matica bude blagovremeno oplo ena. Ispitivanja su pokazala da se, ako se tek

27 SOCIOLO[KO USTROJSTVO P^ELINJEG DRU[TVA 41 izvedena matica nalazi u dru{tvu mladih p~ela radilica, mo`e desiti da ne izleti na sparivanje i tako ostane neoplo ena. Me utim, ako se u datom dru{tvu nalaze i starije p~ele radilice, to se nikada ne}e desiti, jer }e one maticu izagnati van ko{nice. Ako je vreme lo{e i matica ne mo`e da izleti, radilice je ipak izbacuju iz ko{nice, pa se matica mo`e na}i ili na dasci za poletanje, ili na poklopnoj dasci sa donje strane. Sve su to razlozi za{to se u vreme rojenja mlada matica mo`e na}i i ispod ko{nice, {to zbunjuju}e deluje na p~elare. Me utim, ako neoplo ena matica i pored uticaja p~ela radilica ne}e da iza e iz ko{nice na sparivanje, radilice je okru`e, tj. uklup~aju se oko nje i ne dozvoljavaju p~elama hraniteljicama da je hrane, pa matica ugine od gladi, a nekada se ugu{i usled nedostatka kiseonika, ili je p~ele radilice nagomilavanjem i pritiskom usmrte. Ako neoplo ena matica iz bilo kojih razloga ne iza e na sparivanje u periodu od 20 do 30 dana od dana njenog izleganja, a za sve to vreme ostane `iva, gubi sposobnost sparivanja i postaje trutu{a, tj. po~inje da pola`e neoplo ene jajne }elije iz kojih se partenogenetski razvijaju haploidni mu`jaci - trutovi. Tako e, neoplo ena matica gubi sposobnost produkcije nekih feromona, npr. feromona privla~enja za trutove, dalje, gubi polni nagon i ostaje trajno neoplo ena. U normalnim okolnostima, tek izvedena matica tre}eg, a najkasnije sedmog dana od izleganja izlazi na svadbeni let. Sparivanje sa trutovima se obavlja po lepom, toplom vremenu izme u 12 i 16 ~asova. Matica ~im izleti iz ko{nice napravi nekoliko krugova oko nje radi fiksiranja polo`aja ko{nice i u cilju bolje orijentacije, nakon ~ega se vine u visinu i vrlo brzo leti. Za njom poleti veliki broj trutova, a onaj koji je najbr`i, najizdr`ljiviji i najsposobniji, jednom re~ju najbolji, sti`e maticu i oplodi je. Parenje se de{ava na visini izme u 10 i 25 metara i traje vrlo kratko, svega nekoliko sekundi. Sâm ~in polnog akta je koban za truta, jer tokom oplodnje nakon ejakulacije polni organi truta se ~upaju iz tela i ostaju u polnoj duplji matice, nakon ~ega trut padne na zemlju i ugine (slika 11). Istra`ivanja su pokazala da je matica poliandri~na, tj. po izletanju iz ko{nice oplodi se sa vi{e trutova, nekada i do 24, mada po nekim autorima, koji su obavljali molekularno geneti~ke analize sperme, u oplo enju matice u~estvuje ~ak 39 trutova (Hunt & Page, 1995).Tako e je utvr eno da mlada matica tokom svadbenog leta iz ko{nice na sparivanje izle}e dva do tri puta i pri svakom izletanju sparuje se sa 5-10 trutova. Samo mali broj matica oplodi se u blizini p~elinjaka iz kojeg poti~u, ali i tada trutovima iz drugih p~elinjaka. Matice radi sparivanja odlaze na sabirali{te trutova, koja mogu biti na udaljenosti i do 5, a nekada i vi{e od 7 km od p~elinjaka. Ovo je bitno napomenuti zbog toga {to i danas mnogi p~elari smatraju da se matica sparuje samo sa trutovima iz sopstvenog p~elinjaka. Imaju}i na umu sâm mehanizam oplodnje i njegove posledice, kao i ~inje-

28 42 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA A B C Slika 11. [ema mogu}eg polo`aja matice i truta tokom sparivanja: A - po~etni polo`aj, B - polo`aj tokom parenja, C - trut se odvaja od matice i pada na zemlju (Gary,1963). nicu da je matica poliandri~na, postavlja se pitanje: Kako se matica osloba a trutovskih polnih organa? - Po nekim autorima, svaki naredni trut pre nego {to pristupi parenju iz polnih organa matice vadi ostatke polnih organa svog prethodnika, {to je veoma prihvatljiva hipoteza mada nije potvr ena. - Po drugim autorima, matica odmah po zavr{enom polnom aktu sa jednim trutom brzo odlazi do ko{nice gde joj p~ele radilice ~upaju ostatke trutovskih polnih organa, nakon ~ega ponovo uzle}e. U vezi sa ovim shvatanjem postoji dilema: Da li matica odlazi u ko{nicu ili maticu na svadbenom letu prate p~ele pratilje? Ako se matica vra}a u ko{nicu radi va enja ostataka polnih organa truta koji ju je oplodio, onda je to ve}a opasnost i rizik po njen opstanak, a ve}e je i rasipanje energije, tako da je prihvatljivije stanovi{te da maticu na letu sparivanja prate i radilice pratilje, koje se brinu za njenu bezbednost i osloba aju je ostataka trutovskih polnih organa, mada nije jasno kako pratilje uspevaju da je prate, jer matica leti vrlo brzo. Obe hipoteze su nepotvr ene, tako da danas timovi stru~njaka poku{avaju da razjasne ovaj fenomen, u novije vreme koriste}i vrhunsku videotehniku (kamere za superbrzo snimanje). Poslednjih nekoliko godina snimljeno je vi{e video-snimaka koji idu u prilog prvoj hipotezi, tj. da svaki naredni trut obavi va enje ostataka polnih organa svog prethodnika iz reproduktiuvnog trakta matice, a da po povratku matice u ko{nicu ostatke reproduktivnog trakta poslednjeg truta, sa kojim se sparila matica, vade p~ele pratilje. Ranije se smatralo da matica tokom svog `ivota samo jednom izlazi na sparivanje, te je zato poliandri~na, jer mora svoju semenu kesicu napuniti dovoljnom koli~inom sperme, ali najnovija istra`ivanja ukazuju na ~injenicu da kada

29 SOCIOLO[KO USTROJSTVO P^ELINJEG DRU[TVA 43 matica u svom reproduktivnom ciklusu iscrpi zalihe sperme, ponovo izlazi na sparivanje. U semenu kesicu kod zdrave matice stane vi{e od 7 miliona spermatozoida, te ako uzmemo da jedno prose~no p~elinje dru{tvo ima p~ela radilica, to je onda teorijski mogu}e da matica polo`i toliko oplo enih jajnih }elija iz kojih se mo`e razviti oko 140 jakih p~elinjih zajednica. Ako se sve odvija kako treba, matica po~inje da pola`e jaja ve} posle tri dana. Iz oplo enih jajnih }elija koje se pola`u u radili~ke }elije sa}a razvijaju se p~ele radilice, a iz oplo enih jajnih }elija polo`enih u po~etke mati~njaka po~inju da se razvijaju matice, dok ako se jajna }elija pola`e u pro- {irene, stare, radili~ke }elije sa}a, kada ne dolazi do oplo enja, razvijaju se haploidni mu`jaci - trutovi. Me utim, tokom svadbenog leta mo`e se desiti nesre}ni slu~aj, matica mo`e biti pojedena od raznih predatora (ptica ili drugih insekata), matica mo`e zajedno sa trutom da padne na zemlju i ugine, da usled nepovoljnih vremenskih prilika izgubi orijentaciju te dospe u drugu ko{nicu, gde biva ubijena, ili se matica mo`e neplanirano du`e zadr`ati van ko{nice i tako izgubiti specifi~ni miris dru{tva, pa je njeno dru{tvo ne prihvati. Bez obzira na na~in na koji je matica izgubljena, takvo p~elinje dru{tvo, zna~i dru{tvo bez matice, se naziva bezmatak. Bezmatak se lako prepoznaje po intenzitetu zujanja kada se ja~e nadimi - naime, ~uje se vrlo jak zvuk, kao da sve p~ele odjednom najja~e mogu}e zazuje. Sli~an zvu~ni efekat kod bezmati~njaka se posti`e i kada se skine poklopna daska ko{nice. Obezmati~eno p~elinje dru{tvo karakteri{u vrlo ljute i nemirne p~ele koje ~e{}e ubadaju, te ih je i ja~im nadimljavanjem vrlo te{ko umiriti, {to nije slu- ~aj sa normalnim p~elinjim dru{tvom. U bezmatku se obavi raspodela rada me u radilicama, tako da neke od njih bivaju izabrane i hranjene specijalnom hranom, pa po~inju sa polaganjem neoplo enih jajnih }elija iz kojih se partenogenetski razvijaju trutovi. Ove odabrane radilice koje pola`u neoplo ene jajne }elije nazivaju se la`ne matice. Dobar znak da je p~elinje dru{tvo bez matice je pojava po dve ili vi{e jajnih }elija polo- `enih u radili~kim }elijama sa}a. Vrlo je bitno znati da li je poreme}aj u p~elinjem dru{tvu posledica postojanja trutu{e - neoplo ene matice - ili je posledica prisustva la`nih matica. Trutovsko dru{tvo sa velikim brojem trutova od la`nih matica se te`e dovodi u red, a na sa}u sa poklopljenim leglom ovakvog dru{tva se javljaju ispup~enja i nazivaju se grbava dru{tva. Ako se u rano prole}e u p~elinjem dru{tvu uo~avaju samo stare radilice bez radili~kog podmlatka, to je znak da je takvo dru{tvo ostalo bez matice ili da je ona postala trutu{a. Dru{tvo sa la`nim maticama ili trutu{ama je osu eno na propast, jer u njemu nema obnove radili~ke komponente, tj. nema mladih radilica, koje bi zamenile stare. Takvo dru{tvo brzo slabi, lako podle`e bolestima i {teto~inama. Dobar pokazatelj da je p~elinje dru{tvo sa pravom maticom jeste prisustvo radili~kih }elija u leglu u svim fazama razvi}a.

30 44 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA TRUTOVI Slika 12. Trut na sa}u. Trutovi (slika 12 i 13) su haploidni mu`jaci p~elinjeg dru{tva, ~ija je prvenstvena uloga oplo enje matice. U p~elinjem dru{tvu se nalaze od ranog prole}a do kasne jeseni, tj. sve dok ne po~ne da jenjava intenzitet p~elinje pa{e, jer ~im prestane p~elinja pa{a i p~elinje dru{tvo po~ne pripreme za prezimljavanje, p~ele radilice ne dozvoljavaju trutovima koji su iza{li iz ko{nice da se u nju vrate, dok one trutove koji su ostali u ko{nici teraju na periferiju ko{nice, ne dozvoljavaju}i im pristup hrani, te tako oni uginu od gladi ili od hladno}e. U ko{nici prezimljava samo matica sa radilicama. Trutovi `ive 5-6 nedelja, a za sparivanje su sposobni ve} posle 12 dana `ivota, jer su im tada polni organi potpuno funkcionalni. Nakon sparivanja sa maticom trutovi uginu, jer im se iz tela i{~upaju polni organi i ostaju u polnom otvoru matice. Trutovi su krupniji od radilica, velikih su krila i veoma izdr`ljivi, mogu da lete na udaljenost ve}u od 7 km od ko{nice (10-15 km, Kulin~evi}, 1991),

31 SOCIOLO[KO USTROJSTVO P^ELINJEG DRU[TVA 45 pri ~emu se obi~no u grupama skupljaju na ta~no odre enim zbornim mestima (kongregaciona mesta). Rutner isti~e da su trutovska zborna mesta udaljena oko 4 km, a najvi{e 7 km od ko{nice i trutovi u nameri da do njih do u prevaljuju, ~esto, i planinske masive visine preko 1000 metara. Uzrok ovih masovnih okupljanja nije dovoljno poznat, ali se pretpostavlja da je mo`da sparivanje sa maticom, jer se na ovim zbornim mestima okupljaju sposobni i vitalni trutovi jednog podru~ja. Verovatno se na ovaj na~in posti`e koncentrisanost velike geneti~ke varijabilnosti na jednom mestu, koja se mo`e iskoristiti za postizanje {to povoljnije geneti~ke konstitucije budu}ih p~elinjih dru{tava. Svakako da su ove trutovske selidbe u funkciji selekcije, jer na zborno mesto pristi`u samo najbolji iz razli~itih ko{nica, a opet maticu oplodi samo desetak najboljih trutova pristiglih na zborno mesto. Po{to se za odgajanje jedne trutovske larve utro{i toliko hrane koliko je potrebno za odgajanje pet larvi radilica, Slika 13. Trutovi i radilice na sa}u.

32 46 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA dugo se smatralo, a danas takvo mi{ljenje imaju i mnogi p~elari, da trutovi osim oplodnje matice nemaju nikakvu drugu funkciju, te da u p~elinjoj zajednici predstavljaju samo balast. Me utim, mnogobrojna eksperimentalna istra`ivanja, ~iji je cilj bio sagledavanje zna~aja i funkcije trutova u p~elinjem dru{tvu, ukazuju na slede}e: - U ko{nicama u kojima su namerno uni{tena trutovska legla nije bilo ni meda za ce enje. Na osnovu ovoga izveden je zaklju~ak da prisustvo trutova stimuli{e radilice na ve}i rad i produkciju ve}e koli~ine meda. - U ko{nici sa ostarelom maticom intenzivira se produkcija trutova, {to je znak da se p~elinje dru{tvo priprema za zamenu matice ili rojenje. Pove}an broj trutova mo`e da bude i posledica ve}e koli~ine trutovskog i starog sa}a u ko{nici, u kome ima mnogo pro{irenih }elija. Nau~no je dokazano da trutovska legla u p~elinjoj zajednici predstavljaju efikasnu rezervu vode i proteina. Naime, tokom su{nih godina vi{e je trutovskih }elija. Tako e je dokazano da kod dru{- tava sa velikim trutovskim leglom u trenutku nastupa nepovoljnih uslova `ivota, kada p~elinje dru{tvo ne mo`e da se prehrani, radilice po~inju da koriste belan- ~evine iz trutovskog legla u cilju prehrane radili~kog legla. Pod veoma nepovoljnim uslovima radilice u istu svrhu po~inju da koriste i periferna radili~ka legla (Dreller i sar., 1995). Trutovi imaju ulogu u zagrevanju ko{nica, pri preradi nektara u med, jer odstranjuju vi{ak vode iz nektara. Trutovi mogu nesmetano da ulaze u druge ko{nice i to zahvaljuju}i sluzi koju lu~e njihove polne `lezde i koja je privla~na za p~ele radilice i na njih deluje relaksiraju}e, tj. smiruje ih. Tako e je utvr eno da ova sluz stimuli{e radilice na intenzivniji i organizovaniji rad, {to je veoma zna~ajna funkcija trutova sa aspekta pove}anja proizvodnih sposobnosti p~elinjeg dru{tva i pove}anja proizvodnje meda i ostalih p~elinjih proizvoda. Kada se danas govori o selekciji u p~elarstvu, misli se prvenstveno na selekciju matice. Me utim, pravilnom selekcijom trutova mo`e se uticati na pove}anje produktivne sposobnosti p~elinje zajednice, kao na suzbijanje varoze p~elinjeg dru{tva. Me utim, neki stru~njaci preporu~uju isecanje trutovskog legla, kao biolo{ki metod borbe protiv varoze (Kolmens, 1985), {to jo{ uvek zna~ajni deo stru~ne javnosti prihvata sa rezervom. Sve do sada re~eno govori o zna- ~aju trutovskog legla u p~elinjoj zajednici, kao i o neosnovanosti shvatanja p~elara prakti~ara da su trutovi balast p~elinjeg dru{tva. Isecanjem i uklanjanjem trutovskog legla samo se stvara dodatni posao p~elama radilicama, jer umesto da idu na pa{u, moraju se delimi~no preorijentisati na izgradnju novog trutovskog legla, tako dodatno i bespotrebno gube}i vreme, snagu i materijal.

33 SOCIOLO[KO USTROJSTVO P^ELINJEG DRU[TVA 47 RADILICE Radilice su stalni i najmnogobrojniji ~lanovi p~elinjeg dru{tva, koji ~ine njegovu glavnu snagu. U rano prole}e p~elinje dru{tvo ima oko radilica, ali se njihov broj tokom prole}a i na po~etku leta, u vreme glavne p~elinje pa{e naglo pove}a, ~ak na oko , dok im u jesen brojnost opada, tako da zimu p~elinje dru{tvo po~inje sa oko radilica ( orovi}, 1994). `ivot p~ele radilice (slika 14) je kratak i traje u proseku od 30 do 45 dana, s tim {to p~ele radilice izvedene u drugoj polovini leta ili u jesen `ive nekoliko meseci, a njihov zadatak je da odr`e p~elinje dru{tvo preko zime. Zna~i, du`ina `ivota p~ela radilica zavisi od intenziteta njihovog rada, pa {to je rad intenzivniji utoliko je i njihov `ivot kra}i. Leti, u vreme obilnih pa{a, radilice `ive jedva 4 ili 6 nedelja, a iscrpljene uginu daleko od ko{nice. Tokom letnje intenzivne pa{e nekada ugine i preko 1000 p~ela radilica dnevno iz jedne ko{nice, ali to se ne prime}uje i ne odra`ava na radnu sposobnost dru{tva zbog njegovog ubrzanog razvi}a i stalnog izvo enja novih mladih p~ela. Kada je p~elinji rad manji, naro~ito zimi pri mirovanju p~ela, radilice du`e `ive. Tako jesenje radilice mogu `iveti sve do prole}a, a onda postepeno po~nu uginjavati. Pored ostalih organa specifi~nih za p~ele, radilice poseduju `aoku, koja im slu`i u odbrambene svrhe, za borbu protiv svakog ko ugro`ava p~elinje dru{tvo. `aoka predstavlja izmenjenu legalicu i u vezi je sa otrovnim `lezdama i njihovim rezervoarom. Nije svaki ubod p~ele radilice za nju letalan, a takvu posledicu za p~elu, jedino, ima njen ubod sisara, jer joj je `aoka harpunastog izgleda i pri ubodu usled kontrakcije potko`ne muskulature sisara dolazi do ukle{tenja `aoke. P~ela radilica pri poku{aju da izvu~e `aoku, istr`e deo svog utrobnog trakta, {to se letalno zavr{ava. Radilice lete relativno brzo. Pri lepom, mirnom i tihom vremenu, bez vetra, mogu leteti brzinom i do 45 km/h. Ako oko p~elinjaka ima dovoljno pa{e, p~ele ne lete daleko od ko{nice (1,5 do 2 km); me utim, pri nedovoljnoj pa{i u

34 48 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA blizini ko{nice, p~ele radilice u potrazi za hranom mogu da lete na udaljenost 3 do 4 i vi{e kilometara od ko{nice (Katalini} i sar., 1968). P~ele radilice obavljaju sve funkcije u p~elinjem dru{tvu izuzev reproduktivne i mogu se svrstati u dve velike grupe: grupu ku}nih i grupu p~ela leta~ica (izletnica). Grupa ku}nih p~ela uklju~uje mlade p~ele radilice starosti do tri nedelje koje su zadu`ene za sve radove u ko{nici i ~ine oko 2/3 ukupnog broja p~ela radilica. Drugu grupu p~ela radilica ~ine starije p~ele zadu`ene za obavljanje svih poslova van ko{nice, tj. sakupljaju polen, nektar, vodu i druge materije potrebne za `ivot p~elinjeg dru{tva. Ku}ne p~ele. Mlada p~ela radilica, koja se potpuno razvila u svojoj }eliji sa}a, progriza vo{tani poklopac i izlazi iz svoje razvojne }elije. Tek izvedena p~ela radilica je veoma dlakava i zbog toga svetlije boje, slaba je, sporo se kre}e i ne mo`e da leti. Prva 2-3 dana po izvo enju mlada p~ela ~isti svoje telo, hrani se polenom i s vremena na vreme se zavla~i u svoju }eliju gde miruje, kao da dozreva, jer njen organizam nije dovoljno sna`an za te`e poslove. Ve} pri kraju tre}eg i zaklju~no sa petim danom `ivota mlade B A C Slika 14. A - Ku}na radilica-hraniteljica na sa}u; B-p~ele graditeljice sa}a na po~ecima sa}a; C-stra`arice na letu (Bel~i} i sar., 1985).

35 SOCIOLO[KO USTROJSTVO P^ELINJEG DRU[TVA 49 radilice ~iste }elije sa}a (higijeni~arke), a zatim se posve}uju zagrevanju mladog i ishrani starijeg legla. U periodu od 5 do 12 dana radilice hrane staro i mlado leglo, zatim maticu i trutove i nazivaju se hraniteljicama. Najpre od petog do osmog dana `ivota hraniteljice polenom i medom intenzivno hrane staro leglo, istovremeno i same uzimaju}i velike koli~ine polena, {to doprinosi razvoju njihovih mle~nih `lezda. Mle~ne `lezde funkcioni{u od 8 do 12 dana `ivota i u tom periodu hraniteljice ubrzano hrane mlado leglo. Obi~no mle~ne `lezde posle 12 dana `ivota atrofiraju, mada se u vanrednim okolnostima ponovo mogu aktivirati. Naime, ukoliko se iz raznih razloga prekine rad mladih p~ela u vreme funkcionisanja mle~nih `lezda, one ostaju i dalje razvijene, tako da u ovakvim uslovima i starije p~ele radilice mogu produkovati mle~. To je naro~ito slu~aj posle rojenja ili zimovanja. Tako e se zna da kod p~ela radilica izvedenih na kraju sezone mle~ne `lezde mogu funkcionisati skoro celu zimu (Filipovi}, 1956). Mle~om hraniteljice hrane i maticu, ali za ovaj posao je zadu`ena grupa do 12 p~ela koje okru`uju i prate maticu, a nazivaju se p~ele pratilice (Katalini} i sar., 1968). Posle 12 dana `ivota radilicama profunkcioni{u vo{tane `lezde, pa postaju graditeljice sa}a. U ovom periodu koji traje do 18. dana `ivota radilice obilno izlu~uju vosak i marljivo grade sa}e, mada povremeno izlaze napolje, obi~no u manjim grupama s namerom da oprobavaju svoja krila. Ovakve kratke izlete ~ine svakog dana po lepom vremenu i to je takozvana igra mladih p~ela. U ovom periodu se mo`e desiti da jake p~elinje zajednice svojim zujanjem privuku mlade p~ele slabijeg dru{tva u svoju ko{nicu, tako jo{ vi{e slabe}i i onako slabo dru{tvo, {to je ipak retka pojava, i naziva se nalet p~ela, ali ako se nalet p~ela dogodi, onda se oslabljeno dru{tvo mora oja~ati sa 1-2 okvira sa leglom i p~elama iz drugog, ja~eg dru{tva. U ovom periodu sve do 18. dana `ivota radilice provetravaju ko{nicu, lepe pukotine propolisom, prera uju nektar i med, a tako e obavljaju i konzerviranje cvetnog polena. Posle 18. sve do 21. dana p~ele radilice obavljaju stra`arsku slu`bu na letu, spre~avaju}i poku{aje ulaska drugih insekata u ko{nicu (leptirova, osa itd.), istovremeno mirno propu{taju}i u ko{nicu natovarene p~ele radilice (~ak i radilice iz drugih ko{nica) koje se vra}aju sa pa{e. Me utim, p~ele stra`arice ne dozvoljavaju ulazak radilicama drugih ko{nica koje `ele da ukradu med. Kra a ili grabe` je ~esta pojava, naro~ito krajem leta kada ponestane pa{e, kada p~ele radilice iz ja~ih dru{tava uporno navaljuju i `ele da u u u ko{nicu slabije p~elinje zajednice sa ciljem odno{enja hrane. Tada se znaju razviti `estoke borbe, koje se zavr{avaju kobno za veliki broj p~ela. Pri kraju ovog prvog `ivotnog perioda (period `ivota samo u ko{nici) ku}ne p~ele izlaze sve ~e{}e iz ko{nice i obavljaju kratke orijentacijske letove u cilju upoznavanja okoline i uve- `bavanja krila za let. Posebnu grupu ku}nih p~ela ~ine p~ele skladi{tarke, koje su iste starosti

36 50 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA kao i p~ele stra`arice. Osnovna uloga ove grupe p~ela je da od sabira~ica prihvataju nektar i deponuju ga u }elije sa}a. O zna~aju ove grupe p~ela u normalnom funkcionisanju p~elinje zajednice bi}e vi{e re~i u delu o sporazumevanju p~ela. P~ele leta~ice (izletnice-sabira~ice). Oko 20. dana `ivota p~ele radilice odlaze na pa{u (slika 15), tj. na sakupljanje polena, nektara, vode i drugih materija, koje donose u ko{nicu za potrebe p~elinjeg dru{tva. Svakako ovaj rok nije strogo fiksiran, jer vreme odlaska na pa{u mo`e biti ranije ili kasnije, {to zavisi od potreba p~elinjeg dru{tava, zatim od uslova p~elinje pa{e i vremenskih prilika. Tako, na primer, za vreme obilne nektarske pa- {e mlade radilice mogu napustiti ko{nicu ranije nego {to je to normalno. Slika 15. P~ela izletnica na cvetu sabira nektar. Rad p~ela sabira~ica traje od ranog prole}a do kasne jeseni, a najintenzivniji je u vreme bujanja i cvetanja bilja. Svoje radove sabira~ice ne obavljaju redom, ve} u zavisnosti od okolnosti i potreba zajednice, najpre obavljaju jedan, onda drugi, da bi se ponovo vratile na prvi posao i tako naizmeni~no. Me utim, u doba jakih pa{a, sabira~ice kada se prihvate jednog posla, recimo sakupljanja bagremovog nektara, ostaju pri njemu sve dok izvor hrane traje. Po potrebi ipak mogu pre}i i na drugi rad, ali pri povratku prvobitnih okolnosti opet se vra}aju ranijem zanimanju. Uo~eno je da sabira~ice pokazuju sklonost ka stalnom pose}ivanju bogatih izvora pa{e, tj. ako su po~ele sakupljati nektar sa jedne vrste cveta, onda celog tog dana kao i narednih pose}uju cvetove samo date vrste bilja, i tako sve dok ono lu~i nektar. U doba slabije pa{e ova stalnost prema odre enoj vrsti cveta je manja i p~ele pose}uju i druge vrste medonosnog bilja. Tokom obilne pa{e p~ele ne lete dalje od 1,5 do 2 km od ko{nice, dok za vreme lo{e pa{e u potrazi za hranom mogu odleteti i na udaljenost od preko 3-4 km i vi{e. Zapa`eno je da sabira~ice u jutarnjim ~asovima pose}uju bli`e, a u popodnevnim satima udaljenije izvore hrane. P~ele uzimaju nektar pomo}u rilica (glossa - jezik), a do ko{nice ga prenose u voljci - mednom `elucu. Zapremina voljke je oko 50 mm 3, tako da za 1 kg donetog nektara u ko{nicu treba oko punjenja, odnosno isto toliko letova, dok za 1 kg meda treba obaviti tri puta vi{e letova, odnosno punjenja med-

37 SOCIOLO[KO USTROJSTVO P^ELINJEG DRU[TVA 51 nog `eluca. Ako se ima na umu jo{ i ~injenica da p~ela tokom dugog leta mora izvesnu koli~inu hrane upotrebiti i za svoje potrebe, onda se lako mo`e do}i do ra~unice da je za 1 kg meda neophodno napraviti od do p~elinjih letova. Tokom dana u cilju sakupljanja nektara p~ele sabira~ice prose~no 10 puta odlaze na pa{u, a svaki let traje prose~no oko pola sata. Pri lepom vremenu i obilnoj pa{i p~ele u ko{nicu dnevno mogu uneti vi{e kilograma nektara i meda, a u toku sezone prikupi se meda daleko vi{e nego {to je to potrebno p~elinjoj zajednici. Na ovome se i bazira savremeno p~elarenje, u kojem je cilj od p~elinjeg dru{tva uzeti samo vi{ak ne ugro`avaju}i snabdevenost i dalji `ivot p~ela u ko{nici. Taj vi{ak u prose~noj sezoni mo`e se kretati od 10 do 20 kg, a u doba izuzetno jakih pa{a uz odgovaraju}e p~elarenje prinos se mo`e kretati od 50 do 100 kg. Bitan posao p~ela sabira~ica je sakupljanje i dono{enje u ko{nicu polena (slika 16). Prilikom sakupljanja polena, p~ele ga kvase i lepe nektarom ili ostacima meda u voljci, a zatim ga lageruju u polenovoj korpici na spolja{njim stranama zadnjih ekstremiteta. Prose~na te`ina polenskog tovara iznosi od 8 do 12 mg, a p~ela ovu koli~inu prikupi i u ko{nicu transportuje za oko desetak minuta. U jednom tovaru uglavnom je pome{an polen razli~itih biljnih vrata, ali nije redak slu~aj da polenski tovar uklju~uje samo jednu vrstu polena. Da bi se napunila jedna satna }elija polenom, neophodno je dopremiti 18 p~elinjih polenskih tovara do ko{nice. P~elinja zajednica ima velike potrebe za vodom, koju p~ele iz prirode donose u svom mednom `elucu. Za tu svrhu me u p~elama sabira~icama postoji posebna grupa p~ela vodono{a (slika 17). To su najstarije p~ele, koje ne mogu daleko da lete i da sakupljaju nektar. P~ele vodono{e uzimaju vodu sa pojili{ta, u voljkama je dopremaju do ko{- nice, gde je predaju p~elama rezervoarima, koje su slabo pokretne i sede na sa}u. Prema potrebi p~ele rezervoari predaju vodu ~lanovima svoje porodice, a kada svu rezervu utro{e, vodu ponovo preuzimaju od p~ela vodono{a. U svrhu dopremanja dovoljne koli~ine vode u ko{nicu vodono{e mogu dnevno napraviti i preko 50 letova. Osim hrane i vode, p~ele sabira~ice u ko{nicu donose i propolis, koji pred- Slika 16. P~ela sabira~ica sakuplja polen (beli krug uokviruje polen sakupljen u polenovoj korpici).

38 52 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA Slika 17. P~ele vodono{e uzimaju vodu na pojilu. stavlja sme ezelenkastu smolastu supstancu, sakupljenu sa raznovrsnog smolastog bilja (uloga mu je za{tita lisnih pupoljaka), a dopremljenu do ko{nice u polenovim korpicama na zadnjim ekstremitetima p~ele. Propolis p~ele skidaju usnim aparatom, a zatim ga ~etkicama na tarzusu prednjih i srednjih nogu dopremaju do polenovih korpica. Kada se p~ela sabira~ica vrati sa pa{e do~ekuju je mlade ku}ne p~ele koje joj poma`u u odlaganju tovara. Dopremljeni propolis p~ele koriste za premazivanje unutra{- njosti ko{nice, zatim za zatvaranje pukotina, kao i za izolaciju krupnih stranih tela u ko{nici (recimo, uginulih mi{eva itd.). Propolis p~ele sakupljaju u toku toplih dana, naro~ito krajem leta i posle glavne jesenje pa{e. P~ele sabira~ice mogu obavljati i druge funkcije u ko{nici - recimo, provetravanje, naro~ito tokom toplih letnjih dana, ~i{}enje, stra`arsku slu`bu ili ~ak ishranu legla ukoliko je broj mladih radilica drasti~no smanjen. To zna~i da izlo`ena podela rada u p~elinjem dru{tvu nije neprikosnovena, ve} pri vanrednim okolnostima potrebe p~elinjeg dru{tva iziskuju da p~ele prelaze sa jednog na drugi posao bez obzira na njihovu starost. Vremenom tokom rada p~ele radilice gube hitinske dla~ice sa svog tela, te dobijaju tamniju, gotovo crnu boju. P~ele radilice tokom starenja gube na te`ini, tako da su stare sabira~ice lak{e od ku}- nih p~ela i u proseku te`e od 75 do 85 mg.

39 SOCIOLO[KO USTROJSTVO P^ELINJEG DRU[TVA º º Slika 18. Orijentacija p~ela radilica u prirodi (Graebner, 1971).

40 54 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA Orijentacija i snala`enje p~ela u prirodi. Ku}ne p~ele se povremenim izlascima iz ko{nice upoznaju sa okolinom, poku{avaju da zapamte polo`aj ko{nice i pri tome se orijenti{u u odnosu na upadljive objekte, uzimaju}i u obzir veli~inu, polo`aj u odnosu na Sunce i ko{nicu, boju itd. (slika 18). Ako se ko{nica pomakne sa mesta, ne vi{e do jednog metra, p~ele u povratku sa pa{e dolazi}e ta~no na mesto gde je ko{nica ranije bila, a tek posle du`eg vremena prona}i }e svoju dislociranu ko{nicu i ulazi}e u nju. Zato u doba intenzivne pa{e i drugih aktivnosti p~ela ne treba pomerati ko{nice niti menjati raspored ko{nica na p~elinjaku. Isto tako, ako se na p~elinjaku nalaze ko{nice blizu jedna uz drugu, a uz to su iste veli~ine ili boje, p~ele po povratku sa pa{e mogu praviti gre{ku ne ulaze}i u svoju ve} u tu u ko{nicu. Ovo nije po`eljno iz higijensko-sanitarnih razloga, jer se tako mogu prenositi bolesti ili paraziti. Zato je bolje ako su ko{nice na p~elinjaku nepravilnije raspore ene i nisu blizu jedna druge, a jo{ bolje bi bilo ako su prednje strane susednih ko{nica razli~ito obojene. U snala`enju u prirodi p~ele se koriste svojim ~ulima, prvenstveno ~ulom vida i mirisa. Sposobne su da razlikuju, ~ak i na velikim rastojanjima, `utu, plavu, belu i zelenu boju. U orijentaciji i pronala`enju svoje ko{nice p~ele koriste i ~ulo mirisa. Svako p~elinje dru{tvo poseduje specifi~an miris, koji p~ele radilice na letu lepezanjem krila {ire. Specifi~an miris p~elinjeg dru{tva produkuju mirisne `lezde na abdomenu p~ela radilica. U rano prole}e ili u drugim prilikama kada je neophodno dobro markirati polo`aj ko{nice (u doba rojenja kada je roj preseljen u drugu ko{nicu ili u situacijama kada se promene mesto i polo`aj ko{nice) na letu se uo~ava veliki broj p~ela radilica okrenutih glavom prema ulazu, podignutog abdomena, a spu{tenog vrha nadole, koje lepezanjem krila {ire miris ko{nice. U jednoli~nim predelima, gde ne postoje upadljivi objekti, koji bi p~ele koristile kao orijentir, p~ele se orijenti{u pamte}i udaljenost ko{nice od izvora hrane, dok smer leta odre uju na osnovu smera Sun~evih zraka. Ako je vreme obla~no, p~ele se orijenti{u na osnovu ultraljubi~astih zraka koji delimi~no prodiru kroz oblake. Sporazumevanje p~ela radilica. Aktivnost p~elinjeg dru{tva kao celine ne podrazumeva neko centralno komandovanje ili utvr enu hijerarhiju. Me utim, ukupno delovanje p~elinje zajednice zavisi od kombinovanja i uskla ivanja aktivnosti velikog broja individualnih p~ela radilica, od kojih svaka obavlja svoj posao. Pri uskla ivanju svog pona{anja unutar dru{tva p~ele koriste poseban povratni feed back sistem, tj. me u p~elama postoji ta~no definisan povratni sistem komunikacije. P~ele me u sobom komuniciraju preko sistema komunikacionih molekula, na relaciji matice-radilice, matice-trutovi, trutovi-radilice, i sistemom pokreta

41 SOCIOLO[KO USTROJSTVO P^ELINJEG DRU[TVA 55 (ples p~ela) na relaciji radilica-radilica, radilice-roj. O molekularnoj komunikaciji p~ela ne{to je re~eno u delu o maticama i trutovima, a sada }e vi{e re~i biti o molekularnoj komunikaciji me u radilicama i o pokretima - igri p~ela - kao obliku sporazumevanja p~ela. Sporazumevanje p~ela radilica obavlja se putem radili~nih feromona. Iz ove grupe feromona posebno su zna~ajni feromoni produkovani u mirisnim organima ili Nazanovljevoj `lezdi radilica. Ova `lezda je sme{tena ispod tanke hitinske opne izme u pretposlednjeg i poslednjeg abdominalnog segmenta. I pored toga {to je ovaj feromon zna~ajan u formiranju specifi~nog mirisa svake p~elinje zajednice, ipak je dokazano da nije specifi~an ni za svako pojedina~no dru{tvo ni za rasu, ve} da je naro~ito va`an u procesu komunikacije me u radilicama i markiranju mesta novog doma pri prirodnom rojenju ili novog izvora hrane. Produkcija Nazanovljevih feromona je naro~ito intenzivna kod p~ela izvidnica i izletnica (sabira~ica). Kada prona u bogat izvor hrane, o ~emu su obavestile igrom druge p~ele izletnice, pri povratku na izvor hrane oble}u ga i izlu~uju sekret Nazanovljeve `lezde, markiraju}i tako mesto sa novim izvorom hrane onim radilicama koje se nalaze u blizini. Tako e starije p~ele izletnice, takozvane predvodnice, po povratku sa rada na poletaljci izlu~uju Nazanovljev feromon, poma`u}i mladim p~elama koje se nalaze na orijentacionim izletima da lak{e prona u ko{nicu. Detaljne analize sekreta Nazanovljevih `lezda ukazale su na prisustvo vi{e feromonskih komponenti. Naime, najpre je izolovan geraniol (poseduje miris mati~njaka - Mellisa officinalis), kao dominiraju}i feromon sekreta ovih `lezda, koji se javlja u promenljivim koli~inama, a zatim su jo{ otkriveni geraniolova i nerolova kiselina. U novije vreme iz sekreta mirisnih organa (Nazanovljeve `lezde) p~ela radilica izdvojen je citral, ~iji je miris sli~an mirisu limuna. Za me usobnu komunikaciju i obele`avanje mesta gde se nalazi novi izvor hrane, ili za markiranje mesta ko{- nice (novog doma pri prirodnom rojenju) p~ele radilice koriste jo{ i miris feromona tarzalnih `lezda. Ove `lezde se nalaze na tarzalnim delovima ekstremiteta za hodanje, produkuju feromon ~iji je miris postojaniji od mirisa sekreta Nazanovljevih `lezda. Smatra se da je miris feromona tarzalnih `lezda uklju~en u formiranje specifi~nog mirisa p~elinjeg dru{tva. Posebnu grupu komunikacionih molekula p~ela radilica predstavljaju odbrambeni ili alarmni feromoni. Ovi feromoni produkuju se u `ao~nom kompleksu i mandubularnim `lezdama p~ela stra`arica i izletnica, a ne postoji kod matice i vrlo mladih radilica. Alarmni feromoni i njihov miris se osloba aju u momentu uboda p~ele, a maksimum tog mirisa se posti`e u trenutku kada je `aoka odvojena od tela p~ele. Produkovani miris privla~i druge p~ele radilice i uti~e na njihovo pona{anje, podsti~u}i agre-

42 56 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA sivnost, alarmno i napada~ko pona{anje. Jedan od `ao~nih alarmnih feromona je izopentil- ili izoamil-acetat, ~ija se koli~ina po `aoci kre}e od 1 do 5 mikrograma. Da bi izopentil-acetat izazvao alarmno pona{anje ili alarmnu komunikaciju, neophodno je da bude izlu~en u neposrednoj blizini, tj. na udaljenosti najvi{e do 60 cm od ko{nice. Prilikom nadimljavanja dim verovatno maskira alarmni miris, pa nadimljene p~ele ne napadaju ve} se povla~e u ko{nicu i uzimaju med. Pomenuto je da kod p~ela stra`arica i izletnica osim `ao~nog regiona alarmni feromon produkuju i mandibularne `lezde. Po hemijskom sastavu alarmni feromon ovih `lezda je 2- heptanon, a ima jak i kratkotrajan miris. Ovaj feromon, osim {to podsti~e agresivnost i alarmno pona{anje p~ela (izlu~i se u proseku oko 40 μg po jednoj p~eli izletnici) u cilju odbrane dru{tva od uljeza, ima i ulogu u odvra}anju i opominjanju stranih p~ela (tu ica) od ko{nice ili obave{tavanju drugih p~ela sabira~ica da je izvor hrane iscrpljen, jer koli~ina od 150 μg 2-heptanona odbija sakuplja~ice od izvora hrane ili tu ice od ko{nice, kao i 10 zgnje~enih glava ili mandubularnih `lezda odraslih p~ela radilica (izletnice, sabira~ice, vodono{e itd.). Dva-heptanon nije prona en kod mladih p~ela radilica, matice i trutova, tako da se u pravom smislu re~i mo`e nazvati feromonom p~ela izletnica. Na kraju treba pomenuti jo{ i foot print feromon (nogama prenosni feromon) kojeg produkuju matice i radilice, a rasturaju ga pomo}u tarsusa ( stopala ). Ovaj feromon radilice izlu~uju na povr{inu poletaljke ko{nice, njegova struktura nije poznata, a pretpostavlja se da ima ulogu u obele`avanju (trasiranju) puta u unutra{njost ko{nice, {to je posebno bitno za mlade p~ele koje se vra}aju sa orijentacionih izleta. Tako e foot print feromon radilica ima veliki zna~aj i za celu p~elinju zajednicu, naro~ito tokom prirodnog rojenja, kada ovaj feromon doprinosi odr`avanju integriteta, zbijenosti i stabilne strukture rojidbenog grozda. Komunikacija putem feromona samo je jedan od na~ina sporazumevanja me u p~elama na relaciji radilica-radilica, radilica-roj, jer podjednako bitan deo me up~elinje komunikacije jeste igra ili ples p~ela. Naime, zapa`eno je da tokom slabe pa{e manji broj p~ela sabira~ica izlazi iz ko{nice, {to je upu}ivalo na zaklju~ak da su one dobro informisane o stanju pa{e. Istra`ivanja su pokazala da se me u sabira~icama nalaze grupe mla- ih p~ela (izvidnice) zadu`enih da izvi- aju okolinu, pronalaze dobru pa{u i o tome obave{tavaju ostale sabira~ice u ko{nici. Ova tvrdnja se mo`e vrlo lako dokazati izvo enjem jednog prostog ogleda. Naime, ako se na izvesnoj udaljenosti od eksperimentalne ko{nice postavi posuda sa {e}ernim sirupom ili, bolje, sa rastvorom meda i polena, posle izvesnog vremena uo~i}e se prva p~ela, koja }e nakupiti dovoljno hrane u svojoj voljci, a zatim posle dva napravljena kruga iznad posude odleteti. Uskoro }e se pojaviti jo{ p~ela sabira~ica, za koje se

43 SOCIOLO[KO USTROJSTVO P^ELINJEG DRU[TVA 57 pra}enjem mo`e utvrditi da poti~u iz iste ko{nice. Zna~i, prva p~ela je odnela informaciju ostalim sabira~icama u ko{nici o mestu i polo`aju izvora hrane. Kako se ta informacija prenosi? Istra`ivanja su pokazala da p~ela sabira~ica izvidnica, po{to se vratila u ko{nicu, po~inje izvo enje niza povezanih ritmi~kih pokreta telom, takozvani ples-igra p~ela, kojim informi{e druge p~ele o udaljenosti i smeru pa{e od ko{- nice (slika 19). Tako, na primer, ako je izvor hrane udaljen od ko{nice 10 m, izvidnica izvodi kru`ni ples, tr~e}i na sa}u u uskom krugu, menjaju}i smer levo i desno. Ako je izvor hrane udaljen oko 100 m, p~ela izvidnica izvodi ples u vidu spljo{tene osmice, tr~e}i najpre u malom polukrugu, a zatim se naglim zaokretom vra}a na po~etnu ta~ku, da bi odmah zapo~ela na suprotnu stranu da opisuje isti polukrug, vra}aju}i se istom crtom kao i Slika 19. Ples p~ela - oblik preno{enja informacija (Graebner, 1971).

44 58 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA Slika 20. Ples p~ela - ve}a u~estalost abdominalnih pokreta zna~i da je pa{a blizu, a manja u~estalost da je pa{a daleko od ko{nice (Graebner, 1971). prvi put na po~etak. Polazno-povratnu crtu p~ela izvidnica uvek prelazi istim smerom, neprestano izvo e}i zadnjim delom abdomena pokrete ~as levo, ~as desno, s tim da je u~estalost brzih okretaja u vidu osmice oko 10 za 15 sekundi. Crta kojom se p~ele u plesu uvek vra}aju istim smerom na po~etnu poziciju govori o smeru kretanja ka izvoru hrane. Utvr- eno je da ako p~ela plesa~ica crtu prelazi odozdo nagore, onda se izvor hrane nalazi u smeru Sunca, a ako je kretanje odozgo ka dole, hrana je u suprotnom smeru od Sunca. Ako je p~ela pri izvo- enju plesa polazno-dolaznu crtu pomerila levo ili desno pod izvesnim uglom u odnosu na vertikalnu osu, onda je to znak da se pa{a nalazi pod nazna~enim uglom levo ili desno u odnosu na Sunce. Uo~eno je da ako je udaljenost izvora hrane od ko{nice ve}a, utoliko je broj okretaja manji, ples je sporiji, ali du`i (slika 20). Tako pri udaljenosti izvora hrane do 3 km, pristigla p~ela radilica izvodi samo dva okretaja u jednoj minuti. Tokom plesa pristigle p~ele radilice i ostale sabira~ice prilaze izvidnici i doti~u je svojim jezicima, poku{avaju}i da pokupe miris cveta (miris nektara) sa kojeg p~ela izvidnica dolazi. Dakle, p~ele mirisom primaju informaciju o kvalitetu i vrsti pa{e, dok informaciju o njenom polo`aju i udaljenosti od ko{nice dobijaju na osnovu plesa p~ela izvidnica. Pri tome kao glavni orijentir slu`i im Sunce, dok kao putokaz koriste Sun~eve zrake, pomo}u kojih se, ina~e, orijenti{u kada je obla~no. Sli~an sistem znakova i plesa koristi se i za sporazumevanje p~ela izvidnica i roja prilikom potrage za novim stanom u vreme rojenja. Naime, kada izvid-

45 SOCIOLO[KO USTROJSTVO P^ELINJEG DRU[TVA 59 Slika 21. Vreme tra`enja p~ela skladi{terki sa pove}avanjem broja sabira~ica prido{lih na leto (Seelly and Tovey, 1994). nice prona u novi stan, vra}aju se i igrom na povr{ini rojidbenog grozda, sli~no kao pri pronalasku hrane, o tome obave{tavaju roj. Roj se zatim ubrzo di`e u vazduh i odlazi na nazna~eno mesto novog skloni{ta. Boljem shvatanju i razumevanju povratnog sistema komuniciranja me u p~elama doprinela je studija Seelly and Tovey iz godine, koja opisuje jedinstven povratni sistem sporazumevanja p~ela, kojim dru{tvo reguli{e intenzitet sakupljanja nektara preko koordinacije aktivnosti p~ela sakuplja~ica i p~ela skladi{tarki. P~ele sakuplja~ice, kada se vrate u ko{nicu sa punim mednim `elucima (voljkama) nektara, ne ulaze u ko{nicu da same odlo`e svoj teret, ve} ih na ulazu do~ekuju p~ele skladi{tarke, koje prihvataju nektar i u procesu transfera jezik na jezik odla`u ga u prethodno pripremljene }elije sa}a. Neposredno nakon preuzimanja nektara skladi{tarka se pomera iz podru~ja prijema, ustupaju}i tako mesto drugoj spremnoj da prihvati teret. Ako se u ko{nicu u isto vreme vrati ve}i broj sakuplja~ica sa pa{e, p~ele skladi{- tarke postaju prezauzete, pa se mo`e desiti da na primopredajnom mestu nema toliko dovoljno slobodnih ovih p~ela koliko ima prispelih sakuplja~ica. U tom slu~aju sakuplja~ice po~inju potragu za slobodnim p~elama skladi{tarkama, gube}i vreme. Prema Saliju i Toviju, zbir izgubljenog vremena koje potro{e sakuplja~ice u potrazi za slobodnim skladi- {tarkama je mera efikasnosti p~elinjeg dru{tva u iskori{}avanju aktuelne p~elinje pa{e, jer sa porastom broja sakuplja~ica koje se vra}aju sa pa{e efikasnost prenosa i predaje hrane od cveta do mesta skladi{tenja opada, osim ako se istovremeno ne pove}ava i broj p~ela skladi{tarki. U normalnim okolnostima, kada je brzina sakupljanja nektara od strane dru{tva (izra`ena preko broja sakuplja- ~ica) manja od njegovog prera iva~kog kapaciteta (izra`enog preko broja slobodnih skladi{tarki), vreme tra`enja

46 60 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA skladi{tarki je kratko, ne du`e od 20 sekundi. U ovakvim uslovima sakuplja~ice su stimulisane da izvode repni ples kojim se regrutuju dodatne p~ele sakuplja~ice, {to uti~e na pove}avanje brzine i efikasnosti sakupljanja nektara jednog p~elinjeg dru{tva. Me utim, ako brzina sakupljanja prevazi e kapacitet prerade, vreme za pronala`enje skladi{tarki se produ`uje, i kada dostigne oko 50 sekundi, dolazi do destimulacije p~ela sakuplja~ica, tj. one vi{e ne izvode repni ples, ve} po~inju da izvode drhtavi ples (le no-- trbu{ne vibracije), koji regrutuje nove p~ele skladi{tarke u cilju pove}avanja kapaciteta prerade p~elinjeg dru{tva. Ceo ovaj mehanizam kontrole unosa hrane u ko{nicu prikazan je na slici 21. Iz slike se vidi da ako je u~estalost povratka sakuplja~ica ve}a, to je i du`e vreme tra`enja. Naime, kada se u ko{nicu vra}a 8-10 p~ela u minuti, vreme tra`enja skladi- {tarki se znatno produ`ava, na vi{e od pola minuta, {to je posledica prezauzetosti skladi{tarki koje su ve} preuzele nektar od ranije pristiglih sakuplja~ica, te nisu u mogu}nosti da opslu`e i novoprido{le. Zna~i, vreme tra`enja skladi{tarki je osetljiv i ta~an pokazatelj relativne brzine sakupljanja i prerade nektara na nivou p~elinjeg dru{tva. Feed back povratnim mehanizmom p~ele uskla uju svoje pona{anje unutar dru{tva, tj. koordini{u i kontroli{u rad i unos hrane u ko{nicu. Na pove}anje koli~ine nektara u prirodi dru{tvo bi trebalo da reaguje istovremenim pove}avanjem kako broja p~ela za sakupljanje tako i broja p~ela za skladi{tenje donetog nektara. Opisani na~ini sporazumevanja u p~elinjem dru{tvu, kao i ukupna harmonija koja u njemu vlada, toliko su uskla eni da se slobodno mo`e re}i da predstavljaju jedinstvenu preciznost i savr{enstvo u `ivotinjskom svetu.

47 IZGRADNJA P^ELINJEG GNEZDA P~elinje gnezdo predstavlja prostor u ko{nici kojeg popunjava p~elama zaposednuto sa}e (slika 22). To zna~i da p~elinje gnezdo osim legla, koje predstavlja skup }elija na sa}u u koje je matica zalegla jaja iz kojih se u procesu razvi}a formira potomstvo, uklju~uje jo{ slobodno sa}e i sa}e sa rezervama hrane (sa}e sa nektarom, medom i polenom). Sve skupa predstavlja p~elinju zajednicu ili p~elinje dru{tvo. Dati jednostavan odgovor na ovo pitanje nije nimalo lako, jer za to je neophodno dobro poznavanje evolucije medonosne p~ele i `ivota danas primi- Izgradnja p~elinjeg gnezda po~inje izgradnjom sa}a, koje za p~elinje dru{tvo predstavlja mesto za stvaranje i razvoj potomstva, za odlaganje rezervi hrane i mesto za kompletan `ivot i rad p~elinjeg dru{tva. Poreklo i nastanak p~elinjeg gnezda i nagona za izgradnjom sa}a. Prvo pitanje koje se name}e, ne samo stru~njaku i p~elaru nego i obi~nom ~oveku, jeste: Kako je nastalo p~elinje gnezdo i kako se kod p~ela razvio nagon za izgradnjom sa}a? Slika 22. Izgled p~elinjeg gnezda napravljenog u staroj ba~vi (Stanimirovi}, 1997).

48 64 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA tivnih solitarnih p~ela. Ipak je na osnovu dugotrajnih istra`ivanja i pore enja postavljena takozvana hipoteza biosimbiotske socijalizacije. Prvobitne p~ele, preci dana{nje medonosne p~ele, kao i recentne ose kopa~ice, svoje gnezdo su gradile u vidu izdubljenih cev~ica u zemlji, pri ~emu je telo same p~ele slu`ilo kao kalup kako za oblik tako i za dimenzije izgra ene cev- ~ice. Tako nastala cev~ica, odnosno jamica u zemlji, koju je gradila prvobitna, solitarna p~ela, predstavlja prapo~etak dana{nje }elije sa}a, tj. to je pra}elija p~ele iz koje su se razvili svi ostali tipovi }elija sa}a medonosne p~ele. Poznato je da p~elinja zajednica, kao i svaka druga socijalizovana skupina, opstaje zahvaljuju}i sinhronizovanom radu i {tedljivosti. Tako je i prvobitna p~ela tokom svoje evolucije, zbog socijalizacije, tj. korisnog udru`ivanja vi{e `enki, sve vi{e dobijala; zajednica je postajala sve savr{enija, a sa njenim usavr{avanjem `ivot p~ela je postajao du`i, one sve plodnije, a potomstvo se sve br`e Slika 23. A - pogled odozgo, B - uzdu`ni presek }elije solitarne p~ele, C - heksagonalni raspored perifernih }elija oko jedne centralne koji je bio preduslov za heksagonalni raspored }elija u sa}u današnje medonosne p~ele (Katalini} i sar., 1968). razvijalo. Ceo ovaj sve intenzivniji tempo razvoja zajednice nametao je potrebu za br`om izgradnjom ve}eg broja cev~ica za leglo. Iz svih ovih razloga izgradnja odvojenih, ~esto ra{trkanih cev~ica za leglo postala je neproduktivna, odnosno javila se potreba za ekonomi~nijim iskori{}avanjem prostora. Zato p~ele pristupaju grupisanju jamica, bli`e drugoj, {to je bio prvi korak u pravcu nastanka sa}a (slika 23). Grupisanje cev~ica prvobitna p~ela obavljala je tako {to bi najpre kopala centralnu jamicu, oko koje je u skladu sa geometrijskim zakonitostima bu{ila jo{ {est cev~ica. Tako je nastala osnova heksagonalnog sistema p~elinjeg sa}a. U daljem svom evolutivnom razvoju p~ela je prestala da kopa jamice u zemlji i po~ela je sa izgradnjom gnezda od drugog materijala, kao {to je vosak, kojeg je sama proizvodila. Vosak je skup materijal za ~iji je nastanak potrebno veliko energetsko ulaganje. Zato se pojavila jo{ jedna potreba za {tednjom, a ona se najjednostavnije mogla posti}i novim sistemom izgradnje gnezda, koji je podrazumevao slepljivanje perifernih {est cev~ica sa centralnom, {to je omogu}avalo formiranje zajedni~kih zidova izgra enih cev~ica i u{tedu materijala (slika 24). Dalji napori u cilju {to ve}e u{tede materijala rezultirali su promenom oblika izgra enih }elija, koje umesto dotada{njeg ovalnog zadobijaju prizmati~ni, {estougaoni izgled. Promena oblika je nastala kao posledica pritiska me u }elijama, tako da su bez te presije }elije okrugle, kao {to je to slu~aj sa ma-

49 IZGRADNJA P^ELINJEG GNEZDA 65 ti~njacima. Dalja {tednja gra evinskog materijala evolutivno je uslovila spajanje dva satna kruga (slika 25 A), tj. po~inje se sa obostranom izgradnjom }elija-sa}a - nastaje dvostruko sa}e. Ovakvo dvostruko sa}e zauzimalo je vertikalan polo`aj, tako da sada horizontalno postavljene }elije sa}a vremenom zadobijaju uko{en polo`aj. Pojava zajedni~kog dna za dva reda }elija kod dvostrukog sa}a vodila je promeni njegovog izgleda (slika 25 B). Dno pra}elije imalo je poluloptast izgled, kakav je i dan danas u sa}u osa, ~ija je osnova od heksagonalno raspore enih polulopti izme u kojih se nalaze udubljenja ograni~ena sa po tri poluloptasta bre`uljka. Tokom evolucije u ovakvom prasa}u javila se prirodna potreba da ova poluloptasta udubljenja sa jedne strane poslu`e kao dno za }elije sa}a sa druge strane. Naime, }elije dvostrukog sa}a su se svojim osnovama lepile tako da su na dno jedne }elije sa jedne strane dolazila po tri dna od tri }elije sa druge strane sa}a, a po svim matemati~kim i mehani~kim zakonima me usobni pritisak }elija sa jedne i druge strane sa}a uslovio je nastanak zajedni~kog dna u vidu trostrane piramide (slika 25 C). Me utim, tokom evolucije medonosna p~ela je nau~ila i da odstupa od {ablonske izgradnje satnih }elije sa}a, a kao dokaz mogu se navesti trutovske, prelazne i medne }elije, koje su ~esto nepravilno gra ene. Prema tome, tokom evolucije razvio se {ablon za izgradnju sa}a u p~elinjem gnezdu, {to predstavlja Slika 24. Transformacija izgleda }elije sa}a od prvobitnog valjkastog u prizmati~ni, {estougaoni oblik.(katalini} i sar., 1968). nasle e pro{losti i neminovnost prirode, ali isto tako p~ela je uspela da razvije i druge svoje potrebe, koje su odstupale od prirodnih zakona i {ablona. U svemu ovome, divljenje izaziva ume{nost p~ele da savlada sve sukobe izme u prirodnih zakonitosti i svojih prirodnih potreba u izgradnji sa}a. A C Slike 25. A - [ematski prikaz orijentacije }elija, gde se izbo~ine dna }elije jedne strane ume}u u udubljenja koje ~ine po tri }elije sa druge strane; B - i C - [ematski prikaz transformacije poluloptastog u trostrani piramidalni izgled dna }elija sa}a sa obe strane sa}a (Katalini} i sar., 1968). B

50 66 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA Materijal za izgradnju gnezda. Recentni socijalni insekti za izgradnju svoga gnezda koriste strani materija ili materijal koji sami proizvode u svom telu. Tako ose gnezdo prave od materijala kojeg dobijaju preradom drveta, neke meliponide sa}e grade od cerumena, tj. smese voska i zemlje sa dodatkom smole, dok bumbari u vosak dodaju polen i od takve smese grade sa}e. Medonosna p~ela za izgradnju gnezda koristi vosak i propolis. Vosak po potrebi lu~e vo{tane `lezde u vidu veoma tankih, bezbojnih, ponekada `utih ljuspica. Tek izgra eno sa}e je belo, ali vremenom menja pigmentisanost od `ute do tamne, ~ak crne boje. Na promenu boje voska u sa}u uti~e vi{e faktora, me u kojima su u prvom redu uticaj kiseonika, toplote, vlage, polenovog praha, ko{uljica koje ostaju u }elijama sa}a tokom presvla~enja i izvo enja mladih p~ela radilica, starenje sa}a itd. Vosak je bez ukusa, a veoma prijatnog mirisa. P~ele ga upotrebljavaju isklju~ivo za izgradnju sa}a, dok pri izgradnji poklopaca za zatvaranje }elija sa voskom me{aju polen i druge materijale u cilju postizanja njegove ve}e poroznosti i boljeg propu{tanja kiseonika. Mati~njaci se tako e ne grade od ~istog voska, ve} se vosak me{a sa drugim materijalima u cilju postizanja njegove ve}e propustljivosti za kiseonik koji se ~ak u dva puta ve}im koli~inama tro{i tokom pojedinih perioda razvi}a matice. Propolis je aromati~na smola biljnog porekla beli~asto-sive do zelenkasto ili crvenkastosme e boje. Propolis lu~e pupoljci pojedinih biljnih drvenastih vrsta (topola, breza, jabuka, kru{ka, {ljiva itd.). Naziv poti~e od dve gr~ke re~i: pro - pred i polis - grad. Zna~i, re~ propolis prevedeno sa gr~kog zna~i pred gradom, {to upu}uje na ~injenicu da se propolis nalazi u ve}im koli~inama na letu pri ulazu u ko{nicu - p~elinji grad. P~ele propolis donose u polenovim korpicama na zadnjim ekstremitetima, sakupljaju ga pomo}u usnog aparata i nikada ga ne odla`u u }elijama sa}a, ve} ga odmah upotrebljavaju za zatvaranje otvora, izolovanje ve}ih stranih tela (uginuli mi{) i sl. Tokom glavne pa{e p~ele propolis ne donose u ko{nicu, a intenzivno ga sakupljaju pred kraj sezone, tj. u kasnu jesen, u vreme velikih priprema za prezimljavanje. Proizvodnja voska i izgradnja sa}a. P~ele spremne za proizvodnju voska i izgradnju sa}a formiraju duge lance i ~itave zavese. Naime, prvi red p~ela se uhvati za tavanicu ko{nice ili duplje, a za njih se dalje prihvataju ostale p~ele, obrazuju}i vise}u formaciju. U ovoj formaciji p~ele svakog slede}eg reda ka~e se prednjim nogama za zadnje noge p~ela u prethodnom redu. Tako vise 38 sati, odaju}i utisak kao da se odmaraju, ~ekaju}i da po~ne lu~enje voska. Vosak se lu- ~i na vo{tanim ogledalima u vidu prozirnih te~nih kapljica. Radilice poseduju ~etiri para vo{tanih ogledala sme{tenih sa ventralne strane zadnja ~etiri trbu{na sternita. Ispod vo{tanih ogledala, koja su u stvari perforisane hitinske plo~e, nalaze se voskove `lezde.

51 IZGRADNJA P^ELINJEG GNEZDA 67 Proizvedena kapljica voska se u kontaktu sa vazduhom stvrdne vrlo brzo, obrazuju}i vo{tanu ljuspicu, koju p~ela skida sa vo{tanih ogledala pomo}u ~ekinjastih ~etkica na stopalu zadnjih ekstremiteta. Vo{tani listi} dalje preuzimaju prednje noge, dopremaju}i ga do usnog aparata. U ustima p~ela prera uje vo{tanu ljuspicu me{aju}i je sa masnim sekretom podjezi~ne `lezde koji daje ve}u elasti~nost vosku. P~ela nikada ne prera- uje odjednom ceo vo{tani listi}, ve} ga gricka u manjim komadima, koje oblikuje u vidu vo{tane loptice, odmah ih ugra- uju}i u sa}e. Obrada jedne vo{tane ljuspice traje oko 2 minuta. Tokom izgradnje sa}a p~ele se me- usobno smenjuju, tj. svaka donese po jednu vo{tanu lopticu, zalepi je, malo pritisne, dotera i obradi ura eno, pa se sklanja. Odmah je zamenjuje druga, tre}a i tako redom sve dok se posao ne zavr{i. Ceo ovaj p~elinji rad li~i na op{tu zbrku, ali da tako nije potvr uje krajnji rezultat, tj. precizno ura eno belo sa}e. U izgradnji }elija sa}a nikada se ne ~eka njihov potpuni zavr{etak, jer p~ele graditeljice zapo~inju izgradnju, gradnja te~e, a uporedo sa njom p~ele skladi{tarke od sabira~ica preuzimaju i u nezavr{ene, nekada tek ne{to vi{e otpo~ete }elije sa}a odla`u nektar ili polen, a matice pola`u jaja. Svaka satna }elija sa}a bez obzira na svoju dubinu pri vrhu poseduje vo{tani pro{ireni prsten, koji predstavlja rezervni materijal za pro{irivanje i produbljivanje }elija, kao i za davanje ~vrstine vr{nim ivicama, koje bi se lako lomile i krunile. Gradnja sa}a obavlja se u svako doba, ali je najintenzivnija tokom obilne pa{e, jer tada postoji dovoljno energije za produkciju ve}e Slika 26. Ram sa sa}em u izgradnji: R - radili~ke, T - trutovske }elije sa}a

52 68 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA koli~ine voska. Kada je u pitanju dnevna dinamika gradnje sa}a, treba ista}i da se po pravilu no}u daleko vi{e posla obavi nego danju, jer se u no}nom radu na izgradnji sa}a mladim ku}nim p~elama graditeljicama pridru`uju i p~ele izletnice. Kada se p~elama ne dodaju osnove sa}a - one same u jednom redu istovremeno na vi{e mesta zapo~inju sa izgradnjom malih kolutova sa}a, koji brzo rastu u jednom trenutku dodiruju}i se ivicama, a zatim ih ve{to stope u jednu jedinstvenu celinu, tako da je vrlo te{ko razlikovati njihove prvobitne granice. Slike 27. Ram sa svim tipovima }elija sa}a. Crvena strelica ozna~ava mati~njak.

53 IZGRADNJA P^ELINJEG GNEZDA 69 Organizacija p~elinjeg gnezda. P~elinje gnezdo obuhvata leglo, prazno i sa}e za rezervnu hranu (med i polen), te prema tome p~ele u svom gnezdu grade mati~njake, trutovske, radili~ke, prelazne, prihvatne i medne satne }elije, mada se mo- `e re}i da u celom gnezdu dominiraju radili~ke }elije sa}a (slike 26 i 27). Mati~njaci (slika 27) su najve}e }elije u p~elinjem leglu, koje se od ostalih }elija sa}a razlikuju ne samo po veli~ini ve} i po obliku i polo`aju. Mati- ~njaci po obliku podse}aju na `ir, vertikalno su postavljeni, u svojoj unutra{- njosti su okrugli i glatki. Za razliku od radili~kih i trutovskih }elija, mati~njaci imaju relativno debele zidove, koji po svojoj spolja{noj povr{ini imaju {estougaonu teksturu koja podse}a na heksaugaonu osnovu }elije sa}a u izgradnji. Mati~njake p~ele podi`u uglavnom na radili~kom, vrlo retko na trutovskom sa}u. Radili~ke i trutovske }elije imaju izgled {estougaone prizme, s tim {to su trutovske }elije ne{to ve}e. Dno ovih }elija je gra eno od tri ~etvorougaone plo- ~e romboidnog izgleda koje se spajaju u trostranu, takozvanu Maraldijevu piramidu. Radili~ke }elije slu`e kao za{ti}en zatvoreni prostor u kojem se legu radilice i gde se odla`u rezerve hrane (med i polen). Rezerve meda ostavljaju se i u trutovskim }elijama, u kojima se retko odla`e polen, dok mati~njaci nikada ne slu`e u ovu svrhu. Radili~ke i trutovske }elije, pored razlike u veli~ini, razlikuju se i po obliku poklopca kojim se zatvara starije leglo. Poklopci radili~kih }elije su ravni, dok su poklopci trutovskih }elija u vidu ispup~enih polulopti. [irina novoizgra enih radili~kih }elija, mereno izme u dva paralelna zida, iznosi 5,37 mm, dubina im je u proseku od 10 do 12 mm, dok dubina mednih }elija mo`e biti i preko 17 mm. Trutovske }elije nisu tako ta~no gra ene kao radili~ke, jer zna~ajan broj nastaje ravnanjem A B Slika 28. A - šematski prikaz izgleda radili~kih }elija sa}a, B - šematski prikaz izgleda mednih }elija sa}a (Katalini} i sar., 1968).

54 70 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA i pro{irenjem radili~kih }elija, {to ne predstavlja smetnju za razvoj legla, jer im p~ele samo pro{ire otvor na nekih 6,91 mm, koliko iznosi {irina tek izgra- enih novih trutovskih }elija. Prelazne i prihvatne }elije su nepravilnog oblika, slu`e za utvr ivanje sa}a za satono{u i bo~ne letvice, kao i za odlaganje meda. Medne }elije su vi{e uko{ene i ne{to dublje (preko 17 mm), p~ele ih grade u gornjem delu sa}a. U prihvatne, prelazne i medne }elije matica nikada ne pola`e jajne }elije, tako da ove }elije ne ulaze u sastav p~elinjeg legla. ]elije u sa}u nisu strogo horizontalno projektovane u odnosu na vertikalnu osnovu sa}a, ve} su posmatrano od dna prema obodu otvora postavljene pod uglom do 5º, a nekada ~ak i 20º. Osim toga, medne }elije, koje su du`e od ostalih }elija sa}a, ~ak su lu~no povijene, {to spre~ava da med iz njih iscuri.

55 MORFOLO[KA GRA\A TELA MEDONOSNE P^ELE Medonosna p~ela pripada klasi Insecta tipu (phylum) zglavkara (Arthropoda), te ima op{ti plan gra e tela karakteristi~an za ovu grupu `ivotinja, sa izvesnim specifi~nim adaptacijama. Telo medonosne p~ele je heteronomno segmentisano sa izra`enom telesnom regionalizacijom i cefalizacijom, tj. gra eno od vi{e ~lanaka razli~ite veli~ine i strukture koji se grupi{u daju}i telesne regione sa jasno izdvojenom glavom (slika 29). Heteronomna gra a tela zglavkara mo`e se izvesti iz homonomne metamerije zajedni~kog anelidskoartropodskog pretka. Na telu p~ele kao i kod ostalih lete}ih insekata razlikujemo tri telesna regiona, nastala stapanjem vi{e razli~itih telesnih segmenata, a to su: glava (cephalon - caput), grudi (thorax) i trbuh (abdomen). Glava (cephalon - caput) medonosne p~ele (slika 30), kao i ostalih insekata, nastala je u procesu cefalizacije fuzionisanjem {est telesnih segmenata, ~iji su K-1 6 T-1 7 T-2 T-3 E-1 E-2 K-2 A1-A7 E-3 Slika 29. Spoljašnja morfologija tela medonosne pëele: 1 - antena; 2 - slo`eno (facetovano) oko; 3 - labrum: 4 - mandibula; 5 - jezik; 6 - maksila; 7 - labium; 8 - proste o~i (ocele); T 1 -T 3 - torakalni (grudni) segmenti; A 1 -A 7 - abdominalni (trbušni) segmenti; E 1 -E 3 - ekstremiteti za hodanje; K 1 -K 2 - krila (Snodgrass, 1956).

56 74 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA glavi p~ele, a u neposrednoj blizini usnog aparata ostvaruju}i sa njim organsku i funkcionalnu vezu, sme{tene su pljuva~ne, `drelne i mle~ne `lezde Slika proste o~i (ocele); 2 - slo`ene (facetovane) o~i; 3 i 5 - ~lankovite antene; 6 - maksile; 7 - jezik; 8 - mandibule; 9 - labrum (Katalini} i sar., 1968). se ekstremiteti transformisali uklju~uju}i se u sastav usnog aparata. Procesom cefalizacije, tako e, do{lo je do sjedinjavanja {est pari nervnih ganglija u mozak. Glava matica i radilica je srcolikog izgleda, obrasla hitinskim dla~icama, dok je kod truta glava okrugla, skoro loptastog izgleda (slika 31). Na glavi medonosne p~ele se nalazi jedan par antena i par krupnih facetovanih o~iju, dok su na frontalnom delu glave sme{tena tri prosta oka ili ocele. U Grudi (thorax) p~ele nastale su fuzionisanjem tri grudna i jednog trbu{nog telesnog segmenta, me u kojima se te{ko mogu uo~iti granice, prakti~no su stopljeni u jednu jedinstvenu celinu ozna- ~enu kao thorax. Grudi su pokrivene gustim dla~icama, koje su kod trutova ne{to o{trije nego kod matice i radilica. Na grudnom regionu nalaze se tri para ~lankovitih ekstremiteta, sme{tenih sa ventralne strane protoraksa, mezotoraksa i metatoraksa. Dorzalno na mezo- i metatoraksu nalaze se dva para opnastih krila. ^lankoviti ekstremiteti (noge) medonosne p~ele su iste op{te gra e sa izvesnim specifi~nim adaptacijama. Najkra}i su prednji, ne{to du`i srednji, a najdu`i su zadnji ekstremiteti (slika 32). Noge medonosne p~ele su jednograne i diferencirane na pet ~lanaka (coxa - kuk, trochanter - butni valjak, femur - but, tibia - golen, tarsus - stopalo (slika 33). Tarsus ili stopalo je tako e gra eno od pet ~lanaka, basitarsusa i ~etiri manja ~lanka koja ~ine metatarsus, s tim da se zadnji zavr{ava jastu~astim pro{irenjem za pripijanje i kretanje po glatkim i strmim povr{inama. Na vrhu ekstremiteta nalaze se po dve kand`ice, koje slu`e za prihvatanje i manipulisanje razli~itim objektima. Tri para ekstremiteta, kao i celo telo medonosne p~ele, obrasli su hitinskim dla~icama - ~ekinjama, koje osim {to

57 MORFOLO[KA GRA\A TELA MEDONOSNE P^ELE 75 slu`e za odr`avanje li~ne higijene i sakupljanje polena, imaju i ulogu u prijemu ~ulnih nadra`aja. Prednji ekstremiteti se nalaze sa ventralne strane prvog torakalnog segmenta (prothorax), peto~lani su, sa specifi~nim sistemom za ~i{}enje antena. Aparat za ~i{}enje antena (slika 34) sastoji se od jednog zubolikog izra{taja na tibiji (tibijalni zub) i polukru`nog, dla~icama obraslog udubljenja na tarzusu (tarzalno ~etkasto udubljenje). P~ela s vremena na vreme provla~i antene kroz ovaj aparat u cilju njegovog ~i{}enja. Osim aparata za ~i{}enje antena, sa unutra{nje strane prednjih ekstremiteta na tibiji je ~etkica za ~i{}enje o~iju, dok je na tarzusu - stopalu - ~etka za sakupljanje polena. Tako e, na prednjim ekstremitetima nalaze se mamuzasti izra{taji koji slu`e za skidanje polenovih loptica iz polenovih korpica sa zadnjih ekstremiteta. matica radilica trut Slika 31. Izgled glave ~lanova p~elinjeg društva (Snodgrass, 1956). Srednji ekstremiteti medonosne p~ele (slika 32-2) su sna`no gra eni ekstremiteti, ne{to du`i od prednjih, sa kojima imaju dosta sli~nosti u gra i. Nalaze se sa ventralne strane drugog grudnog prstena (mesothorax), bez posebnih su funkcionalnih adaptacija, osim {to nose ostrige za skidanje i preno{enje vo{tanih ljuspica. Zadnji ekstremiteti (slika 32-3A, 32-3B i 35) medonosne p~ele su ventralno postavljeni na tre}em torakalnom segmentu 1 2 3A 3B Slika 32. Noge p~ele radilice: 1 - prednje; 2 - srednje; 3A - spoljašnja strana zadnje; 3B - unutrašnja strana zadnjeg ekstremiteta (Snodgrass, 1956).

58 76 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA Coxa Trochanter Femur Metatarsus Pretarsus Basitarsus Tibia Tarsus Slika 33. Opšta šema gra e ekstremiteta p~ele (Snodgrass, 1956). (metathorax), gra eni od pet ~lanaka i najdu`i su. Sa spolja{nje strane nose aparat za sakupljanje i transport polena, tj. na spolja{noj povr{ini tibije zadnjih ekstremiteta nalazi se uzdu`no udubljenje na ~ijim ivicama su duge, unutra lu~no povijene hitinske ~ekinje, {to predstavlja polenovu korpicu (corbicula). U polenovim korpicama se sakupljaju i transportuju polen i propolis do ko{nice. Sa unutra{nje strane tarzusa zadnjih ekstremiteta sme{tene su polenove ~etkice, gra ene od 10 koso postavljenih redova ~ekinja, a slu`e za ~i{}enje tela i preno{enje polena do korpica. Na zadnjim ekstremitetima sme{tena je i polenova ka{ika, koju izgra uje polenov ~e{alj - polenove grabulje (rostellum) i mamuze, sa funkcijom skidanja i preno{enja vo{tanih ljuspica do usnog aparata, gde se vosak me{a sa pljuva~kom i tako omek{an ugra uje u sa}e. Krila medonosne p~ele. - Medonosna p~ela pripada potklasi Pterygota, tj. krilatih insekata iz reda Hymenoptera, tj. opnokrilaca sa dva para opnastih dorzalno sme{tenih krila (slika 36). Prednja krila su ve}a, postavljena dorzalno na drugom grudnom prstenu (mesothorax), dok su zadnja krila ne{to manja, dorzalno pri~vr{}ena za tre}i torakalni segment (metathorax). Kod radilica krila su najmanja, ne{to su ve}a kod matica, a najve}a kod trutova. Krila p~ele su opnasta, pro`eta sistemom hitinskih nerava, koji krilima daju ~vrstinu i snagu. Me u hitinskim nervima krila p~ele dominiraju uzdu`ni nervi: costa, subcosta, radius i medius. Oni su me u sobom spojeni popre~nim nervima `bice - radioli, koji se u krilima prostiru na sve strane i tako obrazuju }elije krila. Tokom mirovanja zadnja krila su ispod prednjih, polo`ena uz telo, dok se pri uzletanju zadnja krila pomo}u kukica na svojoj prednjoj strani ka~e na `lebove zadnje ivice prednjih krila grade}i jedinstvenu letnu povr{inu. Krila se pokre}u u sva ~etiri pravca pomo}u mo}nih grudnih mi{i}a, koji istovremeno omogu}avaju brz let, savla ivanje otpora koji pru`a

59 MORFOLO[KA GRA\A TELA MEDONOSNE P^ELE 77 Processus tibialis Notch basitarsus (bazitarzalno udubljenje) Lobus fibulae Tibia Tibia Fibula A Basitarsus B Slika 34. Aparat za ~iš}enje antena: A - otvoren; B - zatvoren (Snodgrass, 1956). vetar, naglo zaustavljanje itd. Prednja krila slu`e za uzletanje i upravljanje letom. Trbuh (abdomen) medonosne p~ele grade 10 telesnih segmenata, od kojih se samo {est mo`e identifikovati, s obzirom na to da prvi trbu{ni segment srasta sa tre}im grudnim segmentom u thorax, dok su 8, 9 i 10 uvu~eni u sedmi abdominalni segment. Svaki trbu{ni segment sastoji se od dva dela: le nog (tergit) malo izdu`enog i povijenog polusegmenta i trbu{nog (sternit) ispup~enog poluprstena. Poluprstenovi su me usobno spojeni mekim, opnasto-ko`nim i elasti~nim spojnicama (pleure), koje omogu}avaju uvla~enje jednog segmenta u drugi i skupljanje ili istezanje abdomena. U abdo- Corbicula Rastellum A Arcus mamuze Polenove ~etkice Slika 35. Specifi~nosti gra e zadnjih ekstremiteta p~ele radilice: A - spoljašnja; B - unutrašnja strana (Snodgrass, 1956). B

60 78 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA Costa Subcosta Radius jednoslojnog epidermisa. Hitinski omota~ predstavlja spolja{nji skelet tela p~ele (egzoskelet), ~ija je osnovna funkcija za{tita unutra{njih mekih tkiva i organa, uz istovremenu ulogu oslonca za popre~noprugastu muskulaturu. (fold) Kukice (hook) Slika 36. Gra a krila medonosne p~ele (Snodgrass, 1956). minalnom regionu je sme{tena ve}ina vitalnih organa p~elinjeg organizma. Svi telesni segmenti, tj. celo telo, sa spolja{nje povr{ine prekriveni su tvrdom hitinskom kutikulom, produktom Telesna duplja p~ele, kao i svih ostalih zglavkara, jeste miksocel (mixocel), nastala fuzionisanjem primarne - blastocela - i sekundarne telesne duplje - coeloma. U telesnoj duplji su sme{teni unutra{nji vitalni organi i mi{i}na vlakna. Mi{i}ni sistem p~ele je gra en po tipu popre~noprugaste muskulature, u vidu mi{i}nih vlakana inseriranih sa unutra{- nje strane hitinskog oklopa svakog ~lanka. Ekstremiteti medonosne p~ele se pokre}u po principu poluga.

61 MORFOLO[KA GRA\A TELA MEDONOSNE P^ELE 79 SISTEM ORGANA ZA VARENJE Sistem organa za varenje je slo- `eno gra en i ~ini ga regionalno diferencirana crevna cev sa alimentaranim `lezdama (slika 37). Sistem organa za varenje po~inje usnim otvorom, okru`enim delovima usnog aparata. Usni aparat p~ele je prilago en za grickanje i srkanje, a u njegov sastav ulaze: gornja usna - labrum, gornje vilice - mandibule, donje vilice - maxile i donja usna - labium (slika 38). Svi navedeni delovi usnog aparata p~ele, izuzimaju}i labrum koji predstavlja hitinski nabor, nastali su transformacijom ekstremiteta glavenih segmenata. Tokom mirovanja, tj. u trenucima kada se usni aparat ne koristi, sme{ten je u `leb na donjem delu glave i ne prime}uje se. Labrum je neparna hitinska plo~ica koja za{ti}uje sve ostale delove usnog aparata. Ispod labruma za glavenu kapsulu bo~no su vezane mandibule. One imaju funkciju zuba, na vrhovima su o{tre, a po bo~nim ivicama zaobljene i glatke. Pomo}u njih p~ele zatvaraju pukotine propolisom, kidaju, uklanjaju prepreke, Mle~na `lezda Grudna pljuva~na `lezda Malpigijeve cev~ice Srednje crevo Ventriculus Rectum Glavena pljuva~na `lezda Jednjak Medni `eludac (ingluvies) Proventriculus Ventriculus Slika 37. Sistem organa za varenje kod medonosne p~ele (Snodgrass, 1956).

62 80 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA Fossa proboscis Mandibule Stipes Maksilarne papile Labellum Glossa Postmentum Prementum Maxile I Galea Maxile II Slika 38. [ema gra e usnog aparata radilice (Snodgrass, 1956). razgrizaju pra{nike i iz ko{nice iznose strane predmete. Maksile ili donje vilice su u vidu sare koja {titi donju usnu. Postoje dva para maksila: spolja{nji par - donje vilice u pravom smislu - i unutra{nji par, koji je srastao daju}i donju usnu ili labium, na kojem razlikujemo: zadnji cilindri~ni deo praementum, par labijalnih pipaka i jezik - glossa. Jezik je obrastao hitinskim dla~icama, okrenutim nadole, gu{}e raspore enim pri vrhu, tako da taj, vr{ni, deo jezika ima ~etkast izgled, ka{ikasto je pro{iren (labellum) i omogu}ava p~eli uzimanje te~ne hrane. ^im p~ela ubaci jezik u cvetnu ~a{icu, dospevaju}i do nektarija (`lezde cveta koje lu~e nektar), dolazi do {irenja praementuma, pri ~emu se stvara vakuum u ovom cevastom delu usnog aparata, {to uslovljava usisavanje nektara. Usisani nektar pokretima `drela dospeva u usta, a zatim dalje biva transportovan u medni `eludac. Du`ina jezika nije ista kod svih rasa p~ela, ali se u proseku kre}e od 6 do 7 mm. Istra`ivanja su pokazala da ukoliko je jezik du`i, utoliko p~ela ima vi{e mogu}nosti da dospe do nektara i obrnuto. Zato se danas obavlja selekcija u cilju dobijanja rasa p~ela sa du`im jezikom radi postizanja ve}eg prinosa u medu. Za merenje du`ine jezika koristi se aparat pod nazivom glosometar. U usnu duplju p~ele izlivaju se pljuva~ne `lezde koje imaju ulogu u transformaciji nektara u med. Na usnu duplju se nastavlja `drelo (pharynx), koje se dalje nastavlja u jednjak (oesophagus). Jednjak je uska mi{i}na cev koja ide celom du`inom grudi, prolaze}i kroz uzani deo koji spaja thorax i abdomen, dospevaju}i u abdomen, gde se nastavlja u medni `eludac ili voljku. Medni `eludac (ingluvies) jeste mi{i}no, kesasto pro{irenje, dobro razvijeno kod radilica i slu`i kao magacin pri sakupljanju i transportu nektara, meda i vode (slika 39). Kod matica i trutova medni `eludac je u vidu slabo razvijenog, neznatnog pro{irenja (slika 40). Zapremina voljke radilica je oko 50 mm 3, tako da za 1 kg nektara donetog u ko{nicu treba oko punjenja, odnosno isto toliko letova, dok za 1 kg meda treba obaviti tri

63 MORFOLO[KA GRA\A TELA MEDONOSNE P^ELE 81 puta vi{e letova, odnosno punjenja mednog `eluca. Medni `eludac u svom zidu poseduje dva mi{i}na sloja koji omogu}avaju njegovo {irenje i skupljanje. Na medni `eludac se nastavlja pravi `eludac, a veza izme u ova dva fiziolo{ki razli~ita dela creva ostvaruje se preko jednog su`enja (proventriculus - me ucrevo), koje funkcioni{e kao regulacioni ventil propu{taju}i samo po potrebi hranu iz mednog `eluca u pravi, uz istovremeno spre~avanje povra}aja sadr`aja pravog `eluca u medni `eludac ili voljku. Proventriculus je du`ine oko 2,2 mm, nosi jedno levkasto pro{irenje, sa krstastim otvorom koji se zatvara sa ~etiri iznutra jako zadebljala poklop~i}a. Levkasti deo kao i ceo proventrikulus je muskulozan, mo`e se skupljati i {iriti omogu}avaju}i tako, ili potpuno spre~avaju}i komunikaciju izme u mednog i pravog `eluca. Naime, regulacioni ventil - proventrikulus - svojim kontrakcijama, relaksacijama, kao i raznim dodacima, prekida vezu izme u voljke i pravog `eluca, omogu}avaju}i njeno punjenje, a istovremeno reguli{e i protok odre ene koli~ine hrane u pravi `eludac za potrebe ishrane p~elinjeg organizma. Kada p~ela ho}e da propusti hranu u pravi `eludac, regulacioni ventil se potisne sve do jednjaka, a zatim se krstasti otvor na njegovom levkastom pro{irenju naizmeni~no otvara i zatvara propu{taju}i hranu. Talasastim pokretima cilindri~nog dodatka regulacionog ventila hrana se dalje transportuje do pravog `eluca. Me utim, kada p~ela ho}e da isprazni svoj medni `eludac, preko regulacionog Ingluvies Ventriculus Krstasti otvor proventriculusa sa zaliscima Proventriculus Slika 39. Prikaz veze mednog `eluca i ventriculusa (Snodgrass, 1956). ventila - proventrikulusa zatvara se komunikacija sa pravim `elucem, a ritmi~kim pokretima mi{i}a mednog `eluca i jednjaka ve} delimi~no invertovan nektar se izbacuje u }eliju sa}a. R M T Slika 40. Uporedni prikaz veliëine mednog æeluca kod radilice (R), matice (M) i truta (T) (Snodgarss, 1956).

64 82 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA Glavnu funkciju u varenju hrane ima srednje crevo ili pravi `eludac (slika 37) koje je savijeno zdesna ulevo i celom svojom du`inom ima mnogobrojne kru`ne nabore. Kod radilica srednje crevo je du`ine oko 10 mm, a kod matica do 13 mm. Aktivno{}u `lezdanih }elija crevnog epitela, u crevni kanal se izlu~uju raznovrsni enzimi koji obavljaju varenje unete hrane. Svarena hrana, u vidu bezbojne bistre te~nosti, adsorbuje se kroz zidove srednjeg creva i dospeva u hemolimfu, pomo}u koje se transportuje u sve delove tela, dok se nesvarene materije potiskuju kroz tanko (intestinum anterior - srednje crevo) i debelo crevo do anusa, gde se izbacuju u vudu fecesa napolje. Na srednje crevo se nastavlja tanko, koje ima funkciju transporta nesvarenih ostataka hrane do debelog creva. Debelo crevo - rectum posterior intestini (slika 37) kru{kolikog je izgleda, mi{i}avo i sa mnogobrojnim kru`nim naborima, koji omogu}avaju njegovo {irenje i skupljanje. Debelo crevo slu`i kao rezervoar nesvarene hrane, {to p~elama radilicama omogu}uje odlo`eno pra`njenje, tako da one nikada ne izbacuju feces u ko{nici, ve} pra`njenje creva odla`u (zimi ~ak i do tri meseca) sve dok se ne na u van ko{nice. U zidu prednjeg dela debelog creva nalaze se rektalne `lezde, cilindri~nog izgleda (gra ene od {est {upljih cilindri~nih cev~ica), ~iji produkti spre~avaju truljenje i raspadanje izmeta. Rektalne `lezde zimi adsorbuju vodu iz izmeta, sabijaju}i ga, i tako spre~avaju prekomerno punjenje creva. Ishrana p~ela Organizam medonosne p~ele kao i svih ostalih `ivotinja za svoj normalan razvoj i funkcionisanje zahteva hranu sa optimalnim odnosom ugljenih hidrata, belan~evina, masti, mineralnih soli, vitamina, vode i drugih materija. Ugljene hidrate i mineralne materije p~ele dobijaju iz nektara odnosno iz meda, dok proteine, masti, vitamine i minerale crpu iz polenovog (cvetnog) praha. Dakle, cvetni prah sa nektarom predstavlja osnovnu hranu iz koje p~ele potpuno zadovoljavaju sve svoje organske potrebe. Vodu p~ele uzimaju iz prirodnih izvora i nektara odnosno iz meda. Ugljeni hidrati i masti su osnovni izvori energije koja se tro{i za rad mi{i}a i proizvodnju toplote za potrebe p~elinje zajednice. Kod odraslih p~ela ugljeni hidrati se nagomilavaju prvenstveno u mi{i}nom tkivu, dok se kod larvi akumuliraju u vidu glikogena u masnim }elijama. Pri izvo enju mlade p~ele iz lutke javljaju se velike energetske potrebe, kao i potrebe za toplotom, koje se zadovoljavaju brzom razgradnjom rezervnog glikogena. Kod larvi, masti se nagomilavaju u vidu masnih kapi u masnim }elijama, dok se kod odraslih p~ela masti akumuliraju u skoro svim tkivima. Proteinske materije su izuzetno zna~ajne za razvoj i rast, jer belan~evine predstavljaju sastavni deo svakog pa i p~elinjeg organizma. Proteini se ne mogu zameniti ugljenim hidratima i mastima,

65 MORFOLO[KA GRA\A TELA MEDONOSNE P^ELE 83 te ako u hrani nema dovoljno belan~evina, najpre dolazi do gubljenja na telesnoj masi p~ela, a vrlo brzo i do uginu}a. Ova pojava se naziva glad za belan~evinama, a uslovljava prekid rada `lezdanog sistema p~ele, naro~ito vo{tanih i mle~nih `lezda, {to rezultira prekidom izgradnje sa}a, odnosno prekidom lu~enja mle~a i ishrane legla i matice. Mineralne materije p~ele delom u svoj organizam unose u vidu mineralnih soli rastvorenih u vodi, a delom preko hrane. Minerali potpoma`u asimilaciju hranljivih materija i omogu}avaju normalnu produkciju i funkcionisanje enzima u telu p~ele. Voda je sastavni deo p~elinjeg organizma neophodan za normalno varenje hrane i normalan `ivot p~ele. P~ele vodu u organizam unose u ~istom stanju ili preko hrane, a zna~ajan deo vode nastaje i u samom p~elinjem telu tokom razlaganja ugljenih hidrata, masti i proteina. Vodu p~ele nikada ne sme{taju u }elije sa}a i ne ~uvaju kao rezervu, ve} je tokom prole}a, leta i jeseni, p~ele rezervoari primaju od p~ela vodono{a, i ~uvaju u svojoj voljci. U zimskom periodu p~ele vodu uzimaju sa unutra{njih zidova ko{nice i sa ramova, gde se stvara u vidu kapi kondenzacijom vodene pare nastale disanjem, dok tokom jakih mrazeva otvaraju poklopce mednih }elija, te med adsorbuje suvi{nu vodenu paru iz vazduha, a p~ele svoje potrebe za vodom zadovoljavaju upotrebom tog meda. Imaju}i sve ovo u vidu, potpuno je jasan zna~aj vode, a naro~ito blagovremenog pojenja p~ela tokom letnjih `ega, jer su mnogobrojna istra`ivanja u SAD, [vajcarskoj i jo{ nekim zemljama pokazala da pojila za uredno snabdevanje p~ela vodom pove}avaju ja~inu i produktivnost p~elinjeg dru{tva za 10 do 20%. Cvetni (polenov) prah predstavlja mu{ke polne biljne }elije, koje p~ele prikupljaju pose}uju}i cvetove razli~itog bilja, donose u ko{nicu i odla`u ga u }elije sa}a. Polen p~elama slu`i kao osnovni izvor proteina neophodnih za razvoj legla, izgradnju i rast p~elinjeg tela, za lu~enje mle~a i voska - jednom re~ju, za funkcionisanje cele p~elinje zajednice. Polen sadr`i vi{e od 20% proteina, 18 do 19% ugljenih hidrata, 4 do 20% masti, zatim minerale i vitamine (naro~ito iz grupe B) u promenljivim koli~inama. Sakupljeni polen u vidu polenskih loptica p~ele u ko{nicu donose u polenovim korpicama sme{tenim na tibijama zadnjih ekstremiteta. Polenske loptice su te`ine od 15 do 18 mg, a ovakva jedna loptica prema Canderu sadr`i do polenovih zrna. Loptice polena u korpicama na oba zadnja ekstremiteta su pribli`no iste te`ine, {to olak{ava i p~elinji let pri njihovom transportu. Prikupljen i u ko{nicu prenet polenov prah mlade p~ele radilice ostavljaju u }elije sa}a, nabijaju ga glavom, konzerviraju i po povr{ini zalivaju medom. Ovako pripremljen polen pome{an sa pljuva~kom, enzimima i medom fermenti{e i tako prevreo ostaje u }elijama do upotrebe. Jedno p~elinje dru{tvo prose- ~ne ja~ine godi{nje utro{i oko 25 do 35 kg cvetnog praha. U rano prole}e, dok bilje jo{ nije procvetalo, p~ele umesto polena u ko{-

66 84 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA nicu unose bra{no, strugotinu i druge materijale, da bi odmah po cvetanju prvih biljnih vrsta po~ele donositi polen umesto ovih materijala. Nektar i med. P~ele tokom ispa{e prikupljaju i u ko{nicu donose nektar - slatki sok koji lu~e nektarne `lezde cveta. Doneti nektar se odla`e u }elije sa}a, najtopliji deo gnezda u plodi{tu, gde pod dejstvom enzima dozreva u med, po{to pretvaranje nektara u med zapo~inje u mednom `elucu, gde se slo`eni {e}eri pod dejstvom enzima razla`u do gro` anog (glukoza) i vo}nog (fruktoza) {e}era. P~ele pri deponovanju nektara u }elije sa}a nikada ih ne prepune, ve} ga sla`u u tankim slojevima, kako bi lepezanjem krila isparilo {to vi{e vode. Nektar u procesu sazrevanja p~ele stalno preta~u iz }elije u }eliju i pri tome dodaju enzime iz svojih pljuva~nih `lezda, a kada med sazri i dobije odgovaraju}u gustinu, p~ele zatvaraju }elije vo{tanim poklopcima, koji ~uvaju med od kvarenja. Procenat vode i {e}era u nektaru varira u zavisnosti od biljne vrste, zemlji{ta gde biljke rastu, temperature, vla`nosti vazduha itd. Razlika u koli~ini {e}era u nektaru se kre}e od 10 do 60%, a u koli~ini vode od 40 do 90%. Med prose~nog kvaliteta sadr`i 17,7% vode, 34% glukoze, 40,5% fruktoze, 1,9% saharoze i 0,18% pepela, dok ostatak do 100% ~ine proteini, aromati~na jedinjenja, dekstrini, alkoholi, koloidne supstance, hormoni, organske kiseline, polen i vosak. Od organskih kiselina najvi{e ima mravlje, limunske i jabu~ne, koje zajedno sa eteri~nim uljima daju miris i ukus medu, dok od minerala dominiraju gvo` e i bakar, naro~ito u tamnim medovima. Tako e med sadr`i niz enzima, koji razla`u slo`ene {e}ere na proste, zatim vitamine grupe A, B i C, kao i jod. Osim cvetnog nektara, p~ele za svoju ishranu sakupljaju i druge slatke materije i sokove, kao {to su medljika i sokovi od raznog vo}a. Medljika je slatka i gusta lepljiva te~nost koja se pojavljuje na li{}u i gran~icama raznog drve}e i {iblja u vidu rose ili sitnih kapi. Medljika je uglavnom `ivotinjskog porekla jer je lu~e biljne i {titaste va{i koje se sakupljaju u velikom broju na nali~ju li{}a. Bogati izvori medljike su jela, hrast, bor, smr~a, lipa, breskva, {ljiva, vrba i dr. Med medljikovac je bez mirisa, ~esto tamnosive boje, gust, slabo topljiv, brzo kristali{e, a p~ele iz njega koriste samo te~ni deo, dok kristale odbacuju. Med medljikovac kao zimska hrana je veoma {tetan za p~ele, jer sadr`i mnogo nesvarljivih materija, koje prave velike smetnje u varenju p~ela. Naime, zbog nemogu}nosti redovnog pra`njenja creva u zimskom periodu, a zbog velike koli~ine {tetnih materija u medljikovcu, dolazi do nagomilavanja izmeta u debelom crevu, {to izaziva upalu creva, proliv, slabljenje i masovno uginu}e p~ela, a neretko strada i ve}i broj p~elinjih dru{- tava. Medljikovac se u sa}u prepoznaje po tome {to ga p~ele obi~no ne poklapaju, a ukoliko se to i desi, poklopci su manje ispup~eni nego na }elijama sa pravim medom.

67 MORFOLO KA GRA A TELA MEDONOSNE P»ELE 85 SISTEM ORGANA ZA DISANJE Medonosna p~ela kao i svi ostali insekti poseduje trahejni respiratorni sistem, predstavljen razgranatim sistemom cev~ica - traheja, vazdu{nih kesa (pro- {irenja traheja) i traheola (slika 41). Kroz zidove traheola obavlja se direktna razmena gasova sa }elijama, a trahejni sistem sa traheolama prodire do svih organa, do svake pojedina~ne }elije. Trahejni sistem sa spolja{njom sredinom komunicira preko sistema od deset parova otvora - stigmi (`igova), sme{tenih sa obe bo~ne strane (na pleurama) tela, i to: tri para na grudima (na svakom grudnom segmentu po jedan par) i sedam pari na trbu{nim telesnim segmentima. Stigme se nastavljaju u pro- {irenja ozna~ena kao trem, koja su oblo`ena dla~icama u cilju zadr`avanja stranih ~estica i spre~avanja da one prodru u traheje i zapu{e ih. Trem se nastavlja u traheju, na ~ijem je po~etku aparat za proizvodnju zvuka (po{to matice imaju ve}e stigme, onda u odnosu na p~ele radilice proizvodi ja~i zvuk). Od traheja polaze tanke cev~ice koje se nastavljaju u vazdu{ne kese (vazdu{ni me- Cerebralne trahejne kese Traheja Traheole Ventralne trahejne komisure Torakaln e trahejne kese Abdominalne trahejne komisure Slika 41. Trahejni sistem medonosne p~ele (Snodgarss, 1956).

68 86 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA A In B Ep C D Slika 42. A - izgled traheje i njeno grananje na traheole; B - histološka gra a zida traheje: In - trahealna intima, Ep - trahealni epitel; C - pro`imanje muskulature trahejama i traheolama; D pro`imanje enocita trahejama i traheolama (Snodgrass, 1956). hurovi), sme{tene u glavi, grudima i trbuhu. Vazdu{ne kese su me usobno povezane i p~elama slu`e kao rezervoari vazduha, a istovremeno napunjene vazduhom smanjuju specifi~nu te`inu p~ele, olak{avaju let i no{enje tereta, a pri sletanju p~ele ih prazne. Od vazdu{nih mehurova polaze mnogobrojne cev~ice, koje se granaju na traheole dovode}i vazduh do najudaljenijih delova tela. Trahejne cev~ice su sa unutra{nje strane oblo`ene hitinskom kutikulom koja pravi spiralna zadebljanja, formiraju}i specifi~ni spiralni potporni sistem trahejnih cev~ica, koji spre~ava slepljivanje njihovih zidova (slika 42). P~ela kada di{e podi`e trup, pri tome zatvara~i na stigmama spre~avaju izlazak vazduha iz trahejnog sistema, a otvaranjem stigmi ispu{ta se vazduh zasi}en ugljen-dioksidom.

69 C 2 C 3 C 4 MORFOLO[KA GRA\A TELA MEDONOSNE P^ELE 87 KRVOTOK P^ELE Krvni sistem medonosne p~ele kao i kod ostalih insekata je otvorenog tipa, te~e kroz sistem krvnih sudova i telesnih {upljina - sinusa (slika 43). Sinusi i lakune su delovi telesne duplje miksocela, koja je bez sopstvenog epitela i podeljena je dijafragmama na vi{e delova. P~ela tako e poseduje samo jedan dorzalni krvni sud, koji je u abdomenu diferenciran kao srce, a u toraksu kao aorta. Aorta i srce se nalaze u perikardijalnom sinusu, koji je nepotpunom septom odvojen od ostalog dela miksocela. Srce p~ele je mi{i}av, cevolik organ na dorzalnoj strani tela - le no srce (cors cordis), koji po~inje u petom abdominalnom segmentu, a napred se A C 1 C 5 Sa Slika 43. Krvni sistem medonosne p~ele: A - aorta; C 1 -C 5 - srëane komore; Sa - spiralno uvijeni deo aorte (Snodgrass, 1956).

70 88 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA nastavlja u aortu. Srce se sastoji od pet komora, me usobno povezanih malim ventilima, a na svakoj komori, bo~no sa obe strane, nalaze se otvori - ostije, kroz koje krv ulazi u komoru srca, ali ne mo`e natrag. Otvori (ostium) poseduju zaliske koji spre~avaju povratak krvi unazad, omogu}avaju}i tako cirkulaciju krvi samo napred u aortu. Kada se komore pro{ire, krv kroz otvore ulazi u srce, a kontrakcijom mi{i}nih zidova srca krv se potiskuje kroz ventile u aortu i dalje do lakuna u glavi. [irenje srca potpoma`u trouglasti mi{i}i, takozvani krilni mi{i}i, koji su segmentalno dorzalno raspore- eni du` srca, dok pri kontrakciji srca dolazi do zatvaranja zalistaka i usmeravanja krvi ka aorti. Aorta je produ`etak cevastog srca koji je u su`enom delu tela, izme u toraksa i abdomena, spiralno uvijen osamnaest puta (18 vijuga), {to spre~ava kidanje ovog krvnog suda tokom leta i naglih pokreta tela p~ele (slika 43). Iz aorte krv te~e slobodno u glaveni sinus, odakle se kroz telesne zatoke vra}a nazad u grudi i trbu{ne lakune i sinuse sve do perikardijalnog sinusa, gde ponovo kroz ostije dospeva u srce zatvaraju}i cirkulacioni tok. U trbu{noj duplji krv se snabdeva hranljivim materijama i drugim metabolitima koje transportuje kroz telo, sve do najudaljenijih }elija. Krv p~ele ili hemolimfa sastoji se od krvne plazme i vi{e vrsta krvnih }elija - hemociti, koje plivaju u krvnoj plazmi. Krvna plazma je bezbojna, jer zbog razvijenog trahejnog sistema p~ele, kao i ostali insekti, nemaju potrebe za respiracionim pigmentom s obzirom na to da se kiseonik ne transportuje hemolimfom. Pojedini hemociti su krupne fagocitarne }elije, koje spre~avaju infekcije, dok neki slu`e za akumuliranje hranljivih zaliha, a drugi potpoma`u koagulaciju krvi. Krajnji produkti metabolizma iz hemolimfe, kao i druge {tetne materije, preko Malpigijevih sudova dospevaju u tanko crevo, odakle se sa fecesom izbacuju u spolja{nju sredinu.

71 MORFOLO[KA GRA\A TELA MEDONOSNE P^ELE 89 ESKRETORNI ORGANI Eskretornu funkciju kod medonosne p~ele imaju Malpigijevi sudovi (cev~ice) i masno tkivo. Malpigijevi sudovi predstavljaju evaginacije creva (slika 37 i 44). Ulivaju se u crevni trakt na prelazu izme u srednjeg i zadnjeg creva, a njihov broj je razli~it u pojedinim periodima ontogeneze. Tako, odrasla p~ela poseduje oko 100, dok larve imaju ne vi{e od ~etiri Malpigijeve cev~ice. Malpigijevi sudovi su duge izuvijane cev~ice, koje su isprepletene me usobno i sa unutra{njim organima, zadnivene na distalnom kraju, a u svojim zidovima poseduju mi{i}e pomo}u kojih se pokre}u u miksocelu olak{avaju}i difuziju eskreta, {to je izuzetno zna~ajna adaptacija jer kod p~ela kao i kod ostalih insekata nema cilijarnih (trepljastih) povr{ina. Po histolo{koj gra i Malpigijevi sudovi podse- }aju na gra u srednjeg creva. Kroz zidove Malpigijevih sudova u njih prodire telesna te~nost sa krajnim produktima metabolizma (mokra}na - urinska kiselina, njene soli i druge materije). Znatan deo vode iz Malpigijevih sudova se resorbuje i vra}a organizmu, {to predstavlja zna~ajnu adaptaciju na suvozemni na~in `ivota. Masno tkivo p~ela je gra eno od dve vrste funkcionalno razli~itih }elija; to su adipociti i enociti. Malpigije vi sudovi Slika 44. Prikaz rasporeda i ostvarenja veze Malpigijevih sudova i crevnog trakta medonosne p~ele (Snodgrass, 1956).

72 90 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA Oc A Fc B C D Oc Fc Fc Oc E Slika 45. A - masne }elije (Fc) i oenocyti (Oc) kod larve; B - oenocyti kod mla e lutke; C - oenocyti kod starije lutke; D - masne }elije (Fc) i oenocyti (Oc) kod radilice u rano prole}e; E - masne }elije (Fc) i oenocyti (Oc) kod radilice po~etkom maja (Snodgrass, 1956). Adipociti su tipi~ne }elije masnog tkiva u kojima se obavlja akumulacija rezervi glikogena i masti, neophodnih za pre`ivljavanje nepovoljnih uslova `ivota. Naro~ito mnogo ovog tipa masnog tkiva (adipoznog) ima kod larvi koje se pripremaju za ulutkavanje. Tokom razvoja lutke do imaga (odrasli insekt) iz ovog tkiva tro{e se rezerve glikogena i masti. Enociti (slika 45) predstavljaju specijalnu grupu }elija u kojima se obavlja akumulacija nepotrebnih {tetnih produkata metabolizma (mokra}na kiselina, razne soli itd.). Sa staro{}u p~ele menja se i boja ovog tipa masnog tkiva, tako da je kod mla ih p~ela svetlije, `u}- kaste boje (poseduje male koli~ine ekskreta), dok stare p~ele imaju tamno`utu ili mrku boju enocitnog masnog tkiva, zbog nagomilanih ekskreta.

73 MORFOLO[KA GRA\A TELA MEDONOSNE P^ELE MEDONOSNE P^ELE Medonosna p~ela poseduje sedam vrsta `lezda, ~ije su funkcije me usobno povezane, i ostvaruju veliki uticaj kako na razvi}e i pravilno funkcionisanje organa pojedine p~ele kao ~lana, tako i p~elinjeg dru{tva kao celine. Najva`nije `lezde medonosne p~ele su: - mle~ne (hipofaringealne), - podjezi~ne (subglosarne), - vili~ne (mandibularne), - grudne (torakalne), - mirisne (olfaktorne) i - vo{tane `lezde i - `ao~ne (otrovne) `lezde. Mle~ne ili `drelne (hipofaringealne) `lezde (slika 46 A i B) su grozdastog izgleda, sme{tene u prednjem delu glave, sa izvodnim kanalima koji se otvaraju pozadi jezika. Ove `lezde lu~e mle~, koji slu`i kao jedna od komponenti u ishrani mladog legla, matice i trutova. Kod radilica mle~ne `lezde po~inju da funkcioni{u {estog dana od dana izvo enja iz jajne }elije, a maksimalnu funkciju ostvaruju u periodu od osmog do desetog dana `ivota. Posle 10. dana mle~ne `lezde prestaju da funkcioni{u i zakr`ljavaju, mada se po potrebi p~elinje zajednice mogu reaktivirati. Kod p~ela radilica izvedenih u jesen, sa kojima p~elinje dru{tvo prezimljuje, mle~ne `lezde funkcioni{u preko cele zime, sve do prole}a. Podjezi~ne, pljuva~ne ili subglosarne `lezde (slika 46 C i E) medonosne p~ele javljaju se i funkcioni{u jo{ u toku larvenog razvi}a i lu~e materije koje daju niti za kokon prilikom ulutkavanja. Kod odraslih p~ela pljuva~ne `lezde su sme{tene u zadnjem delu glave, a izvodni kanal im se spaja sa izlivnim kanalom grudne `lezde i zajedno se izlivaju u osnovi jezika. Podjezi~ne `lezde odraslih p~ela funkcioni{u kao pljuva~ne, lu~e}i sekret masne prirode, zna~ajan u procesu varenja. Masni sekret pljuva~nih `lezda p~ele radilice me{aju sa voskom i tako posti`u njegovu ve}u elasti~nost. Podjezi~ne `lezde su veoma dobro razvijene kod radilica, slabije kod matice, a kod trutova su zakr`ljale.

74 92 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA Tæ Hphg A Mæ L Sg` Pl C ISg` IT` Zik RT` Iz Hphg Tæ B D E Slika 46. A Topografija glavenih i grudnih `lezda: Hphg - hypopharyngealna `lezda (podædrelna mle~na `lezda); T` - torakalne `lezde; M` - mandibularne `lezde. B - Gra a mle~nih `lezda: L - lopati~asta osnova mle~ne `lezde; Pl - plo~a mle~ne `lezde; Hphg - mle~na `lezda; Iz - izraštaj mle~ne `lezde. C - Detalji gra e podjezi~ne `lezde. D - Detalji gra e grudne `lezde. E - Me usobni odnos podjezi~nih (Sg`) i grudnih (T`) `lezda: - špric; Sg` - podjezi~na `lezda; ISg` - izvodni kanal podjezi~ne `lezde; IT` - izvodni kanal grudne `lezde; ZIk ` zajedni~ki izvodni kanal; RT` - rezervoar grudne `lezde; T` - grudna `lezda (Snodgrass, 1956). Mandibularne ili vili~ne `lezde (slika 46 A) sme{tene su u osnovi vilica i naro~ito su dobro razvijene kod p~ela radilica i matica, a kod trutova slabije. Tela vili~nih `lezda su kesasta i ulivaju se u usnu duplju, lu~e kiseli sekret, koji rastvara polenova zrna, propolis i vosak, a tako e i kokon lutke. Utvr eno je da ovaj sekret ima ulogu i u varenju hrane.

75 MORFOLO[KA GRA\A TELA MEDONOSNE P^ELE 93 Grudne ili torakalne `lezde (slika 46 D i E) nalaze se u prednjem delu toraksa. Produkti ovih `lezda imaju va`nu ulogu u podmazivanju usnog aparata i u varenju. Parni izvodni kanali grudnih `lezda ulivaju se u izvodne kanale podjezi~nih `lezda i zajedni~kim otvorom se izlivaju u osnovi jezika. Mirisne ili olfaktorne `lezde se nalaze ispod meke opne koja spaja gornji deo {estog i sedmog trbu{nog segmenta i lu~e mirisne materije specifi~ne za svako p~elinje dru{tvo. Ove `lezde su naro~ito aktivne u doba rojenja, intenzivne p~elinje pa{e, kao i kada se poremeti rad p~elinjeg dru{tva, jer se tada emituje specifi~an miris p~elinjeg dru{tva, koji ima za cilj odr`avanje celovitosti zajednice, kao i lak{e prepoznavanje ~lanova. P~ele radilice svoje mirisne `lezde aktiviraju podizanjem abdomena nagore V`1 V`2 V`3 V`1 Mr`. Slika 47. Polo`aj mirisnih (Mr`) i voskovih (V`1-V`4) `lezda na telu medonosne p~ele (Snodgrass, 1956). i savijanjem zadnjeg abdominalnog segmenta nadole, a prodoran miris p~ele {ire lepezanjem krilima. Voskove `lezde (slike 47 V`1 - V`4 i 48 A) nalaze se u paru na svakom od poslednja ~etiri abdominalna segmenta p~ela radilica. Naime, sa njihove donje strane nalazi se po jedan par prozra~nih, petougaonih, hitinom oivi~enih plo~ica, A B C Slika 48. A - voskove `lezde na ventralnoj strani abdomena; B - voskova ogledala; C - voskove ljuspice (Todorovi}, 1990).

76 94 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA tj. vo{tanih ogledala. Funkcionalne `lezdane }elije su raspore ene ispod vo{tanih ogledala, lu~e vosak u te~nom stanju, koji prodire kroz sitne pore na povr{inu vo{tanog ogledalca, gde u kontaktu sa vazduhom o~vrsne, grade}i tanke plo- ~ice. Voskove plo~ice p~ele radilice `va- }u, natapaju}i ih masnim sekretom podjezi~nih `lezda, pove}avaju}i tako elasti~nost vo{tanog materijala kojeg koriste u izgradnji sa}a. Matice i trutovi ne poseduju voskove `lezde. Kp Vo` @p Mo` Dp Kp Slika aparat p~ele radilice: Vo` - velika otrovna `lezda; Mo` - mala otrovna - `ao~ni luci; Dp - duguljaste plo~ice; Tp - trouglaste plo~ice; L`` - luci `ao~nog - `ao~ni `leb; Kp - kvadratne - `ao~ni pipci; Nl - nazubljene lancete (Snodgrass, 1956). Tp `ao~ne (otrovne) `lezde. Matice i radilice poseduju legalice, koje su izgubile svoju prvobitnu funkciju i transformisale se u mo}no oru`je za borbu i odbranu cele p~elinje zajednice. `aoka se nalazi na zadnjem delu abdomena i tokom mirovanja za{ti}ena je elementima desetog trbu{nog prstena. `ao~ni aparat (slika 49) gra en je od tri para plo~a: trouglastih (triangularnih), duguljastih (oblongatnih) i ~etvrtastih (kvadratnih). Za sistem plo~a su povezane valve (valvulae) I, II i III para. Valvule I i II ~ine stilet- -`aoku, koja je na vrhu nazubljena i slu`i za ubadanje neprijatelja. Valve III nose ~ulne dla~ice i imaju ~ulnu funkciju. Sa skeletnim strukturama `aoke su u neposrednoj vezi `ao~ne `lezde, koje su sme{tene ispod creva u srednjem delu {upljine zadnjeg dela tela. Postoji jedna velika, cevastog izgleda, jako izuvijana u prednjem kraju ra~vasta otrovna `lezda, i dve manje kratke cevaste pomo}ne `lezde. U svom zadnjem delu velika otrovna `lezda se pro{iruje u veliki mehurasti rezervoar, gde se sakuplja otrov. Sekret iz mehura uliva se u `ao~ni bulbus, u koji se uliva i sekret alkalne `lezde. Tre}a `lezda izliva svoj sekret du` `ao~nih lukova sve do osnove valvi `aoke I i II i slu`i za podmazivanje i ~i{}enje `ao~nih delova. Sasvim mlade p~ele radilice ne proizvode otrov (apitoksin), dok p~ele starije od 20 dana prestaju sa lu~enjem apitoksina, mada se otrov jo{ uvek zadr`ava u `ao~nom rezervoaru. Apitoksin je te~nost kisele reakcije i slo`enog sastava, s tim da 75% suve

77 MORFOLO[KA GRA\A TELA MEDONOSNE P^ELE 95 materije ~ine proteini. Od neorganskih supstanci u p~elinjem otrovu se nalazi oko 0,26% Ca, 0,49% Mg i 0,42% joda. Prilikom uboda p~ela podvije zadnji deo abdomena nadole, pri tome najpre se spoje valvule I i II formiraju}i harpunastu `aoku koja daljom presijom polako prodire u telo `rtve. Tokom uboda me{aju se otrovi velike i male otrovne `lezde i niz `leb stileta-`aoke ulaze u mesto uboda. Ako p~ela ubode drugu p~elu ili nekog drugog insekta, bez posledica mo`e izvu}i svoju `aoku. Me utim, ako ubode sisara ili drugu `ivotinju sa razvijenom potko`nom muskulaturom, sâm ubod je po p~elu koban, jer usled kontrakcije potko`ne muskulature `rtve ste`e se harpunasti deo `aoke i p~ela je u poku{aju da se oslobodi istr`e iz svog tela, te posle izvesnog vremena ugine. P~ele naro~ito bodu u neposrednoj blizini ko{nice, dok na slobodnoj pa{i ubodi su vrlo retki i de{avaju se samo pri neposrednom slu~ajnom kontaktu, kada je `ivot p~ele doveden u opasnost. Na mesto uboda brzo pristi`u i druge p~ele privu~ene mirisom apitoksina i alarmiraju}eg feromona. `ao~ni aparat poseduje i matica. Sli~no je gra en kao i `ao~ni aparat radilica, s tim {to je ne{to du`i i poseduje tri umesto 10 zubi}a. Matice `aoku koriste samo u borbi sa drugom maticom.

78 96 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA NERVNI SISTEM An E Poc OpL Gng-2 Gng-4 Mgl Gng-1 Gng-3 E Nervni sistem p~ele (slika 50) je lestvi~ast kao i kod ostalih predstavnika klase Insecta, izgra en od centralnog dela, kojeg ~ine mozak i medioventralno postavljeno lestvi~asto nervno stablo, zatim od simpati~kog i perifernog dela nervnog sistema. Najve}i broj unutra{- njih i spoljnih funkcija p~elinjeg organizma odvija se refleksno i nagonski. Me utim, utvr eno je da su p~ele sposobne za asocijacije, poseduju ose}aj za predmete u prostoru i ose}aj za vreme. Mozak se nalazi dorzalno u glavenom regionu i gra en je od protocerebruma, deutocerebruma i tritocerebruma (slika 51). Gng-6 Gng-5 Gng-7 Slika 50. Lestvi~asti nervni sistem p~ele: An - antenalni nerv; E - slo`ene o~i; Mgl - mo`dani ganglijski sistem; Opl - opti~ki lobus; Gng 1- do Gng grudni i trbušni ganglijski sistemi (Snodgrass, 1956). Protocerebrum (slika 51) je od sva tri navedena dela mozga najrazvijeniji, u vezi sa slo`enim o~ima i ocelama. Naime, od protocerebruma bo~no se razvijaju o~ni re`njevi ili o~ne ganglije (lobi optici), od kojih polaze o~ni nervi. Treba ista}i da je kod p~ela kao i drugih socijalnih insekata protocerebrum glavni regulativni, senzitivni i asocijacioni centar sa razvijenim ~eonim re`njevima (lobi frontales) u kojima su nervne }elije

79 MORFOLO[KA GRA\A TELA MEDONOSNE P^ELE 97 tako raspore ene da na popre~nom preseku imaju izgled mnogobrojnih pe~urkastih tela (corpora pendunculata). Ova pe~urkasta tela su naro~ito dobro razvijena kod p~ela radilica, {to ukazuje na ~injenicu da predstavljaju va`ne centre asocijacionih funkcija. Va`an asocijacioni centar protocerebruma je pons cerebralis, koji se produ`uje u centralno telo (corpus centrale), koje je centralno mesto gde pristi`u nervni impulsi iz svih ostalih delova nervnog sistema. E OpL Pcr Dcr Oc Pcr Dcr OpL E Deutocerebrum (slika 51) predstavlja srednji deo mozga koji inervi{e antene, dok je tritocerebrum najmanji zadnji deo mozga, koji inervira labrum i prednje crevo. Tcr Tritocerebrum (slika 51) je povezan sa simpati~kim delom nervnog sistema. Mozak kod p~ela predstavlja glavni regulativni, senzitivni, asocijacioni i koordiniraju}i centar svih funkcija p~elinjeg organizma, ali sa velikom autonomijom pojedinih ganglijskih centara, koji mogu samostalno da reguli{u mnoge funkcije. Tako, na primer, ako p~eli otkinemo glavu, trup }e nastaviti sa kretanjem ili obavljanjem drugih funkcija, ba{ zato {to ne postoje inhibicije vi{ih centara. Od mozga polaze dva okolojednja~ka konektiva, koji povezuju mozak sa prvim parom ganglija u grudima. Grudna nervna masa je nastala spajanjem torakalnih ganglijskih parova iz sva tri grudna segmenta, i od nje polaze nervi prema mi{i}ima krila i ekstremiteta. Od Mn Slika 51. Mo`dani ganglijski sistem kod p~ele E - slo`ene o~i; Mn - mo`dani nervi; OpL - opti~ki lobus; Pcr - protocerebrum; Dcr - deutocerebrum; Tcr - tritocerebrum (Snodgrass, 1956). grudne nervne mase konektivi polaze prema prvom od pet pari abdominalnih nervnih ~vorova, od kojih polaze nervi ka abdominalnim organima, polnim `lezdama i `aoki. Mozak i ganglije gra eni su od nervnih }elija, od kojih polaze senzitivni i motorni fibrili u razli~ite organe. Nervne }elije ostvaruju svoju funkciju prenose}i nervne impulse i stimuluse sa jednog na drugi deo tela. Impulsi nastaju u ~ulnim organima i od njih senzitivnim nervnim }elijama dolaze u centre, gde se

80 98 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA obra uju i preko asocijacionih nerava dospevaju do motornih, a pomo}u njih dalje do mi{i}a i `lezda (efektora). Tela asocijacionih i motornih nervnih }elija nalaze se u centralnom nervnom sistemu, tj. mozgu i ventralnim nervnim ganglijama, dok se tela ~ulnih nervnih }elija nalaze u integumentu. Simpati~ki ili visceralni nervni sistem reguli{e rad unutra{njih organa i mi{i}nog sistema p~ele. Simpati~ki nervni sistem grade tri dela: usno-`eluda~ni, trbu{ni i repni ili kaudalni deo. Nervi usno-`eluda~nog dela inerviraju labrum, prednje crevo, srce i aortu. Osnovu ovog dela simpati~kog nervnog sistema ~ini ~eona ganglija, koja se nalazi ispod jednjaka, a ispred mo`dane ganglije. Od ~eone ganglije polaze konektivi i povezuju je sa `eluda~nom ganglijom. Sa usno-`eluda~nim delom simpati~kog nervnog sistema povezane su dve endokrine `lezde - corpora allata i corpora cardica. Trbu{ni deo simpati~kog nervnog sistema sastoji se od jednog neparnog tankog nerva, koji se pru`a izme u konektiva trbu{nog nervnog stabla, a ima ulogu u regulisanju rada krilnih i jo{ nekih mi{i}a. Repni ili kaudalni deo simpati~kog nervnog sistema u anatomskoj vezi je sa poslednjom ganglijom trbu{nog nervnog stabla, a inervi{e zadnji deo creva i polne organe. Nervi koji polaze od centralnog i simpati~kog nervnog sistema grade periferni nervni sitem, u ~iji sastav ulaze mnogobrojni ~ulni neuroni raspore eni po povr{ini tela.

81 MORFOLO[KA GRA\A TELA MEDONOSNE P^ELE 99 ^ULNI ORGANI P^ELE Medonosna p~ela poseduje dobro razvijene ~ulne organe, me u kojima su najzna~ajniji taktilni, hemoreceptorni i ~ulni organi za orijentaciju. Taktilna i hemoreceptorna ~ula (slika 52). Prvi deo `ivota p~ela provodi u mra~noj unutra{njosti ko{nice, gde joj o~i nisu od velike koristi i gde se prvenstveno koristi hemoreceptornim ~ulima. Kasnije, kada ona kao radilica te`i{te svoje aktivnosti preusmeri u polje, tj. van ko{nice, ~ulo vida postaje vode}e, ali su jo{ uvek hemoreceptorna ~ula od velikog zna~aja za pronala`enje i odabiranje hrane. Ako se na ucvetaloj livadi posmatraju p~ele, uo~i}e se da neke pose}uju samo cvetove jedne biljne vrste, druge pak cvetove druge vrste biljaka i tako redom. Biolozi ovakvo pona{anje nazivaju ustrajnost na jednom cvetu. Naime, utvr eno je da ona va`i samo za pojedina~ne p~ele, nikako za dru{tvo u celini, pa se na osnovu svega postavlja pitanje: Kako p~ela na livadi pronalazi istorodne cvetove? Odgovor bi mogao da glasi: po njihovoj boji, ali to je samo delimi~no ta~an odgovor, jer postoji daleko ve}i broj razli~itih vrsta cve}a nego boja. Me utim, svaka vrsta ima svoj specifi~ni miris pomo}u kojeg se p~ele orijenti{u i prepoznaju ta~no odre enu vrstu cveta. Tako e smo u poglavlju Sociolo{ko ustrojstvo p~elinjeg dru{tva, u delu gde se govori o Tmg Trg ^} A Dp ] C Ep Tmg Trg Nv ^f Dp ^} B Slika 52. Gra a taktilnog (A) i hemoreceptornog ~ula (B): Dp - distalni deo ~ulne }elije; ^ - ~ekinja; C - kutikula; ^f - ~ulni fibril; Ep - epidermis; ^} - ~ulne }elije; Tmg - tormogen; Trg - trihogen; Nv - nerv (Snodgrass, 1956).

82 100 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA komunikaciji me u p~elama, istakli zna~aj hemoreceptornih ~ula preko kojih se raspoznaju poruke prenete feromonima. Zna~i, prepoznavanje feromonskih i neferomonskih mirisa, prepoznavanje ~lanova istog dru{tva, prepoznavanje odre ene boje cveta, dresiranje p~ela i jo{ mnogo toga je bazirano na dobroj razvijenosti hemoreceptornih ~ula, a prvenstveno ~ula mirisa. Karl von Frisch je (1971) pretpostavio da se ~ulo mirisa nalazi na antenama, tj. na osmom ~lanku ovih pipaka, jer je eksperimentalno utvrdio da sve dok se ne odstrani ovaj segment antena u potpunosti, p~ela ose}a miris. Kasnijim detaljnim istra`ivanjima utvr eno je da su taktilna i hemoreceptorna ~ula kod medonosne p~ele predstavljena ~ulnim dla~icama i ~ekinjama, raspore enim po celom telu, a naj~e{}e na antenama, krilima i drugim isturenim delovima tela. ^j A P ^~ Pd Sc C Tf T~} Ep ^} B~ } Dp ^d ^j-jo C ^~ B Slika 53. Pozicija i gra a Johnstonovih organa: A - Antena sa raspore enim Johnstonovim organima: ^j (Jo) - Johnstonovi organi (~ulne jamice); ^~ - ~ulne ~ekinje; Pd - kratki ~lanak antene; Sc - dugi ~lanak antene; B - Raspored ~ulnih jamica na ~ulnoj plo~i antene; C histološka gra a Johnstonovih organa: Dp - distalni deo ~ulne }elije; ^} - ~ulne }elije; C - kutikula; Tf - terminalni ~ulni fibril; Ep - epidermis; T~} - terminalna (cap) ~ulna }elija; B~} - bo~na (sara) ~ulna }elija (Snodgarss, 1956).

83 MORFOLO[KA GRA\A TELA MEDONOSNE P^ELE 101 Svaka dla~ica ili ~ekinja je pokretna i u vezi je sa ~ulnim }elijama koje reaguju na taktilne nadra`aje. Najva`niju taktilnu, a hemoreceptornu funkciju imaju Johnstonovi organi na antenama (slika 53). Antene su parni ~lankoviti pipci koji se kod p~ela radilica i matica sastoje od jednog ve}eg (scapulae) i 11 manjih ~lanaka (pedicel), dok su kod trutova antene izgra ene od jednog ve}eg i 12 manjih ~lanaka. Antene su prekrivene ~ulnim, taktilnim dla~icama i mnogobrojnim hemoreceptornim porama, naro~ito pri vrhu, te ka`emo da antene imaju ulogu taktilnih i mirisnih pipaka. Kroz antene prolaze nervi koji se granaju na mnogobrojna nervna vlakna koja inerviraju dla~ice i potko`na udubljenja (mirisne pore). Mirisne pore su prekrivene tankim opnicama propustljivim za mirise i zahvaljuju}i njima p~ele pronalaze pa{u, me usobno komuniciraju i raspoznaju se, pronalaze, prepoznaju ko{nicu i obavljaju druge `ivotne funkcije. Ove mirisne pore nazivaju se jo{ i ravni organi ili sensile i pokazuju polni dimorfizam, tj. p~ela radilica poseduje oko 6500, a trut oko ovih struktura. Odgovor pipaka na razli~ite stimuluse i funkcija sensila prou~avani su primenom elektroantenografije. Ova tehnika se sastoji u ugra ivanju jedne elektrode u antenalni segment, dok se druga postavlja na glavu insekta. Bele`i se svaka promena potencijala. Me utim, odgovor na pitanje kako molekuli mirisa sti`u do odgovaraju}eg nervnog zavr{etka jo{ je na nivou hipoteze. Naime, zahvaljuju}i velikom broju poroznih plo~ica, mirisnim molekulima i nije tako te{ko da do u do nervnih }elija. Me utim, svi neurociti nisu fiziolo{ki predodre eni da prihvate mirise, te se pretpostavilo da je membrana odgovaraju}ih neurocita stereohemijski pode{ena za prihvatanje molekula mirisa, po principu klju~brava. Funkcionisanje ovog slo`enog sistema ispitivano je primenom elektroantenografije, tj. jedna elektroda ugra ena u antenu je prilikom snimanja stimulusa dobijala negativni potencijal, a istovremeno druga elektroda je u mozgu p~ele bele`ila veliki broj signala, u vidu jakih energetskih potencijala, koji sti`u istim redom kojim je nadra`aj i izvr{en. Me utim, postavlja se pitanje: [ta to zapravo zna~i? Molekuli mirisa reaguju sa svim izlo`enim nervnim zavr{ecima, usled ~ega dolazi do promene elektriciteta unutar }elije, i signal se {alje du` nerava pravo u mozak. Ako je miris slab, i samo mali broj molekula prona e put do nervnih zavr{etaka, mali broj slabih impulsa po}i }e kroz nerv. Intenzivni mirisi bombarduju nervne zavr{etke i zato su im promene volta`e jake i u~estale. Dakle, grupe }elija su prilago ene da reaguju samo na odre eni miris ili malu grupu hemijski sli~nih mirisa. Me utim, postoje i }elije koje reaguju uop{teno na veliki broj mirisa, ali svaki miris ima druga~iji uticaj. Ja~ina odgovora p~ele zavisi od koncentracije mirisa i oblika molekula. Upravo zahvaljuju}i ovome, p~ele mogu da odrede o kom mirisu je re~.

84 102 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA Treba imati na umu da je primarni zna~aj ovog ~ula da prona e hranu, pa svi mirisi u prirodi ne}e biti jednakog zna~aja za p~ele. [ta }e p~ela smatrati prijatnim ili neprijatnim mirisom, zavisi- }e od uro enog obrasca ili ste~enog iskustva. Prvi elektroantenogram (EAG) na neferomonske mirise zabele`io je Bojstel (Boistel) 1956 godine, dok je EAG- -odgovor radilice na svaku pojedina~nu komponentu Nasonovog feromona dobio Vilijams (Williams, 1981), isti~u}i da im ova sposobnost omogu}ava da lete u roju, a tako e potpoma`e i u nala`enju puta do ko{nice. Kasnijim ispitivanjima Kajzling i Rener (Kaissling, Renner) otkrili su postojanje jednog tipa }elija koje su reagovale na Nasonov feromon, dok je drugi tip ~ulnih }elija reagovao na feromone mandibularne `lezde matice. U sli~nom eksperimentu Vare{i (Vareschi) je ispitivao reakciju oko dve stotine pojedina~nih receptora radilice, matice i truta na tri stotine razli~itih mirisa. Rezultati istra`ivanja su ukazali na postojanje deset grupa receptornih }elija, s tim {to se feromon matice, heptanon, alarmni feromon (izopentilacetat) i sastojci Nasonovog feromona (citrol, geranol i herol) nalaze u ~etiri razli~ite grupe. Po svemu sude}i, za medonosnu p~elu se sa pravom mo`e re}i da `ivi u svetu mirisa, jer }e od mirisa zavisiti ishrana legla, izgradnja mati~njaka; miris }e ukazivati na iskori{}enost nekog cveta ili }e privu}i p~ele; trutovi }e potra`iti maticu po mirisu; p~ele stra`arice }e napasti zbog stranog mirisa; uzbuni}e se na miris parfema, znoja ili miris sisara; miris meda ih mo`e privu}i na grabe`; kada dodajemo maticu ili spajamo dru- {tva, moramo voditi ra~una o izjedna~avanju mirisa. I uop{te {to god da radimo oko p~ela i sa p~elama, mora se voditi ra~una o mirisu, jer p~ele mo`da slabije vide od nas ljudi, ali imaju neuporedivo bolje razvijeno ~ulo mirisa. Osim ~ula mirisa, p~ele poseduju i ~ulo ukusa, predstavljeno mnogobrojnim ~ulno-nervnim zavr{ecima u tankoj kutikuli usne duplje i delova usnog aparata, koje funkcioni{e na istom principu kao i ~ulo mirisa. Dresiranje p~ela. Na osnovu poznavanja svih ovih ~injenica najpre eksperimentalno (Frisch, 1921), a zatim i u praksi u cilju postizanja boljih proizvodnih rezultata i proizvodnje `eljene vrste meda (bagremov, suncokretov, lipov itd.) po~eo se primenjivati metod dresure p~ela na miris. Dresiranje po~inje pa`ljivom pripremom aromatizovanog {e}ernog sirupa. Aromatizovani sirup se sprema uvek u ~istoj posudi, bez ostatka stranih mirisa. Najpre se napravi {e}erni sirup u odnosu 1:1, i dok je jo{ topao (negde na oko 37º C), potapaju se cvetovi (sa uklonjenim ~a{i~nim listi}ima) `eljene biljke u koli~ini 50 do 100 g na litar sirupa. Cvetovi u sirupu ostaju potopljeni pet do {est sati, a zatim se sirup procedi i sipa u hranilice u koli~ini od 100 do 150 grama po dru{tvu. Osim ovog postoje i drugi na~ini - recimo, metod upumpavanja vazduha

85 MORFOLO[KA GRA\A TELA MEDONOSNE P^ELE 103 preko cvetova u {e}erni sirup u trajanju od oko {est sati, a zatim se pristupa razlivanju sirupa u hranilice. Me utim, ovaj metod nije prakti~an jer iziskuje dodatnu opremu. Dresiranje p~ela nije tako jednostavno kao {to izgleda, jer efikasnost dresiranja zavisi od vi{e ~inilaca. Najve}i broj sakuplja~ica odlete}e na `eljenu kulturu samo ako se aromatizovani sirup dâ ujutro rano, pre nego {to po~nu da izle}u. Koli~ina sirupa ne treba da bude preobilna ni siroma{na, a ne preporu~uje se ni da koli~ina varira. Aromatizovani {e}erni sirup se sprema sa sve`e ubranim cvetovima, ali nikako sa pupoljcima i precvetalim cvetovima jer }e osetljivo ~ulo mirisa lako omogu}iti p~elama da primete razliku u mirisu, zbog razli~itog hemijskog sastava koji zavisi od faze cvetanja. Me utim, cvetovi nekih biljaka toliko promene miris posle otkidanja da ih p~ele uop{te ne}e prepoznati. Uspeh dresure mirisom nekada mo`e da bude uslovljen i strukturom cveta, jer mnoge zamke koje cvet postavlja p~ela lako mo`e da savlada, ali ako je cvet predubok i p~ele ne mogu da dopru do nektarija, vrlo brzo gube interes za ovakav cvet i prestaju ga pose}ivati. Mo`e se desiti da je polje pod kulturom na koju dresiramo p~ele udaljeno od p~elinjaka i tada se primenjuje metoda dresiranja na odre eni prostor. Naime, hranilica sa aromatizovanim sirupom se stavlja ispred p~elinjaka, a aromatizaciju obavljamo dodavanjem na jedan litar {e- }ernog sirupa nekoliko kapi nekog jakog biljnog ekstrakta (ananas, lavanda i dr.). Kada se na hranilici nakupi veliki broj p~ela, onda se hranilica zajedno sa p~elama prenese na polje sa `eljenom kulturnom biljkom. U naredna dva do tri dana treba puniti hranilicu, a p~ele }e postepeno sa posude pre}i na kulturu. ^ulni organi za orijentaciju. ^ulni organi za orijentaciju su ~ulo sluha i vida. Kod medonosne p~ele kao ~ulo sluha u dugom antenalnom ~lanku nalazi se D`onstonov organ, gra en sli~no kao hordotonalni organi dvokrilaca. Tako e je utvr eno da se u telu medonosne p~ele nalazi nekoliko miliona malih kristala magnetita (Fe 3 O 4 ), koji se stvaraju jo{ na stadijumu lutke. Kristali se nalaze u prednjem delu abdomena i tako su raspore eni da stvaraju prirodno magnetno polje u horizontalnoj povr{ini tela p~ele. Pomo}u ovih kristala p~ela mo`e reagovati na magnetno polje Zemlje, {to ima veliki zna~aj za orijentaciju p~ele u slobodnom prostoru van ko{nice. ^ulo vida. ^ulo vida kod p~ela je predstavljeno sa tri prosta oka (ocele) i jednim parom slo`enih o~iju. Proste o~i - ocelli (slike 50 i 51) - sme{tene su u trouglom poretku na temenom delu glave izme u slo`enih o~iju i na povr{ini poseduju prozra~nu kutikulu (cornea) ispod koje je staklasto telo - so~ivo, nastalo kao zadebljanje korneje ispod koje se nalazi sloj prozra~nih }elija (korneogeni sloj). Ispod korneogenog sloja je mre`nja~a - retina, izgra ena od fotoreceptornih }elija koje su povezane sa terminalnim fibrilima

86 104 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA o~nog nerva. Oko fotoreceptora sme{tene su pigmentske }elije koje zajedno sa 2-3 fotoreceptorne }elije grade fotoreceptorni {tapi} - rabdom. Ranije se smatralo da p~ele radilice proste o~i koriste za vi enje u neposrednoj blizini, ali kako so~ivo prostog oka ne fokusira svetlosne zrake na mre`nja~u, onda je verovatnije da one imaju ulogu detektora intenziteta svetlosti, tj. za razlikovanje svetlog od tamnog. Larve p~ela poseduju poseban tip prostih o~iju, tj. stemate (stemmates), i to na bo~nim delovima glave, na mestima gde se nalaze slo`ene o~i kod odraslih p~ela. Pretpostavlja se da proste o~i doprinose br`em funkcionisanju slo`enih o~iju, odr`avaju}i p~elu u stanju kontinuiranog nadra`aja na svetlo. Slo`ene ili facetovane o~i (slike 50 i 51) odraslih p~ela su ~ulni organi gra eni od velikog broja faceta ili omatidija kao posebnih vidnih elemenata heksagonalnog oblika. Slo`ene o~i p~ela radilica (slika 53) sadr`e oko 5000, matica 4.000, a trutova 8000 omatidija (ommatidium). Svaka faceta ili omatidija se sastoji iz tri dela - opti~kog, ~ulnog i pigmentskog. Na povr{ini omatidije nalazi se okrugla ili {estougaona, kutiku- Cr Ln Ck Cr} Om Bm Cr} C} P} Ret R} P} Rb D A OpL B Bm C Nv Slika 54. A - uzdu`ni presek kroz slo`eno oko: Cr - cornea; Om - omatidija; Bm - bazalna membrana; OpL - opti~ki lobus. B - omatidija mlade lutke posle formiranja rabdoma; C - šematski prikaz uzdu`nog preseka kroz omatidiju: Ln - lens (so~ivo); Ck - kristalna kupa; Cr} - korneagene }elije; R} - retinalne }elije; P} - pigmentne }elije; C} - kupaste }elije; Rb - rabdom; Nr - nerv; Ret - retina; D - popre~ni presek kroz omatidiju (Snodgrass, 1956).

87 MORFOLO[KA GRA\A TELA MEDONOSNE P^ELE 105 larna (hitinska) faceta, po kojoj su slo`ene o~i i dobile naziv facetovane o~i. Opti~ki deo omatidije je izgra en od prozra~nog so~iva ispod koga se nalazi staklasto telo. So~ivo ili ro`nja~a je bikonveksna i predstavlja prozra~nu kutikulu, dok je staklasto telo izgra eno od ~etiri prozra~ne }elije i zajedno sa ro`nja~om gradi cilindri~no so~ivo. Ispod opti~kog nalazi se ~ulni deo omatidije, koji je gra en od {est do trinaest fotoreceptornih }elija koje obrazuju mre`nja~u ili retinu. U centru omatidije je rabdom ili ~ulni {tapi}, okru`en fotoreceptornim }elijama povezanim sa nervnim vlaknima opti~kog nerva, koja svetlosne nadra`aje odvode u opti~ke mo`dane centre. Pigmentski deo omatidija predstavljen je pigmentskim }elijama, koje grade zajedni~ki pigmentski omota~ opti~kog i ~ulnog dela, izoluju}i tako svaku pojedina~nu omatidiju od susedne. Po{to su p~ele dnevni insekti, onda poseduju apozicioni vid. Naime, pigmentski omota~ obavlja opti~ku izolaciju svake omatidije, tako da su omatidije pretvorene u duge izolovane cev~ice u koje prodire samo svetlost koja prolazi kroz njenu ro`nja~u i pada ta~no na uzdu`nu osu omatidije dopiru}i do rabdoma. Zato je vidno polje svake omatidije vrlo malo i ona vidi samo jedan deli} posmatranog predmeta, ali veliki broj omatidija koje ~ine slo`eno oko uveli- ~ava vidno polje sabiranjem vidnih polja svih pojedina~nih omatidija, obezbe- uju}i mozai~ni ili apozicioni vid. Smatra se da je o{trina vida p~ele jedan stepen. To zna~i da mo`e da vidi dve ta~ke razdvojeno, kada su one udaljene najmanje jedan stepen. Upore uju}i o{trinu vida ~oveka i p~ele, dolazimo do iznena uju}eg podatka, da je o{trina p~elinjeg vida ~ak 100 puta manja. Oko p~ele je naro~ito prilago eno da zapazi pokret. Ova sposobnost mo`e da se izmeri putem ure aja kojim se odre uje u~estalost vizuelnih stimulacija koje p~ela vidi kao razdvojene pojave. Ova u~estalost kod p~ela iznosi oko 300 i ~ak {est puta je ve}a nego kod ~oveka. Treba ista}i da se pokreti tamnih predmeta br`e uo~avaju nego pokreti svetlih i obojenih objekata. Poznavanje ove osobine je od velikog zna~aja, jer izbegavanje naglih pokreta i kori{}enje svetle ode}e manje razdra`uje i mobili{e p~ele na ubadanje. Novija istra`ivanja su pokazala da p~ele mogu praviti razlike izme u razli- ~itih oblika i crte`a, kao i da se mogu dresirati na uo~avanje takvih razlika. Matilda Herc je utvrdila da su p~ele u stanju da razlikuju oblike geometrijskih slika, zatim potpuno obojeni i neobojeni, samo linijom ozna~eni krug, kao i obojeni i neobojeni kvadrat, ali nisu mogle praviti razliku izme u obojenog kruga, kvadrata i trougla. Tako e je ustanovljeno da p~ele mnogo br`e i radije uo~avaju razlike me u komplikovanim oblicima i onim koji se kre}u. Zato p~ele, kada su svi ostali uslovi jednaki, vi{e privla~e cvetovi u obliku cvasti i koji se klate od pojedina~nih i stati~nih, tj. koji stoje mirno. Prakti~ni zna~aj ovog nalaza je u tome {to se pa`ljivim odabiranjem boja i crte`ima na prednjoj strani ko{-

88 106 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA nice, iznad leta, mo`e smanjiti ili eliminisati zaletanje p~ela u tu e ko{nice, pri paviljonskom gajenju p~ela. P~ele imaju dobar ose}aj za boje, a talasne du`ine vidljivog dela spektra boja se kre}u od 300 do 650 milimikrona. Vidljivi spektar boja ~oveka i p~ele se delimi~no poklapaju (~ovek vidi u opsegu od 400 do 800 milimikrona), mada je vidljivi deo spektra p~ele malo pomeren ulevo, tako da gube crveni i deo `utog spektra, a vide u ultraljubi~astom delu, koji je za ~oveka nevidljiv. Zna~i, p~ele ne vide crvenu boju i crveno obojene predmete do`ivljavaju kao crne. Tako e u `utom delu spektra p~ela ima malu osetljivost i verovatno nema ose}aj za nijanse `utog. Zna~i, p~ela vidi slede}e boje: belu (kao zbir drugih boja spektra u zavisnosti od toga koje boje predmet apsorbuje ili reflektuje), zatim deo `ute i komplet zelenu, plavu i ultraljubi~astu. Ove ~injenice treba imati u vidu pri bojenju ko{nica, jer dva predmeta obojena belom bojom, s obzirom na to da li bela boja upija ili odbija ultraljubi~aste zrake, za nas mogu biti isto obojeni, ali oni p~elama razli~ito izgledaju. Predmete koji upijaju ultraljubi~aste zrake p~ele vide kao plavozelene, te sve cvetove obojene belom bojom koja upija ultraljubi~asti deo svetlosti p~ele vide u plavozelenoj nijansi. Tako e p~ele mogu da vide polarizovanu Sun~evu svetlost, {to zna~i da mogu da se orijenti{u prema Suncu i kada je obla~no, a pri tome koriste polarizovanu svetlost ultraljubi- ~astog dela spektra, jer ona ima najve}u prodornost kroz atmosferu.

89 I RAZVI]E MEDONOSNE POLNI ORGANI U p~elinjem dru{tvu, kao {to je ve} poznato, matica je jedina reproduktivno sposobna jedinka `enskog pola. Reproduktivni sistem matice (slika 55) ispunjava najve}i deo trbu{ne duplje, a predstavljen je parnim kru{kolikim jajnicima (ovarijumi), parnim jajovodima (oviducti) koji se ulivaju u jedan izvodni, zajedni~ki neparni kanal - jajovod, semene kesice (receptaculum seminis) i usmine (vagina). Na usminu ili vaginu nadovezuje se `ao~ni aparat, koji ima kako odbrambenu funkciju i povezan je sa rezervoarom otrovnih `lezda, tako i ulogu legalice, tj. omogu}ava polaganje jajnih }elija u sa}e. Jajnici (ovarijumi) matice su parni organi, du`ine 5 do 6 mm, a {irine 3 do 4 mm, izgra eni od jajnih cev~ica ili ovariola u kojima se razvijaju jajne }elije, ~iji broj varira, ali u proseku iznosi od 150 do 180. Spolja{nji zid svake ovariole je gra en od jednoslojnog epitela, dok se u unutra{njosti nalaze jajne }elije na razli~itim nivoima razvi}a. U svakoj ovarioli se mogu razlikovati tri dela: terminalni - kon~asti, germarijum i vitelarijum. Terminalni deo ovariole je kon~astog izgleda (nitolik), ispunjen jedinstvenom vi{ejedarnom citoplazmati~nom masom, jer u njemu nije obavljena celularizacija i predstavlja produ`etak peritoneuma celoma. Germarijum je deo ovariole (slika 56 A i B) koji se nalazi ispod terminalnog filamentoznog dela, i u sebi nosi ovogonije }elije, iz kojih }e se diferencirati zrele jajne }elije. Vitelarijum (slika 56 C-G) je deo ovariole u kojem se nalaze oociti u razvi}u i trofociti, tj. }elije koje imaju ulogu u ishrani jajnih }elija. Epitelijalni sloj vitelarijuma urasta tako da obrasta svaku ovogoniju, koja deobom daje jedan ovocit i tri trofocita. Daljim razvojem ovocita nastaje jedna jajna }elija, a u ~etiri sukcesivne deobe od tri trofocite nastaje 48 ovih }elija, koje su zajedno sa jajnom }elijom (ukupno 49 }elija) okru`ene posebnim epitelom poreklom od vitelarijuma - horion, grade}i jaje. Ispod horiona je jo{ jedna opna - `uman~ana opna,

90 110 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA Ovarium Ovarium Ovariole Velika otrovna `lezda Oviducti Ovariola Ovarijumi Semena kesica Mala otrovna `lezda Rezervoar velike otrovne `lezde Pomo}na A B C Slika 55. Uporedni prikaz morfološko-anatomske gra e reproduktivnog sistema: A - radilice; B - matice; C - trutuše (Lavrehin i sar. 1975).

91 I RAZVI]E MEDONOSNE P^ELE 111 nastala na ra~un }elijskih membrana 48 fuzionisanih trofocita sa jajnom }elijom. Me u ovariolama nalaze se umetnute traheole trahejnog sistema, koje imaju ulogu u snabdevanju jajnih }elija kiseonikom. U ovariolama se obavlja produkcija jajnih }elija neverovatnom brzinom, tako da matica pri povoljnim uslovima, ako je zdrava i mlada, u toku 24 ~asa mo`e da produkuje od 1500 do 2000 jajnih }elija, {to prema{uje ukupnu njenu telesnu masu. Oslobo ene jajne }elije klize kroz jajovode do vagine, a zatim ih matica pomo}u legalice spu{ta u pripremljene }elije sa}a. Na mestu gde neparni ovidukt prelazi u vaginu izliva se semena kesica (nastaje evaginacijom zida vagine), u kojoj su deponovani spermatozoidi koje je matica primila od trutova tokom sparivanja. U semenom kanali}u koji povezuje semenu kesicu sa vaginom nalazi se semena pumpica. To je mali mi{i}ni aparat koji pumpa i potiskuje spermatozoide u vaginu matice tokom polaganja jajne }elije u radili~ne i mati~ne }elije sa}a. Zrela jajna }elija matice pripada tipu centrolecitnih jajnih }elija, {to zna~i da poseduje ve}u koli~inu vitelusa koji zauzima centralni deo }elije, dok je po periferiji u vidu tankog sloja raspore ena citoplazma. Jedro se nalazi u A e} `} e} oog f} ooc `} ooc f} B C D e} nooc `} ooc ooc f} f} ooc E F G Slika 56. Ovogeneza u ovarioli (A-G.) ovarijuma matice: e} - epitelijalne }elije; oog - oogonije; ooc - oocite; `} - `umancetne }elije; f}- folikularne }elije; nooc - nukleus oocite (Snodgrass, 1956).

92 112 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA citoplazmati~nom ostrvcu, koje sa perifernom citoplazmom (citoplazmom uz }elijsku membranu) komunicira preko citoplazmati~nih mosti}a. Zrelo jaje je obavijeno vitelusnom membranom, koju lu~i povr{ina protoplazme jajeta. Oko vitelusne membrane se nalazi horion, koji je produkt aktivnosti folikularnog epitelijuma. Horion se sastoji od dva sloja - egzihoriona i endohoriona - koji su spojeni sitnim tuberkulima.

93 I RAZVI]E MEDONOSNE P^ELE 113 MU[KI POLNI ORGANI Polni organi truta nalaze se u abdomenu u visini poslednjeg abdominalnog segmenta. Predstavljeni su parnim testisima, parnim semevodima koji se spajaju u jedan zajedni~ki odvodni kanal - neparni semevod, semenom kesicom, sluzavim `lezdama, neparnim briznikom i spolja{njim polnim - kopulacionim - organom. sm de p sm lu sv sv tdp ik s` vs sæ vs sv vs bp vs s` hp as pp rp l p Slika 57. Gra a reproduktivnog trakta truta: sm - semenici (testisi); sv - semevodi; vs - vesica seminalis; s` - sluzne `lezde; de - ductus ejaculatorius; p - penis; bp - bulbus penis; lu - luk penisa; tdp - talasasti deo penisa; ik - izvodni kanal; rp - roš~i}i penisa; as - poslednji abdominalni sternit; pp - pokrovna plo~a (Lavrehin i sar., 1975).

94 114 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA sp e} A B p} C D Slika 58. Spermatogeneza: A - semeni tubuli kod larve truta; B - uzdu`ni presek kroz semeni kanali}; C - popre~ni presek kroz semeni kanali}; D - spermatogonija; sp - spermatogonije; sc - spermatociti; ep - epitelijalne }elije; p} - pomo}ne }elije (Snodgrass, 1956). sc Testisi trutova su pasuljastog izgleda, veli~ine do 5 mm, izgra eni od cevastih folikula ~iji se broj kod normalno razvijenih testisa kre}e do 200 (slika 58 A). Svaka semena cev~ica - folikul - uzdu`no je diferencirana u vi{e zona u kojima se nalaze polne }elije na razli~itim nivoima razvi}a. Prvi region je spermatogonijalni (slika 58 B), koji obuhvata nediferencirane polne }elije - spermatogonije, koje najpre prolaze kroz fazu endoreduplikacije (endomitoze), tj. fazu intenzivne replikacije hromosoma bez deobe jedra, {to omogu}ava kasnije normalno odvijanje spermatogeneze, jer su trutovi haploidni, tj. haploidne su im sve somatske }elije, pa i spermatogonije. Posle faze endoreduplikacije spermatogonije se mitoti~kim deobama umno`avaju. Druga zona je zona rasta, gde spermatogonije rastu i diferenciraju se u primarne spermatocite. Tre}a zona je zona sazrevanja (slika 58 C - popre~ni presek), u kojoj se primarne spermatocite mejoti~ki dele daju}i spermatide. Naime, najpre u prvoj mejoti~koj deobi, koja se zove i redukciona deoba, primarne spermatocite se dele i daju sekundarne spermatocite sa haploidnim, tj. upola manjim brojem hromosoma koji su jo{ uvek sa dvostrukom koli~inom DNK, zatim sledi i druga mejoti~ka deoba - izmenjena mitoza, u kojoj se razdvajaju sestrinske hromatide homologih hromosoma u cilju svo enja koli~ine DNK na haploidan broj, te nastaju haploidne spermatide. ^etvrti region je region transformacije ili spermiogeneze, u kojoj se ovalne spermatide transformi{u u spermatozoide hidrodinami~kog izgleda. Od parnih testisa polaze semevodi (vasa deferentia), mezodermalnog porekla, koji se pri kraju, pre nego {to se spoje u zajedni~ki odvodni kanal, pro{iruju u semene kesice (vesicula seminalis), gde se deponuju zreli spermatozoidi. Semene kesice se svojim su`enim delovima ulivaju u sluzne `lezde, koje lu~e belu sluz neophodnu za objedinjavanje vi{e spermatozoida u spermatofore. U histolo{kom pogledu na popre~nom preseku kroz semevode razlikujemo tri sloja: na spolja{noj povr{ini je peritonealni omota~, ispod kojeg je mi{i}ni sloj, dok lumen semevoda okru`uje unutra{nji sloj epitelijalnih }elija. Semenovodi se spajaju u jedan zajedni~ki odvodni kanal koji po~inje mi{i}avim cevastim delom - briznikom,

95 I RAZVI]E MEDONOSNE P^ELE 115 ~ijim se kontrakcijama potiskuju spermatofori u zavr{no pro{irenje koje je u vezi sa kopulacionim organom - penisom. Tokom parenja spolja{nji polni organ se izbaci iz svog le`i{ta i jednom kada ga napusti, ne mo`e se vi{e vratiti. Kod polno zrelog truta pritiskom sa gornje i donje strane zadnjeg dela abdomena mo`e se istisnuti polni organ napolje iz svog le`i{ta. Spermatozoidi truta su hidrodinami~kog izgleda i na njima razlikujemo tri osnovna dela: glavu, vrat i rep. Glava spermatozoida je izdu`ena i u svom zadnjem delu poseduje centriol, koji }e dati elemente deobnog vretena oplo ene jajne }elije, sredi{nji deo ispunjava jedro sa naslednim materijalom, a terminalno je postavljen akrosom sa enzimima neophodnim u procesima prodiranja mu{kog pronukleusa u citoplazmu jajne }elije, tj. do `enskog pronukleusa. Vrat spermatozoida je slabo uo~ljiv i ~ini ga po~etak distalnog centriola (bazalno telo), koji u~estvuje u izgradnji celog repa spermatozoida. Rep spermatozoida se sastoji od tri regiona: sredi{njeg, osnovnog i zadnjeg dela. Spermatozoidi se tokom parenja u vidu spermatofora ubacuju u semenu kesicu matice, gde ostaju sve do trenutka oplo enja jajne }elije.

96 116 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA RAZVI]E MEDONOSNE P^ELE Dva do tri dana nakon povratka sa svadbenog leta oplo ena matica po- ~inje polaganje jaja u }elije sa}a. Jaje medonosne p~ele (slika 59) cilindri~nog je oblika, malo povijeno, du`ine 1,5 mm, u`im krajem pri~vr{}eno za dno }elije sa}a, dok je slobodni kraj pro{iren i na njemu se nalaze micropili - otvori kroz koje iz semene kesice matice ulaze spermatozoidi, od kojih }e samo jedan oploditi jajnu }eliju. Na povr{ini jajeta nalazi se horion - jaj~ani omota~, poreklom od folikularnog epitela ispod kojeg je jo{ jedna membrana - vitelinska opna, nastala aktivno{}u protoplasta jajne }elije. Jajna }elija medonosne p~ele pripada tipu polilecitnih jaja, sa velikom koli~inom `umanceta - vitelusa, ali podtipu centrolecitnih jajnih }elija, ~iji vitelus zauzima centralni polo`aj, dok je Slika jaje p~ele; razvoj larve za prvih pet dana, 7 - larva starijeg stupnja razvoja neposredno pred ulutkavanje (Lavrehin i sar., 1975).

97 I RAZVI]E MEDONOSNE P^ELE 117 na periferiji }elije, u vidu tankog sloja, uz }elijsku membranu - vitelinsku opnu, sme{tena citoplazma. Relativno krupno jedro nalazi se u citoplazmati~nom ostrvcu u samoj sredini vitelusa. Citoplazmati~no ostrvce je pomo}u citoplazmati~nih mosti}a povezano sa perifernom citoplazmom. Medonosna p~ela pripada grupi holometabolnih insekata, tj. svi ~lanovi p~elinjeg dru{tva imaju razvi}e potpunom metamorfozom, prolaze}i pri tome kroz ~etiri stadijuma razvoja, tj. stadijume jajeta, larve, lutke i imaga. Celokupno razvi}e medonosne p~ele obuhvata period embrionalnog i period postembrionalnog razvoja. Embrionalno razvi}e Embrionalno razvi}e (slika 60) podrazumeva veoma dinami~an period zna- ~ajnih promena unutar jajnih opni, {to rezultira transformacijom jedne }elije - jajne }elije - u vi{e}elijski organizam, larvu, koja probija jajne opne i zapo~inje postembrionalno razvi}e. Pri optimalnim uslovima i temperaturi u proseku od 35,5º C, du`ina embrionalnog larvenog razvi}a u okviru jajnih opni se kre}e od 72 do 76 sati. Embriogeneza zapo~inje prvom, nakon ~ega sukcesivno sledi vi{e deoba jedra, {to rezultira nastankom ve}eg broja manjih jedara, koja preko citoplazmati~nih mosti}a migriraju u perifernu citoplazmu, ravnomerno se raspore uju}i uz }elijsku membranu. Odmah za kariokinezom i migracijom jedara u perifernu citoplazmu po~inje citokineza - brazdanje citoplazme, tj. oko svakog novog jedra formiraju se bo~ne i nepotpuna unutra{nja }elijska membrana, zahvataju}i deo periferne citoplazme jajeta (energide). Tako nastaje jednoslojni sincicijalni blastoderm - periblast, ~ije su }elije jo{ uvek u neposrednom kontaktu sa centralno postavljenim vitelusom prvobitne majke }elije - jajeta. Ovaj stupanj embriogeneze naziva se periblastula, a nastaje u toku povr{inskog (superficijalnog), nepotpunog (meroblasti~kog) brazdanja jajne }elije medonosne p~ele. Periblastula zadr`ava izgled jajne }elije, tj. na jednoj strani je ugnuta, a na suprotnoj ispup~ena. Na ispup~enoj strani periblastule, }elije zapo~inju intenzivni rast, zadobijaju}i cilindri~an izgled, formiraju}i tako embrionalnu plo~u. U njoj po~inje diferencijacija }elija i formiranje tkiva specifi~nih za larveni period razvi}a. U drugoj polovini drugog dana na prednjem kraju embrionalne plo~e uo~avaju se zadebljanja - embrionalni bre`uljci, me u kojima se zapa`aju za~eci mozga, antena, gornje i donje vilice i tri para nogu (slika 61). Intenzivnim rastom }elija embrionalne plo~e nastavljaju se diferencijacija i formiranje ostalih larvenih organa: creva, Malpigijevih sudova, pau~inastih `lezda i trahejnog sistema, u vidu stigmi. Larveni crevni trakt svoje razvi}e zapo~inje pojavom usnog i analnog otvora, koji se dalje nastavljaju na prednje, odnosno zadnje crevo. U po~etku veza izme u prednjeg i zadnjeg creva ne postoji, jer nastaju na suprotnim krajevima larvenog organizma na ra~un ektoderma. Me utim, ta veza se uspostavlja kasnije formiranjem srednjeg creva, koje

98 118 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA A n h vo ` ` h F pc }bb bl dbl B eo bl let G C eo met `} dbl et ek mz H D en E lr an ma mx la st eo ek eo I mz tnp Slika 60. Embrionalno razvi}e p~ele radilice: A - uzdu`ni presek oplo enog jajeta p~ele pre po~etka brazdanja; B - intenzivna deoba nukleusa jajne }elije sa preraspodelom citoplazme i `umanceta; C - uzdu`ni presek blastule; D - uzdu`ni presek kroz blastulu sa embrionalnom trakom; E - mladi embrion starosti ~asa od po~etka brazdanja jajne }elije; F - popre~ni presek kroz blastulu; G - podela embrionalne trake na srednju (met) i bo~nu embrionalnu traku (let); H - obrazovanje ektoderma od lateralne i mezoderma od središnje embrionalne trake; I - popre~ni presek kroz embrion: n - nucleus;h - horion; vo - vitelinska opna; ` `umance; pc periferna citoplazma; }bb }elije budu}eg blastoderma; bl - blastoderm; `} - `uman~ane }elije; et - embrionalna traka; dbl - dorzalni blastoderm; lr - labrum; an - antena; ma - mandibula; mx - maxilla; la - labium; st - stigme; eo - embrionalni omota~; ek - ektoderm; en - endoderm; mz - mezoderm; tnp - trbušna nervna plo~a (Snodgrass, 1956).

99 I RAZVI]E MEDONOSNE P^ELE 119 se razvija na ra~un unutra{njeg klicinog lista - endoderma. U larveno zadnje crevo ulivaju se cevasti ekskretorni organi - Malpigijevi sudovi, a u njegovoj neposrednoj blizini su i pau~inaste `lezde. Pri kraju embriogeneze zapo~inje segmentacija, koja najpre zahvata nervni sistem, odnosno, dolazi do segmentacije za~etaka mozga - nervne lopte, na akron sa antenama, interkalarni (premandibularni), mandibularni, maksilarni i labijalni deo, koji zajedno ~ine glavu larve. Segmentacija delimi~no zahvata i trup, jer dolazi do jasnijeg izdvajanja prva tri grudna segmenta, na kojima se nalaze za~eci budu}ih nogu. Neposredno pred izla`enje larve iz jajnih opni antene i tri para nogu i{~ezavaju, parni nastavci labijalnog segmenta se fuzioni{u i nastaje donja usna (labium), a nervni sistem se sastoji od mozga i trbu{nog nervnog lanca. Postembrionalno razvi}e Postembrionalno razvi}e podrazumeva sve ostale stadijume razvoja, koji se obavljaju van jajnih opni (slike 61 i 62). Na kraju tre}eg dana razvi}a larva progriza jajne opne i izlazi iz njih u }eliju sa}a. Ranije se smatralo da je za normalno izvo enje larve iz jajnih opni neophodno prisustvo nekoliko kapi te~nosti koju lu~e p~ele hraniteljice, ali je utvr eno da to nije ta~no, ve} da su zaista prisutne kapi te~nosti poreklom iz same jajne }elije. Izlaskom larve iz jajnih opni zapo~inje postembrionalno razvi}e. Telo tek izvedene larve razlikuje se od tela odrasle p~ele kako po spolja{njoj morfologiji, tako i po unutra{njoj gra i. Naime, crvoliko telo larve, bele boje, gra eno je od glave i 13 trupnih segmenata sa zadnjim (analnim) lopati~astim delom. Na glavi ne postoje antene, o~i i usni ekstremiteti. Prva tri trupna segmenta pripadaju budu}em grudnom regionu, ali za razliku od imaga, gde su stopljeni u jedinstveni toraks, ovde su jasno razgrani~eni, i bez krila su na dorzalnoj odnosno nogu na ventralnoj strani. Ostalih deset trupnih segmenata pripada abdominalnom regionu, gra eni su sli~no grudnim segmentima, s tim {to prvih sedam trbu{nih kao i sva tri grudna segmenta na bo~nim stranama nose stigme, tj. otvore trahejnog sistema u razvoju. Zna~ajne razlike izme u adulta i larve postoje i na planu unutra{nje gra e tela. Crevni trakt larve predstavljen je prednjim, srednjim i zadnjim crevom, s tim {to je prednje crevo kratko i bez mednog `eluca (voljke), a zadnje je manjih dimenzija i cevastog izgleda. Srednje crevo je najdu`i deo crevnog trakta, zauzima ve}i deo larvenog tela i ne komunicira sa zadnjim crevom, tako da nesvareni delovi hrane zaostaju u njemu. Veza izme u srednjeg i zadnjeg creva ostvaruje se na kraju larvenog `ivota, tj. neposredno pred ulutkavanje, kada eskkrementi prelaze u zadnje crevo, a iz njega napolje u }eliju sa}a. Na po~etku zadnjeg creva ulivaju se Malpigijevi sudovi, a respiratornu funkciju ima razgranati sistem trahejnih cev~ica koje po~inju stigmama na

100 120 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA st A gs B sc ja g s mc ts p` n n`} p` mc sc C tnl zc tnl pc n`} u p` p`} ao st n mc zc a b c ma mx p` lr la st la eo D lr ma p` mx la mx Slika 61. Larva p~ele radilice: A - spoljašnja morfologija larve radilice; B - uzdu`ni presek kroz larvu p~ele radilice; C - larva p~ele radilice otvorena sa dorzalne strane; D - glava larve p~ele radilice: g - glava; gs - grudni segmenti; ts - trbušni segmenti; st - stigme; s - srce; ja - jajnik; sc - srednje crevo; pc - prednje crevo; p`} - pod`drelni nervni ~vor; n`} - nad`drelni nervni ~vor; u - usta; p` - pauëinaste `lezde; mc - Malpigijevi sudovi; ma - mandibula; mx - maxilla; lr - labrum; tnl - trbušni nervni lanac; ao - analni otvor; zc - zadnje crevo; n - nervi; mx - maxillae; la - labium (Snodgrass, 1956).

101 I RAZVI]E MEDONOSNE P^ELE 121 bo~nim povr{inama tela larve. Krvni sistem larve predstavljen je cevastim srcem sa 12 komora (srce imaga ima pet komora) i sistemom sinusa, dok periferni krvni sudovi, kao i kod odrasle p~ele, ne postoje. Nervni sistem larve sastoji se od nad`drelne i pod`drelne nervne ganglije sme{tene u glavenom regionu, povezanih sa ventralnim nervnim lancem od 11 pari trupnih ganglija. ^ulni organi nisu razvijeni. Izme u dorzalno postavljenog srca i ventralno sme{tenog creva nalaze se jajnici. Na po~etku postembrionalnog razvi}a larva matice ne razlikuje se od larve radilice po broju ovarijalnih cev~ica (ovariola), ali u toku daljeg razvi}a broj ovariola kod radili~kih larvi postepeno opada, tj. u procesu histolize ovariole i ostali delovi jajnika radili~ke larve se resorbuju, tako da u trenutku zavr{etka larvenog `ivota broj nezrelih ovariola pada na pet, maksimalno dvadeset. Me- utim, kod mati~nih larvi, tokom daljeg postembrionalnog razvi}a, broj ovariola progresivno raste dosti`u}i svoj kona~ni broj tokom stadijuma lutke. ^injenica da na po~etku postembrionalnog razvi}a nema razlike u broju ovariola i gra i ovarijuma kod radili~ne i mati~ne larve ima veliki biolo{ki zna~aj. Naime, zahvaljuju}i ovome p~elinje dru{tvo mo`e vrlo lako i brzo nadoknaditi {tetu prouzrokovanu uginu}em ili nestankom matice, jer radilice odabiraju neku od larvi i odmah pro{iruju njenu }eliju sa}a pretvaraju}i je u mati~njak, kako bi i iz nje izvele novu maticu (Lavrehin i Pankova, 1975). Na ovaj na~in, zahvaljuju}i pomenutom biolo{kom fenomenu, obavlja se i ve{ta~ka proizvodnja matica. Po izlasku iz jajnih opni larva je lu~no savijena i le`i na dnu }elije sa}a. Veli~ine je od 1 do 1,5 mm, sa tankom kutikulom na povr{ini tela. Unutra{njost tela larve je ispunjena velikom koli~inom masnog tkiva, koje predstavlja rezervu hranljivih materija neophodnih za intenzivni rast. Naime, larva se vrlo brzo razvija i raste tako da za samo 6 dana svoju te`inu uve}a za 1500 puta. Ovako brz rast je uslovljen usiljenom ishranom larvi, jer u prva tri dana larva radilica i trutova dobija mle~, a kasnije sme{u meda i polena. P~ele hraniteljice u toku jednog dana naprave do 1300 poseta svakoj larvi, a tokom celokupnog larvenog `ivota broj ovih poseta iznosi i do Me utim, ovako intenzivan rast je ometan postojanjem hitinske kutikule na povr{ini tela koja nije elasti~na i spre- ~ava rast, te larve ovaj problem re{avaju presvla~enjem. Neposredno pred odbacivanje stare kutikule, ispod ve} postoje}e se razvija nova i elasti~na, tako da u periodu odbacivanja stare kutikule telo larve izuzetno brzo raste sve dok nova kutikula ne o~vrsne. Tokom larvenog `ivota obave se ~etiri presvla~enja, za vreme kojih larva intenzivno raste, tako da na kraju {estog dana svojim telom u potpunosti ispunjava }eliju sa}a. U ovom periodu razvi}a p~ele radilice zatvaraju }eliju sa}a vo{tanim poklopcem, larvama po~inju da funkcioni{u pau~inaste `lezde, koje lu~e pau~inastu materiju neophodnu za ulutkavanje. Larveni `ivot p~ele radilice traje 6, matice 5 i truta 7 dana.

102 122 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA Na stadijumu predlutke jasno se razlikuju sva tri telesna regiona: glava, grudi i trbuh. Na glavi se pojavljuju proste i slo`ene o~i, antene i elementi usnog aparata, dok na grudima izrastaju, s ventralne strane, tri para ekstremiteta za hodanje, a na dorzalnoj strani krila. Neposredno po otpo~injanju stadijuma predlutke odvija se histoliza larvenih tkiva i organa uz po~etak histogeneze tkiva i organa lutke. Tako gastrointestinalni trakt predlutke po~inje usnim otvorom oko kojeg su za~eci usnog aparata i nastavlja na `drelo i jednjak koji se pro{iruje u voljku. Prednje crevo predlutke, za razliku od larve, ima diferenciranu voljku ili medni `eludac sa regulacionim ventilom koji povezuje voljku i pravi `eludac. Srednje crevo dobija petljast izgled, dok se zadnje crevo diferencira na dva dela: tanko i pravo crevo. Na mesto ~etiri krupna larvena ekskretorna suda javlja se oko 100 novih Malpigijevih sudova u vidu dugih tankih cev~ica koje se ulivaju na po~etku debelog creva. Nervne ganglije se fuzioni{u, tako da kod predlutke, a kasnije lutke i imaga postoji mo`dana glavena masa povezana konektivima sa jedinstvenom torakalnom nervnom masom nastalon sjedinjavanjem tri para grudnih ganglija, koja je dugim nervnim nastavcima vezana za abdominalno, lestvi~asto nervno stablo izgra- eno od sedam ganglijskih parova. U trahejnom sistemu predlutke diferenciraju se vazdu{ne kesice, dok se u ovarijumima radili~nih predlutki odvija histoliza ovariola, pa njihov broj pada sa 150 na 5, najvi{e 20 cev~ica. Zalihe masnog tkiva opadaju, jer se na ra~un njih dobija potrebna energija za metamorfozu larve preko predlutke i lutke do imaga. Na kraju ovog stadijuma razvi}a predlutka li~i mnogo na imago, ali je nepigmentisana, antene, usni nastavci, noge i krila su postavljeni uz telo i neispravljeni. Stadijum predlutke kod p~ele radilice traje 3, kod matice 2 i kod trutova 4 dana. Poslednjeg dana predlutka se presvla~i i od tada po~inje stadijum lutke. Telo lutke dobija intenzivno na pigmentaciji, tj. slo`ene o~i postaju ljubi~aste, a glava, grudi i trbuh tamnije boje. Lutka ima jo{ jedno presvla~enje, nakon ~ega se formira telo adulta sa ispravljenim antenama, usnim ekstremitetima, nogama i krilima. Stadijum lutke kod p~ela radilica traje 9 dana, a ukupno razvi}e 21 dan. Presvla~enjem lutke zavr{ava se metamorfoza i po~inje nov period u ontogenom razvi}u p~ele radilice, tj. period imaga. Mlada p~ela (slika 62) mandibulama progriza vo{tani poklopac svoje }elije sa}a i izlazi napolje, van svoje }elije, gde se malo odmori da bi ne{to kasnije po~ela njeno ~i{}enje. Sve do sada izneto odnosi se na razvi}e sva tri ~lana p~elinje zajednice, ali osim navedenih sli~nosti postoje izvesne specifi~nosti u razvi}u matica i trutova. Matica kao i radilica (slika 62) razvija se iz oplo ene jajne }elije i u prva tri dana ne postoje bitne razlike u njihovom razvi}u. Me utim, posle napu{- tanja jajnih opni larve matice za naredna 2 do 3 dana mnogo br`e rastu dosti`u}i telesnu masu oko 307 mg, dok za isto vreme masa tela radili~kih larvi iznosi 176,3 mg. Dalje razvi}e larve zavisi od

103 I RAZVI]E MEDONOSNE P^ELE 123 C A B D Slika 62. Postembrionalno razvi}e mati~nih larvi i radili~kog legla: A - otvoreno radili~ko leglo sa mati~njacima (crvene strelice ukazuju na otvorene mati~njake); B - zatvoreno radili~ko leglo na po~etku faze izla`enja mladih radilica; C - lutka p~ele radilice u poklopljenoj }eliji sa}a; D - mati~na lutka u zatvorenom mati~njaku (Snodgarss, 1956). na~ina ishrane; mati~ne larve p~ele hraniteljice prehranjuju isklju~ivo mle~om, dok radili~ke larve mle~ dobijaju samo u prva tri dana larvenog razvi}a, a kasnije se hrane smesom meda i polena. Dalji proces razvi}a je sli~an kao kod radilica, s tim {to se kod matica tokom stadijuma predlutke i lutke intenzivno razvijaju reproduktivni organi, u kojima se odvija ovogeneza. Nakon {estog presvla~enja formira se mlada matica, koja svojim mandibulama progriza poklopac mati~njaka i iz njega izlazi. Ukupno razvi}e matice od jajne }elije do imaga traje dana. Trutovi za razliku od radilica i matica razvijaju se iz neoplo enih jajnih }elija, tj. partenogenetski. Ovu hipotezu devi~anskog-partenogenetskog razvi}a trutova postavio je godine Dzierzon. Od uvek je kako p~elare prakti~are tako i istra`iva~e interesovalo: Kako se to de{ava da matica u trutovske }elije snese neoplo ena, a u radili~ke oplo ena jaja? Do nedavno sâm mehanizam ovog fenomena nije bio poznat i postoje dve hipoteze koje su poku{avaju da daju odgovor na ovo pitanje: to su bile hipoteza pritiska i hipoteza napetosti. Prema hipotezi pritiska, matica, kada poku{ava da stavi zadnji deo svog

104 124 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA abdomena u radili~ku }eliju sa}a, usled ve}e {irine svog tela od obima }elije sa}a, do`ivljava presiju na zidove zadnjih abdominalnih segmenata, {to se refleksno prenosi na polne organe, pa se iz semene kesice istisne sperma koja oplodi jajnu }eliju. Vrh mati~njaka je tako e su`en i po svom obimu odgovara dimenzijama otvora radili~ke }elije sa}a. Pri polaganju jaja u mati~njake zadnji deo abdomena matice tako e trpi pritisak, koji refleksno uslovljava ispu{tanje sperme iz semene kesice i oplodnju jajne }elije. Me utim, trutovske }elije su mnogo {ire, pa pritisak na abdomen matice izostaje i ne dolazi do oplo enja polo`enog jajeta. Prema hipotezi napetosti, tokom no{enja jaja matica se svojim ekstremitetima prihvata za zidove }elija sa- }a, {to na nju deluje uzbu uju}e izazivaju}i ose}aj napetosti, koji kod u`ih radili~kih }elija uslovljava kontrakciju semene kesice i istiskivanje sperme iz semene kesice dovode}i do oplo enje jajne }elije, dok kod {irih trutovskih }elija ovaj ose}aj izostaje pa nema ni oplo enja. Ovim hipotezama se ne mogu objasniti mnoge pojave koje se javljaju u vezi sa ovim biolo{kim fenomenom u p~elinjoj zajednici. Naime, nije mogu}e objasniti za{to matica, recimo u na{em podneblju, u proseku od februara do aprila pola`e oplo ena, a tek posle toga u doba najja~eg razvoja p~elinje zajednice i u vreme priprema za rojenje obilnije pola`e neoplo ene jajne }elije. Isto tako nije jasno za{to se krajem leta opet smanjuje produkcija neoplo enih jajnih }elija. Me utim, zahvaljuju}i intenzivnim istra`ivanjima Koenigera i saradnika u periodu od do godine obja{njen je mehanizam fenomena polaganja oplo enih i neoplo enih jajnih }elija u radili~ke odnosno trutovske }elije sa}a. (Koeniger N., 1970; Koeniger G. i sar. 1979; Koeniger G., 1986a; 1986b; i 1990). Naime, istra`ivanja su pokazala da je ovakvo pona{anje matice geneti~ki determinisano, ali da je njeno ukupno pona{anje u ovom smislu podre eno potrebama p~elinjeg dru{tva. Matica svojim antenama na kojima se nalaze osetljiva taktilna i olfaktorna ~ula najpre detektuje tip }elije sa}a u koju namerava da polo`i jaje. Nakon toga zauzima specifi~an polo`aj i pola`e oplo eno ili neoplo eno jaje u zavisnosti od prethodno utvr ene informacije o tipu }elije sa}a i aktuelne potrebe p~elinje zajednice. Tabela 1. Du`ina trajanja pojedinih stadijuma razvi}a ~lanova p~elinje zajednice Vreme razviêa u danima Stadijum razviêa Radilice Matice Trutovi Jaje Larva Predlutka Lutka

105 I RAZVI]E MEDONOSNE P^ELE 125 MOLEKULARNI ASPEKTI RAZVI]A MEDONOSNE P^ELE Medonosna p~ela pripada grupi meroisti~nih insekata, tj. insekata sa jajnim }elijama bogatim `umancetom, koje se brazdaju nepotpuno superficijalno. Hromosomi ovocita medonosne p~ele ne prolaze kroz ~etkastu fazu, tj. jedro ovocita medonosne p~ele ima manji zna~aj, dok jedra pomo}nih }elija dobijaju glavnu ulogu u proizvodnji ovocitne citoplazmati~ne RNK. Pravi zna~aj i uloga nukleusa pomo}nih }elija za sintezu ovocitne RNK su potvr eni primenom autoradiografske metode. Naime, utvr eno je da, ako se doda radioaktivno obele`eni citozin ( 3 H-citidin), za kratko vreme dolazi do inkorporacije ovog prekursora u nukleusima pomo}nih }elija, dok se u nukleusu ovocita ovaj fenomen ne zapa`a. Daljom primenom iste metode utvr eno je da novosintetisana radioaktivno obele`ena RNK iz pomo}nih }elija ulazi u ovocit preko prstenastih kanali}a. Tako e je ustanovljeno da ve}i deo obele`ene RNK koja ulazi u ovocit pripada rrnk, ali da se u pomo}nim }elijama obavlja i sinteza poliadenilovane RNK i 4S RNK. Treba pomenuti da poliadenilovana rrnk nije u agregaciji sa poliribosomima, {to navodi na zaklju~ak da se nalazi u magaciniranom obliku za potrebe rane embriogeneze. Zna~i, tokom ovogeneze ve}i deo potrebnih proteina za kasnije periode embrionalnog razvi}a, koji se akumuliraju u ovocitima, sinteti{e se u pomo}nim }elijama, tj. za ovogenezu i rane stupnjeve embriogeneze (brazdanje i blastulaciju) prvenstveno je zna~ajna ekspresija gena u jedrima pomo}nih }elija. Osnovni materijal za vitalogenezu, kao i kompletan vitelus u ovocitima medonosne p~ele, poti~e iz pomo}nih }elija, dok se ovakav tip vitalogeneze naziva heterosinteti~ka vitalogeneza. Prekursori vitelusa kod medonosne p~ele nastaju u masnom telu, odakle se cirkulacijom transportuju do jajnika, gde va`nu ulogu u odstranjanju vitelogena iz cirkilacije imaju folikularne }elije. Naime, vitelogen se koncentri{e u ekstracelularnom prostoru folikula, a putem mikropinocitoze obavlja se njegova inkorporacija u ovocite. Istovremeno ove folikularne }elije obavljaju sintezu `umancetnog tela sa kojim se mikropinocitozne vezikule, bogate vitelogeninom, spajaju,

106 126 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA a zatim transportuju u ovocit. Razvi}e medonosne p~ele i translacija. `ivotne funkcuje jednog organizma i sve faze njegovog razvi}a zasnovane su na interakciji razli~itih proteina, kao primarnih fenotipskih manifestacija razli- ~itih gena. U tom smislu ontogenija se mo`e tuma~iti u svetlu funkcije i sinteze proteina. Svakako, pitanja strukture, biosinteze i regulacije njihovog nastanka najpre su rasvetljena kod jednostavnijih celularnih sistema, odnosno kod prokariota, a zatim se pristupilo ispitivanju istih mehanizama i kod eukariotskih formi. Istra`ivanja biosinteze proteina kod prokariota i eukariota ukazala su na postojanje nekih supstanci (cikloheksimidin i puromicin) sposobnih da obave inhibiciju translacije. Naime, kada se neoplo ena jajna }elija eukariotskih organizama (ovde p~ele) tretira nekom od ovih supstanci, a zatim oplodi ili aktivira, razvi}e se ne odigrava, {to ukazuje na ~injenicu da proces razvi}a zahteva pojavu novih proteina. Jajne }elije medonosne p~ele blokirane na nivou translacije podle`u amfimiksisu, obrazovanju prvog deobnog vretena i otpo~inju prvu deobu, koja se nekada i privodi kraju. Sve ovo navodi na zaklju~ak da pojedini procesi u razvi}u p~ele ne zahtevaju nove, ve} samo one proteinske molekule koji se nalaze u ve}im subjedinicama, pa zato citoplazma jajne }elije reaguje na aktivaciju, jer sadr`i sve komponente neophodne za obrazovanje deobnog vretena i, verovatno, sve strukture neophodne za prvu }elijsku deobu. Istra`ivanja su pokazala da su ove subjedinice razbacane, dezorganizovane i da ne poseduju kvaternernu strukturu. Tako e je ustanovljeno da je i }elijska membrana jajne }elije prilago ena da reaguje promenama koje ne zahtevaju sintezu novih proteinskih molekula, ve} podrazumevaju preraspodelu ve} postoje}ih proteina. Prema tome, ove inicijalne promene stanja u razvi}u medonosne p~ele treba smatrati posttranslacionim, jer zahtevaju ve} postoje}e subjedinice vi{ih konformacionih nivoa organizacije (mikrotubule, vlakna deobnog vretena itd.). Tako e, zna~aj translacije za razvi}e ogleda se u ~injenici da, uprkos sposobnosti organizovanja organela za deobu, one ne mogu funkcionisati bez dodatnih metaboli~kih procesa }elije koji zahtevaju nove proteine. Zna~i, bez osloba anja jajne }elije od metaboli~ke blokade koja postoji pre oplo enja, celokupan sistem ostaje velika inertna masa, koju aparat, zbog njene nepodesnosti, ne mo`e da aktivira, a razvi}e ne mo`e uspe{no ni otpo~eti. Prema tome, inicijalni stupnjevi razvi}a medonosne p~ele su vezani ne samo za procese grupisanja i preraspodele ve} postoje}ih proteinskih molekula ve} zahtevaju i de novo translaciju, koja je naro~ito neophodna za okon~avanje prve deobe i nastavak daljeg razvi}a. Po{to je sinteza proteina neophodna za razvi}e svih `ivotinja pa i medonosne p~ele, postavlja se pitanje: kako dolazi do prekida metaboli~ke inertnosti neoplo ene jajne }elije i kako translacija determini{e aktivaciju? U cilju dobijanja odgovora na ova pitanja obavljeno je vi{e eksperimenata, najpre sa jajnim }elijama morskog je`a, a

107 I RAZVI]E MEDONOSNE P^ELE 127 kasnije i drugih `ivotinja, pa tako i p~ele. Naime, neoplo ene jajne }elije su postavljane u hranljivi medijum u koji su dodavane radioaktivno obele`ene aminokiseline i pra}eno je da li ove radioaktivne aminokiseline dospevaju u unutra{njost jajnih }elija i da li postaju deo fonda u citoplazmi rastvorljivih prekursora. Analize radioaktivnosti citoplazme u razli~itim vremenskim periodima su pokazale da nekoliko minuta posle tretmana fond prekursora citoplazme sadr`i visoku koncentraciju radioaktivnih aminokiselina, koje se ne inkorpori{u u proteine, ~ak i posle vi{e~asovnog tretmana, jer u proteinima jajeta nije utvr ena radioaktivnost. Sve ovo ukazuje na ~injenicu da kod neoplo enog jajeta postoji blok-sistem sinteze proteina, {to je uzrok metaboli~ke inertnosti neoplo ene jajne }elije. Me utim, ako se posle tretmana jajna }elija oplodi, u metaboli~kom mehanizmu dolazi do veoma brzih i dinami~kih promena. Ako tretiranu jajnu }eliju analiziramo 5 ili 10 minuta posle oplo enja, konstatujemo prisustvo radioaktivnih proteinskih molekula, s tendencijom drasti~nog uve}anja stepena radioaktivnosti u prvih 30 minuta nakon oplo- enja, dok se nakon tog perioda radioaktivnost odr`ava na konstantnom nivou. Isti podaci o translaciji dobijeni su i kod jajnih }elija aktiviranih partenogenetski, ~ime je dokazano da je upravo aktivacija jajne }elije, a ne amfimiksis (oplo enje) induktor sinteze proteina. Prekid metaboli~ke blokade kod neoplo ene jajne }elije, prema tome, predstavlja deo op{te reakcije citoplazme na fizi~ku stimulaciju, koja dovodi do aktivacije i mo`e biti u direktnoj korelaciji sa promenama u }elijskoj membrani vezanim za odvijanje ovog fenomena. Aktivacijom jajne }elije inicirana translacija brzo dosti`e odre eni species karakteristi~ni nivo na kome ostaje tokom celog brazdanja. Osim neznatnog opadanja nivoa translacije posle visoke po~etne vrednosti, zna~ajnijeg kolebanja u tempu sinteze proteina tokom celog brazdanja nema. Me utim, postoje podaci da tempo sinteze proteina za vreme brazdanja fluktuira u odnosu na }elijsku deobu, tj. }elija sinteti{e vi{e proteina u nekim fazama }elijskog ciklusa nego u drugim. I pored ovog kontradiktornog nalaza, mo`e se re}i da je ukupan tempo sinteze proteina tokom brazdanja konstantan, kre}e se u okviru utvr enih granica, a nastavlja se i na stupnju blastule. Kako se primi~e faza gastrulacije tako se uo~ava zna~ajno pove}anje tempa sinteze proteina, koji odgovara tempu postizanom neposredno po oplo enju jajne }elije. Ovo ukazuje na ~injenicu da su na po~etku gastrulacije neophodni novi dodatni proteini u odnosu na one koji se nalaze u blastuli. Imaju}i na umu da embrion tokom gastrulacije sti~e nova svojstva (morfogenetski pokreti), to je i zna~ajno pove}anje nivoa translacije u toku gastrulacije razumljivo i tuma~i se ~injenicom da nove funkcije zahtevaju specifi~ne proteine kojih ranije nije bilo, jer nisu bili ni potrebni, a sada se moraju sintetisati (slika 63). Tokom gastrulacije i daljeg raz-

108 128 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA neoplo eno jaje oplo enje tempo sinteze proteina brazdanje blastula gastrula morfogeneza Slika 63. Tempo sinteze proteina za vreme ranog razvi}a (]ur~i}, 1990). vi}a, tempo translacije intenzivno raste, sve dok ukupan tempo kod celog embriona ne dostigne species specifi~ne vrednosti. O~igledno, sa pojavom histolo{ke diferencijacije i morfogeneze, potrebe za novim vrstama proteinskih molekula postaju sve ve}e. Svaki tip morfogeneze i histolo{ke diferencijacije zahteva svoj neopl. jaje oplo enje 1 2 brazdanje blastula ugine gastrula morfogeneza Slika 64. Tempo sinteze proteina za vreme ranog razvi}a kod kontrolne (1) i eksperimentalne grupe koja je tretirana aktinomicinom D (2), (]ur~i}, 1990). specifi~ni tip proteina, a pove}anje koli~ine i raznovrsnosti proteina je posledica ovih razvojnih procesa. Za razumevanje cele molekularne dinamike razvi}a neophodno je poznavanje na~ina kontrole translacije, s tim {to je pri prou~avanju ovog fenomena neophodno pratiti uticaje na drugim molekularnim nivoima razvi}a. U tu svrhu osim cikloheksamida i puromicina koriste se i druge supstance, kao {to je aktinomicin D koji uti~e na transkripciju deluju}i na guaninske baze DNK i spre- ~avaju}i tako delovanje RNK-polimeraze. Naime, nekoliko ~asova pre oplo- enja jajne }elije se dr`e u medijumu sa aktinomicinom D, posle ~ega se obavi ve{ta~ka fertilizacija i prati dalje razvi}e u stalnom prisustvu pomenute supstance. Uo~eno je da su se embrioni normalno razvijali do nivoa blastule, posle ~ega je dolazilo do prestanka razvi}a. Blastule su `ivele nekoliko ~asova, a zatim su ugine. Uporedo sa eksperimentalnom grupom kori{}ena je i kontrolna grupa embriona koja nije bila tretirana aktinomicinom D. Pore enjem dobijenih rezultata kontrolne i eksperimentalne grupe uo~eno je da kod kontrolnih embriona dolazi do zna~ajnog pove}anja sinteze proteina sa po~etnom gastrulacijom i njenim odmicanjem, dok kod eksperimentalne grupe, usled inhibitornog dejstva aktinomicina D na nivou transkripcije, nije ni otpo~injala gastrulacija, jer nije bilo sinteze potrebnih proteinskih molekula. Na osnovu ovakvih rezultata izveden je zaklju~ak o postojanju dva tipa kontrole sinteze proteina. Naime, tokom brazda-

109 I RAZVI]E MEDONOSNE P^ELE 129 nja i blastulacije embrionalni sistem sinteze proteina je kontrolisan na translacionom nivou, u ovom periodu embrionu nisu potrebni novi molekuli irnk za sintezu novih tipova proteina. Potreba za novim proteinima javlja se u gastrulaciji, po{to novih proteina nema, jer nema ni transkripcije zbog delovanja aktinomicina D, onda gastrulacija ne otpo~inje, tj. blastula posle izvesnog vremena ugine. Zna~i, drugi tip kontrole sinteze proteina u ranoj embriogenezi je na nivou transkripcije (slika 64). Transkripcija gena nije neophodna u ve}em delu rane embriogeneze, ali se ona ipak tokom brazdanja obavlja. U cilju razja{njenja mehanizma transkripcije gena u ranim fazama embriogeneze, pra}ena je dinamika sinteze rrnk i irnk. Tako su istra`ivanja pokazala da sinteza rrnk u periodu do gastrulacije prakti~no nije ni postojala. Naime, u neoplo enim jajnim }elijama postojala je dovoljna koli~ina rrnk, koja je predstavljala dobru osnovu za sintezu ribosoma neophodnih za translaciju, odnosno sinteza rrnk njie specifi~an proces rane embriogeneze p~ele. Me utim, tokom brazdanja intenzivira se sinteza irnk, koja se magacinira u neaktivnoj formi, da bi kasnije u toku gastrulacije bila podvrgnuta translaciji. Zna~i da tokom brazdanja funkcioni{u genski sistemi, ~iji su proizvodi neophodni za razvoj u vreme gastrulacije i kasnijih nivoa embriogeneze. Geni su represirani histonima histoni kiseli proteini (hertoni) hertoni reaguju sa agregatom DNK-histoni transkripcija RNK sa aktiviranog gena Slika 65. [ematski prikaz interakcije hromosomskih proteina i DNK tokom genske regulacije (]ur~i}, 1990). Ispitivanja transkripcije gena i translacije upotrebom aktinomicina D, pokazala su da ova supstanca, verovatno, vezuju}i se za histone spre~ava despiralizaciju hromatina i odvajanje histona od DNK, spre~avaju}i tako kisele proteine (RNK polimerazu) da se ve`u za DNK i otpo~nu transkripciju (slika 65). Ta~nost ove pretpostavke potvr uje i ~injenica da ne dolazi do gastrulacije, ve} blastula ugine ako se tokom rane embriogeneze u razvojni sistem dodaje aktinomicin D. Naime, brazdanje i blastulacija se obavljaju normalno, jer ne zahtevaju nove proteine. Me utim, tokom brazdanja ne dolazi do transkripcije, tj. usled prisustva aktinomicina D, spre~ena je ekspresija gena ~iji su produkti neophodni za gastrulaciju i nastavak razvi}a.

110 130 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA FAKTORI KOJI UTI^U NA RAZVI]E MEDONOSNE P^ELE Na razvi}e pojedinih ~lanova p~elinjeg dru{tva uti~u kako unutra{nji tako i spolja{nji faktori. Od unutra{njih faktora presudnu ulogu imaju nasledna osnova i endokrina regulacija, dok od spolja{njih faktora dominantan zna~aj imaju ishrana, temperatura, vla`nost i koncentracija kiseonika u vazduhu ko{nice. Ca Cc M M Cc Pc Ca Slika 66. Endokrine `lezde p~ele: Cc - corpora cardiaca; Ca - corpora allata; M - mozak; Pc - prednje crevo (Snodgrass, 1956). O naslednoj osnovi i njenom zna~aju u razvi}u pojedinih ~lanova p~elinjeg dru{tva govori}emo u poglavlju Genetika medonosne p~ele. Ovde }e vi{e pa`nje biti posve}eno endokrinoj regulaciji kao jednom od izuzetno bitnih faktora razvi}a p~ele. Na proces razvi}a i rasta ~lanova p~elinjeg dru{tva uti~u produkti aktivnosti `lezda sa unutra{njim lu~enjem, odnosno produkti endokrinih `lezda. Kod svih insekata, a tako i kod medonosne p~ele postoje tri parne endokrine `lezde: corpora allata, corpora cardiaca i corpora prothoracalis, koje se nalaze pod neurosekretornom kontrolom mozga. U prednjem delu mozga nalaze se raspore ene neurosekretorne }elije koje su preko nervnih vlakana vezane sa kardijalnim `lezdama, a ove su dalje u vezi sa corpora allata (slika 66). Protorakalne `lezde su parne endokrine `lezde p~ele sme{tene sa ventralne strane protoraksa, a inervisane su nervima prve i druge grudne ganglije. U neurosekretornim }elijama mozga lu~i se neurohormon koji preko nervnih vlakana dospeva do

111 I RAZVI]E MEDONOSNE P^ELE 131 tela kardijalnih `lezda stimulu{u}i ih da lu~e hormon odgovoran za rad protorakalnih `lezda. Protorakalne `lezde, pod dejstvom hormona kardijalnih `lezda, lu~e hormon rasta i hormon presvla~enja. Hormon presvla~enja naziva se ekdizon, lu~i se u krvotok, molekulske te`ine je oko 300 daltona, a hemijska formula mu je C 18 H 30 O 4. Hormon ekdizon stimuli{e presvla~enje tokom metamorfoze. Pod dejstvom ekdizona stara kutikula prska, obi~no na dorzalnoj strani, i larva p~ele se izvu~e kroz pukotinu, a zatim se ponovo hrani i pod dejstvom hormona rasta intenzivno raste do slede}eg presvla~enja. Corpora allata (slika 66), tokom larvenog perioda, lu~e juvenilni hormon, koji je antagonist ekdizonu, tj. spre~ava metamorfozu larve u lutku pod dejstvom ekdizona. Juvenilni hormon, zapravo, inhibira ekdizon i sve dok je juvenilni hormon aktivan, posle svakog presvla- ~enja larva raste. Me utim, kada oslabi delovanje ovog hormona, ekdizon po~inje da deluje i larva metamorfozira u lutku. Tako e, prestanak delovanja juvenilnog hormona pri kraju stadijuma lutke ima za posledicu aktiviranje dejstva ekdizona koji uslovljava presvla~enje lutke i nastanak adulta (imaga). Po okon~avanju metamorfoze protorakalne endokrine `lezde i{~ezavaju, dok neurosekretorne }elije mozga, kardijalne `lezde i corpora allata fukcioni{u i kod odrasle p~ele. Aktivnost endokrinih `lezda je pod kontrolom nervnog sistema, ali na njihov rad mogu uticati i spolja{nji faktori. Tako, na primer, ishrana je bitan faktor koji mo`e modifikovati aktivnost corpora allata, jer pri ishrani bogatoj belan~evinama podsti~e aktivnost ove `lezde, dok pove}ana koli~ina ugljenih hidrata u hrani deluje inhibitorno na njen rad. Razvi}e medonosne p~ele ne zavisi samo od nasledne predispozicije i endokrinog sistema ve} i od dejstva mnogobrojnih faktora sredine, me u kojima naro~ito veliki zna~aj imaju ishrana, temperatura, vla`nost i koncentracija kiseonika u ko{nici. Temperatura predstavlja veoma zna~ajan ekolo{ki faktor ne samo za razvi}e ve} i za ukupnu aktivnost i opstanak p~elinjeg dru{tva, tim pre ako se ima na umu ~injenica da medonosna p~ela, kao i ostali insekti, pripada poikilotermnim organizmima. Dokazano je da optimalna temperatura za razvoj rasplodnog legla p~elinje zajednice iznosi oko 35º C, a u granicama kolebanja od 32 do 36º C. Svako odstupanje od ovih vrednosti ima za posledicu nepotpuno razvi}e ili prekid razvi}a, tj. uginu}e. Jednak zna~aj ima i vla`nost vazduha u ko{nici, koja u predelu legla u razvi}u treba da se kre}e u opsegu od 75 do 80 pa ~ak i 90%. U razli~itim stadijumima razvi}a pojedinih ~lanova p~elinje zajednice potrebe za kiseonikom variraju. Tako, na primer, razli~ite potrebe za kiseonikom postoje ne samo izme u radili~nih i mati~nih larvi i lutki ve} i me u razli~itim razvojnim periodima samo kod p~ela radilica (izme u larvi i lutki radilice) ili

112 132 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA samo kod matica (izme u larvi i lutki matice). Utvr eno je da radili~ne larve starosti od 2 do 3 dana u toku jednog ~asa potro{e oko 2900 mm 3 kiseonika, larve starosti izme u 4 i 5 dana zahtevaju oko 1063, dok larvama uzrasta od 7 do 8 dana treba 374 mm 3 kiseonika. Potrebe mati~nih larvi iste starosti za kiseonikom u odnosu na radili~ne larve su za 50% ve}e (slika 67). Va`an faktor, neophodan u razvi}u svih ~lanova p~elinjeg dru{tva, jeste ishrana. Ona uslovljava pojavu razlika me u larvama p~ela radilica i matice, i to ve} nakon tre}eg dana embrionalnog razvi}a. U zavisnosti od karaktera ishrane samo iz oplo enog jajeta mo`e se razviti ili samo matica ili radilica. Ovu tvrdnju lako je eksperimentalno dokazati, jer ml dana dana Slika 67. Potrebe larvi radilica (A) i matica (B) za kiseonikom tokom razvi}a (Lavrehin, 1975). A B variranjem odnosa me u razli~itim komponentama hrane, kao i promenom du`ine ishrane i u~estalosti obroka, mogu}e je dobiti razli~ite prelazne oblike izme u radilica i matica. Poznato je da p~ele hraniteljice hrane larve sva tri ~lana p~elinjeg dru{tva u prva tri dana postembrionalnog razvoja istim intenzitetom i istom hranom, koja sadr`i dve komponente - belo mle~nu i prozra~nu, kao i da posle ovog perioda mati~ne larve nastavljaju da dobijaju istu hranu za razliku od larvi radilica i trutova, koje po~inju dobijati med i polen. Hemijske analize su pokazale da mle~nobeli sekret (mle~) ne sadr`i {e}er, za razliku od prozra~nog sekreta p~ela hraniteljica koji je bogat {e}erom, kiselosti ph = 3,9, i predstavlja smesu meda i sekreta hipofaringealnih `lezda. Mle~ je produkt mandibularnih `lezda p~ela hraniteljica starosti od 6 do 10 dana `ivota, a kiselost mu je ph = 4. Odnos mle~nobele (mle~a) i prozra~ne komponente u hrani larve matice je 1:1, dok se u hrani larvi trutova i p~ela radilica, nakon tre}eg dana postembrionalnog razvoja, naru{ava u korist prozra~ne supstance uz dodatak i tre}e vrste hrane, tj. polena. Posle {estog dana postembrionalnog razvoja larve trutova i radilica vi{e ne dobijaju mle~. Ako se radili~ka larva starosti do tri dana postembrionalnog razvi}a premesti u prazan (ve{ta~ki) mati~njak i nastavi sa ishranom koja je specifi~na za larve matica, po~e}e ubrzano razvi}e i za isti vremenski period kao i larve matice (16 dana) razvija se u normalnu maticu, {to je neoboriv dokaz o

113 RAZMNOÆAVANJE I RAZVI³E MEDONOSNE P»ELE 133 uticaju i zna~aju ishrane na razvi}e medonosne p~ele. Ina~e, na ovaj na~in danas se obavlja ve{ta~ka proizvodnja matica. Novija istra`ivanja su pokazala da na~in i kvalitet ishrane ne uti~u samo na diferencijaciju ~lanova p~elinje zajednice ve} i na razvoj pojedinih organskih sistema p~ela radilica i reproduktivnu sposobnost celog p~elinjeg dru{tva. Tako je utvr eno da je za normalan razvoj mandibularnih i hipofaringealnih `lezda p~ela hraniteljica neophodna ishrana bogata razli~itim vrstama polena, kao i da ishrana polenom predstavlja jedno od zna~ajnih sredstava u borbi protiv nekih p~elinjih bolesti: trule`, nozematoza, akaroza itd. Ako tokom postembrionalnog razvi}a larvi sva tri ~lana p~elinje zajednice u ishrani izostane polen, razvi}e se patuljaste p~ele sa nepravilno razvijenim krilima. Sve ovo ukazuje na ~injenicu da polen predstavlja glavni izvor belan~evina u ishrani p~elinjeg legla i celokupnog p~elinjeg dru{tva.

114 134 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA ROJENJE P^ELA P~elinje dru{tvo se razmno`ava rojenjem, tj. podelom jedne dobro razvijene p~elinje zajednice na dve, pri ~emu jedan deo p~ela sa starom maticom odlazi u novi dom, dok ostatak p~ela sa novom maticom ostaje u starom stanu. Pretpostavlja se da nagon za rojenjem poti~e od nagona za seljenjem, koji postoji i danas kod nekih vrsta socijalizovanih opnokrilaca. Rojidbeni nagon je razli~ito izra`en kod razli~itih rasa medonosne p~ele. Tako kranjska p~ela poseduje ve}i rojidbeni nagon u odnosu na italijansku i nema~ku rasu medonosne p~ele. Rojenje je nasledna osobina p~elinje zajednice, ~iji mehanizmi nasle ivanja i tip genske determinacije jo{ uvek nisu poznati. P~elinje dru{tvo koje se roji nalazi se u posebnom fiziolo{kom stanju determinisanom ne samo unutra{njim ve} i spolja{njim faktorima sredine. Rojenje se javlja na vrhuncu mo}i i razvoja p~elinje zajednice, tj. u trenutku kada zbog obilne ispa{e u njoj nastane vi{ak energije koja se mora iskoristiti. Ovakvo pobu eno stanje p~elinjeg dru{tva nastaje postepeno. Naime, najpre u prole}e matica intenzivno pola`e jaja, ~ime se sve vi{e i vi{e pove}ava broj mladih p~ela radilica u ko{nici, a kako se one intenzivno hrane polenom, nakupljaju sve vi{e rezervnih materija u svom organizmu. Sve to doprinosi bujanju jajnika mladih radilica, zbog ~ega prelaze u takozvano rojidbeno stanje, kada se u p~elinjoj zajednici mo`e na}i oko 40 do 60% p~ela radilica sa nabujalim jajnicima. U takozvani rojidbeni zanos pada i zna~ajan broj p~ela sabira~ica, a na kraju i sama matica. Sve ove promene nastaju zbog dobre nosivosti matice, uz obilnu polensku i nektarsku pa{u, kao i zbog toga {to usled intenzivnog razvi}a mladih radilica, ko{nica postaje premala za brojno p~elinje dru{tvo. Rojenje p~ela se obavlja kada je toplo i u vreme bujnog procvata bilja. U na{em podneblju to je u prole}e, ali ako su uslovi nepovoljniji, rojenje se mo`e obavljati i kasnije. Prvi znak pripreme p~elinje zajednice za rojenje jeste formiranje trutovskog legla, koje se zapa`a ve} krajem marta. Me utim, pravi znak da su p~ele u rojidbenom stanju je po~etak izgradnje mati~njaka po krajevima sa}a,

115 I RAZVI]E MEDONOSNE P^ELE 135 tako da u jednoj ko{nici njihov broj mo`e biti od 10 do 20. Matica odmah ne zale`e sve mati~njake, ve} postepeno, u razmacima do desetak dana, s tim {to neposredno pred zaleganje mati~njaka intenzivnije pola`e jaja u radili~ko leglo, tako da p~elinja zajednica naglo oja~a i mo`e se podeliti na dva dela. U vreme rojidbenog zanosa p~ele se pona{aju druga~ije nego obi~no. Naime, p~ele pratilice maticu sve slabije hrane, tako da sama prelazi na ishranu medom. Zbog slabije ishrane i odsustva mle~a u hrani, matica pola`e sve manje jaja, dok kona~no sasvim ne prestane. U stvari, nosivost matice drasti~no opada od trenutka zaleganja novoformiranih mati~njaka. Matica postaje vitkija i lak{a, {to joj omogu}ava da u doba rojenja lak{e podnese selidbeni let do novog stana. Intenzivnija ishrana matice medom u vreme rojidbenog zanosa ima svoje biolo{ko opravdanje, a to je pove}anje koncentracije {e}era u hemolimfi u cilju boljeg snabdevanja mi{i}nog sistema dovoljnom koli~inom energije neophodne za rojidbeni let. Nagli pad nosivosti matice uslovljava porast broja neuposlenih p~ela, zbog nedostatka mladog legla (otvorenog legla) za negu, bujaju im jajnici i po~inju se skupljati u grupe koje vise na slobodnim mestima ili letu ko{nice, slabo se hrane i mirnije su. Oko tri nedelje pred rojenje radilice slabije grade sa}e, da bi sasvim prestale sa ovim poslom u vreme izleganja novih matica. Sedam ili osam dana pre izvo enja prve nove matice p~ele postaju uznemirene, jure tamo-amo po ko{nici, dok radilice koje }e iza}i sa rojem i formirati novo dru{tvo uzimaju poslednji obrok u starom dru{tvu i to je najve}i obrok u njihovom `ivotu, koji predstavlja zna~ajnu rezervu meda za celo p~elinje dru{tvo, neophodnu u doba rojenja i potrage za novim stanom. Zbog ve}e koli~ine meda u mednom `elucu p~ele u roju su te`e nego obi~no, tj. na 1 kg dolazi oko 8000, {to je manje nego u normalnim okolnostima, kada 1 kg uklju~uje oko p~ela. Neposredno pred rojenje i u toku samog rojenja p~ele vrlo retko ubadaju, jer su site, malo trome i nisu ljute. Novoformirano dru{tvo po~inje sa napu{tanjem ko{nice (rojenjem) po lepom, toplom danu izme i 10 i 14 ~asova, obi~no veoma u`urbano i uz jako zujanje. Tek kada je oko pola roja napustilo ko{nicu, izlazi i stara matica. Prilikom rojenja ko{nicu napusti blizu polovine p~ela svake `ivotne starosti, negde oko jedinki ukupne mase oko 2 do 3 kg. Roju se priklju~i nekoliko stotina trutova, a tek nastali roj se zove prvenac ili prvak. Roj prvenac obi~no ne leti daleko od ko{nice, ve} se ka~i na najpogodnijem mestu, obi~no za granu nekog drveta (slika 68). Prvo po~inju da sle}u radilice da bi im se kasnije pridru`ila i matica. Radilice se me usobno zaka~e no`icama formiraju}i grozdastu formu, koja se na tom mestu zadr`ava nekoliko sati. Vreme zadr`avanja roja na prvom mestu je period u kome p~elar mora munjevito reagovati obezbe uju}i ko{nicu u koju }e

116 136 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA Slika 68. P~elar sa odse~enom granom na kojoj se okupio roj p~ela. stresti roj (slika 69). Ko{nica sa tek uhva}enim rojem bez bojazni se mo`e smestiti neposredno pored stare ko{nice koja se rojila, jer p~ele iz novog roja ne}e ulaziti u druge ko{nice nego samo u svoj novi stan. Ako se roj blagovremeno ne udomi, di`e se i odleti u svoj novi prirodni stan, koji su p~ele izvidnice prona{le u prirodi. P~ele izvidnice posle povratka iz potrage za novim domom izvode specifi~ni ples na povr{ini rojidbenog grozda, kojim informi{u roj o polo`aju i udaljenosti novog prirodnog stana. Ako se desi da p~ele pravovremeno ne na u pogodnu {upljinu, roj u nu`di po~inje sa izgradnjom sa}a na otvorenom prostoru, tj. na grani drveta gde se roj zaka~io. Razumljivo, ovakva p~elinja zajednica je osu ena na propast. Me utim, ako je stara matica o{te}ena i ne mo`e da poleti sa rojem, roj se sâm vra}a u svoju prvobitnu ko{nicu. U novoj ko{nici ili novom prirodnom stanu p~ele pokazuju veliku marljivost, ubrzano izgra uju novo se}e, matica po~inje sve intenzivnije da pola`e jaja, dok radilice bri`no neguju tek izvedeno p~elinje leglo, hrane}i ga, ~iste}i i provetravaju}i. Pove}ana radinost i marljivost p~ela u novom dru{tvu je razumljiva, jer su u doba rojidbenog zanosa akumulirale ogromnu koli~inu energije koju moraju upotrebiti, a jedino je mogu iskoristiti intenzivnim razvojem i pripremom p~elinje zajednice za jesen i zimu. Neposredno po sme{tanju u novi stan brojnost p~elinjeg dru{tva postepeno opada, jer se prve mlade radilice mogu o~ekivati tek za 21 dan od dana naseljavanja. Novoizvedene radilice ubrzano se priklju~uju ostalim p~elama radilicama u potrazi za hranom, a sve u cilju blagovremenog obezbe enja rezervne hrane za predstoje}u jesen i zimu. Zato se manji i zakasneli rojevi do jeseni te`e mogu razviti i snabdeti potrebnom hranom. Me utim, ako su ishrana i vremenski uslovi izuzetno povoljni, tek formirano dru{tvo mo`e do`iveti takvu razvojnu ekspanziju da i sâmo iste godine podlegne rojenju. Novi roj se zove parojak, a veoma retko i sâm parojak mo`e dati novi roj koji se me u p~elarima i u narodu zove bela p~ela. U staroj ko{nici iz koje je iza{ao

117 I RAZVI]E MEDONOSNE P^ELE 137 prvi roj neprestano se legu nove p~ele, jer je matica pre rojenja polo`ila veliki broj jaja. [est ili sedam dana od rojenja u najstarijem mati~njaku dozri nova matica. Ako preostala p~elinja zajednica nema mnogo mladih p~ela, kao i ukoliko vremenske prilike to ne dozvole, p~elinje dru{tvo se vi{e ne}e rojiti, tako da novoizvedena matica ubija ostale neizle`ene mati~ne larve i lutke, izlazi na sparivanje sa trutovima i po povratku u ko{nicu po~inje polagati jaja, te zajednica nastavlja svoj normalan `ivot. Me utim, de{ava se da preostalo dru{tvo nakon rojenja po~ne intenzivno da raste zahvaljuju}i kako povoljnim vremenskim i uslovima ishrane, tako i zbog ubrzanog izvo enja mladih p~ela radilica, te u p~elinjoj zajednici ne jenjava rojidbeni nagon, ve} se poja~ava. P~ele radilice ne razaraju mati~njake nego ih dalje neguju i {tite od matice. Tek sazrele matice ne napu{taju mati~njake, nego rilicu pru`aju kroz otvore na njima omogu}avaju}i tako radilicama da ih hrane. U ovom periodu u ko{nici se ~uje pevanje matica, jer slobodna matica proizvodi visok zvuk koji se ~uje kao titi-ti, dok matice u mati~njacima emituju zvuk tipa kva-kva-kva. [est do sedam dana posle prvog rojenja ko{nicu napu{ta i drugi roj sa mladom nesparenom maticom, koji nije miran kao prvi, ko{nicu napu{ta bilo kada, ~ak i po lo{em vremenu, leti daleko od ko{nice i smesti se na visoku granu. Ovaj drugi roj me u p~elarima se naziva drugenac ili drugak. Ako lo{e vreme privremeno odlo`i rojenje, postoji mogu}- Slika 69. Stresanje p~elinjeg roja sa odrezane grane drveta u pripremljenu košnicu (Mace, 1977). nost da sazru i druge mlade matice koje se priklju~uju roju, s tim da me u maticama nastane bespo{tedna borba koja se zavr{ava pobedom najbolje. Mo`e se desiti, ako su uslovi ishrane i vremenske prilike veoma povoljni pa se u ko{nici izvede ogroman broj mladih p~ela, da se dogodi jo{ jedno rojenje, tj. da se formira tre}i roj - tre}ak (tre}enac), a izuzetno i ~etvrti. U ovakvim rojevima je tako e nesparena matica, obi~no su brojno slabi i nisu po`eljni u ekonomskom p~elarenju. Rojenje je fenomen svojstven p~elinjoj zajednici, uslovljen intenzitetom

118 138 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA p~elinje pa{e i vremenskim prilikama. Nepovoljni vremenski uslovi mogu, ako du`e potraju, prekinuti rojenje u bilo kojoj fazi. Spremanje i sme{taj rojeva Iskusan p~elar mo`e lako konstatovati pojavu rojidbenog zanosa u ko{nici, jer se pri otvaranju ko{nice na krajevima okvira sa zadnje strane Slika 70. Hvatanje roja p~ela u vrškaru. uo~avaju zapo~eti ili obnovljeni mati~njaci, koji ukazuju na pripremu p~elinje zajednice za rojenje. Pojava grupisanih p~ela na letu ko{nice je znak rojenja koje tek {to nije usledilo. Ako se u ko{nici uo~e zatvoreni prvi zale`eni mati~njaci, to je znak da }e uskoro iza}i prvi roj. Kada je rojenje po~elo, p~elar treba da suzi leto, kako bi se izlazak roja {to vi{e otegao, jer p~ele tada du`e kru`e oko ko{nice, br`e se zamore i uhvate za ni`e i bli`e mesto. Tako e, da bi se spre~ilo da roj ne ode daleko i visoko, treba ga dok kru`i nad starom ko{nicom prskati vodom iz prskalice sa finim mlazom. Osim toga p~elar treba pri ruci da ima kavez, kako bi u njega smestio maticu uhva}enu na poletaljci ili u njenoj neposrednoj okolini ukoliko je zbog podrezanih krila pala. Kavez sa uhva}enom maticom treba staviti na leto nove pripremljene ko{nice, a ovu ili ispod stare, ili na mesto stare ko{nice iz koje je roj iza{ao, tako da p~ele iz roja nakon kratkog kru`enja, ~im primete nedostatak matice, po~nu da je tra`e, dolaze do nove ko{nice sa maticom u kavezu i naseljavaju je. Ako je roj ipak odleteo na obli`nje drvo, sa~eka se da se potpuno smiri i strese se u p~elarsku vre}u za hvatanje rojeva ili u vr{karu (slika 70). Kada se roj u vr{kari ili rojidbenoj vre}ici smiri, lagano se premesti u pripremljenu ko{nicu. Roj se lako mo`e uhvatiti ako se na pogodnom mestu ispod roja koji kru`i nad p~elinjakom postavi ram sa leglom, koji privla~i kako maticu tako i p~ele radilice. Nekada se de{ava da se roj uhvati izme u grana ili na deblo, te

119 I RAZVI]E MEDONOSNE P^ELE 139 se vr{kara mora pri~vstiti iznad roja, a p~ele dimom naterati u nju. U novoj ko{nici roju ne treba davati staro izra eno sa}e, jer }e roj u tom slu~aju vrlo brzo napustiti ko{nicu. Roj napu{ta ko{nicu i ako je prljava, zato je neophodno pre prihvatanja rojeva ko{nice o~istiti i iznutra opaliti. Tek useljenu ko{nicu treba da{~icama ograditi na onoliki prostor koliki popunjavaju p~elama potpuno pokriveni ramovi, jer u suprotnom mo`e se desiti da p~ele po~nu da grade nepravilno sa}e. Kada roj izgradi plodi{te, pro{iruje se u medi{te. Okvire u medi{tu treba tako e opremiti osnovama sa}a. Ako su rojevi slabi, obi~no se smeste po dva u ko{nicu. Tek posle {est nedelja, kada oja~aju, jedan roj sa svojim okvirima mo`e se premestiti u drugu ko{nicu, postavljenu uz staru, tako da joj polo`aj odgovara staroj. Ako je sezona pri kraju, onda je bolje oba roja ostaviti u istoj ko{nici, a razdvajanju pristupiti tek na prole}e. Novoformirano dru{tvo se stalno mora kontrolisati radi blagovremene intervencije ako zatreba (prehranjivanje, dodavanje novog legla itd.). Rojevi nastali u doba jake pa{e lak{e se i br`e pripreme za zimu. Me utim, rojevi nastali pri kraju sezone, a naro~ito drugenci i tre}aci, moraju se pomagati medom i zrelim leglom da bi se razvili u dru{tva sposobna za samostalno zimovanje. Ovi rojevi se obi~no koriste za proizvodnju oplo enih matica. ^esto se postavljaju po dva u jednu ko{nicu koja je dobro pregra ena i sa razmaknutim letima. Ko{nicu sa prvencem treba smestiti na mesto stare ko{nice iz koje je iza{ao roj, a staru kraj nove, s tim da staroj ko{nici leto bude okrenuto za 1/4 kruga suprotno od nove ko{nice. Tek posle dva dana staru ko{nicu treba postaviti u isti polo`aj kao i novu. Faktori koji podsti~u rojidbeni nagon Postoji vi{e faktora koji mogu podsta}i p~elinju zajednicu na rojenje, a me u njima pomenu}emo samo: nedostatak `ivotnog prostora (tesna ko{nica), ste{njenje legla, smanjeno lu~enje voska, lo{a ventilacija, dugotrajne ki{e i direktna insolacija. Nedostatak `ivotnog prostora (tesna ko{nica) problem je koji se javlja u doba umerene pa{e, kada matica intenzivno pola`e jaja, tako da se vrlo brzo pove}ava ukupan broj p~ela u ko{nici. Mlade p~ele koje se neprestano izvode stalno potiskuju p~ele sa legla na periferiju gnezda. Tako mnogobrojne mlade p~ele hraniteljice ne obavljaju svoju funkciju, zato po~inju da ~iste i poliraju }elije sa}a po periferiji, matica ih kada nai e zale`e, te tako dobijaju privremeni posao neguju}i leglo na periferiji gnezda. Kako se dalje rast p~elinje zajednice brzo nastavlja izvo enjem novih p~ela radilica, matica ne uspeva da svojim tempom polaganja jaja prati tempo rasta p~elinje zajednice, te radilice po~inju sa izgradnjom mati~njaka. Danas se, zbog navedene dinamike rasta p~elinje zajednice, u savremenom p~elarenju poku{ava spre~iti neuposle-

120 140 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA nost novoizvedenih p~ela radilica u cilju spre~avanja rojenja. Ste{njenje legla podrazumeva sve probleme koji nastaju kao posledica okru`enja legla medom i polenom, {to spre~ava dalje {irenje samog legla. U toku obilne pa{e, usled nedostatka sa}a za med, radilice donose nektar i prave med u }elijama sa}a neposredno u okru`enju legla, a isti je slu~aj i sa deponijom polena. Smanjeno lu~enje voska, ili bolje re~eno, smanjenje prostora gde }e p~ele graditeljice ostvariti svoj nagon za izgradnjom sa}a je problem koji su p~elari ranije re{avali na razli~ite na~ine, manje ili vi{e uspe{no, ali prelazak na p~elarenje ko{nicama sa nastavcima re{en je ne samo problem nedostatka prostora za gra enje sa}a, ve} i problem rojenja u doba glavne pa{e. Naime, istra`ivanjima je utvr eno da postoji veza izme u razvi}a i funkcionisanja mle~nih i vo{tanih `lezda. Ako se aktivira graditeljski nagon mladih p~ela, po~inju im zakr`ljavati mle~ne `lezde. Na taj na~in smanjuje se broj neuposlenih p~ela hraniteljica jer se usmeravaju na izgradnju sa}a. Ovo fundamentalno otkri}e na{lo je svoju prakti~nu primenu. Naime, po{to p~ele ne trpe postojanje praznog prostora u centru legla, dodavanje polumedi{ta, sa okvirima koji nose osnove sa}a sa malim za~ecima }elija iritira p~elinju zajednicu tako da mnogobrojne p~ele hraniteljice prestaju da lu~e mle~ jer se preusmeravaju u centar legla da ispune prazninu, odnosno aktiviraju im se vo{tane `lezde i po~inju izgradnju sa}a u polumedi{tu. Kada se prazan prostor u centru legla popuni izgradnjom sa}a u polumedi{tu, ono se vadi a na njegovo mesto se postavlja drugo. Po{to se `eli spre~iti dalje zaleganje od strane matice, polumedi{te se izoluje mati~nom re{etkom, koja spre- ~ava prelazak matice u umetnuto polumedi{te. Na ovaj na~in se: - u leglu elimini{u suvi{ne p~ele hraniteljice sa nabujalim mle~nim `lezdama, jer se preusmeravaju na izgradnju sa}a u polumedi{tu, - elimini{e se rojidbeni nagon p~elinje zajednice, zbog dobijanja novog prostora gde }e mlade p~ele radilice biti uposlene, - proizvodi znatna koli~ina voska, a cela zajednica pretvara u pravu proizvodnu p~elinju zajednicu za najve}i mogu}i prinos voska i meda. Lo{a ventilacija je problem koji dolazi do izra`aja tokom toplih perioda u godini, naro~ito kod ko{nica sa nastavcima. Zapravo, postojanje dva do tri medi{ta iznad plodi{ta u letnje doba stvara ve}e probleme sa ventilacijom, bez obzira na du`inu i {irinu leta. Problem ventilacije zahteva anga`ovanje mno{tva p~ela na lepezanju, {to za posledicu ima utro{ak velike koli~ine energije, odnosno meda, i uti~e na prinos ko{nice kao i na pojavu rojidbenog nagona. Ovaj problem u ko{nicama sa nastavcima se re{ava odmicanjem nastavaka iznad plodi{ta unazad, zatim postavljanjem `i~ane mre`ice umesto ~epa na poklopcu ili

121 I RAZVI]E MEDONOSNE P^ELE 141 podizanjem krova. Tokom velikih vru}ina ventilacija se mo`e pobolj{ati postavljanjem okvira s mre`om za seljenje umesto poklopca ko{nice. Ako se tokom toplih dana zapazi pove}ano lepezanje u ko{nici i formiranje brada, moraju se malo odma}i poklopci, iznad krajnih medi{nih okvira, sve u cilju stvaranja otvora za provetravanje. Tako e, da spolja{nja toplota ne bi delovala na temperaturu u ko{nici, neophodno je napraviti dobru izolaciju stavljanjem debljeg sloja novinskog papira neposredno ispod poklopca. Povremenim pode{avanjem ventilacije u ko{nici p~elar mo`e spre~iti preterano lepezanje i pojavu ose}aja nedostatka prostora, i tako blagovremeno spre~iti rojenje p~elinje zajednice u vreme glavne pa{e. Direktna insolacija je problem povezan sa ventilacijom, jer u su{tini podrazumeva pove}anje unutra{nje temperature ko{nice zbog neposrednog izlaganja delovanju Sun~evih zraka. Ovaj efekat dejstva Sunca mo`e biti poja~an ako je krov ko{nice ili cela ko{nica tamnije obojena, jer tako vi{e upijaju toplotu. Kod ko{nica sa tamnije obojenim krovom (na primer, crni ter-papir), ~ak i u dane kada spolja{nje temperature nisu visoke, zbog akumulacije toplote u ko{nici mo`e biti vi{a temperatura, koja }e pospe{iti prole}ni razvoj legla, pa pri nastupanju toplijeg vremena mo`e do}i do rojenja. U cilju re{avanja ovog problema krov ko{nice se mo`e ofarbati svetlije ili gradnjom odgovaraju}e nadstre{nice u toplije dane ko{nice za{tititi od neposredne i jake letnje insolacije. Dugotrajne ki{e spre~avaju p~ele izletnice da iza u na pa{u, umanjuju}i time prinos nektara, polaganje jaja i razvoj legla. Sve to opet uti~e na pojavu neuposlenih p~ela radilica, {to se poja~ava jo{ i prisustvom p~ela izletnica (sabira- ~ica), tako da se javlja nagon za rojenjem. Zato je neophodno da p~elar blagovremenim pro{irenjem prostora za leglo obezbedi optimalan `ivotni prostor za p~ele, spre~avaju}i tako pojavu rojidbenog nagona. Pro{irenje se mo`e posti}i dodavanjem medi{ta, ~ime se mnoge p~ele radilice mogu, makar i privremeno, anga`ovati na ~i{}enju i poliranju }elija sa}a. Spre~avanje rojenja p~ela Pojava rojidbenog zanosa na pragu glavne pa{e je nepo`eljan i {tetan fenomen za mnoge p~elare kojima nije cilj umno`avanje p~elinjeg dru{tva ili novih mladih, oplo enih matica. Spre~avanje rojenja uni{tavanjem mati~njaka ne samo da je dosadan, ve} je i nepouzdan metod, koji doprinosi samo privremenom odga anju rojenja Danas se u savremenom p~elarenju primenjuju tri naj~e{}a na~ina spre~avanja rojenja p~elinje zajednice. To su: Lahmanov metod isterivanja rojeva, Taranovljev metod isterivanja roja i metod preme{tanja ko{nice.

122 142 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA Lahmanov metod podrazumeva stvaranje ve{ta~kog roja od p~elinjeg dru{tva pripremljenog za rojenje, tako da ono mo`e u velikoj meri iskoristiti i slede}u glavnu pa{u. Ceo metod se sastoji u tome da se uzmu tri letve ili tri ja~a {tapa du`ine do 1,20 m, koji se na jednom kraju tako ve`u da se dobije forma trono{ca pri {irenju suprotnih nevezanih krajeva. Na gornjoj, vezanoj strani pri~vrsti se du`a lisnata grana, tako da njen vrh dodiruje zemlju. P~elinja zajednica koja se priprema za rojenje skloni se sa svog mesta nekoliko koraka dalje, a trono`ac sa granom se stavi na njenu poziciju. Zatim se u ko{nici na e matica i zajedno sa 2/3 p~ela strese na zemlju ispod vrha grane, dok u ko{nici ostaje jedna tre}ina p~ela radilica sa leglom. Posle izvesnog vremena (dva do tri sata, nekada i vi{e) na zemlju istresene p~ele penju se uz granu formiraju}i grozdasti roj koji je sli~an prirodnom i kada se smesti u novu ko{nicu, p~ele po~inju vrlo intenzivan rad kao i one u prirodnom roju. Novom dru{tvu ne sme se dodavati staro sa}e, ve} samo ramovi sa novim osnovama sa}a. Ko{nica sa isteranim rojem se vrati na staro mesto. Taranovljev metod podrazumeva izdvajanje manjih grupa mladih radilica - aktivno rojnih p~ela - iz dru{tva u kome se javlja rojidbeni nagon. Naime, najpre se napravi strm stalak od dve spojene daske {irine 30 cm i du`ine 50 cm. Na jednom kraju daske se ~vrsto spoje jedna uz drugu, dok se na suprotnom kraju razmaknu pomo}i letvica, tako da ugao izme u dve daske iznosi oko 45º. Gornja strana daske se nama`e propolisom. Stalak se postavi ispod ko{nice na rastojanje oko 10 cm, nakon ~ega se iz ko{nice stresu sve p~ele sa maticom. Starije p~ele }e se podi}i i vratiti u ko{nicu, dok }e mla e a sa njima i aktivno rojne po}i prema letu ko{nice du` stalka, ali }e ih rastojanje spre~iti da do u do cilja, tako da se sakupljaju u grupu ispod stalka, gde ostaju da vise. Tako se u narednih sat i po do dva obavi razdvajanje; starije p~ele ostaju u staroj ko{nici, dok mla e formiraju roj koji se predve~e mo`e stresti u ko{nicu. Ko{nica sa novim rojem mo`e se postaviti neposredno uz staru ko{nicu, jer se u nju p~ele nikad ne}e vra}ati. Drugog dana po formiranju novog dru{- tva p~ele po~inju sa energi~nim radom karakteristi~nim za prirodne rojeve. U osnovnoj p~elinjoj zajednici nakon isterivanja roja ostalo je daleko manje p~ela nego {to ih ostane nakon izlaska prvenca pri prirodnom rojenju, tako da rojidbeni nagon osnovne zajednice prestaje. Preme{tanje ko{nica mo`e imati za cilj ili spre~avanje ili pove}avanje rojidbenog nagona osnovne p~elinje zajednice. Preme{tanje ko{nice u kojoj se p~elinja zajednica priprema za rojenja u cilju njegovog spre~avanja rezultira gubitkom svih p~ela koje su iza{le na rad. Ako se na mesto stare ko{nice postavi nova sa slabijim dru{tvom, dolaskom izletnica sa rada poja~a}e se slabo p~elinje dru{tvo. U preme{tenoj ko{nici gubitkom p~ela

123 I RAZVI]E MEDONOSNE P^ELE 143 izletnica, zbog promene pozicije, suzbi}e se rojenje, mada samo ako rojidbeni nagon nije suvi{e jak. Tako, ako su mati~njaci tek zapo~eti ili sve`e zale`eni, efekat promene pozicije ko{nice je velik, ali ako su mati~njaci pred zatvaranjem, promena mesta ko{nice ne}e uroditi plodom, tj. rojidbeni nagon se ne}e suzbiti. U ovom slu~aju pribegava se duploj zameni mesta, tj. najpre se ko{nica premesti na jedno malo udaljeno mesto, a nakon 7-8 dana obavi se jo{ jedan preme{taj. Ve{ta~ko rojenje Svaka deoba osnovne p~elinje zajednice, osim ako je u pitanju prirodno ili ve{ta~ko rojenje, podrazumeva smanjenje snage p~elinjeg dru{tva, a time i smanjenje prinosa u p~elinjim proizvodima. Me utim, rojenje - naro~ito ve{ta~ko - nema negativan efekat po p~elinje dru{tvo samo ako se obavi najmanje 50 dana pred glavnu pa{u, jer to je optimalno vreme za koje rojevi mogu dosti}i optimalnu produktivnu veli~inu i snagu, da sami mogu iskoristiti glavnu pa{u. Uz pravilnu prihranu ( g hrane sa pome{anim polenom dnevno) mogu}e je godi{nje ostvariti vi{estruko umno`avanje rojeva. Treba napomenuti da optimalna veli~ina roja, pri kojoj on mo`e brzo dosti}i produktivnu ja~inu, iznosi oko 2 kg p~ela, ili 8000 do jedinki u roju. Postoji vi{e na~ina ve{ta~ke proizvodnje rojeva, a ovde }e biti opisani: izrojavanje rojeva pomo}u nukleusa, Pelletova metoda izrojavanja, izrojavanje zajednica sa nepokretnim sa}em, Somefordov na~in i obi~na kombinovana metoda izrojavanja. Izrojavanje pomo}u nukleusa. Za umno`avanje bez smanjenja prinosa u osnovnim zajednicama bitno je imati oplo enju maticu u prole}e, a zatim pravilno formiran roj. U ko{nicama sa {irokim i niskim nastavcima mogu se uzimiti po tri zajednice (nukleusa) u jednom nastavku na tankom poklopcu ko{nice normalne zajednice. Po poklopcu se postave u`e letvice iste debljine kao i letvice njegovog okvira, koje ta~no moraju nale}i na pregrade u medi{tu. Leta se otvore na suprotnim stranama i tako se formira zajedni~ko zimsko gnezdo s donjom normalnom zajednicom. Utro{ak hrane preko zime u sva tri nukleusa bi}e jednak utro{ku hrane normalnih zajednica. Ovakvi zajedni~ki i utopljeni nukleusi ima}e vrlo ubrzan prole}ni razvoj, za 1/4 vi{e legla nego razdvojeni nukleusi, ali oni jo{ uvek nisu sposobni za samostalan razvoj u ko{nici. jer ovakve male zajednice nikada ne mogu podmiriti svoje potrebe za medom i polenom radom p~ela sabira~ica s obzirom na to da stvaraju vi{e legla po jedinici te`ine nego jake p~elinje zajednice. P~ele sabira~ice iz nukleusa ~e{}e uzle}u, ali donose manje nektara i polena nego p~ele iz jakih zajednica. Tako e, p~ele u nukleusima su sklone da na pa{u idu i po nevremenu, {to dodatno mo`e ugroziti tempo razvoja malih zajednica. Zato ih u prole}e treba

124 144 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA bri`ljivo snabdeti punim okvirima sa medom i polenom. Da se dalji prole}ni razvoj legla u nukleusima ne bi smanjio, iz njih se vade 1 do 2 okvira sa zatvorenim leglom i svim p~elama na njemu, te se stavljaju u novi nastavak, koji se sme{ta na mre`u iznad plodi{ta ja~e zajednice, gde }e izvedene p~ele ~ekati sve dok se ne iskoriste za roj. Neophodno je u ove nastavke iznad mre`e, koji slu`e kao sabirali{ta za mlade p~ele, dodati okvire sa medom i polenom. Tek kada se u nukleusima stvori druga partija zrelog legla, mogu se preseliti u novu pripremljenu ko{nicu, gde }e nastaviti samostalni razvoj, s tim da se pri formiranju posebnih rojeva svakom nukleusu doda jednak broj mladih p~ela radilica iz sabirali{ta. U cilju obezbe enja novonastalog roja dovoljnim brojem p~ela sabira~ica, neophodno je ko{nicu sa novim rojem postaviti na mesto bilo koje ko{nice sa jakim dru{tvom, a ovu staviti tik uz ko{nicu sa ve{ta~kim rojem. Tako p~ele sabira~ice koje se vra}aju sa pa{e ulaze u obe ko{nice, ~ime se posti`e cilj, tj. obezbe enje ve{ta~kog roja dovoljnim brojem p~ela sabira~ica. Ovim je formiran novi roj, koji se za dva meseca mo`e razviti u normalnu p~elinju zajednicu sposobnu da iskoristi glavnu jesenju pa{u. Na ovaj na~in u toku jedne godine, bez smanjenja prinosa osnovnog dru{tva, a u skladu sa intenzitetom pa{e, mo`e se pove}ati broj p~elinjih zajednica za 100 do 300%. Pelletov metod izrojavanja. Prednost ove metode je {to se pri ve{ta~kom izrojavanju iz osnovne zajednice koristi samo med, a to je vrlo bitno jer se ne umanjuje snaga osnovnog p~elinjeg dru{tva. Kada jedno p~elinje dru{tvo dostigne optimalnu ja~inu, pristupa se preme{tanju okvira sa maticom u prazan nastavak na podnja~u u okviru iste ko{- nice. Iznad novoformiranog plodi{ta, kojeg ~ini matica, jedan okvir legla i okviri sa praznim sa}em, postavi se mati~na re{etka, zatim nastavak sa praznim sa}em i na kraju staro plodi{te sa mati~nim leglom uz dodatak jednog praznog okvira na mesto uzetog. Na gornjem, mati~nom plodi{tu otvori se leto. Posle 24 sata u gornje plodi{te se umetne zatvoreni mati~njak, i to na sredi{njem ramu, gde ve} postoji zatvoreno leglo. Kada se matica izle`e, nesmetano izlazi na sparivanje kroz otvoreno leto. Dva do tri dana po povratku sa sparivanja mlada matica otpo~inje sa polaganjem jaja u gornjem, dok stara matica nije ni prekidala polaganje jaja u donjem plodi{tu. Za tri nedelje u gornjem plodi{tu izle}i }e se kompletno leglo stare matice, dok }e novonastalo leglo od nove matice biti dodatak i oja~anje p~elinjoj zajednici. Kada mlada matica polo`i jaja u ve}inu okvira gornjeg plodi{ta, nastavak se bez problema mo`e preneti na novo mesto i mo`e se pristupiti formiranju nove p~elinje zajednice jer je u njemu roj kompletan. Ve}ina p~ela poreklom od stare matice vrati}e se nazad u ko{nicu, tako da snaga osnovne p~elinje zajednice ne}e biti okrnjena.

125 I RAZVI]E MEDONOSNE P^ELE 145 Pelletova metoda ne samo da omogu}uje proizvodnju nove p~elinje zajednice ve} otklanja i nepo`eljno rojenje. Primenom ove metode, iako je broj p~elinjih dru{tava pove}an za 100%, ne dolazi do pada u prinosu osnovne zajednice. Ako rojevi nisu po`eljni, mo`e se obaviti njihovo pripajanje osnovnim zajednicama, tj. pristupa se p~elarenju sa dve matice, a prinos p~elinjih proizvoda se znatno pove}ava. Izrojavanje zajednica sa nepokretnim sa}em (linebur{ki metod). Formiranje ve{ta~kih rojeva u ko{nicama sa nepokretnim sa}em mo`e se uspe{no izvesti primenom linebur{kog metoda. Su{tina ovog metoda je u zameni mesta izrojene i jake zajednice. Naime, ako na jednom p~elinjaku neka zajednica izroji roj prvak ili drugak, onda se obavi zamena mesta ko{nice sa izrojenom zajednicom i ko{nice sa jakim dru{tvom koje se ne}e rojiti. Izrojena zajednica poja~ana p~elama iz jakog dru{tva emitova}e jo{ jedan dobar roj, nakon ~ega se opet menja njena pozicija i pozicija neke druge p~elinje zajednice koja se ne}e rojiti. Sve se ponavlja onoliko puta koliko u izrojavanoj zajednici ima zale- `enih mati~njaka. Somefordov metod. Primena ove metode izrojavanja daje mogu}nost dobijanja ~ak pet ve{ta~kih rojeva godi{nje. Najpre se odaberu najja~e p~elinje zajednice, koje su sa 8-10 okvira legla, pa se zatim uhvati i ukloni matica, koja se sme{ta u specijalno pripremljeni kavez za matice sa p~elama pratilicama i potrebnom hranom. Deset dana od dana uklanjanja matice u ko{nici }e biti zatvoreni svi mati~njaci, kao i celokupno leglo na zale`enim okvirima. Odmah se pristupi odabiranju i pripremanju novih ko{nica, ~iji broj treba da bude jednak broju zatvorenih mati~njaka. U svaku pripremljenu ko{nicu lagano se prenesu po dva okvira legla zajedno sa p~elema radilicama na njima, s tim {to se mora voditi ra~una da na jednom od prenetih okvira mora biti bar jedan zatvoreni mati~njak. Prenete okvire sa leglom treba postaviti uz zidove ko{nice, a pored njih se stavi jedan pun okvir sa medom. Preostali deo ko{nice ispuni se okvirima sa osnovom sa}a, zatim se leto dobro zatvori li{}em, travom ili mahovinom. Cilj zatvaranja leta je da se p~ele radilice (sabira~ice) zadr`e zatvorene bar tri dana, koliko je potrebno da zaborave staro mesto, jer za to vreme (tri dana) p~ele su sposobne da prokr~e sebi put napolje. Ovako napravljeni roj ima sve uslove za najbr`i rast: - poseduje mladu maticu koja }e posle sparivanja imati dovoljno mesta za polaganje jaja iz kojih }e se razvijati nove p~ele, - zatim ima dovoljno starih p~ela sabira~ica i dovoljnu zalihu hrane. Ako se iz bilo kojeg razloga neka od mladih matica izgubi, mo`e se nadoknaditi onom starom, u kavezu zatvorenom maticom. Ovaj tip rojenja se mo`e primeniti za svako p~elinje dru{tvo koje je pred rojenjem i ima zatvorene mati~njake.

126 146 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA Obi~an kombinovani metod. Su{tina ovog metoda je da se od jedne jake zajednice uzima leglo bez p~ela, a od drugog tako e jakog dru{tva uzmu p~ele sabira~ice, ili se od vi{e jakih zajednica uzima po jedan okvir zatvorenog legla, a p~ele sabira~ice samo iz jedne jake zajednice. Na mesto neke jake p~elinje zajednice postavi se ko{nica sa zatvorenim leglom i jednim mati~njakom pri~vr{}enim za srednji ram, bez p~ela sabira~ica. Neposredno uz ovu ko{nicu postavi se i ko{nica iz koje }e se uzimati p~ele sabira~ice. Ovako formiran ve{ta~ki roj je jak, i nakon sparivanja matice, ako je povoljna pa{a, mo`e da ostvari dobre proizvodne rezultate.

127 GENETIKA MEDONOSNE P^ELE Genetika je biolo{ka disciplina koja prou~ava nasle e i promenljivost osobina kod `ivih organizama. Pod pojmom osobina (ili svojstvo ili karakteristika) podrazumeva se ma koja odlika jednog organizma ili grupe jedinki, bilo da je re~ o opisu nekog dela tela (npr., boja o~iju p~ele, du`ina ili broj ~lanaka, ili broj dla- ~ica na odre enom ekstremitetu) ili sposobnosti da se ostvari neki fiziolo{ki proces (prisustvo ili odsustvo nekog enzima, otpornost na izlaganje ekstremnim faktorima spoljne sredine i drugo). Osnovni zadatak genetike je da prou~i proces promenljivosti osobina `ivih bi}a, tj. uzroke (faktore) i mehanizme nastanka razlika koje postoje izme u generacija (roditelja i potomaka), kao i izme u pripadnika iste generacije (individualne razlike). Karakteristike organizma nalaze se pod kontrolom naslednih faktora koji se prenose sa roditelja na potomke, a ispoljavanje svojstava zavisi i od uslova spoljne sredine u kojima se razvija organizam. Naime, svaki novonastali organizam sadr`i jedinstvenu kombinaciju naslednih faktora (genom), koje je primio od svojih roditelja, a njegove osobine (fenotip) su rezultat interakcije izme u naslednih ~inilaca i faktora spoljne i unutra{nje sredine pod kojima se razvi}e obavlja. U toku intenzivnog razvitka, naro- ~ito zadnjih devedeset godina, genetika se razgranala na ve}i broj nau~nih disciplina. Podela tih geneti~kih disciplina mo`e se izvr{titi na osnovu nivoa organizacije `ive materije koja se prou~ava, prema metodologiji kori{}enoj u eksperimentalnom radu, ili prema vrsti objekta na kome se ispitivanja obavljaju. Geneti~ari su u svojim dosada{njim istra`ivanjima koristili sasvim ograni~en broj objekata, tj. ispitivanja su obavljali na najpogodnijim predstavnicima `ivih organizama. Tako se mo`e re}i da se neko bavi genetikom sisara, genetikom insekata, ili - jo{ u`e - genetikom drozofile, ili, kao mi, genetikom p~ele. Medonosna p~ela (Apis mellifera) spada u grupu dru{tveno socijalnih insekata, organizovanih u slo`enim biolo{- kim zajednicama (p~elinjim dru{tvima,

128 150 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA p~elinjim porodicama). Svako p~elinje dru{tvo po pravilu ima jednu maticu, nekoliko desetina hiljada p~ela radilica i 2-3 hiljade trutova (u sezoni parenja matice). Skladna podela rada i zadataka me u ~lanovima zajednice zasnovana je na instinktima, refleksnom pona{anju (refleksima) i preciznoj geneti~koj kontroli, a sve u cilju produkcije i odr`avanja vrste. U biologiji, a posebno u genetici dru{tvenih insekata, veoma je va`an fenomen efekta grupe. Kod efekta grupe u prvom redu posmatraju se i prate slede}i elementi: ukupan broj jedinki u p~elinjoj zajednici, obim gnezda, uzajamni me uodnosi uzrasnog sastava p~ela radilica u leglu, kao i op{te karakteristike mikroklime i njeni efekti na specifi~ni kontekst p~elinje zajednice u celini. Kod vrste Apis mellifera postoji specifi~an socijalni kontekst p~elinjeg dru{tva koji obuhvata neslu~ajnu distribuciju u rasporedu i broju p~ela radilica, determinisanu starosnu strukturu, kao i zakonomernosti u geneti~koj diferencijaciji podizanja legla. Obavljena su tri eksperimenta u cilju {to preciznije determinacije osobina medonosne p~ele pod uticajem geneti~ke osnove i njenog uticaja na samu strukturu p~elinjeg dru{tva. U prvom eksperimentu ispitivana je zna~ajnost geneti~ke osnove u mogu- }em srodstvu izme u matice i radilica, a zatim i geneti~ke osnove mogu}eg srodstva izme u samih radilica kao individualnih kategorija. Pri tome se strogo vodilo ra~una o tome da ispitivane radilice budu iste starosti i da pripadaju razli~itim p~elinjim dru{tvima. Drugi eksperiment postavljen je u cilju odre ivanja negeneti~ke osnove i izra~unavanja mogu}eg srodstva izme u trutova i radilica u vi{e dru{tava. U tre}em eksperimentu pra}ena je geneti~ka raznovrsnost kod izvedenih matica i radilica. Ura ene su elektoforetske analize za ve}i broj enzima kod radilica iz razli~itih p~elinjih dru{tava. Analizirani enzimi iz svih dru{tava pore- eni su sa markerima dobijenim iz ispitivane kontrolne p~elinje zajednice. Dobijeni rezultati iz ova tri eksperimenta ukazuju na zna~aj geneti~ke varijabilnosti u leglu i njen izuzetan uticaj na socijalni kontekst p~elinjeg dru{tva. Naime, istovremeno prisustvo razli~itih geneti~kih varijanti u grupi organizama iste vrste ozna~ava se pojmom geneti~ka varijabilnost. Rezultati prvog i tre}eg eksperimenta ukazuju na zna~ajno smanjenje geneti~ke raznovrsnosti kod izvedenih (odgajenih) matica, {to je od izuzetne va`nosti za celo p~elinje dru{tvo, a najve}i efekat manifestuje se ba{ na radilicama. Uo~eno je da prirodne matice u svojim p~elinjim dru{tvima povoljno uti~u na odr`avanje velike individualne geneti~ke varijabilnosti kod radilica. Statisti~ke analize tako e potvr uju da prave (prirodno odgajene) matice zna- ~ajno doprinose geneti~koj raznovrsnosti p~elinje zajednice, dok se ovaj efekat ne mo`e primetiti kod ve{ta~ki izvedenih matica. U p~elinjem dru{tvu svi odnosi se razvijaju na bazi prirodnih nagona koji su

129 GENETIKA MEDONOSNE P^ELE 151 geneti~ki determinisani. Date nagone aktiviraju feromoni, koji su, opet, materijalna baza i garancija izvr{enja prirodnih zakona, a sami su produkti slo`enih geneti~ki determinisanih enzimskih procesa. Feromoni su specijes-specifi~ni i predstavljaju hemijske supstance koje insekti i drugi organizmi osloba aju izvan tela, tj. predstavljaju tzv. ektohormone, koji uti~u na fiziologiju i/ili pona{anje drugih jedinki (hemosignali). Svi geneti~ki determinisani enzimski procesi produkcije feromona se dele u tri grupe, koje }emo opisati. 1. Enzimski procesi za produkciju feromona koji osloba aju jedinjenja koja odmah po stimulaciji izazivaju neurolo{ki programirane odgovore. Tako supstance koje lu~e polne `lezde trutova privla~e p~ele i podsti~u ih na `ivlji i organizovaniji rad. Dokazano je tako e da uti~u i na odr`avanje stabilnosti u broju p~ela izletnica, p~ela higijeni~arki, p~ela hraniteljica, p~ela stra`arica, {to je veoma va`no za harmoni~nost p~elinjeg dru{tva u svim fazama razvoja. 2. Enzimske reakcije produkcije vodi~ feromona koji menjaju fiziologiju organizma akceptora signala. To su feromoni koje proizvodi matica (mati~na supstanca), i koji kod radilica, koje ingestiraju ovu supstancu, dovode do: - inhibicije razvi}a reproduktivnog trakta (feromon 1), - podsticaja na rojenje (feromon 2) i - privla~nosti matice za radilice (feromon 3) 3. Tre}a grupa enzimskih reakcija sinteti{e feromone prepoznavanja koji insektima omogu}avaju razlikovanje brojnih tipova (genotipova) jedinki. Tako trutovi mogu na veoma velikoj udaljenosti osetiti seksualni feromon matice. Naime, trutovi imaju veoma razvijeno ~ulo mirisa, koje je pet puta ja~e od ~ula mirisa radilica, a ~ak petnaest puta ja~e nego kod matice. Krila trutova su du`a od tela, {to im omogu}ava da, kad osete seksualni feromon matice, vrlo brzo stignu do nje u toku svadbenog leta. Parenje se obavlja u vazduhu i samo najbr`i i najizdr`ljiviji trutovi uspevaju da stignu do matice i oplode je, ~ime se omogu- }ava prirodno odabiranje trutova sa najboljim genotipovima. Pod genotipom se podrazumeva skup svih naslednih ~inilaca (ili naslednih potencijala) koji su sadr`ani u jednom organizmu, dok fenotip predstavlja stvarni izgled organizma, tj. skup svih njegovih osobina nastalih delovanjem naslednih faktora tog organizma u odre enim uslovima sredine. Ova dva pojma mogu se upotrebiti i u u`em smislu. Pri tome fenotip podrazumeva odre- enu karakteristiku, koju uzimamo kao odliku jednog organizma (npr. boju o~iju kod p~ela), a pod genotipom se podrazumeva odre ena kombinacija naslednih faktora pod ~ijom se kontrolom nalazi ta specifi~na karakteristika. Tako e se mo- `e govoriti o genotipu svake }elije ponaosob, kao i o genotipu celog organizma. Skup naslednih ~inilaca koje sadr`i svaki pojedini gamet ozna~ava se kao genom. Jo{ preciznije re~eno genom predstavlja skup naslednih faktora (tj. gena) koji se nalaze samo u jednoj (haploidnoj) garnituri hromosoma. Geni se,

130 152 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA tako e, nalaze i van hromosoma u nekim organelama citoplazme (npr., mitohondrijama). Spajanjem mu{kog i `enskog gameta, tj. oplo enjem, nastaje zigot. Gameti u sebi sadr`e sve instrukcije koje su neophodne za pravilan razvoj tek za~ete jedinke do odraslog organizma. Ta uputstva zabele`ena su u genima i raspore ena u odre eni broj hromosoma koji je karakteristi~an za svaku vrstu. Me utim, nove kombinacije naslednih faktora ~ine genotip potomaka kvalitativno razli~itim od geneti~kog fonda roditelja. Kako }e da se ostvare nasledne mogu}nosti, odnosno kakvim }e se fenotipom potomci odlikovati, zavisi od uslova sredine (kako spoljne, tako i unutra{nje) pod kojima se razvi}e odvija. Osnovnu jedinicu nasle ivanja i promenljivosti kod organizama ~ine geni. Svaki gen predstavlja odre eni deo u molekulu dezoksiribonukleinske kiseline (ili re e molekula ribonukleinske kiseline, RNK - Viroidea), veli~ine nekoliko stotina do nekoliko hiljada nukleotida (adenozinski, guanozinski, timinski i citozinski), pri ~emu je ovaj redosled jedinstven i karakteristi~an za svaki gen. Molekul DNK odnosno njegovi odre eni delovi - geni - nose naslednu informaciju, tj. obavljaju osnovne funkcije naslednog materijala: prenos nasledne informacije i kontrola razvi}a organizma, samoreprodukcija - replikacija - i promenljivost ili mutabilnost naslednog materijala. Svaki gen mo`e se na}i u dve ili vi{e alternativnih formi, a takve oblike postojanja jednog istog gena nazivamo alel. Za pojedine gene nije poznato da mutiraju - sastoje se od jednog jedinog alela, tj. monomorfni su. Kod drugih i najmanja promena u strukturi dovodi do A A A a a a Slika 71. [ematski prikaz homologih hromosoma razli~itog alelomorfnog statusa: 1 - dominantni homozigot; 2 - heterozigot; 3 - recesivni homozigot.

131 GENETIKA MEDONOSNE P^ELE 153 poreme}aja u sposobnosti determinacije proteina, tako da postoje dva tipa alela: jedan koji dovodi do sinteze polipeptidnog molekula (dominantni alel) i drugi koji nije sposoban da determini{e sintezu takvog molekula (recesivni alel), pa se polipeptid ne stvara. Ako postoji vi{e alelnih formi jednog gena, pojava je poznata kao multialelizam. Kod biparentalnih organizama (organizmi razdvojenih polova, tj. sa dva roditelja) svaka telesna }elija sadr`i odre eni broj parova hromosoma koji su me usobno sli~ni i zovu se homologi hromosomi, pri ~emu jedan vodi poreklo od oca, drugi od majke, nose iste genske lokuse - genska mesta, ali se mogu, zbog alelizma, razlikovati po kvalitetu informacije koju nose. Ako su oba alela iste strukture (AA-dominantni homozigot ili aa-recesivni homozigot), tada se govori o homozigotnom stanju. Me utim, ako se na homologim hromosomima na odgovaraju}em lokusima nalaze razli~iti aleli jednog istog gena, ka`e se da je jedinka heterozigotna (Aa - heterozigot) za taj par alela (slika 71). O tome kakav }e biti rezultat aktivnosti odre enog gena, odlu~uje prvenstveno interakcija izme u njegovih alela. Interakcije gena mogu biti: - me ualelne, tj. interakcije me u alelima jednog istog gena (dominantnost, recesivnost, intermedijalnost i kodominantnost) i - nealelne ili genske u u`em smislu, tj. interakcije me u alelima razli~itih gena (komplementarnost gena, epistaza, pleotropnost i poligenija, mada neki autori u ovu grupu svrstavaju jo{ i nasle- ivanje vezano za pol i nasle ivanje pod uticajem pola). Dominantnost se ispoljava kroz obavljanje odgovaraju}e funkcije od strane jednog alela, odnosno dominantnost podrazumeva prisustvo neke nasledne informacije za pojavu neke osobine ili odvijanje nekog biohemijskog procesa, dok se recesivnost odnosi na odsustvo genske funkcije i neispoljavanje u heterozigotnom stanju, tj. recesivnost je nepostojanje geneti~ke informacije za neko svojstvo ili obavljanje nekog biohemijskog procesa. Daleko su ~e{}i slu~ajevi delimi~ne dominantnosti i recesivnosti ili intermedijalni efekat, gde kod heterozigota (Aa) prisustvo 1/2 dominantne informacije nije dovoljno da u potpunosti elimini{e efekat recesivnog alela, tako da se dobija neka nova fenotipska karakteristika koja je izme u dva ekstrema (prelazni fenotip izme u dominantnog i recesivnog). U slu~aju kada aktivnost oba alela dolazi do potpunog izra`aja, tj. kada oba alela istovremeno produkuju svoje proizvode, re~ je o kodominantnoj interakciji genskih alela. Naj~e{}e genske interakcije utvr- ene u naslednoj garnituri medonosne p~ele su: komplementarnost gena, epistati~ke interakcije, plejotropno delovanje gena i poligenija. Komplementarnost gena podrazumeva sadejstvo dva ili vi{e gena u determinaciji neke osobine ili nekog biohemijskog procesa. Ovako se nasle uju sposobnosti navigacije i orijentacije p~ela u prostor u odnosu na magnetno

132 154 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA polje Zemlje i dr. Epistati~ke reakcije su u naj{irem smislu interakcije izme u nealelnih gena, tj. gena koji nisu sme{teni na istim parovima homologih hromosoma. Epistati~ko delovanje u u`em smislu podrazumeva inhibiciju jednog gena drugim, s tim {to je gen koji svojim prisustvom inhibira aktivnost drugog gena ili grupe drugih gena epistati~ki gen, dok se inhibirani gen naziva hipostati~ki gen. Ovaj tip interakcije gena specifi~an je za nasle ivanje boje telesnih segmenata, broja ~ekinja na toraksu itd. Plejotropnost gena predstavlja aktivnost pojedinih gena ~iji se efekat odra`ava na vi{e fenotipskih osobina, tj. plejotropni geni svojim produktima uti~u na razli~ite procese u toku razvi}a, {to se odra`ava na niz fenotipskih karakteristika adulta. Tako se, na primer, pod dejstvom jednog gena, zna~i plejotropno, nasle uje izgled oblika o~iju (raspored omatidija), izgled krila, krilna nervatura itd. Poligenija predstavlja sadejstvo ve}eg broja gena naj~e{}e sme{tenih na razli~itim hromosomima koji determini{u razvi}e poligenih (kvantitativnih) osobina. Usled slo`ene geneti~ke determinacije ove osobine mogu varirati na vi{e na~ina i u velikom opsegu. Na njihovu realizaciju veliki uticaj imaju ~inioci iz spolja{nje sredine. Najpoznatije poligene osobine kod p~ela su sklonost prema rojenju, plodnost matica i trutova, sklonost ka tihoj smeni matica, du`ina jezika i sl. Nasle ivanje vezano za pol podrazumeva nasle ivanje svih osobina ili biohemijskih procesa preko gena sme{tenih na polnim hromosomima p~ele. Pol medonosne p~ele se nasle uje na specifi~an na~in, tj. po haploidno diploidnom tipu. Me utim, `enski pol je homogametan determinisan sa dva ista polna hromosoma, dok je mu{ki pol medonosne p~ele odre en verovatno prisustvom jednog polnog hromosoma u haploidnom setu trutova. Od osobina medonosne p~ele koje se nasle uju vezano za polne hromosome treba pomenuti izgled krila. Gen za ovu osobinu je sme{ten na polnom hromosomu i njegov recesivni oblik uslovljava pojavu nefunkcionalnih zase~enih krila. Na isti na~in su odre eni pojava ili odsustvo krilnih kukica (hamula) na prednjem rubu zadnjih krila. Recesivno vezan gen na polnom hromosomu uslovljava odsustvo kukica, {to ima za posledicu nemogu}nost vezivanja prednjih i zadnjih krila u jedinstvenu poletnokrilnu povr{inu, te su ovakve p~ele defektne, ne mogu da lete i osu ene su na izumiranje. Nasle ivanje pod uticajem pola podrazumeva pra}enje nasle ivanja osobina ~iji se geni nalaze na autosomima, ali na njihovo ispoljavanje uti~e hormonalni status, odnosno pol jedinke. Takve osobine kod medonosne p~ele su: lu~enje mle~a kod mladih radilica, pojava `aoke kod matice i radilice, lu~enje mati~ne supstance od strane matice itd. Prema Mendelovoj teoriji nasle ivanja, geneti~ki ~inioci majke i oca ne gube svoj identitet u procesima repro-

133 GENETIKA MEDONOSNE P^ELE 155 dukcije. Ograni~en broj genskih alela koji ulaze u sastav gameta uzetih iz roditeljskog genskog fonda kombinuje se na razli~ite na~ine u genotipove potomaka. Geneti~ki elementi ostaju kroz generacije nepromenjeni ukoliko ne do e do mutacija. U genetici naj~e{}e se pod mutacijama podrazumevaju sve diskontinuirane promene sa geneti~kim efektom (Mayr, 1976). To je {iroka definicija koja ne pokriva samo promene na nivou molekula DNK ve} i promene u strukturi i broju hromosoma. Mutacije se po Stanfieldu (1969) mogu klasifikovati prema {est razli~itih kriterijuma: I. Prema veli~ini geneti~kog materijala koji je zahva}en promenom, mutacije se dele na: A. Genske mutacije (ili ta~kaste, ili intragenske mutacije) - promene malih sekvenci DNK; obi~no su u pitanju promene u samo jednom nukleotidnom paru. B. Hromosomske mutacije (ekstragenske, makromutacije ) - promene koje uklju~uju genske komplekse, ~itave hromosome ili garniture hromosoma. II. Prema vrsti promena geneti~kog materijala mutacije mogu biti: A. Strukturne mutacije - promene nukleotidnog sadr`aja gena, koje obuhvataju: 1 - supstitucione mutacije - zamene jednog nukleotida drugim; a) tranzicije - zamena purina purinom, ili pirimidina pirimidinom; b) transverzije - zamena purina pirimidinom ili obratno; 2 - delecije - gubitak jednog dela gena ili ~itavih gena; 3 - duplikacije - dodavanje genu jednog ili nekoliko nukleotida, ili pove- }anje broja gena. B. Promena rearan`mana gena u hromosomu - promena mesta gena unutar hromosoma: 1 - unutargenske - ta~kaste mutacije koje unutar gena mogu izazvati razli~ite efekte zavisno od toga da li se nalaze u cis- ili trans- polo`aju; 2 - promena broja gena po hromosomu - do razli~itih efekata mo`e do}i ako broj replika gena nije jednak na homologim hromosomima; 3 - translokacije - razmena gena izme u nehomologih hromosoma, 4 - inverzije - promene redosleda gena unutar istog hromosoma. III. Prema poreklu mutacionih promena (ili na~inu izazivanja mutacionih promena) mutacije se klasifikuju na: A. Spontane mutacije - uzrok nastanka nepoznat. B. Genski upravljane mutacije koje nastaju pod dejstvom drugih gena. C. Indukovane mutacije - nastaju pod delovanjem razli~itih agenasa. IV. Na osnovu uticaja na vijabilnost mutacije se dele na: A. Subvitalne - relativno pre`ivljavanje ve}e od 10%, ali manje od 100% u odnosu na divlji tip.

134 156 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA B. Poluletalne - uslovljavaju mortalitet izme u 90% i 100% C. Letalne - usmr}uju sve jedinke do perioda reprodukcije. V - Prema pravcu mutiranja gena postoje: A. Direktne mutacije - uslovljavaju promene tzv. divljeg tipa do abnormalnog fenotipa (A a). B. Povratne mutacije - uslovljavaju promene od abnormalnog fenotipa do divljeg tipa (A a). VI - Prema tipu }elija u kojima se javljaju postoje: A. Somatske mutacije - de{avaju se u telesnim }elijama. Uslovljavaju promene samo delova organizma ( mozaici ili himere ). B. Gametske mutacije - nastaju u toku procesa stvaranja gameta. Verovatno}a pojave odre ene mutacije po gametu u svakoj generaciji se naziva stopom mutacije. Kod gena sa vidljivim fenotipskim efektima (tzv. major geni) stopa mutacije po gametu je izme u 10 9 i 10 4, zavisno od organizma i gena koji je u pitanju. Naj~e{}a vrednost je oko Proces nastanka mutacija je slu~ajan u smislu da njihova pojava predstavlja adaptivan odgovor na mutacione faktore u datoj sredini. Prou~avanjem spontanih mutacija gena koji uti~u na kvantitativne karakteristike ( poligena ) pokazala su da je ovde stopa mutacija znatno ve}a. Naj~e{}e se kre}e oko 10 2 po gametu u odnosu na datu karakteristiku po generaciji (Simmons i sar., 1977). Jedna od naj~e{}ih mutacija kod p~ela je promena u nasle ivanju boje o~iju, koja je kod nemutiranih fenotipova uobi~ajeno crno - braon (Rinderer, 1986). Za o~ekivanu boju o~iju kod medonosne p~ele odgovoran je pigment omohrom, u ~ijoj sintenzi u~estvuje ve}i broj enzima. Na biohemijskom putu pigmenta omohroma mo`e do}i do mutacije nekog od gena koji u~estvuju u kodiranju enzima odgovornih za sintezu jedinjenja - prekursora va`nih za nastanak krajnjeg produkta - pigmenta omohroma. Mutacija nekog od enzima koji u~estvuju u sintezi omohroma mo`e dovesti do delimi~nog ili potpunog izostajanja pigmentacije, {to se fenotipski manifestuje promenom boje o~iju kod mutiranih u pore enju sa normalnim jedinkama. Tako se u p~elinjim dru{tvima mogu videti trutovi ~ije su o~i belo, `uto, zeleno, svetlo braon ili crveno obojene. Ve}inom trutovi najpre poka`u izmenjenu boju o~iju, s obzirom na to da su nove genske forme recesivne (hemirecesivnost) i da se u haploidnom setu odmah ispolje. Za razliku od trutova, p~ele radilice i matica imaju diploidan set obi~no heterozigotan, i njihove o~i pokazuju uobi~ajenu crnobraon boju. Mutantna boja uzrokovana je promenom na genskim alelima odgovornim za kodiranje enzima koji katali{u biohemijski put sinteze pigmenta omohroma. Sve biohemijske reakcije su me usobno povezane, uslovljene i geneti~ki kontrolisane. Promene na genima, neki

135 GENETIKA MEDONOSNE P^ELE 157 defekt enzima, nemogu}nost dalje sinteze jedinjenja u nekom od koraka nastanka omohroma dovode do gomilanja neizmenjenih jedinjenja (predstupnji pigmenta) u ocelama. Posle nagomilavanja u omatidijama pojavljuju se poja~ano u krvi, a na kraju i u izlaznom crevu. Kod svakog mutanta biohemijski put sinteze omohroma se zaustavlja i nastaje karakteristi~na i specifi~na vrsta predstupnja pigmenta. Svakom mutantu, kao i divljem tipu, odgovara jedan odre- eni hemotip (Rinderer, 1986), za ~iju je analizu dovoljna kap krvi ili te~nost iz izlaznog creva larve ili tek izlegle p~ele. Biosinteza pigmenta omohroma lokalizovana je u oku. Omohromi su redoks jedinjenja i mogu se pojaviti u redukovanom ili oksidovanom obliku i u zavisnosti od toga imati dve razli~ite boje: `utobraon odnosno crvenu. Kod nekih mutanata zelena boja o~iju nastaje kao posledica nedostatka enzima koji triptofan transformi{e u formilkinurenin ({ema 2), {to za posledicu ima jako oboga}en predstupanj pigmenta 3- hidroksikinurenina. To su takozvani chartreuse ({artrez) mutanti kod kojih dolazi do nagomilavanja predstupnja pigmenta u formi kristalnih {tapi}a, te poseduju o~i boje kartuzijanskog likera. Elektronskim mikroskopom se razlikuju dva tipa kristalnih struktura, granulozne i {tapi~aste forme, u kojima se koncentri{e pigment u omatidijama. U zavisnosti od vrste i starosti mogu}a je kod {artrez mutanata pojava {tapi~astih i granularnih omohroma u istom omatidijumu, {to izaziva velike varijacije u boji o~iju, od `ute boje kod sasvim mladih p~ela do braoncrvene i cheri (~eri - vi{nja) boje kod starijih radilica. U slu~aju defekta enzima triptofan oksidaze dolazi do blokiranja biosinteze omohroma, {to za posledicu ima pojavu fenotipski belookih mutanata. Takvi trutovi lete dezorijentisano, jer im nedostaje za{titni pigment, nikada ne u~estvuju u svadbenom letu i po pravilu nakon napu{tanja ko{nice nisu u stanju da je ponovo prona u. Medutim, nemutirani trutovi sa normalnom crnobraon bojom o~iju imaju dva puta o{trije ~ulo vida od matica i radilica. A Triptofan Formilkinurenin Kinurenin 3-hidroksikinurenin Omohrom [ema 2. Metaboli~ki put nastanka pigmenta omohroma kod p~ele. A - ozna~ava alelni oblik koji uslovljava sintezu enzima neophodnog u procesu biosinteze omohroma.

136 158 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA MOLEKULARNA GENETIKA Molekularna genetika prou~ava nasledne pojave i njihove zakonomernosti na molekularnom nivou. Ispituje molekularnu strukturu gena i njihovo funkcionisanje u zavisnosti od te strukture, kao i same mehanizme regulisanja aktivnosti gena. Sve do godine, do Miescherovog otkri}a nukleinskih kiselina, vladalo je mi{ljenje da su proteini odgovorni za prenos nasledne informacije sa generacije roditelja na generaciju potomaka. Me utim, ovo Miescherovo otkri}e ostalo je neprime}eno sve do godine, tj. do istra`ivanja Averyja, MacLeoda i McCartyja, u kojem su ukazali na ~injenicu da je molekul dezoksiribonukleinske kiseline (DNK) odgovoran za prenos patogenih svojstava sa jednog na drugi soj ispitivane vrste bakterija roda Pneumococcus. Kasnija mnogobrojna ispitivanja drugih istra`iva~a potvrdila su nalaze pomenute grupe nau~nika i tako doprinela da Miescherov pronalazak postane osnova savremene nauke o nasle ivanju. Zna~i, osnovni materijalni nosilac nasle ivanja u `ivom svetu su nukleinske kiseline, tj. DNK kod celularnih formi (Procariota i Eucariota) i ribonukleinska kiselina (RNK) kod RNK-viroidea me u acelularnim `ivim oblicima. Nukleinske kiseline kao organski molekuli koji pretenduju da budu osnovni, materijalni nosioci nasle ivanja moraju da zadovolje slede}a tri uslova: - da nose naslednu informaciju, koja se lako mo`e prepisati u procesu transkripcije, odnosno prevesti na sekvencu aminokiselina u procesu sinteze proteina, kao osnovnih gradivnih i funkcionalnih molekula `ivih organizama; - da podle`u autosintenzi, tj. replikaciji, {to je uslov za prenos nasledne informacije sa generacije roditelja na generaciju potomaka, i - da su podlo`ni promenama, tj. mutiranju, {to je uslov za postizanje raznovrsnosti `ivog sveta u prirodi. Nukleinske kiseline su polimeri gra eni od monomernih jedinica koje se nazivaju nukleotidi. S obzirom na to da postoje dve vrste nukleinskih kiselina: DNK i RNK, razlikujemo i dva tipa mononukleotida. To su: dezoksiribonukleotidi i ribonukleotidi. Dezoksiribonu-

137 GENETIKA MEDONOSNE P^ELE 159 [e}eri Riboza Fosforna kiselina Dezoksiriboza Purini Adenin Pirimidini Guanin Citozin Timin Uracil Slika 72. Osnovna organska jedinjenja koja ulaze u sastav nukleinskih kiselina (DNK i RNK).

138 160 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA Baza [e}er Nukleozid Nukleotid Fosfat A B Slika 73. A - gra a nukleotida; B - gra a fragmenta duplog lanca DNK. kleotid je gra en od {e}era dezoksiriboze za koji je ß-N glikozidnom vezom vezana jedna od ~etiri azotne heterocikli~ne baze. Azotne heterocikli~ne baze (slika 72) mogu biti: purinske, gde ubrajamo adenin (A) i guanin (G), i pirimidinske, gde se svrstavaju citozin (C) i timin (T). Jedinjenje nastalo kovalentnim povezivanjem {e}era dezoksiriboze ili riboze i jedne od ~etiri azotne baze naziva se nukleozid (dezoksinukleozid). Kada se za {e}er u sastavu nekog dezoksinukleozida ve`e i fosfatni ostatak (fosforna kiselina), onda nastaje odre eni nukleotid (dezoksinukleotid) (slika 73 A). Ribonukleotidi su sli~ne gra e kao i dezoksiribonukleotidi, s tom razlikom {to u njihov sastav ulazi {e}er riboza, zatim, isti purini (A i G), ali se razlikuju po jednom pirimidinu. Naime, ribonukleotidi umesto timina, koji je specifi~an za dezoksiribonukleotide, sadr`e uracil (U). Nukleotidi (dezoksi- i ribo-) su, putem kovalentnih fosfodiestarskih veza, povezani me u sobom u pravcu 3', 5' u polinukleotidne lance, tako {to fosforna kiselina povezuje OH grupu sa C 5 ' atoma pentoze jednog nukleotida sa OH grupom na C 3 ' atomu pentoze slede}eg nukleotida. Naizmeni~no u 3', 5' pravcu smenjuju}e sekvence {e}er-fosfatni ostatak ~ine nespecifi~ni skeletni deo nukleinskih kiselina (DNK i RNK). Specifi~ni deo nukleinskih kiselina ~ine azotne baze. I pored toga {to postoje samo 4 razli~ita tipa dezoksiribonukleotida i ribonukleotida, teorijske mogu}nosti njihovog kombinovanja prilikom izgradnje molekula DNK (4 razli~ita tipa dezoksiribonukleotida) ili RNK (4 razli~ita tipa ribonukleotida) skoro su beskona~ne i iznose 4 n, gde broj 4 ozna~ava razli~ite vrste dezoksiribo- i ribonukleotida, a n je broj monomera u polinukleotidnom lancu DNK ili RNK. Tako, npr., za polinukleotidni lanac koji ima samo 100 monomera, mo`e nastati

139 GENETIKA MEDONOSNE P^ELE razli~itih kombinacija, a ako se ima u vidu da prose~an gen sadr`i od 500 do 1800 nukleotida, onda je sasvim jasno koliko genskih kombinacija mo`e nastati. Takti~ki mogu}nosti kombinovanja su ogromne, pa se tako mo`e i objasniti postojanje ogromnog broja razli~itih i specifi~nih gena. Molekul DNK je dvolan~ane helikoidne sekundarne gra e (slika 74), tj. sastoji se od dva komplementarna polinukleotidna lanca koji se me usobno spiralno uvijaju i povezuju vodoni~nim vezama (slika 73 B). Komplementarno sparivanje baza je visokoselektivno povezivanje purinskih i pirimidinskih baza, ali tako da se uvek sa dve vodoni~ne veze spajaju adenin i timin (A=T), odnosno sa tri vodoni~ne veze se povezuju gvanin i citozin (G=C). Obavljene biohemijske analize su pokazale da je odnos me u bazama 1:1, tj. koliko u molekuli DNK postoji adenina toliko ima i timina, a isto tako koliko je gvanina toliko ima i citozina. Me utim, odnos A-T i G-C parova u razli~itim molekulima DNK je razli~it i specifi~an. Rastojanje izme u dve baze u paru je 0,34 nm, dok deset parova nukleotida ~ini jedan zavoj heliksa du`ine 3,4 nm i {irine 2,0 nm (slika 74). Dupli lanci DNK ~ine naslednu osnovu eukariota, prokariota i DNK virusa, dok je kod RNK virusa, jednolan~ana RNK materijalni nosilac nasle ivanja. Nukleinske kiseline kao materijalni nosioci nasle ivanja moraju da prenose neku informaciju sa generacije roditelja na generaciju potomaka, po~ev 1,0 nm 3,4 nm 0,34 nm Slika 74. Dupla helikoidna DNK. od molekularnog preko }elijskog do nivoa organizacije jednog slo`enog organizma. Naime, `ivot jedne }elije se mo`e ozna~iti kao `ivotni ciklus i on uklju~uje interfazu i }elijsku deobu. Interfaza je deo }elijskog ciklusa izme u dve deobe, koji obuhvata tri potperioda: G 1, S i G 2. Posle }elijske deobe (mitoze

140 162 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA - somatske }elije; mejoze - reproduktivne }elije: spermatozoidi i jajne }elije) zapo~inje G 1 period interfaze u kome se vrlo intenzivno obavljaju procesi sinteze RNK i proteina. Nakon G 1 dolazi S period ili replikacija DNK, a zatim G 2 period ili postsinteti~ki period, u kome se obavljaju pripreme }elije za }elijsku deobu. Ove pripreme podrazumevaju intenziviranje procesa transkripcije i translacije u cilju sinteze dovoljne koli~ine potrebnih prekursora za obavljanje deobe }elije. Osnovni prekursori za normalno odvijanje svih `ivotnih aktivnosti u jednoj }eliji, pa samim tim i za normalno obavljanje }elijske deobe, jesu RNK i proteinski molekuli. U `ivom svetu postoje tri tipa RNK. To su: informaciona, transportna i ribosomska RNK (irnk, trnk i rrnk). Informaciona RNK (irnk) ima funkciju preno{enja informacije sa DNK iz jedra na redosled aminokiselina prilikom sinteze proteina na translacionom sistemu u citoplazmi }elije. Naime, informacija zapisana u vidu redosleda od po tri dezoksinukleotida u molekulu DNK, koja se naziva geneti~ka {ifra ili biolo{ki kod, prepisuje se tokom procesa transkripcije (prepisivanje - sinteza irnk na matrici DNK) u irnk, koja sada sadr`i geneti~ku informaciju zabele`enu u sekvencama od po tri ribonukleotida koje se nazivaju kodoni. Svaki kodon nosi informaciju o kvalitetu (tipu), polo`aju, tj. rednom mestu aminokiseline koja ulazi u sastav nekog proteina koji se sinteti{e. Kod eukariota postoji 61 strukturni i tri stop kodona. Strukturni kodoni su oni koji nose informaciju o tipu i polo`aju aminokiseline u polipeptidnom lancu, dok su stop kodoni zapravo nekodiraju}i, tj. besmisleni, odnosno ne nose informaciju. Me u strukturnim kodonima postoje samo dva inicijalna kodona, tj. kodoni koji nose informaciju za ugradnju prve aminokiseline u proteinskom lancu. Kod eukariota i prokariota to su: AGU kodon, koji kod prvih odre uje metionin, a kod drugih formilmetionin, i GUG kodon, koji determini{e ugradnju aminokiseline valina na po~etku polipeptidnih lanaca, kako prokariota, tako i eukariota. Osnovne odlike geneti~kog koda su: informativnost (nosi informaciju), specifi~nost (svaka aminokiselina poseduje odgovaraju}e kodone, tj. za ta~no odre enu aminokiselinu, sa ta~nom topografijom, u polipeptidu postoji samo jedan topografski specifi~ni kodon), celovitost (nema poklapanja, tj. baze iz jednog kodona ne mogu u isto vreme pripadati i drugom kodonu) i degenerativnost ili izro enost geneti~kog koda, koja dopu{ta mogu}nost da za jednu aminokiselinu postoji vi{e kodona. Grupu od ~etiri kodona (code box) koji se me usobno razlikuju samo po tre}oj poziciji, a kodiraju istu aminokiselinu nazivamo kodonskom familijom. Svi kodoni familije imaju ista dva prva nukleotida, dok se na tre}oj poziciji mogu nalaziti bilo koji od ~etiri nukleotida (U, C, A, G). Treba ista}i da kod eukariota jedna polovina svih kodona pripada kodon familijama (slika 75).

141 GENETIKA MEDONOSNE P^ELE 163 PRVA BAZA DRUGA BAZA TRE³A BAZA (5 KRAJ) (3 KRAJ) U C A G U C A G Phe Ser Tyr Cys U Phe Ser Tyr Cys C Leu Ser STOP STOP A Leu Ser STOP Trp G Leu Pro His Arg U Leu Pro His Arg C Leu Pro Gln Arg A Leu Pro Gln Arg G Ile Thr Asn Ser U Ile Thr Asn Ser C Ile Thr Lys Arg A Met* Thr Lys Arg G Val Ala Asp Gly U Val Ala Asp Gly C Val Ala Glu Gly A Val* Ala Glu Gly G Slika 75. Kodoni irnk koji determinišu tip i polo`aj aminokiselina u polipeptidnom lancu (* ozna~avaju inicijalne aminokiseline i njihove kodone). Proces sinteze irnk (transkripcija) obavlja se na principu komplementarnosti baza na matrici DNK u prisustvu enzima RNK polimeraze II i obuhvata ~etiri faze: 1) prepoznavanje promotora; 2) inicijacija; 3) elongacija i 4) terminacija transkripcije (slika 76 A). 1. Faza prepoznavanja promotora podrazumeva prepoznavanje dve specifi~ne konsenzus-sekvence u promotoru putem RNK polimeraze II. Ove konsenzus-sekvence su du`ine 6 i 12 nukleotida, sli~ne su kod razli~itih organizama, a razlikuju se samo u jednoj do dve baze. 2. U fazi inicijacije RNK-polimeraza II se vezuje za startno mesto polimerizacije i ugra uje prvi nukleozidtrifosfat. Tako po~inje transkripcija RNK.

142 164 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA 3. Tokom elongacije RNK-polimeraza II se pomera du` specifi~nog gena, o~itavaju}i informaciju, na osnovu koje fosfodiestarskim vezama povezuje nove ribonukleotide, uslovljavaju}i tako rast (elongaciju) lanca RNK. 4. Terminacija je zavr{na faza transkripcije u kojoj RNK polimeraza o~itava terminalne sekvence (stop signale), odvaja se od lanca DNK i prekida dalju sintezu lanca RNK. Postoje dva tipa terminacije: a) samoterminacija, koja je uslovljena postojanjem specifi~nih stop sekvenci kojima prethode palindromske sekvence DNK (palindromske sekvence su one koje imaju isto zna~enje bez obzira na to da li se ~itaju sa 5 ili 3 kraja, kao, na primer, 5 -AACGTGCAA-3 ), tako da se molekul RNK savija i formira petlju u vidu ukosnice, automatski prekidaju}i dalju sintezu; b) terminacija pomo}u proteina terminacije ili rho-faktora. U ovom slu~aju rho-faktor se vezuje za stop sekvence i prekida dalju terminaciju. Tek sintetisana heterogena nuklearna RNK (hnrnk) je primarni transkript i odmah po sintezi podle`e obradi koja obuhvata dve faze: - modifikacija oba kraja hnrnk, - isecanje introna. Prva faza obrade primarnog transkripta, tj. modifikacija oba kraja hnrnk (slika 76 B 1 ), podrazumeva metilizaciju i dodavanje capa sekvence na 5' kraju, ~iji je zadatak da {titi zapisanu strukturnu informaciju i da omogu}i vezivanje irnk za ribosome. Istovremeno se obavlja i modifikacija 3' kraja, dodavanjem poliadenilatne sekvence sa oko 200 vezanih adenina (poli-a sekvenca). Druga faza obrade primarnog transkripta je isecanje introna (slika 76 B 2 ). Naime, primarni transkript, tj. hnrnk, sadr`i kako egzone -- kodiraju}e sekvence, koje nose informaciju o tipu i polo`aju aminokiselina u polipeptidu, tako i nekodiraju}e delove - introne. Tokom ove druge faze obrade hnrnk introni se isecaju, a preostali egzoni se povezuju u definitivnu irnk spremnu da se ve`e za ribosom i otpo~ne sintezu proteina. Treba ista}i da broj i veli~ina introna variraju od gena do gena. U genomu eukariota, pa i medonosne p~ele kao takve, osim gena za sintezu irnk postoje i geni za sintezu rrnk i trnk, kao izuzetno zna~ajnih makromolekula za procese translacije (sinteze proteina). Ribosomska RNK (rrnk), kao {to sâmo ime ka`e, ulazi u sastav male i velike subjedinice ribosoma, najzastupljeniji je tip RNK u `ivom svetu, a nastaje u procesu transkripcije u jedru pod kontrolom enzima RNK-polimeraze I. Prepisivanjem gena pod kontrolom RNK-polimeraze I nastaje primarni transkript rrnk, koji se naziva 45S rrnk. Odmah nakon transkripcije po~inje obrada ovog primarnog transkripta (slika 77), i to isecanjem nekodiraju}ih sekvenci, pri ~emu nastaju 18S rrnk, 5S i 28S rrnk. Prvo se iseca 18S rrnk, koja se spaja sa proteinima i ulazi u sastav male subjedinice ribosoma, a

143 GENETIKA MEDONOSNE P^ELE 165 RNK-polimeraza II DNK ppp 5 DNK Dodavanje CAP strukture MeG 5 CAP MeG 5 RNK Primarni transkript 3 Gppp 5 cap Elongacija MeG CAP 5 Gppp 5 cap Terminacija Ise~eni introni i spojeni egzoni MeG AAAA...A 3 -OH Gppp 5 cap AAA OH 3 B 1 ise~eni i odstranjeni introni Poli-A polimeraza RNK-polimeraza II Egzon Intron Egzon Gppp 5 cap AAAAAAAAA Poli-A Primarni RNK transkript OH 3 A B 2 Pribliæavanje krajeva egzona ise~eni intron irnk Slika 76. Faze transkripcije (A) i obrada primarnog transkripta obradom krajeva (B1) i isecanjem introna (B2) zatim dolazi do isecanja 5S i 28 S rrnk, koje sa proteinima ~ine veliku subjedinicu ribosoma. Akumulacijom ribosomskih prekursora u nukleusu nastaje jedarce (nukleolus), koje predstavlja prili~no veliku difuznu strukturu u kojoj se obavljaju prepisivanje, pakovanje i obrada 45S rrnk. U zavisnosti od stepena sinteze, odnosno obrade 45S rrnk, u jedarcetu uo~avamo tri zone: - hromosomska zona, gde se nalazi raspletena ili despiralizovana rdnk, koja se velikom brzinom transkribuje. Zato se ova zona naziva jo{ i organizator nukleolusa NOR (nukleolus-organizuju}i region);

144 166 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA 18 S 5 S 28 S Spacer sekvence-ne prepisuju se jedinica transkripcije 45 S 45 S 45 S 45 S 5 3 Primarni transkript prekursor 45S rrnk Isecanje nekodiraju}ih sekvenci 18 S 5.8 S 28 S NOR (nucleolus organiziraju}i region) A Mala subjedinica ribosoma 5 S Velika subjedinica ribosoma B Slika 77. A - transkripcija rrnk i obrada njenog primarnog transkripta; B - nukleolus i nukleolus organiziraju}i deo gena na hromosomu (Dikli} i sar., 1995). - fibrilarna zona, gde se nalazi akumuliran primarni transkript 45S rrnk, koja se pakuje sa ve}inom od 70 razli~itih ribosomskih proteina; - granularna zona, koja je sme{tena na periferiji nukleolusa, a nastaje obradom 45S ribonukleoproteinskog kompleksa, koji se iseca na prekursore velike i male subjedinice ribosoma, tj. na 18S rrnk koja ulazi u malu subjedinicu, odnosno na 28, 5,8 i 5S rrnk koje ulaze u veliku ribosomsku subjedinicu. Treba istaci da ukoliko }elija ima ve}e potrebe za ribosomima, odnosno za sintezom proteina, ribosomski geni se mogu nezavisno od ostalog dela hromosoma amplifikovati (umno`iti). Transportna RNK (trnk) predstavlja jednolan~anu RNK, kratke sekvence, u proseku od nukleotida (slika 78). Svaka vrsta trnk ima svoj gen koji se vi{estruko tandemski ponavlja, a njihova transkripcija se obavlja pod kontrolom enzima RNK polimeraze III. Odmah posle transkripcije dolazi do obrade hemijskim modifikacijama i skra}ivanjem, tako da nastaje funkcionalni molekul sekundarne strukture, izgleda ~etvorolisne deteline. Za svaku od 20 esencijalnih aminokiselina postoji najmanje jedna trnk, mada zbog degenerativnosti geneti~kog koda, tj. pojave da jednu aminokiselinu determini{e vi{e od jednog kodona (izro enost), kod eukariota mo`e biti oko 40 razli~itih tipova trnk. Po{to poseduje trodimenzionalnu strukturu u vidu ~etvorolisne deteline, na molekulu trnk razlikujemo ~etiri regi-

145 GENETIKA MEDONOSNE P^ELE 167 mesto vezivanja aminokiseline na aminokiselinskoj grani mesto vezivanja aminokiseline na aminokiselinskoj grani Antikodon na antikodonskoj grani A Antikodon B Slika 78. Sekundarna (A) i tercijarna (B) struktura trnk (Karlson, 1988). ona sa sparenim bazama i tri petlje sa nesparenim bazama. Deo molekula gde se za OH-grupu C 3 ' kraja vezuju aminokiseline, naziva se aminokiselinska petlja, dok se grana trnk molekula, gde je sme{ten triplet ribonukleotida (antikodon) komplementarnih odgovaraju}em tripletu baza u irnk (kodon), naziva antikodonska grana (slika 78). Osim ve} pomenutih postoje jo{ dve petlje, s tim da jedna poseduje mesto za vezivanje enzima, amino-acil-trnk-sintetaze, specifi~nog za svaku od 20 aminokiselina, dok je druga petlja odgovorna za vezivanje molekula trnk za malu subjedinicu ribosoma. Antikodoni u antikodonskoj petlji su komplementarni kodonu u irnk, s tim {to ta komplementarnost nije apsolutna, jer je zbog izro enosti geneti~kog koda mogu}e da jedan antikodon prepozna vi{e kodona, te je to i razlog zbog ~ega ima manje razli~itih tipova trnk (oko 40) nego {to je to broj strukturnih kodona (61). Sva tri tipa RNK (irnk, rrnk i trnk) nastaju u procesu sinteze koji se naziva transkripcija. Transkripcija se obavlja u prisustvu enzima RNK-polimeraze, gra enog od tela i akcesornog dela ( -faktor). Telo enzima je gra eno

146 168 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA od ~etiri monomerne jedinice, i to: dve a i dve b globule. Kod eukariota, pa i p~ele kao takve, postoje tri tipa ovog enzima: RNK-polimeraza I zadu`ena za transkripciju rrnk, zatim, RNK-polimeraza II odgovorna za sintezu irnk i na kraju RNK-polimeraza III koja katali{e biosintezu trnk i 5S rrnk. Transkripcija RNK se obavlja u jedru, dok se proces sinteze proteina de{ava u citoplazmi na translacionom sistemu (slika 79). Translacioni sistem ~ine irnk, velika i mala subjedinica ribosoma sa ribosomalnim proteinima, rrnk, trnk, 20 esencijalnih aminokiselina i translacioni enzimi. Translacija ili sinteza proteina u u`em smislu obuhvata ~etiri faze. - Prva faza je aktivacija aminokiselina. Ova faza podrazumeva prisustvo odgovaraju}e aminokiseline, energije u vidu ATP, odgovaraju}ih trnk i enzima koji kontroli{e celu ovu fazu, tj. aminoacil-trnk-sintetaze. Naime, najpre se u prisustvu ATP i enzima aminoacil-trnk-sintetaze, DNK Kodiraju}i lanac RNK polimeraza Templatni lanac Transkripcija Nuklearna membrana irnk izlazi iz jedra kroz pore jedrove membrane i odlazi do ribosoma u citoplazmi Ribozom Translacija Peptidni lanac Slika 79. Proces sinteze polipeptida kod eukariota sa potfazama transkripcije i translacije.

147 GENETIKA MEDONOSNE P^ELE 169 aminokiseline dovedu u pobu eno, tj. energetski vi{e stanje, u kojem su reaktivnije i lako se vezuju za OH-grupu na C 3 ' kraju aminokiselinske grane trnk. Tako nastaje natovarena trnk ili aminoacil-trnk. - Druga faza je inicijacija. Obavlja se u prisustvu faktora inicijacije od FI-1 do FI-5, pri ~emu se formira translacioni kompleks. Translacioni kompleks ~ini irnk po kome klizi ribosom, i na njemu se uo~avaju A (aminoacilno) i P (peptidilno) mesto. Za A mesto se odmah vezuje prva aminoacil-trnk, a neposredno zatim u prisustvu faktora elongacije zapo~inje tre}a faza translacije. - Tre}a faza translacije je elongacija. Naime, odmah po formiranju translacionog kompleksa i vezivanju prve aminoacil-trnk za A mesto, u prisustvu enzima GTP-translokaze ili faktora elongacije I, natovarena trnk se pomera na P mesto, osloba aju}i tako A mesto za novu aminoacil-trnk sa novom aminokiselinom. Kada su popunjena oba mesta na translacionom kompleksu, onda u prisustvu enzima peptidil-sintetaze dolazi do formiranja peptidilne veze izme u aminokiselina. Pri formiranju peptidilne veze uvek se aminokiselina sa trnk na P mestu prebacuje i vezuje sa aminokiselinom na aminoacil-trnk na A mestu. Tako je sada upra`njeno P mesto, pa se trnk sa dipeptidom sa A prebacuje na P mesto, osloba aju}i A mesto za novu, tre}u, aminoacil-trnk, sa novom, tre}om, aminokiselinom. I tako sukcesivno dok se ne sinteti{e polipeptidni lanac. - ^etvrta faza je terminacija. U ovoj fazi ribosom o~itava takozvane stop ili besmislene kodone na irnk. To su nekodiraju}i kodoni, i kada se o~itaju, za njih se ve`u faktori terminacije R 1 ili R 2. Faktor terminacije R 1 se vezuje za stop kodon UAA, dok se faktor terminacije R 2 vezuje za besmislene kodone UGA i UAG. Odmah po vezivanju faktora terminacije za A mesto translacionog sistema dolazi do njegove razgradnje, tj. odvajaju se velika i mala subjedinica ribosoma od irnk, i translacija prestaje. Da bi mogao ostvariti svoju ulogu materijalnog nosioca nasle ivanja, molekul DNK, osim toga {to nosi neku informaciju, mora imati sposobnost umno`avanja te informacije, odnosno sposobnost replikacije, {to je uslov za vertikalni prenos nasledne informacije, tj. prenos sa roditelja na potomstvo. Replikacija je kompleksan proces sinteze ili samoudvajanja molekula DNK, koji se obavlja u jedru, pod neposrednom kontrolom vi{e enzimskih sistema. Replikacija DNK kod eukariota obavlja se po semikonzervativnom principu, {to zna~i da se u svakom novonastalom duplom lancu DNK nalazi jedan polinukleotidni lanac - matrica, tj. poreklom iz materinske DNK, dok je drugi na principu komplementarnosti de novo sintetisan. Sinteza DNK, kao i procesi sinteze RNK i proteina, obavlja se uvek u pravcu 5'-3'. Replikacija (slika 81) zapo~inje despiralizacijom koja se obavlja u prisustvu enzima despiralizacije, koji uslo-

148 170 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA proteini rasplitanja lanca (helikaza) M DNK polimeraza RNK po~etnica Ligaza proteini rasplitanja lanca M KNS Okizaki M DNS fragment Slika 80. Semikonzervativna replikacija DNK: M - materinski lanac; KNS - novosintetisani lanas DNK sa kontinuiranom replikacijom; DNS - novosintetisani lanac sa diskontinuiranom replikacijom. M vljavaju despiralizaciju molekula DNK. Despiralizovani molekul DNK je sada pristupa~an za enzime koji obavljaju sintezu. Naime, najpre se u pravcu 5'-3', tj. na matrici koja se pru`a u pravcu 3'-5' sinteti{e jedan oligoribonukleotid - RNK po~etnica. Sintezu RNK-po~etnice determini{e enzim RNK-polimeraza. RNK-po~etnica je neophodna za otpo~injanje replikacije, jer uslovljava aktivnost enzima RNK zavisne DNK-polimeraze III. Ovaj enzim je odgovoran za rast (elongaciju) molekula DNK. Treba napomenuti da se materinski lanac koji se kre}e u pravcu 3'-5' lako u jednom potezu kompletno replikuje jer se replikacija nesmetano po principu komplementarnosti obavlja u pravcu 5'-3'. Me utim, drugi materinski lanac koji se pru`a u pravcu 5'-3' se replikuje diskontinualno, jer se prvo mora sa~ekati da enzimi rasplitanja otpletu optimalnu du`inu matrice (oko 1000 nukleotida), a zatim po~inje replikacija u propisanom pravcu, ali sa 3' kraja matrice, {to je i normalno. Tako se stvaraju novosintetisani fragmenti DNK komplementarni matrici 5'-3', koji se nazivaju Okazaki fragmenti po Japancu Okazakiju koji je ovaj tip diskontinualne replikacije prvi opisao (Okazaki i sar.). Po{to je ovo diskontinualna replikacija, onda je neophodno da se Okizaki fragmenti pove`u u jedan jedinstven DNK polinukleotidni lanac, a to obezbe uju enzimi DNK-ligaza. Naime, najpre enzim DNK--polimeraza I zahvaljuju}i svojoj egzonukleaznoj aktivnosti iseca ribonukleotide iz RNK-po~etnice, te na njihovo mesto odmah ugra uje deoksiribonukleotide. Me utim, DNK polimeraza I ne iseca sve ribonukleotide, ve} ih odstranjuju endonukleaze, nakon kojih enzim DNK-ligaza ume}e jo{ jedan do dva dezoksiribonukleotida izme u dva Okazaki fragmenta i tako ih povezuju. Osnovna jedinica replikacije je replikon. Replikacija se obavlja tokom S (sinteti~kog) perioda }elijskog ciklusa i utvr eno je da se za jedan minut replikuje oko 1-2 μm DNK. Prose~na du`ina trajanja S faze }elijskog ciklusa u larvenim }elijama je oko 5-7 ~asova, {to zna~i da bi se tokom S faze sintetisao DNK molekul du`ine oko μm. Me- utim, koli~ina DNK u hromosomskom

149 GENETIKA MEDONOSNE P^ELE 171 kompletu p~ele je daleko ve}a, pa se replikacija tako velike koli~ine DNK za relativno kratko vreme obja{njava postojanjem ve}eg broja replikona, tj. mesta otpo~injanja replikacije molekula DNK. Tre}a bitna osobina DNK molekula kao materijalnog nosioca nasle ivanja je promenljivost ili mutabilnost, {to u isto vreme predstavlja osnovu geneti~ke raznovrsnosti `ivih sistema. Razvojem i uvo enjem najsavremenijih metoda molekularne biologije mogu}e je da se problemi vezani za geneti~ku varijabilnost ispitivanih taksona razmatraju i na genskom nivou. Jedna od najsavremenijih i svetu naj~e{}e kori{}enih metoda je PCR (Polymerase Chain Reaction) ili reakcija lan~ane polimerazije DNK. PCR je in vitro metoda za sintezu nukleinskih kiselina u kojoj se specifi~no amplifikuje (replikuje) ta~no odre eni segment DNK. Ova metoda podrazumeva upotrebu oligonukleotidnih prajmera koji okru- `uju DNK fragment, koji se amplifikuje u vi{e ponovljenih ciklusa denaturacije DNK i hibridizacije prajmera za komplementarne sekvence u DNK, kao i ekstenziju hibridizovanih prajmera DNK- -polimerazom. Prajmeri hibridizuju na suprotnim stranama target sekvence i orijentisani su tako da DNK sinteza polimerazom napreduje kroz region DNK koji je okru`en prajmerima u pravcu 5'- 3'. Po{to su produkti ekstenzije tako e komplementarni i sposobni za vezivanje prajmera, sukcesivni ciklusi amplifikacije tako dupliraju koli~inu target sekvence iz prethodnog ciklusa. Rezultat toga je eksponencijalna akumulacija specifi~nog fragmenta od otprilike 2 n, gde je n broj ciklusa koji je ura en tokom amplifikacije. Zbog va`nosti, elegancije i jednostavnosti ove tehnike bez koje se savremena molekularna genetika i genetika uop{te ne mogu danas zamisliti, u daljem tekstu da}emo vi{e podataka i detaljnije opisati sâm postupak. Tako je moderno p~elarstvo i selekciju p~ela nemogu}e zamisliti bez najsavremenijih nau~nih dostignu}a, pa samim tim i bez primene molekularne genetike, koja je ve} dovela do mapiranja genoma zapadnoevropske p~ele Apis melliffera mellifera i preciznog lociranja mnogih gena koji kodiraju osobine p~ela sa zna~ajnim uticajem na njihovo pona{anje u tra`enju polena i nektara. PCR (Polymerase Chain Reaction) ili reakcija lan~ane polimerazije DNK omogu}ava selektivnu in vitro amplifikaciju odre enog DNK regiona, imitiraju}i fenomen in vivo DNK replikacije. Ovu mo}nu tehniku osmislio je Kral Malis godine i za to otkri}e dobio Nobelovu nagradu godine. Za PCR su neophodne slede}e reakcione komponente: 1. jednolan~ana DNK matrica, 2. prajmeri, tj. amplimeri (oligonukleotidi komplementarni krajevima DNK sekvence koju `elimo da amplifukujemo), 3. dezoksiribonukleotid (dntp) i 4. enzim DNK polimeraza. U ovakvoj reakcionoj sme{i, pri odgovaraju}im uslovima, dolazi do sinteze novog komplemetarnog lanca DNK ~ija je du`ina odre ena pozicijom

150 172 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA amplimera. Novosintetisani lanac odre- enog DNK regiona postaje target lanac, na kojem se, kao matrici, po principu komplementarnosti baza, u slede}im reakcijama na isti na~in eksponencijalno obavlja dalja amplifikacija. Jednolan~ana DNK matrica (nativna DNK je dvolan~ana) dobija se termalnom denaturacijom nativne DNK. Prajmeri, tj. amplimeri, ta~no odre ene nukleotidne sekvence ({to zavisi od DNK koja se `eli amplifikovati), sinteti{u se u tzv. gene machine, tj. naru~uju od odgovaraju}ih kompanija. Enzimi DNK polimeraze koji se danas koriste za PCR izolovani su iz bakterija koje `ive u vrelim izvorima te su termostabilni, tj. ne gube aktivnost ~ak ni na 94 do 97º C, {to je temperatura neophodna za denaturaciju DNK. PCR zahteva tri osnovna koraka, i to: 1. denaturaciju dupleks DNK molekula matrice (94º C-97º C), 2. hibridizaciju prajmera i matrice, tj. uspostavljanje vodoni~nih veza izme u prajmera i komplementarnih sekvenci matrice (40 º C-72 º C), i 3. ekstenziju prajmera (72º C) na 3 OH kraju sukcesivnih dodavanja dezoksiribonukleotida redosledom koji diriguje sekvenca matrice. Ovakva {ema denaturacije, hibridizacije i ekstenzije ~ini jedan ciklus PCR-a. Ponavljanje ovih ciklusa 20 do 45 puta rezultira u amplifikaciji ta~no odre ene, `eljene sekvence. Inicijalna denaturacija DNK (pre prvog ciklusa) traje obi~no 3 do 5 minuta na 95 C, {to zavisi od sadr`aja GC baznih parova date DNK. Svi kasniji koraci denaturacije mogu trajati od 20 sekundi do jednog minuta na 94-95º C. Hibridizacija, tj. uspostavljanje vodoni~nih veza izme u prajmera i komplementarne sekvence matrice, veoma je bitan korak od kog naj~e{}e zavisi specifi~nost PCR-a. Izbor temperature na kojoj }e se obaviti hibridizacija (kao i vreme trajanja hibridizacije) najva`niji je korak u optimizaciji PCR-a. Kada se koristi genomska DNK, u ovom slu~aju p~ele, kao matrica u prvim ciklusima prajmeri moraju da tra`e komplementarnu sekvencu u moru nekomplementarnih sekvenci. Pored niza faktora, verovatno}a i specifi~nost nala`enja komplementare sekvence zavise od temperature, vremena (du`ina vremena za hibridizaciju prajmera i matrice), koncentracije DNK, kao i koncentracije prajmera. Jedna od najprivla~nijih osobina PCR je ta da za amplifikacuju nisu neophodni visok kvalitet i velika koli~ina DNK uzorka. Osnovni kriterijum je da uzorak sadr`i bar jedan intaktni lanac DNK koji poseduje region koji treba da se amplifikuje. Primenom PCR metode Hunt i Page su uspe{no markirali, sekvencionirali, identifikovali i mapirali genom medonosne p~ele Apis mellifica. Najprecizniji podaci o geneti~koj varijabilnosti, kao i rasporedu gena i njihovoj linearnoj du`ini, dobijeni su analizom nukleotidnog sastava molekula DNK. Du`ina mapiranog dela genoma medonosne p~ele iznosi 3110 cm (centimorgan je jedinica crossing-owera, jednaka

151 GENETIKA MEDONOSNE P^ELE 173 1% crossingowera). Na osnovu razdvajanja 365 random amplificiranih polimorfnih DNK, konstruisana je mapa gena medonosne p~ele. Identifikovana mapa ima visok rekombinativni indeks za p~elu. Veli~ina intervala na mapi je 9,1 cm. Fizi~ka i geneti~ka distanca srodnosti genskih familija se procenjuje na 52 kb/cm, {to upu}uje na ~injenicu da je to ujedno i najverovatnija relacija za osnovnu mapu gena medonosne p~ele. Uspe{no su mapirana i precizno odvojena 3 lokusa u grupi random amplificiranih polimorfnih DNK lanaca ~iji prose~ni broj lokusa po mapi iznosi 2,8 za svaki desetonukleotidni prajmer. To su X-lokus za seksualnu determinaciju pola, lokus za genske alele koji odre uju crnu boju tela i gen koji kodira enzim malatat dehidrogenazu. U molekularnoj genetici insekata (i op{te u klasi~noj genetici) najvi{e kori{}en biolo{ki sistem model je vinska mu{ica Drosophila sp., na kojoj je ura en veliki broj razli~itih eksperimenata i ~ija je genetika prou~ena do detalja, tako da su njen nukleusni i mitohondrijalni genom detaljno i precizno mapirani. Pore enjem mitohondrijalnog genoma, genomske organizacije i do sada sekvencioniranih genskih kompleta izme u Drosophila yakuba i Apis mellifica (Crozier i Crozier, 1993) utvr eno je postojanje velike sli~nosti u du`ini ukupne mitohondrijalne DNK, koja iznosi baznih parova. Tako e su uo~ene sli~ne pozicije mitohondrijalnih gena koji kodiraju mitohondrijalne proteine, dok je gen za 11tRNK pokazao postojanje alternativnih pozicija. Kod ova dva insekta, me usobno su pore ene proteinske sekvence koje su indikatori aktivnosti mitohondrijalnih gena, kao i antikodoni dve razli~ite trnk. Rezultati strukturne analize molekula DNK su pokazali da osnovnu kompoziciju nukleotidnih parova ~ine AT baze zastupljene sa 84,9% kod Apis mellifica i sa 78,6% kod Drosophila yakuba. Regresivna analiza metodom multipnih mutacija po sistemu korak po korak (step by step methods) proteinskih produkata pokazuje zna~ajnu korelaciju izme u zastupljenosti odre enih aminokiselina i procentualnog prisustva timina u kodonskim familijama. Pri tome, u razmatranje se uzimala samo osnovna kompozicija kodonske familije kroz procentualnu zastupljenost timina, bez uzimanja u obzir broja kodona u familijama, ili nekih drugih parametara. Razlike u aminokiselinskom sastavu u posmatranim proteinima izme u p~ele i drozofile su pokazale da kod Apis mellifica ima vi{e lizina u mitohondrijalnim proteinima, dok je kod oba insekta zapa`ena sli~na deficijencija alanina, kao i njegova ~esta zamena serinom. Postoje}e razlike u aminokiselinskom sastavu mitohodrijalnih proteina su povezane sa razlikama u zastupljenosti AT parova u kodonskim familijama kod p~ele i vinske mu{ice. Obavljeno je i ispitivanje velikog broja tranzicija u mitohondrijalnim genima koji kodiraju ispitivane proteine kod p~ele i drozofile, kao i uporedno pra}enje varijacija u pozicijama kodona. Dobijeni

152 174 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA rezultati ukazuju da su markeri (tranzicije) neke o~ekivane promene zastupljeni na 1/3 pozicija za gene koji kodiraju mitohondrijalne proteine, kao i za gene koji determini{u proteine i ribosomalne RNK male subjedinice ribosoma. Ispitivane tranzicije su sasvim o~ekivane u prirodi kao genske promene i zajedno sa transverzijama odre enih nukleotida predstavlju kvalitetan izvor prirodne varijabilnosti. Sve ovo ukazuje da je konzervativnost nukleotida u evoluciji favorizovana prirodnom selekcijom. Regulacija genske aktivnosti medonosne p~ele. Svi biohemijski procesi u telu medonosne p~ele se nalaze pod kontrolom ~itavog seta regulacionih gena. Regulacija sinteze proteina kod eukariota, pa i p~ele kao jednog od predstavnika ove grupe, obavlja se u skladu sa predlo`enim Britten Davidsonovim modelom. Naime, po analogiji sa modelom Jacoba i Monda o genskoj regulaciji kod prokariota, Britten i Davidson su godine pretpostavili da se kod eukariota nalaze ~etiri klase gena uklju~enih u procese regulacije genske aktivnosti. Prema ovim autorima, prvu klasu gena predstavljaju geni produktori (GP), na kojima se prepisuje irnk za specifi~ne proteine. Kako je kod eukariota DNK u kompleksu sa histonima i hertonima, koji doprinose njenom pakovanju i za{titi od spolja{njih i unutra{njih agresivnih faktora, a koji u isto vreme i spre~avaju njenu aktivnost (spre~avaju transkripciju), to je za aktivaciju transkripcije neophodno da aktivatorski molekuli (AM) prepoznaju drugu klasu gena, tj. receptorne gene (RG) i da se za njih ve`u. RG se nalaze locirani neposredno uz GP. Aktivatorski molekul mo`e biti irnk-aktivator ili protein sintetisan na njoj. irnk-aktivator se prepisuje na tre}oj klasi gena, tj. na genu integratoru (GI), koji je tako e blokiran histonima, a aktivira se pod dejstvom proizvoda ~etvrte klase gena, odnosno pod dejstvom senzornog gena (SG). Senzorni geni se aktiviraju pod uticajem nekih efektornih molekula, kao {to su: hormoni, camp i drugi metaboliti u }eliji. Kada se, npr., za senzorni gen ve`e camp, on se aktivira, pokre}u}i ceo sistem regulacije, odmah produkuju}i aktivatore integracionog gena i tako redom sve do gena produktora.

153 GENETIKA MEDONOSNE P^ELE 175 CITOGENETIKA I DETERMINACIJA POLA KOD MEDONOSNE P^ELE Citogenetika izu~ava mehanizme promenljivosti i nasle ivanja osobina, kroz analizu mikroskopske gra e, funkcije i pona{anja hromosoma, kao osnovnih nosilaca naslednih faktora, tokom }elijskog ciklusa, a posebno tokom }elijskih deoba. Hromosomi su svakako najkompleksnije organele jedra }elije, koje se intenzivno boje baznim bojama, po ~emu su i dobili ime i (cromos = boja, soma = = telo). Nalaze se u jedru i u zavisnosti od stupnja }elijskog ciklusa dosta menjaju svoj izgled. Izgra eni su od dezoksiribonukleinske kiseline (DNK) i velike koli~ine strukturnih i funkcionalnih proteina, upakovanih u kompleksu koji se naziva hromatin, a odgovorni su za preno{enje nasledne informacije. Telomera q-krak p-krak Centromera primarno su`enje Sekundarno su`enje A hromatide Telomera Metacentri~ni hromosom Submetacentri~ni hromosom Akrocentri~ni hromosom Telocentri~ni hromosom B Slika 81. Spoljašnja morfologija (A) i morfološki tipovi hromosoma (B).

154 176 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA Osnovna jedinica hromosoma je hromatinsko vlakno, ~iju strukturu ~ini lanac DNK povezan sa histonima i hertonima. Spiralizacija ovog hromatinskog vlakna daje strukturu vidljivu pod mikroskopom koja se naziva hromosom. Odre ena funkcionalna organizacija postoji du` hromosoma i kada su njegova hromatinska vlakna u veoma spiralizovanom obliku. Hromosomi se najbolje vide u metafazi }elijske deobe. Metafazni hromosomi se sastoje od dve hromatide (slika 81 A) spojene primarnim (centromernim) su`enjem. Centromera istovremeno popre~no polovi hromosome na dva kraka (p- i q-kraci) i od njihovog izgleda, tj. od polo`aja centromernog regiona, zavisi spoljna morfologija hromosoma. Ako su kraci jednog hromosoma iste du`ine, tj. ako centromera zauzima sredi{nji polo`aj, za hromosom se ka`e da je metacentri~an (slika 81 B). Ako je centromera submetacentri~no postavljena, tako da je p krak malo kra}i od q kraka, za hromosom se ka`e da je submetacentri~an. Kada je centromerni region hromosoma acentri~no postavljen, tako da se nalazi pri kraju hromosoma, tj. p krak je daleko manji od q kraka, ka`emo da je hromosom akrocentri~an. I na kraju, ako se centromera nalazi na vrhu hromosoma (terminalno postavljena), tako da p krak ne postoji, a q krak je, u stvari, ceo hromosom, tada govorimo o telocentri~nom tipu hromosoma. Skup svih hromosoma u jednoj }eliji organizma naziva se kariotip (slika 82) i podrazumeva ukupan broj, veli~inu i morfologiju hromosoma (du`ina kraka, polo`aj centromere, intenzitet obojenosti pojedinih delova, tj. raspored heterohromatinskih i euhromatinskih podru~ja, prisustvo sekundarnih konstrikcija, satelita i sl.). Kariogram (slika 83) se dobija isecanjem fotografisanih hromosoma i njihovim Slika 82. Kariotip medonosne p~ele (Stanimirovi}, 1995).

155 GENETIKA MEDONOSNE P^ELE 177 slaganjem na karton, uvek prema va`e}em standardnom principu aran`iranja. Kariotip mo`e da se prika`e i u vidu idiograma (slika 84), tj. ilustrovane {eme kariograma na kojoj je uglavnom istaknut jedan hromosom iz svakog para homologa i njegove najva`nije makro- i mikromorfolo{ke osobine (idiogramski prikaz). Normalno, kariotip je konstantan za sve }elije jedne jedinke. U okviru iste `ivotinjske vrste morfologija i broj hromosoma su stalni, tako da somatske }elije uvek imaju duplu (diploidnu 2n) hromosomsku garnituru, dok su polne }elije, tj. gameti, sa upola manjim (n) brojem hromosoma, odnosno haploidni su. Prvi su Woike i sar. (1963. a, b), prou~avaju}i hromosomsku garnituru kod medonosne p~ele, uo~ili diploidne trutove kao blizance (polubra}u) izle`enih matica, a Hoshiba (1979) je utvrdio da diploidni hromosomski set medonosne p~ele iznosi 2n = 32, ta~nije, da `enski pol kod medonosne p~ele ima 32 hromosoma, tj. od svakog roditelja po 16 hromosoma. Tokom gametogeneze jajna }elija matice redukuje svoj broj hromosoma na polovinu (haploidna jajna }elija), dok se trutovi razvijaju partenogenetski, iz neoplo enih jajnih }elija, i zato imaju haploidnu garnituru od 16 hromosoma nasle enu od majke. Kod Slika 83. G bandirani kariogram medonosne p~ele (Stanimirovi}, 1997).

156 njih u toku gametogeneze izostaje redukciona deoba i spermatozoidi nastaju u procesu mitoze. Spajanjem `enskog i mu{kog gameta nastaje zigot sa 32 hromosoma karakteristi~an za `enski pol medonosne p~ele Apis mellifica. Kariolo{ke analize Apis mellifica, koje su publikovali Hoshiba i Kusanagi (1978), kao i nalazi distribucije G i C traka bendiranih hromosoma kariotipa medonosne p~ele (Hoshiba, 1979; Hoshiba i sar., 1981; Stanimirovi} i sar., 1995; Popeskovi} i sar., 1995; Popeskovi} i sar., 1997; Stanimirovi} i sar., 1997), ukazuju da haploidni hromosomski set medonosne p~ele sadr`i 16 parova metacentri~nih, submetacentri~nih ili subtelocentri~nih hromosoma. Hoshiba i Kusanagi (1978); Hoshiba, 1979; Hoshiba i sar., 1981, navode da ne postoji zna~ajnija razlika u distribuciji G traka izme u pore enih vrsta Apis mellifica i Apis cerana. Jedino je hromosom broj 2 kod vrste Apis cerana posedovao jednu heterohromatinsku traku vi{e na kra}em kraku, za koju je utvr eno, primenom Ag-NOR bandinga, da predstavlja region nukleolarnog organizatora. Pod polno{}u, naj~e{}e se podrazumeva diferencijacija jedinki odre ene vrste na dve grupe, koje se odlikuju karakteristikama prema kojima ih svrstavamo u pripadnike `enskog i u pripadnike mu{kog pola. Ovakvi organizmi su sposobni da u odre enim organima formiraju specifi~ne polne }elije ili gamete, `enke - jajne }elije (slika 85), a mu`jaci - spermatozoide, ~ijim spajanjem nastaje zigot, odnosno nova jedinka, tj. zapo~inje nova generacija. 178 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA A B C D E p A B 1 D E q 2 A 1 p A q C 2 A 2 p A D q 2 1 B 1 A 1 p A D q C 2 E A 2 p A q C 1 B B p A q C A B A 2 p A D q C F C C B 1 2 B 1 2 D B C E B 1 2 B B 1 2 D E F G D E F G B B A 2 p A D q C B F B E B B p A B 1 D 2 C q A B p A F D C q B C D 1 2 E A B p A D C q B C 1 2 E 1 2 A B p A D C q B C F E A B p A D C q F E G A B p A D C q A B p A D c q E F B c D A B p A c q C Slika 84. Idiogram medonosne p~ele sa specifi~nom distribucijom G-traka na hromosomima (Stanimirovi}, 1997).

157 GENETIKA MEDONOSNE P^ELE 179 Veliki broj organskih vrsta se odlikuje bipolarno{}u svojih jedinki, mada postoje pojedine grupe organizama kod kojih odre ivanje pola ima sasvim specifi~no geneti~ko poreklo. Tako se zna da je kod medonosne p~ele Apis mellifica geneti~ka determinacija pola uslovljena postojanjem generalne asimetri~nosti izme u diploidnog genskog seta `enki i haploidnih genskog seta mu`jaka (Cook i sar., 1995). Naime, `enski pol (matice i radilice) ima 32 hromosoma (16 parova), dok trutovi, koji se razvijaju partenogenetski iz neoplo enih jajnih }elija, imaju 16 hromosoma u svojoj kariotipskoj garnituri. Zbog ove interesantne geneti~ke determinacije pola, medonosna p~ela mo`e poslu`iti kao veoma zanimljiv biolo{ki model za generalno prou~avanje haploidnodiploidnih predstavnika socijalnih insekata iz reda Hymenoptera (Stanimirovi} i sar., 1995). Geneti~ka osnova stabilnosti u razvi}u kod medonosne p~ele determinisana je asimetri~nim geneti~kim odnosom izme u diploidnih `enki i haploidnih mu`jaka, {to omogu}ava stabilnost individualnih sistema i balans seksualnih gena na hromosomima (Clarke, 1995). Na odre enom paru hromosoma se nalaze geni odgovorni za determinaciju pola kod medonosne p~ele koji se mogu javiti u vi{e alelnih formi (do sada je otkriveno 19 i ozna~eni su sa S 1, S 2... S 19 ). Kod trutova se sre}e bilo koja od ovih varijanti u haploidnoj formi, dok se kod matica sre}u dva alelna oblika (jedan od oca, drugi od majke) (Clarke i sar., 1992). Matica zato pola`e dva tipa jajnih }elija (npr., S 2 i S 3 ). Trut iz njenog dru{tva ima}e jednu od dve pomenute varijante. U slu~aju oplo enja matice trutovima iz istog dru{tva, ishod bi bio letalan pre adultnog stadijuma za 1/2 oplo enih jaja, jer bi se iz homozigotnih kombinacija (npr., S 2 S 2 ili S 3 S 3 ) razvijali dipoloidni trutovi. P~ele negovateljice ove diploidne trutove prepoznaju po mirisu i pojedu ih u ranom larvenom stadijumu (Omholt i sar., 1994). U praznu }eliju sa}a matica ubrzo pola`e oplo enu jajnu }eliju, tako da na okviru sa}e ne}e biti kompaktno zale`eno - zatvoreno leglo, ve} }e ve}i broj }elija biti sa otvorenim larvama. Ovaj fenomen je poznat pod nazivom rastresito leglo ({areno leglo). Druga polovina jajnih }elija oplo enih spermom truta iz istog dru{tva u heterozigotnoj kombinaciji je vitalna, pa ako pratimo samo genske alela za determinaciju pola, zanemaruju}i druge negativne osobine zbog bliskog srodstva (Clarke, 1995) zapazi}emo da se iz ovih heterozigotnih (S 2 S 3 ) oplo enih jaja razvija `ensko potomstvo. Postojanje generalne geneti~ke asimetri~nosti izme u haploidnih mu`jaka (trut) i diploidnih `enki (matica i p~ele radilice) obezbe uje stabilnost u razvoju `enskog pola i uvek je pod uticajem aditivnih faktora odre enih seksualno limitiraju}ih gena ili, mo`da, citoplazmati~nih elemenata (Banschbach i Herbers, pol je heterogametan, a mu{ki hemigametan, te za nastanak `enskog pola jajna }elija matice i spermatozoid truta ne mogu imati istu vari-

158 180 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA G 1 Primordijalna }elija 2n i 2CDNK G 1 G 2 G 1 2n i 2CDNK 2n i 4CDNK Ovogonija S Mitoti~ka deoba u jajniku pri kojoj se razdvajaju sestrinske hromatide 2n i 2CDNK S 2n - diploidni broj hromosoma; n - haploidni broj hromosoma; G 1 - presinteti~ki; S - sinteti~ki; G 2 - postsinteti~ki period }elijskog ciklusa; 2C DNK - broj molekula DNK po paru homologih hromosoma u G1 periodu; 4C DNK - broj molekula DNK po homologom paru hromosoma u G 2 periodu; 1C DNK - broj molekula DNK po jednom hromosomu posle zavr{etka mejoze 2. G 2 G 2 G 2 Primarni ovocit Rast ovocita Po~etak faze sazrevanja i profaza mejoze 1 2n i 4CDNK Primarni polocit n i 2CDNK Maturacija primarnog ovocita i zavr{etak mejoze 1 u kojoj se razdvajaju homologi hromosoma Sekundarni ovocit n i 2CDNK Mejoza 2 razdvajanje sestrinskih hromatida Sekundarni polocit n i 1CDNK Ovum n i 1CDNK Slika 85. Ovogeneza

159 GENETIKA MEDONOSNE P^ELE 181 jantu gena S. Iz tako oplo enog jajeta homozigotnog za gen S koji odre uje pol kod medonosne p~ele razvi}e se diploidni trut kojeg p~ele uni{tavaju. Diploidni trutovi se mogu razviti u laboratorijskim uslovima, ali u toku gametogeneze kod njih izostaje redukciona deoba hromosoma i obrazuje se diploidni spermatozoid. Takvi trutovi su naj~e{}e sterilni, ali i ako bi do{lo do oplo enja jajne }elije matice takvim diploidnim spermatozoidom, nastao bi triploidni organizam sa malim ili nikakvim {ansama za pre`ivljavanje (Cook i Croizer, 1995). Oplo enje matica trutovima iz istog dru{tva za posledicu ima letalnost 50% oplo enih jajnih }elija, {to je jo{ jedan od pokazatelja zna~aja oplodnje matice van svoje ko{nice sa vi{e trutova iz razli~itih dru{tava, jer bi blisko srodstvo, (inbreeding) i niz drugih negativnih faktora doveli do degradacije mnogih osobina kod p~ela, nastanka depresije i zna~ajnog pada kvaliteta datog p~elinjeg dru{tva u celini, a samim tim i do pada produktivnosti i smanjenja mednih prinosa (Gary i Robinson, 1994). Svrsishodnost oplodnje sa vi{e (desetak) trutova jeste u izbegavanju homozigotnog stanja, tj. nepovoljne kombinacije gena koji determini{u pol, me u spermatozoidima sakupljenim u toku svadbenog leta. Sama ~injenica da trut tokom parenja mo`e da izbaci do 11 miliona spermatozoida, a da matica u svojoj semenoj kesi mo`e da zadr`i 6 do 7 miliona, govori o va`nosti oplo enja sa vi{e trutova (Moritz i sar., 1995). Nisu sve varijante gena za pol prisutne u jednoj populaciji, u najve}em broju populacija od 19 do sada poznatih varijanti ovih gena nalazi se od 10 do 12 alelnih varijanti gena S. U slu~aju da su populacije male i izolovane, npr. ostrvske, lako se mo`e dogoditi da se pojedine varijante gena pola izgube. Me utim, migracije p~ela (seobe, letenje trutova, razno{enje rasplodnog materijala) to u zna~ajnoj meri mogu spre~iti. Vi{estruko parenje matica je va`no, pogotovo za uzgoj p~ela ~istih rasa. Procentualni odnos potomstva vi{estruko osemenjenih matica mo`e vremenski da varira, ako je, npr., 40% potomaka pripadalo jednom parenju, a 60% drugom. Taj odnos posle izvesnog vremena mo`e biti obrnut, ili se mo`e dogoditi da se potomci jedne grupe uop{te ne pojave (Clarke, 1995). U oplo enom jajetu koje matica pola`e u }eliju sadr`an je specifi~an genotip mlade p~ele koji uklju~uje 1/2 gena poreklom od matice, a drugu polovinu poreklom samo od jednog truta, s tim {to sve p~ele radilice imaju sa majkom maticom i ocem trutom zajedni~ku 1/2 genoma, a 3/4 u odnosu na druge radilice u dru{tvu (Moritz i Heisler, 1992). Trutovi svoje osobine mogu preneti samo svojim k}erkama, tj. p~elama radilicama, dok zbog visoko izra`enog efekta materinskog nasle ivanja, matice imaju ve}i uticaj na p~elinje dru{tvo nego {to je to slu~aj sa trutovima, prenose}i svoje gene ne samo na p~ele radilice ve} i na trutove. Materinsko nasle ivanje p~ela, prema Banschbachu i Herbersu, (1996 ), ispoljava se i preko kvaliteta jaja

160 182 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA koji je u vezi sa citoplazmati~kim faktorima nasle ivanja, tj. geneti~ki je determinisan putem genske informacije zapisane u vanhromosomskim (mitohondrijalnim) molekulima DNK. Jedan od na~ina da se ispita uticaj materinskog nasle ivanja je upore ivanje metodom regresije, kako na relaciji majka-}erka, tako i na relaciji }erka-otac (otac = matica koja proizvodi trutove u svom dru{tvu) (Poklukar i Kezic, 1994). Ukoliko se dve sestre matice spare sa potpuno razli~itim trutovima, do izra`aja dolazi materinski uticaj (maternal sibs), ili obrnuto, ako se sparuju matice razli- ~itog porekla sa trutovima potomcima iste matice, re~ je o o~inskom uticaju (Estoup i sar., 1995). Na osnovu detaljnijeg prou~avanja na~ina razvi}a `enskog pola koji nastaje normalnim oplo enjem i mu{kog pola koji se razvija partenogenetskim putem, kao i pra}enjem stepena srodstva kod medonosne p~ele, Haldane je (1955) izneo slede}a razmatranja. - Specifi~ni na~in razvi}a kod medonosne p~ele prouzrokuje ve}u srodnost `enki, pa su srodnije sa svojim sestrama nego sa svojim k}erkama. Tako }e koeficijent srodstva matice sa svojim sinovima (haploidnim trutovima) i k}erkama (diploidnim radilicama) biti kao {to je uobi~ajeno f =1/2. Me utim, postavlja se pitanje: Koliki je koeficijent srodstva sestara radilica? - Ako se hipoteti~ki uzme da je matica oplo ena samo jedanput, sve radilice ima}e identi~an skup o~evih gena, jer su trutovi haploidni. Kao i obi~no, postoji 1/2 {anse da }e bilo koji mati~ni gen biti prisutan kod obe sestre. Prema tome, ako je radilica nasledila odre ene genske alele, oni su svakako prisutni i kod njene sestre. To zna~i da je izme u sestara radilica koeficijent srodstva ~ak f = 3/4. - Iz svega iznetog sledi zanimljiv zaklju~ak o socijalnoj organizaciji p~ela. Naime, po{to su sestre p~ele radilice u bli`em srodstvu (f = 3/4) nego {to su majka i deca (tj. matica - radilica f = 1/2), radilice se nalaze pred evolutivnom dilemom: Da li da podi`u sopstveno potomstvo ili da poma`u majci u odgajanju i nezi njihovih mla ih sestara? S obzirom na umno`avanje gena, ova evolutivna dilema re{ena je kod p~ela u korist alternative, odnosno adaptivna vrednost p~ela radilica ne zavisi samo od njihove reproduktivne nesposobnosti ve} i od reproduktivnih sposobnosti njihovih srodnika. Zato je Haldane uveo termin altruisti~ki da bi ozna~io pona{anje jedinki koje doprinose uspehu grupe na sopstvenu {tetu. Naime, u ovakvim zajednicama dolazi do pove}anja u~estalosti genskih alela korisnih za grupu kao celinu, a {tetnih za individuu koja nosi taj gen za altruisti~ko pona{anje. Gen za altruisti~ko pona{anje prema ro acima bi}e favorizovan prirodnom selekcijom ako je odnos izme u smanjene adaptivne vrednosti altruiste i pove- }ane adaptivne vrednosti njegovih ro aka manji od njihovog me usobnog koeficijenta srodstva. Ovaj fenomen poznat je pod nazivom selekcija u srodni~kom krugu, koja se sre}e kod mnogih socijalnih insekata iz reda Hymenoptera.

161 GENETIKA MEDONOSNE P^ELE 183 POPULACIONA GENETIKA MEDONOSNE P^ELE Populaciona genetika prou~ava pojavu, procese nasle ivanja i varijabilnosti osobina u populacijama. Ona se bavi utvr ivanjem u~estalosti gena i prou~avanjem njihovih interakcija u populacijama, uz posebnu primenu matemati~ko-statisti~kih metoda. Savremena populaciono-geneti~ka istra`ivanja imaju za cilj ne samo ispitivanje odnosa koji postoje u geneti~koj strukturi populacija iste vrste, prou~avanjem njihovih sli~nosti i razlika, ve} i utvr ivanje uzroka i porekla nastanka evolucionih adaptacija kod organizama. Uzimaju}i kao osnov pra}enje individualne varijabilnosti u vremenu i prostoru, za ova ispitivanja se biraju najrazli~itije karakteristike, od biohemijskih do morfolo{kih, pri ~emu se njihov adaptivni zna~aj prati u naj{irem smislu. Populacija predstavlja grupu jedinki iste vrste koja naseljava odre eno stani{te, poseduje specifi~nu geneti~ku strukturu, a me u ~ijim ~lanovima realno postoje reproduktivni odnosi koji vode razmeni, tj. protoku gena (Mayr, 1988). Svaku populaciju mogu}e je geneti~ki definisati, bilo na nivou gena ili na nivou hromosoma, biohemijskih odlika ili nekih drugih karakteristika. Pri ovome se razli~itim metodama utvr uje u~estalost alela razli~itih gena ili u~estalost pojedinih tipova hromosomskih promena, tako da dobijeni rezultati ukazuju na geneti~ku strukturu populacije u odnosu na izu~avani geneti~ki entitet. Svaka populacija ima svoju specifi~nu geneti~ku strukturu, a promena te strukture u prostoru i vremenu je pre svega rezultat prilago avanja ove grupe jedinki na odre ene uslove sredine. To je u osnovi proces adaptivnih promena u geneti~koj strukturi populacija. ^ionice koji menjaju geneti~ku ravnote`u populacije mo`emo podeliti na one koji dovode do sistematskih i one koje dovode do slu~ajnih - nesistematskih promena u frekvenciji genskih alela. U prve spadaju selekcija, inbriding i autbriding (pove}anje broja heterozigota usled parenja jedinki koje su me u sobom geneti~ki udaljenije od prose~nog para u populaciji), a u druge mutacije, migracije i geneti~ka slu~ajnost (geneti~ki drift). Za odre ivanje varijabilnosti odre- ene poligene osobine, pored utvr ivan-

162 184 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA ja prirode njene geneti~ke determinacije, u obzir se mora uzeti i fenotipska izra`ajnost tog svojstva, na ~ija variranja u velikom stepenu uti~u faktori spoljne sredine. Fenotipska varijabilnost sastoji se od dve osnovne komponente: - varijabilnosti koja je izazvana razlikama u geneti~kim odlikama jedinki (geneti~ke komponente) i - varijabilnosti koja je nastala kao rezultat razvoja svake jedinke odre ene populacije u specifi~nim uslovima sredine (sredinska komponenta). Uobi~ajeno je, kada je re~ o uzorcima jedne populacije, da se varijabilnost izra`ava statisti~kim parametrom koji se naziva varijansa ( 2 ili S 2 ). Slede}a formula pokazuje komponente od kojih se sastoji ukupna fenotipska varijabilnost kvantitativnih osobina: 2 F = 2 G + 2 SR, gde 2 F predstavlja fenotipsku varijansu, 2 G je geneti~ka varijansa, dok je 2 SR sredinska varijansa, tj. ukupan efekat spoljne sredine na ispoljavanje pra}ene fenotipske osobine. Da bi se utvrdio relativan doprinos ove dve komponente (geneti~ke i sredinske) u fenotipskoj varijabilnosti, potrebno je obaviti geneti~ke eksperimente i uraditi statisti~ku analizu varijanse. Varijabilnost uslovljena dejstvom geneti~kih faktora ( 2 G ) tako e ima nekoliko komponenti. Osnovna je aditivna (ili kumulativna) varijabilnost ( 2 A ), koja u najve}em stepenu zavisi od poligenog kompleksa koji je uklju~en u determinaciju ispitivane osobine. Ako me u alelima postoje i dominantnorecesivne interakcije, one }e pove}ati geneti~ku varijabilnost za odre enu veli~inu ( 2 D ili S2 D ). I najzad, eventualne interakcije me u nealelnim genima ( 2 I ) dove{}e do daljeg pove}anja ukupne i geneti~ke varijabilnosti ispitivanog svojstva. Zna~i, fenotipska varijabilnost ( 2 F ) ma koje kvantitativne osobine je rezultanta efekta njenih pojedinih komponenti, odnosno: 2 F = 2 A+ 2 D + 2 I+ 2 SR Fenotipska vrednost kvantitativnog svojstva jedne individue odre ena je individualnom konstitucijom i delovanjem razli~itih negeneti~kih faktora, ozna~enih zajedni~kim nazivom sredinski faktori ( 2 SR ). Sredinska vrednost svojsta u populaciji izra`ava se jedna~inom: F (fenotip) = G (genotip) + SR (sredina) Razli~itost jedinki unutar populacije u odnosu na odre eno kvantitativno svojstvo rezultat je geneti~kih razlika izme u delovanja kompleksa sredinskih faktora pri kojima se odvijalo razvi}e svake jedinke. Me utim, od velike teorijske i prakti~ne va`nosti je odrediti veli~inu doprinosa svake od pomenutih komponenti op{toj fenotipskoj varijabilnosti. Ovaj problem u velikoj meri re{ava koncept heritabilnosti - nasledljivosti svojstava.

163 GENETIKA MEDONOSNE P^ELE 185 Koeficijent heritabilnosti h 2 posmatra se kao odnos geneti~ke i fenotipske varijanse, odnosno kao odnos aditivne (geneti~ke) i fenotipske varijanse: h 2 [ = gde je h 2 [ koeficijent heritabilnosti u {irem smislu i predstavlja stepen geneti~ke determinacije fenotipa, dok je h 2 u koeficijent heritabilnosti u u`em smislu re~i i prisutan je, kad god se ispoljava efekat dominantnosti S 2 D. Heritabilnost u u`em smislu je manja od heritabilnosti u {irem smislu. h 2 u = S 2 G S 2 F S 2 A S 2 F Koeficijent heritabilnosti mo`e imati vrednosti koje se kre}u u opsegu od 0 do 1, pri ~emu h 2 = 0 ozna~ava da je varijabilnost posmatranog svojstva u datom slu~aju u potpunosti pod kontrolom sredinskih faktora. Variranje u vrednostima h 2, koje se uo~ava pri pore enju razli~itih svojstava unutar vrste, obja{njava se razli~itim mehanizmima geneti~ke determinacije. Ukoliko je neko kvantitativno svojstvo pod slo`enijom geneti~kom determinacijom, utoliko je njegova heritabilnost manja. Tako e se o~ekuje da }e h 2 biti manji u grupi jedinki koje su gajene u uslovima variranja sredinskih faktora zbog, pove}anja op{te fenotipske varijabilnosti. Dokazano je da za razvi}e mnogih fenotipskih odlika kod medonosne p~ele variranje sredinskih faktora ima va`an uticaj. Me u faktorima koji imaju zna- ~ajnu ulogu u formiranju fenotipa p~ela isti~u se nivo i kvalitet hrane. Kod medonosne p~ele u na{im klimatskim uslovima u periodu narastanja p~elinjih zajednica ~esti su bespa{ni intervali i lo{e vremenske prilike, {to mo`e imati za posledicu smanjenje zaliha hrane ispod kriti~nih granica i dovesti do usporavanja daljeg razvoja p~elinje zajednice. U opse`nim laboratorijskim istra`ivanjima pra}eno je kako gladovanje larvi razli~ite starosti uti~e na kvalitet osobina odraslih jedinki. Adulti izvedeni iz larvi koje su izlagane dvanaesto~asovnom gladovanju u starosti od 4,5 do 6 dana imali su manju te`inu i manje razmere tela ne samo u pore enju sa kontrolnim jedinkama koje nisu bile izlagane gladovanju nego i u pore enju sa p~elama koje su gladovale u uzrastu od 2,5 do 3 dana i na koje se dvanaesto~asovna izolacija nije mnogo odrazila. Ovako izvedenim p~elama iz larvi koje su izlagane gladovanju bez obzira na starost meren je nivo aktivnosti tkivne katalaze i te`ine tela. Kod svih p~ela je zapa`en gubitak te`ine i visok nivo aktivnosti tkivne katalaze. Pra}ene su i merljive morfolo{ke osobine kod adulta odnegovanih od larvi koje su u najstarijem uzrastu izolovane od hraniteljica i kod njih je do{lo do bitnog smanjenja pra}enih parametara u

164 186 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA pore enju sa kontrolnim. Izolovanje larvi od hraniteljica u vremenu od dvanaest ~asova pre predvi enog roka za poklapanje }elija imalo je najnepovoljniji efekat. Na osnovu svega se mo`e pretpostaviti da se nedovoljna ishrana u ranijem uzrastu na neki na~in kompenzuje u procesu dalje ishrane, {to se ne mo`e re}i i za larve izolovane nekoliko sati pred poklapanje }elija. P~ele izvedene od larvi koje su gladovale u ranijem uzrastu imale su produ`en postembrionalni razvoj u pore enju sa kontrolom, ali ne vi{e od petnaest ~asova, dok se to nije primetilo kod p~ela koje su gladovale neposredno pred poklapanje }elija. P~ele koje su gladovale u uzrastu od 4 do 5,5 dana razlikovale su se od kontrolnih i po sadr`aju rezervnih materija. Ogledne p~ele u pore enju sa kontrolnim imale su za 24,7% manje masti i 9,3% manje azota, jer se u vreme endogene ishrane najvi{e tro{e upravo masti. Izolacija larvi od p~ela hraniteljica na kra}e vreme, ako one nisu starije od 4 dana, uop{te se ne odra`ava na morfo-fiziolo{ke pokazatelje ili se odra`ava neznatno, dok izolacija larvi starosti od 4,5 do 6 dana dovodi do bitnih promena. Bjorkman (1995) isti~e da u vreme bespa{nog perioda kada se potro{e zalihe kvalitetne hrane i pre e na prehranjivanje p~ela ~istim {e}erom, p~elinje dru{tvo dolazi u situaciju da produktivnost ne prati ja~inu zajednice i ako u dru{tvu ima dosta p~ela, {to se obja{njava posledicom realizacije ne`eljenih fenotipskih promena pod uticajem lo{ih uslova ishrane. Nevo i saradnici (1984) utvrdili su korelaciju izme u razli~itih ekolo{kih parametara, karakteristika `ivotnog ciklusa i stepena geneti~ke varijabilnosti. Utvrdili su da veli~ina genske varijabilnosti zavisi od du`ine `ivota jedinke, njenog generacijskog perioda, klimatskih uslova i adaptivnog odgovora nosioca, tj. zbira adaptivnih reakcija koje vode prilago avanju individue na okolnu sredinu. Tako je u umerenim kontinentalnim klimatskim uslovima kod p~ela jasno izra`ena adaptacija na pre`ivljavanje nepovoljnog jesenje-zimskog perioda. Na kraju leta razvija se generacija jesenjih p~ela koje se od generacije letnjih p~ela razlikuju po mnogim fiziolo{kim i morfolo{kim osobinama. Genska ekspresija kod medonosnih p~ela je pod zna~ajnim uticajem spoljne sredine. Letnje p~ele `ive oko mesec dana, dok jesenje pokolenje `ivi oko devet meseci. Du`ina `ivota uslovljena je aditivnim dejstvom ve}eg broja gena na razli~itim hromosomima i odre enim promenama na ranijim stadijumima razvoja, kao i re`imom ishrane. Kratka du`ina `ivota letnjih p~ela obja{njava se njihovim velikim tro{enjem pri odgajivanju legla. Istra`ivanja letnjeg i zimskog legala starosti od 2 do 10 dana postembrionalnog razvi}a pokazala su da je te`ina jesenjih p~ela u svim stadijumima postembrionalnog razvi}a ve}a nego letnjih. Razlike u te`ini uslovljene su geneti~kim predispozicijama i intenzitetom hranjenja. P~ele u jesen postaju krupnije pove}anjem te`ine i proporcija tela. Razlike u morfolo{kim osobinama izme u letnjih i jesenjih pokolenja geneti~ki su determinisane i formiraju se na larvenom stupnju. Sve ovo predstavlja korisnu

165 GENETIKA MEDONOSNE P^ELE 187 adaptaciju za pre`ivljavanje zimskog perioda, nepovoljnog za `ivotnu delatnost p~ela. U telu larvi i lutaka p~ela izle`enih krajem leta i u jesen pove}an je procentualni sadr`aj lipida i ukupnog azota u suvoj materiji, smanjena je koli~ina vode i promenjena je aktivnost oksidativnih enzima. Najintenzivniji procesi sinteze proteina (strukturnih i funkcioinalnih) obavljaju se na larvenom stadijumu, kada se i obrazuju svi enzimski sistemi. Lipidi pri oksidaciji osloba aju dva puta vi{e toplote od proteina i nezamenljiv su energetski izvor. Kod larvi zimskih p~ela ve}i deo lipida se kristalizuje, da bi mogao biti iskori{}en za vreme nepovoljnog zimskog perioda. Tokom evolucije p~elinje dru{tvo je izgradilo uspe{an na~in da se odbrani od niskih zimskih temperatura - formiranjem zimskog klubeta. Ono predstavlja slo`eni biomehanizam efikasno formiran od svih p~ela radilica (5000 do ) i matice, koja se nalazi u samom centru klubeta. Idu}i od centra klubeta, gde je temperatura od 15-25º C kada nema legla, (a mo`e se ina~e povisiti i do 35º C od trenutka kada matica po~ne da pola`e jaja), prema spolja{njem delu, temperatura opada, tako da na povr{ini klubeta mo`e biti (u zavisnosti od spolja{nje temperature vazduha) i 10º C. Kod zimskih adultnih formi u p~elinjem dru{tvu, pri izuzetno niskim temperaturama, dolazi do intenzivne oksidacije lipida, {to omogu}ava odr`avanje stalne temperature (16 do 18º C) u zimskom klubetu. P~ele sa povr{ine klubeta ne mogu dugo da izdr`e na ni`im temperaturama, pa se povla~e u unutra{njost klubeta, a p~ele iz centralnog dela ih zamenjuju. Ovaj proces smene odvija se neprekidno. Ukoliko su temperature ni`e, klube je zbijenije i manje, a kada se temperatura povisi, klube se razvla~i i pove}ava zapreminu. Zahvaljuju}i savr{enoj funkciji klubeta, p~elinje dru{tvo izlazi iz zime sa~uveno i sposobno da se regeneri{e i iskoristi prvu prole}nu pa{u. Diniz i Malaspina (1995) analizirali su uzorke medonosne p~ele sa 42 lokaliteta u Brazilu, prate}i morfometrijske osobine kod jedinki ispitivanih populacija, sa uporednim ispitivanjem u~estalosti genskih alela koji kodiraju enzim malatat dehidrogenazu. Dobijeni rezultati su pokazali da na pojedinim lokalitetima populacija afri~ke p~ele dolazi do izvesnog stepena me{anja sa evropskom medonosnom p~elom. Diniz i Malaspina su utvrdili da su u najju`nijem delu Brazila {iroko rasprostranjene populacije afri~ke medonosne p~ele, koje su u odnosu na evropsku medonosnu p~elu favorizovane. Naime, oni su opse`nim ispitivanjima uo~ili da su geni evropske p~ele eliminisani. Ovu interesantnu pojavu su objasnili dejstvom prirodne selekcije, koja favorizuje genski pul (suma razli~itih alela, tj. ukupna geneti~ka informacija u selekcionim celinama jedne populacije u datom momentu) afrikanizirane medonosne p~ele zbog karakteristi~ne klime neotropske oblasti (oblast koja obuhvata ~itavu Centralnu i Ju`nu Ameriku, a isto tako i isto~noindijska ostrva), koja ovoj p~eli vi{e pogoduje. Lewontin i Hubby (1966), kod

166 188 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA drozofile, i Haris (1966), kod ~oveka, prvi su u populaciono geneti~kim istra`ivanjima primenili metod elektroforeze na skrobnom gelu. Oni su prou~avali varijabilnost ve}eg broja gena koji kontroli{u razli~ite peptide koji ulaze u sastav proteina, ali i razli~itih neenzimskih proteina. Naime, kada se Slika 86. Elektromorf (Translacion in vitro, 1990). proteini koji se nalaze u ekstraktima razli~itih tkiva ili celi organizmi postave na odgovaraju}e medijume (skrobni gel) koji se nalaze pod uticajem elektri~nog polja, oni }e se posle izvesnog vremena rasporediti na karakteristi~an na~in. Ako proteini koji ulaze u sastav jednog istog enzima (alkoholna dehidrogenaza) imaju razli~ito naelektrisanje, oni }e se posle zavr{ene elektroforeze nalaziti na razli~itoj udaljenosti od po~etne ta~ke. To se vrlo lako uo~ava pomo}u specifi~nog histohemijskog bojenja. Dobijaju se bojene trake koje ukazuju na regione enzimske aktivnosti ili koncentracije proteina. Ovo je neka vrsta fenotipa za koju je uveden naziv elektromorf (slika 86). Odre eni proteini mogu imati elektromorfne varijante zavisno od finih razlika u svojoj strukturi, koje opet nastaju kao rezultat determinacije od strane razli~itih alela jednih istih gena. Razli~ite molekulske forme enzima se nazivaju izoenzimi, a kad su te forme geneti~ki kontrolisane, tj. predstavljaju rezultat razli~itih mutacija u okviru jednog genskog lokusa - alela, tada nose naziv aloenzimi. Estoup i sar. (1995) elektroforetskom metodom su ispitivali izoenzimske forme enzima esteraze u sedam prirodnih populacija medonosne p~ele Apis mellifera, i to kod tri afri~ke: Apis mellifera intermissa, Apis mellifera scutellata i Apis mellifera cepensis, i ~etiri evropske podvrste: Apis mellifera mellifera, Apis mellifera ligustica, Apis mellifera carnica i Apis mellifera cecropil. U ovim ispitivanjima je utvr eno da odre ene izoen-

167 GENETIKA MEDONOSNE P^ELE 189 zimske forme enzima esteraze pokazuju srodni~ke filogenetske odnose izme u navedenih afri~kih i evropskih podvrsta medonosne p~ele. Pored toga, kod Apis mellifera registrovano je i markirano sedam mikrosatelitnih lokusa. Broj geneti~kih varijacija za ove gene kre}e se izme u sedam i trideset alelnih kombinacija po jednom mikrosatelitnom lokusu. Pore enjem afri~kih i evropskih podvrsta utvr eno je da se prose~an broj heterozigotnih lokusa me u njima zna~ajno razlikuje. Tako e, isti autori su uo~ili i zna~ajnu individualnu geneti~ku raznovrsnost u veli~ini samih mikrosatelita, {to su objasnili kao rezultat dve ili tri razli~ite veli~ine mikrosatelitnih regiona u oblasti repetativne DNK. U pogledu promenljivosti koja se mo`e otkriti na osnovu promena u naelektrisanju proteina, ve}ina varijabilnosti prirodnih populacija iskazuje se preko dva parametra: - proporcije varijabilnosti ispitivanih populacija i - prose~ne heterozigotnosti po genu. U genomu eukariota, pa prema tome i medonosne p~ele, smatra se da svega od 5 do 10% DNK predstavlja deo koji se transkribuje i koji uslovljava stvaranje funkcionalnih enzima i drugih proteina (strukturnih gena). To zna~i da su mogu}nosti procene gensko-enzimske varijabilnosti ograni~ene na veoma mali deo genoma organizma. S druge strane, iako razlike u mobilnosti izme u polipeptida u elektri~nom polju mogu biti tuma~ene razlikama u njihovom sastavu, identi~nost mobilnosti ne zna~i u isto vreme i identi~nost u sekvencama aminokiselina u polipeptidima. Pri uobi~ajenim vrednostima ph, na kojima se obavlja elektroforeza, samo 4 od 20 aminokiselina nose naelektrisanje. Histidin i arginin su pozitivno naelektrisani, dok su asparaginska kiselina i glutaminska kiselina negativnog naelektrisanja. Zbog toga King (1975) procenjuje da oko 45% zamena kiselina ne dovode do izmene u elektrohemijskom optere}enju molekula proteina. Tako e se procenjuje da oko 30% promena u nukleotidnom sastavu DNK uop{te ne rezultira promenom aminokiselinskog sastava odgovaraju}ih proteina. Prema tome, u proseku tek svaka ~etvrta promena (oko 25%) u gra i ili redosledu nukleotida strukturnih gena mo`e biti otkrivena kroz odstupanja u elektroforetskoj mobilnosti proteina. Iz ovog se mo`e izvu}i zaklju~ak da svaki elektromorf ispitivanog enzimskog kompleksa p~ele, koji se danas mo`e dobiti primenom ove metode, prakti~no ne predstavlja jedan alel odre enog genskog lokusa, ve} pre grupu izoalela. Opse`ne elekroforetske analize dva enzima medonosne p~ele (heksokinaze i dva-glicerol-tri-fosfat-dehidrogenaze) koje su uradili Castanheira i Contel (1995) pokazale su prisustvo polimorfnosti. Enzim heksokinaza nalazi se pod kontrolom jednog genskog lokusa. Ovaj enzim postaje biolo{ki aktivan tek posle posttranslacione obrade i modifikacije, dok su kod enzima dva-glicerol-tri-fosfat-dehidrogenaze, elektroforetskom

168 190 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA metodom otkrivene 4 varijante, dva genska lokusa koji kontroli{u sintezu ovog enzima. Detaljna istra`ivanja uloge enzima heksokinaze i dva-glicerol-tri-fosfat-dehidrogenaze pokazala su njihovu neophodnost u aktivaciji torakalnih mi{i}a odgovornih za pokretanje krila pri poletanju adultnih formi. Geneti~ka varijabilnost populacija organizama je u najve}em stepenu odraz geneti~kog sistema vrste. Geneti~ki sistem je specijes-specifi~an, predstavlja na~in na koji su geni organizovani u genotipovima jedinki kao i mehanizam njihovog preno{enja na potomstvo. Komponente ovako definisanog geneti~kog sistema su broj gena, broj hromosoma, stepen plodnosti, prose~no stanje mutacije gena i hromosoma, prose~na u~estalost rekombinacije gena, na~in razmo`avanja, tip determinacije pola, kao i mogu}e prisustvo genskog i/ili hromosomskog polimorfizma. Tako su Cornuet i Garnery godine ispitivali polimorfnost vi{e razli~itih genskih lokusa medonosne p~ele Apis mellifera nastanjene u Turskoj primenom metode elektroforeze na skrobnom gelu. Dobijeni rezultati su pokazali da su od 6 ispitivanih genskih lokusa koji kodiraju razli~ite proteine, dva monomorfna, dok je kod 4 lokusa otkrivena polimorfnost genskih alela. Sli~na u~estalost genskih alela i prisustvo polimorfnosti utvr eni su i u susednim zemljama. Varijabilnost svake populacije predstavlja vrlo izbalansiran sistem, ili - kako se to ka`e - kompromis izme u momentalnih stanja sredine i fleksibilnosti u odnosu na budu}a stanja tog `ivotnog okru`enja. Jedan od najefikasnijih na~ina usagla{avanja ovih ~esto suprotnih tendencija, tj. umno`avanje ve} dobro usagla{enih kombinacija gena u datoj sredini i formiranje novih, jeste postizanje optimalnih ravnote`a izme u konstantnosti (ponovljivosti starih genskih kombinacija) i varijabilnosti u procesima razmo`avanja (Hunt i sar., 1995). Pra}ene su morfometrijske, izoenzimske i mitohondrijalne varijacije kod afrikanizirane p~ele introdukovane na Kostarku. Istra`ivanja su ura ena na tri lokaliteta (dva nizijska i jednom brdskom) za koje je zajedni~ko predominantno prisustvo izvornih afri~kih populacija medonosne p~ele. Zapa`ena je zna~ajna razlika u prose~noj heterozigotnosti pri pore enju dva izoenzima i mitohondrijalne DNK izme u populacija koje naseljavaju nizijske prostore i one iz centralne oblasti. Ina~e, ispitivana mitohondrijalna DNK predstavlja marker evropske medonosne p~ele. Njena ve}a u~estalost u centralnoj oblasti tuma~i se postojanjem povoljnih (klimatskih) uslova za opstanak evropskih gena introdukovanih u populacije afri~ke p~ele. Razli~ite genske u~estalosti jedarnih i mitohondrijalnih geneti~kih markera evropske medonosne p~ele koji se nakon introdukcije odr`avaju i opstaju u populacijama afri~ke medonosne p~ele su rezultat razli~itih selekcionih pritisaka u leglima afri~kih i evropskih matica (Lobo, 1995).

169 GENETIKA MEDONOSNE P^ELE 191 SELEKCIJA MEDONOSNE P^ELE U selekciji p~ela, p~elinje dru{tvo je jedinica i slu`i kao izvor najve}eg broja podataka. Odgajiva~ka vrednost predstavljena je kapacitetom matice koja svoje gene prenosi na potomstvo. Ne mora se uvek na uspehu p~elinjeg dru{- tva manifestovati odgajiva~ka vrednost, delimi~no i zbog interakcije razli~itih faktora unutar dru{tva, kao i zbog sredinskih faktora koji mogu uticati na ispoljavanje ili neispoljavanje odre enih naslednih osobina (Ross, 1992). Prema Wilsonu (1992), jaka p~elinja dru{tva su bitan faktor za visoke prinose meda i drugih p~elinjih proizvoda. Osnovne prednosti jakih p~elinjih dru{tava su slede}e: I. Otpornija su na bolesti i {teto~ine. II. Kod jakih dru{tava veoma retko ili se nikako ne pojavljuje grabe`. Sposobna su da se sa uspehom bore protiv tu ica i ne dozvole im ulaz u ko{nicu. III. Daleko uspe{nije prezimljuju, jer sa ve}im brojem radilica u jednom dru{tvu efektnije se stvara, odr`ava i koristi toplota tokom hladnih dana i lak{e se savla uju sve te{ko}e ovog za p~elinje dru{tvo najkriti~nijeg perioda. Celo leglo u ovakvim dru{tvima je ravnomernije zagrejano, {to stvara nepovoljne uslove za razvoj varoe, jer njoj pogoduju delovi legla sa ni`om temperaturom, {to je redovna pojava u slabijim p~elinjim dru{tvima. Izuzetno je va`no naglasiti da se u jakim dru{tvima u zimskom periodu znatno smanjuje stopa mortaliteta matica u pore enju sa slabijim p~elinjim zajednicama. IV. P~ele radilice izvedene u jakim p~elinjim dru{tvima su zdravije, vitalnije, borbenije, bolje konstitucije, imaju razvijenije masno tkivo, bolje razvijene sve `lezde, du`i jezik, ve}i medni `eludac, a sve to uti~e na znatno pove}anje kvaliteta i proizvodnih sposobnosti ovakvih p~ela V. Kod jakih p~elinjih dru{tava matice imaju ve}i broj hraniteljica i pratilica, {to je od posebnog zna~aja za vitalnost i za daleko uspe{niju eksploataciju matice. VI. P~ele radilice izvedene u jakim p~elinjim dru{tvima znatno su vitalnije (ve}e `ivotne snage), a dru{tva sa takvim radilicama sposobnija su da ostvare

170 192 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA visoke prinose p~elinjih proizvoda, a posebno meda. `ivotna snaga (vitalnost) p~ela radilica zavisi od niza faktora, me u njima, u prvom redu, od uslova pod kojima su se one izvele, kao {to su: visina i stalnost temperature u podru~ju legla i starost sa- }a. Zato p~ele radilice treba da budu izvedene iz }elija mladog pravilno izgra- enog sa}a. Posle izvo enja vi{e generacija (10-15) p~ela radilica iz istog sa}a ono pocrni, postaje te`e, a }elije sa}a postaju u`e i pli}e, samim tim pogodnije za razvoj {teto~ina i bolesti p~ela i p~elinjeg legla, a tako e dolazi do izvo enja ve}eg broja trutova nego {to je potrebno. Vitalnost p~ela radilica tako e zavisi i od koli~ine i kvaliteta meda i polenovog praha u vreme nege i ishrane legla, klimatskih uslova, od obima p~elinje pa{e i intenziteta medanja biljaka, zdravstenog stanja p~ela i p~elinjeg legla, zatim od kvaliteta i starosti matice, od odlika pojedinih ~lanova p~elinjeg dru{tva, od godi{njeg doba kada su negovane, hranjene i izvedene p~ele radilice, od na~ina ishrane p~ela radilica (ako se du`e hrane {e}erom u bilo kom obliku, to ih dovodi do iscrpljivanja). Me utim, najzna~ajniji faktor je nasledna sklonost ka sakupljanju, koja je u osnovi snage p~elinje zajednice. Ja~ina, odnosno, snaga p~elinje zajednice je determinisana geneti~kim ~iniocima i njihovom ekspresijom u zavisnosti od uticaja uslova `ivotne sredine, pa se zato u jakim p~elinjim dru{tvima izvode znatno vitalnije p~ele radilice. U jakom p~elinjem dru{tvu, uz ostale uslove, naj~e{}e se izvodi normalan broj trutova, a to je tako e uslov za ostvarivanje visokih prinosa meda i ostalih p~elinjih proizvoda. Trutovi zna~ajno deluju na dru{tvo i na njegovu normalnu `ivotnu i radnu aktivnost. U uslovima izrazito niskih temperatura trutovi mogu u~estvovati i zna~ajno doprineti zagrevanju legla. Zatim, trutovsko leglo slu`i kao `iva rezerva proteina u p~elinjem dru{tvu. Naime, kad nastupe nepovoljni uslovi za nakupljanje nektara i polenovog praha, tako da p~elinje dru{tvo ne mo`e da ishrani celokupno leglo, p~ele radilice iz trutovskog legla koriste proteine da bi mogle da ishrane radili~ko leglo i maticu, mada, ako nepovoljni nutritivni uslovi potraju p~ele svoj kanibalizam sa trutovskog pro{iruju i na radili~ko leglo. Trutovi mogu sasvim nesmetano da u u u svaku tu u ko{nicu. Pretpostavlja se da im to omogu}ava feromon polnih `lezda, koji privla~i p~ele radilice. Dokazano je da ba{ ovaj feromon uti~e na organizovaniji i intenzivniji rad p~ela radilica, {to je tako e zna~ajna funkcija trutova, jer tako doprinose pove}anju prinosa meda i ostalih p~elinjih proizvoda (Dreller i sar., 1995). Kad je matica u p~elinjem dru{tvu nesparena, p~ele radilice omogu}avaju trutovima da ostanu i prezime u p~elinjem dru{tvu, {to prakti~no zna~i da se pred prezimljavanje na osnovu prisustva trutova mo`e ustanoviti da li je matica sparena ili ne. Jaka p~elinja dru{tva znatno uspe{nije hrane i neguju leglo i u uslovima nepovoljnim za pre`ivljavanje neposredno pre, u toku i posle prezimlja-

171 GENETIKA MEDONOSNE P^ELE 193 vanja, {to ima veliki zna~aj za pravilan i uspe{an razvoj legla u rano prole}e. U sna`nim p~elinjim zajednicama postignuta je skladna ravnote`a u podeli rada izme u p~ela radilica zahvaljuju}i tome {to matica u takvom dru{tvu pola`e skoro isti broj jaja u jednakim vremenskim intervalima. Ovo omogu}ava postojanje pribli`no istog broja p~ela radilica iste starosti, ~ime se stvaraju uslovi za veoma skladnu podelu rada u p~elinjem dru{tvu, koja je i zasnovana ba{ na srednjoj starosnoj strukturi p~ela radilica, {to je i jedan od uslova za ostvarivanje visokih prinosa. Na smanjenje prinosa zna~ajno uti~e zamena mladih radilica starijim i obratno, {to se mo`e dogoditi pod izvesnim nepovoljnim okolnostima u p~elinjem dru{tvu. Velike povr{ine zasa ene biljnim kulturama znatno uspe{nije opra{uju ~lanovi jakih p~elinjih dru{tava i time se znatno doprinosi pobolj{anju kvaliteta plodova i semena gajenih biljaka, kao i zna~ajnom pove}anju ukupnih prinosa. Sa jakim p~elinjim dru{tvima mnogo bolje se iskori{}ava svaka p~elinja pa{a, a naro~ito ona koja kratko traje. Sna`ne p~elinje porodice mnogo uspe{nije prozvode mati~ni mle~, propolis vosak i polenov prah. Ve}i broj p~ela radilica u jednom dru{tvu progresivno uti~e na pove}anje koli~ine i kvaliteta meda. Potro{nja meda po p~eli radilici manja je u jakim p~elinjim dru{tvima, {to dovodi do pove}anja prinose meda usled njegovog smanjenog utro{ka u ishrani p~elinje zajednice. Tako, npr., ako pretpostavimo da jedno dru{tvo ima p~ela radilica, pod uobi~ajenim, o~ekivanim uslovima u takvom dru{tvu svaka p~ela radilica mo`e da proizvede po 0,5 grama meda, ili 10 kilograma po jednom p~elinjem dru{tvu. Me utim, p~elinja porodica od p~ela radilica pod istim uslovima proizve{}e 1 gram meda po p~eli radilici, ili 50 kilograma po p~elinjem dru{tvu. To zna~i da broj p~ela radilica pove}an za 150% dovodi do pove}anja proizvodnje meda za 400% (Shoemaker, 1992). Za ve}e proizvodne sposobnosti p~ela radilica, selekcija ima poseban zna~aj. Zato treba nabavljati samo zdrave mlade plodne i selekcionisane matice, sparene sa tako e selekcionisanim trutovima. Bez dobrih visokoproduktivnih matica nema ni dobrih visokoproduktivnih p~elinjih dru{tava. Najbolje su one matice koje su odgojene u optimalnim biolo{kim, vegetacionim i klimatskim uslovima. Po pravilu, to su matice iz rojevih mati~njaka i matice odgajene u fazi tihe izmene matice. To su dobro razvijene krupne i veoma plodne matice. Na kvalitet izvedenih matica uti~u mnogi faktori. Jedan od veoma va`nih faktora su pogodni temperaturni uslovi, pri tome se velika pa`nja poklanja pravilnom odabiranju najja~ih odgajiva~kih dru{tava sposobnih da obezbede stabilan temperaturni re`im u gnezdu u toku razvi}a matica. Doga a se da neke na izgled krupne matice nemaju veliku nosivost, a tako e je dokazano da, ako se zatvoreni mati~njaci dr`e na sni`enoj temperaturi, matice koje iz njih iza u imaju veliku masu, ali slabo razvijene

172 194 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA jajnike. Slaba razvijenost ovarijuma matica karakteri{e se manjim brojem ovarijalnih cev~ica, koje se razvijaju u poslednjim danima i ~asovima njihovog boravka u mati~njacima. Ako ih u to vreme dr`imo na sni`enim temperaturama, matice }e imati veliku masu na ra~un neiskori{}enih hranljivih materija, a slabo razvijene jajnike, pa samim tim i smanjenu nosivost. Veli~ina (masa i te`ina) jaja ima veoma veliki uticaj na kvalitet budu}ih matica. Dokazano je da krupnija jaja daju krupnije larve, odnosno krupnije i kvalitetnije matice. To se obja{njava ~injenicom da krupnija jaja sadr`e vi{e prekursornih materija, koje obezbe uju bolji embrionalni razvoj, tj. sadr`e ve}e koli~ine sva tri tipa RNK i proteina. Pokazano je da pove}anje mase jaja od 0,01 mikrograma dovodi do pove}anja te`ine izvedenih matica od 2,7 grama, dok se broj ovarijalnih cev~ica pove}ava za 2,6 puta (Vanderblon, 1993). Prou~avanje selekcionogeneti~kih vrednosti trutova povezano je sa va`nom ulogom mu`jaka u obrazovanju genetske strukture p~elinjeg dru{tva i nedovoljnom izu~eno{}u njihovih biolo{kih karakteristika. U prirodnim uslovima matice se sparuju sa trutovima koji su najbolji i za `ivot najsposobniji, a u laboratorijskim uslovima sperma se uzima od bilo kog polno zrelog truta. Za osemenjavanje je potrebno deset puta vi{e trutova nego matica. Koncentracija sperme se menja sa uzrastom i postaje visoka od osmog dana `ivota (4,5-8 miliona spermatozoida u 1 ml sperme). Kvalitet sperme trutova zavisi od njihove ishrane, {to se ne odra`ava samo na stepen aktivnosti spermatozoida i odgovaraju}ih spermalnih enzima (endogenih reduktaza) nego i na ve}u seksualnu razdra`ljivost bolje hranjenih trutova. Utvr eno je postojanje pozitivne korelacije izme u snage odgajiva~kog dru{tva u kome se razvija trut i njegove te`ine, {to se manifestuje anatomskomorfolo{kim pokazateljima (te`ina tela, te`ina semenih mehura itd.). Struktura selekcije u okviru jedne populacije zahteva odre ivanje broja majki matica, broja majki trutova, broja oplo enih jajnih }elija, koeficijenta inbreedinga me u potomstvom, geografske distribucije subpopulacija itd. Bez uvida u ove elemente nemogu}e je izbe}i sparivanje u bliskom srodstvu, {to je od izvanredne va`nosti za odr`avanje jednog odgajiva~kog sistema kroz du`i period. Mnogo pa`nje u selekciji p~ela se posve}uje ispitivanju posledica ukr{tanja u srodstvu i utvr ivanja stepena inbridinga kod medonosne p~ele uz precizno predvi anje brzine dobijanja homozigotnog potomstva. Inbreeding (parenje u naju`em srodstvu) znatno pove}ava gensku verovatno}u da }e se genski aleli javiti u homozigotnom stanju kako u dominantnom tako i u recesivnom obliku. Poku{aj jednostrano usmerenog linijskog uzgoja poneke osobine kod p~ela uvek je dovodio do smanjenja `ivotnih sposobnosti inbrid individua (Rinderer, 1986). U haploidno-diploidnim vrstama kao {to je Apis mellifera ovaj mehanizam mo`e

173 GENETIKA MEDONOSNE P^ELE 195 biti efikasan samo za diploidne individue, pa se, na primer, mo`e o~ekivati da p~ele radilice i matica budu manje osetljive na depresiju s obzirom na to da su diploidne pa mogu biti heterozigotne (Dd) i tako eliminisati eventualnu ekspresiju recesivnog gena odgovornog za slabiju aktivnost, odnosno depresivno stanje p~ela. Kod njih se u toku evolucije razvijao mehanizam za spre~avanje punomernog inbridinga, posebnim na~inom sparivanja matice van ko{nice i oplodnjom sa nekoliko trutova. Zbog toga se sparivanje u naju`em srodstvu mo`e obaviti samo u strogo kontrolisanim uslovima. Kori{}enje inbridinga u p~elarstvu je skup metod i primenjuju ga oni centri u kojima se obavlja ve{ta~ko osemenjavanje matica i gde je mogu}e izbe- }i bar ve}i broj opasnosti koje nosi ovaj na~in odgajivanja. Mnogobrojni laboratorijski eksperimenti su dokazali da su termoregulatorske sposobnosti zna~ajno smanjene kod inbrid p~ela. Utvr eno je tako e da su inbrid linije imale smanjeno izvo enje legla, kao i slabljenje instinkta za ~i{}enje legla, ~ime se i obja{njava osetljivost inbrid linija na nozemu. Za dalji br`i i efikasniji napredak p~elarstva od posebne je va`nosti nau~no postaviti i pratiti metode odgajivanja p~ela. Te metode se zasnivaju na proceni odgajiva~kih vrednosti p~elinjih dru{tava, baziranih na sakupljenim podacima o biolo{kim (genetskim i fenotipskim) parametrima. Nasle ivanje spolja{njih odlika i ekonomski zna~ajnih osobina prou~ava se pomo}u koeficijenta naslednosti ili heritabilnosti (h 2 ). Ovaj koeficijent nam kazuje koliki je procenat nasle a, tj. koliki je ~isti uticaj nasledne osnove genotipa na realizaciju fenotipskih odlika odnosno koliki je uticaj faktora sredine. Vrednost koeficijenta heritabilnosti izra`ava se od 0 do 1 ili u procentima od 0 do 100%. Nula ukazuje da odre ena osobina zavisi isklju~ivo od uticaja spolja{nje sredine, a 1 (100%) da je ta osobina visoko nasledna, odnosno da potpuno zavisi od nasledne osnove. Za boju prstenova na abdomenu p~ela h 2 je na prostorima biv{e Jugoslavije iznosio 0,432, a za kubitalni indeks p~ela u Sloveniji 0,745. Vrednost h 2 za ekonomske osobine kre}e se od 0,20 do 0,50. Nasledni udeo kod prinosa meda nizak je kod ispitivane medonosne p~ele u ^e{koj i Slova~koj i iznosi 0,18-0,25. Udeo naslednosti kod koli~ine legla vrlo je visok i iznosi 0,33-0,76. Korelacijski koli~nik izme u plodnosti matica i prinosa meda kod p~ela razli~itih rasa je slede}i: kod kavkaske p~ele on iznosi 0,59, kod p~ela sa Dalekog Istoka 0,73, a kod kranjske p~ele ova vrednost iznosi 0,38. Koeficijet korelacije izme u te`ine matice i {irine tre}eg tergita iznosi od 0,40 do 0,75, a izme u te`ine matice i broja ovariola kre}e se od 0,30 do 0,60 (Rinderer, 1986). U p~elarstvu ima mnogo podataka o heterozisu koji se ispoljava pri ukr{- tanju dve rase p~ela. Pod heterozisom podrazumevamo pove}ani povoljni u~inak genskih alela u heterozigotnom stanju, tj. superiornost potoma~ke generaci-

174 196 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA je u odnosu na roditeljsku generaciju. Heterozigotni efekat nastaje jedino posle ukr{tanja jedinki koje pripadaju grupama sa razli~itim geneti~kim strukturama. Naime, stepen heterozisa u osnovi odgovara kvadratu razlika u frekvencijama genskih alela. Ako, npr., nema razlike u frekvencijama genskih alela dve grupe jedinki, do heterozisa ne}e do}i. Smatra se da se heterozis mo`e objasniti zbirnim delovanjem dominantnih alela. Tako dobijeni melezi daju ve}i prinos meda. To se posti`e ukr{tanjem, na primer, kavkaske i kranjske p~ele, ali se pokazalo da su ovi melezi sa kavkaskom rasom manje otporni na nozemozu, ratoborniji su i nemirniji na sa}u (Rinderer, 1986). Bazu moderne selekcije u p~elarstvu danas ~ine oplodne p~elarske stanice sa kadrovima osposobljenim za kori{- }enje najmodernije opreme u laboratorijskim uslovima i za efikasno i kvalitetno izvo enje matica uz strogu kontrolu i distribuciju sparenih i nesparenih matica. Danas sve {iru upotrebu ima primena tehnike ve{ta~kog osemenjavanja matica, koja dovodi do pove}anje efikasnosti selekcije dobijanjem rasno ~istih p~ela. Ovako je mogu} skoro neograni~en broj osemenjavanja u cilju stvaranja odre enih linija - hibrida medonosne p~ele. Pojedine zemlje provode ve} godinama ozbiljna i planska istra`ivanja u pravcu dobijanja najkvalitetnijih geneti- ~kih linija, pre svega u smislu produktivnosti p~ela. Primena savremene nau~ne tehnologije kao kompjutera, PCR i tehnike sekvencioniranja gena, na primer, obezbe uje nau~nu osnovu za nakupljanje informacija o ~istim genima iz ~istih geneti~kih linija p~ela, odnosno daju mogu}nost stvaranja `eljenih i prirodnih banki gena medonosne p~ele. U SAD su ura ena ispitivanja mitohondrijalne DNK i izoenzimskih varijacija kod 142 komercijalno proizvedene matice. Analize su pokazale da 4% od ukupno 142 pore ene matice vodi poreklo od Apis mellifera mellifera, koja je uvezena u SAD, dok je ostalih 96% poreklom od subvrsta Apis mellifera lagustica ili Apis mellifera carnica. Pra}enje u~estalosti genskih alela malatat dehidrogenaze za 142 izvedene matice pokazalo je slede}u u~estalost Mdh(65) = 0,50; Mdh(80) = 0,23; Mdh(100) = 0,27 (Schiff i Sheppard, 1995). Jo{ pet ispitivanih poznatih enzima pokazalo je prisustvo polimorfnosti kod adultnih formi medonosne p~ele. Tako e su zna~ajne geneti~ke razlike uo~ene izme u komercijalnih (izvedenih) populacija i prirodnih populacija medonosne p~ele. Ispitivanja tih razlika pokazuju da su prirodne populacije medonosne p~ele reprezentativnije, jer imaju ve}u geneti~ku varijabilnost, {to je veoma va`no za uspe{nu realizaciju programa selekcije i izvo enje novih kvalitetnih matica. Glavni ciljevi savremene selekcije p~ela kod nas i u svetu su postizanje: - ve}e produktivnosti u proizvodnji meda i dono{enju polena, - pove}anje stepena vitalnosti i radne sposobnosti p~ela i

175 GENETIKA MEDONOSNE P^ELE pove}anja otpornosti p~elinjeg dru{tva na va`nije bolesti. Dokazano je da proizvodnja meda (sakupljanje nektara) zavisi vi{e od nasledne predispozicije matica realizovane putem feromona nego od odbrambene agresivnosti i temperamenta, koji su pod ve}im uticajem trutovske nasledne osnove (Schiff i Sheppard, 1995). Uo~ena je povezanost brzine razvoja poklopljenog p~elinjeg legla i otpornosti p~elinjeg dru{tva na varozu. Kod p~ela sa br`im razvi}em, napadnutost dru{tva krpeljom manja je i za 80%, {to omogu}ava da se od takvih dru{tava dobijaju uobi~ajeni prinosi meda. Predstavnik vrste medonosne p~ele sa brzim razvi}em je Apis mellifica capensis (podvrsta p~ela iz Ju`ne Afrike). Kod ovih p~ela razvoj poklopljenog legla traje 9,6 dana, dok kod kranjske p~ele Apis mellifica carnica ovaj period iznosi 12 dana. Za razvi}e krpelja (Varroa jacobsoni) u poklopljenom p~elinjem gnezdu potrebno je bar 230 do 260 ~asova i eventualno jo{ 24 sata da hitinski oklop krpelja o~vrsne, pa krpelji u leglu ju`noafri~kih p~ela nemaju dovoljno vremena da zavr{e svoje razvi}e, ~ime je njihov broj u ovim p~elinjim dru{tvima znatno smanjen. Zato se i obavlja selekcija u pravcu dobijanja p~ela sa ne{to kra}im trajanjem razvi}a, a samim tim i otpornijih na varozu. Rezistentnost i osetljivost dve linije medonosne p~ele Apis mellifica carnica na Varroa jacobsoni bile su pra}ene u toku ~etiri generacije (Kulin~evi} i sar., 1992). Dobijeni rezultati su pokazali da najve}i deo fenotipske razli~itosti izme u ispitivanih linija p~ela koje su divergirale prema rezistentnosti i podlo`nosti u odnosu na Varroa jacobsoni zavisi od genotipske komponente, sa veoma izra`enim aditivnim efektom u interakcijama genskih alela. U kolonijama podlo`nim varoi uginjavalo je vi{e od polovine p~ela u odnosu na rezistentne kolonije. Same linije dobijene od matica iz p~elinjeg dru{tva koje su pre`ivele velike zimske gubitke uzrokovane varoom tako e su se razlikovale u rezistentnosti prema ovom parazitu. Statisti~ka zna~ajnost razlika izme u vi{e ili manje osetljivih linija u prvoj selekcionoj generaciji iznosila je p < 0,05. Na osnovu dugogodi{njih istra`ivanja Kulin~evi} i sar., (1997) zaklju~ili su da variranje osetljivosti dve linije medonosne p~ele Apis mellifera carnica u odnosu na Varroa jacobsoni u znatnom stepenu zavisi od nasledne osnove, kao i da ve}i deo ove preformanse podle`e klasi~nom postupku selekcije. U selekciji medonosnih p~ela na mednu produktivnost i otpornost prema kre~nom leglu primenjuje se metoda linijske selekcije na p~elinjim dru{tvima sa istih lokacija u vreme glavne, naj~e{}e bagremove pa{e, s tim {to se od osam uspostavljenih linija svake godine testiraju ~etiri linije u prvoj godini `ivota i ~etiri linije u drugoj godini `ivota matice ispitivanih p~elinjih zajednica. Testom na mednu produktivnost zapa`en je zna~ajan napredak kod svih linija koje su se nalazile u programu selekcije. Pored

176 198 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA toga, postignuto je zna~ajno smanjenje intenziteta zara`enosti kre~nim leglom. Da bi se postigao napredak u selekciji u toku aktivne p~elarske sezone, neophodno je sakupiti podatke o p~elinjim dru{tvima: o ja~ini dru{tva, kvalitetu legla, koli~ini meda, koli~ini polena, temperamentu p~ela radilica, produktivnosti matica, kvalitetu trutova itd. Kod nas se, na`alost, u selekciji i odabiranju medonosne p~ele ne vodi dovoljno ra~una o kvalitetu trutova, ne pazi se na sparivanje u uskom krvnom srodstvu, {to je veoma ~est slu~aj koji i dovodi do izro avanja i depresije p~elinjeg dru{tva. Da bi se izbegla degeneracija p~elinje zajednice, potrebno je povremeno matice, bar svake druge ili tre}e godine, nositi na sparivanje dalje od sopstvenog p~elinjaka, obi~no 10 do 15 kilometara vazdu{nom linijom, kako bismo ih oplodili trutovima iz drugih p~elinjaka. To naime, u sistemu selekcije koja dozvoljava prirodno sparivanje sa neselekcionisanim trutovima na najmanju meru svodi rizik od gubitka genske varijabilnosti u pogledu seksualnih alela. Vi- {egodi{njim pra}enjem utvr eno je da se u na{im uslovima spari u proseku preko 80% matica, {to ne zaostaje za svetskim standardima (Kulin~evi}, 1993). Za budu}e aktivnosti na polju selekcije medonosne p~ele na na{im prostorima bilo bi od velikog zna~aja za{tititi i sa~uvati autohtone populacije nekih ekotipova medonosne p~ele na{eg podneblja (banatske i sjeni~ke) koji su prirodni izvor geneti~ke varijabilnosti. Kod nas se u principu ne obavlja uvoz rasa za ukr{tanje, jer je mnogim eksperimentima pokazano i dokazano da ovi na{i varijeteti medonosne p~ele sadr`e bogatu rezervu genskih varijanti u naslednoj osnovi i imaju veoma razu enu populacionu strukturu sa razli~itim gradijentom u u~estalosti genskih alela ili pojedinih fenotipskih osobina. Prema definiciji Mayra (1988), vrsta je jedinica evolucije, kao prolazna indikacija harmoni~nog i dobro integrisanog kompleksa gena. Ona se sastoji od ve}eg broja populacija, koje mogu biti grupisane na istom u`em ili {irem prostoru ili su udaljene jedne od drugih. Me u ovim populacijama postoje geneti~ke razlike, koje se manifestuju razlikom u u~estalosti pojedinih genskih alela, a koji determini{u odre ene fenotipske osobine. Ako jednu populaciju ili grupu populacija odlikuju posebne zajedni~ke karakteristike razli~ite od drugih populacija, tada mo`emo govoriti o razli~itim rasama, a ako su te razlike jasnije izra`ene, o podvrstama. Me u razli~itim populacijama iste vrste preko 90% prou~avanih gena sadr`i identi~ne alele. Razli~ite podvrste obi~no imaju oko 60% gena sa identi~nim alelima. Ovako lokalno adaptirani genotipovi koji se odr`avaju delovanjem prirodne selekcije nazvani su ekotipovi. Njihovim kombinovanjem mogu}e je dobiti vrlo povoljne rezultate u selekciji medonosne p~ele. Zato se u pojedinim zemljama sveta primenjuje povratno ukr{tanje i ukr{tanje u cilju dobijanja trostrukih me uekotipskih hibrida. Takvi hibridi na samom po~etku daju odli~ne

177 GENETIKA MEDONOSNE P^ELE 199 rezultate, jer mogu obezbediti p~elinjacima sa hibridnim maticama sakupljanje i do 49% vi{e meda nego {to je to slu~aj sa dru{tvima koja imaju mesne sojeve koji sakupe 21% manje meda. Ovaj podatak nikako ne zna~i da treba pristupiti gajenju hibridnih matica dobijenih sparivanjem trutova i matica razli~itih podvrsta. Naime, rezultati mnogih eksperimenata u kojima su pra}eni efekti hibridnog ukr{tanja kroz ve}i broj generacija su pokazali da hibridne matice u prvoj generaciji daju odli~ne rezultate, ali daljim umno`avanjem nastaje degradacija, {to ubrzo dovodi do propasti takvih p~elinjih dru{tava i pogubno uti~e na dalji napredak u selekciji p~ela. Zato rasu treba za{tititi svim sredstvima, jer je to najbitniji uslov za o~uvanje najboljih ekotipova medonosne p~ele na{eg podneblja (banatske, sjeni~ke).

178 200 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA GENETIKA PONA[ANJA MEDONOSNE P^ELE Geneti~ki prilaz izu~avanju pona- {anja pokazao je da informacije sadr`ane u genotipu mogu u velikoj meri da odre uju pona{anje jedinke u datim okolnostima. Svako pona{anje je rezultat koakcije (sinergizma) geneti~kih determinanti i sredine (sredinskih determinanti). Pona{anje je aktivnost organizma koja je rezultat odre ene situacije u kojoj se on nalazi - odnosno, njegov odgovor na kompleks stimulansa kojima je u odre enom trenutku izlo`en. Drugim re~ima, pona{anje predstavlja izrazito adaptivnu karakteristiku organizma. U okviru eksperimentalne geneti~ke analize pona{anja `ivotinja, pa me u njima i p~ela, naj~e{}e se koriste tri u osnovi razli~ita, ali komplementarna istra`iva~ka pristupa: - prati se efekat pojedina~nih gena, - utvr uju se razlike izme u linija sa poznatom geneti~kom konsititucijom i - obavlja se selekcija za odre ene, naj~e{}e ekstremne oblike pona{anja. Savremena istra`ivanja p~elinjeg dru{tva ukazuju na zna~ajan uticaj geneti~kih i fiziolo{kih faktora u diferencijaciji pona{anja p~ela radilica (Breed i sar., 1994). Geneti~ka raznovrsnost, fiziolo{ka specifi~nost kod radilica i podela rada mogu se posmatrati sa dva aspekta: - sa aspekta pona{anja p~ela u procesu tra`enje hrane i - sa aspekta uticaja pona{anja na na~in `ivota (takozvana karakteristi~na `ivotna istorija). Pona{anje u tra`enju hrane mo`e biti: - skupljanje samo polena, - skupljanje samo nektara i - skupljanje i polena i nektara (vi{e gre{kom). Posle opse`nih istra`ivanja i primene matemati~kih metoda utvr eno je da 25% p~ela sabira~ica donosi samo polen, 58% donosi samo nektar, a 17% p~ela radilica donosi i polen i nektar (Breed i sar., 1995). Uticaj pona{anja na na~in `ivota p~ela ili na takozvanu karakteristi~nu `ivotnu istoriju obuhvata slede}e komponente: - `ivotno doba radilice koje inicira i podsticajno uti~e na pona{anje u tra`e-

179 GENETIKA MEDONOSNE P^ELE 201 nju hrane, - trajanje `ivota u tra`enju hrane i - du`inu trajanja `ivota radilica. Date komponente imaju uticaja na promene u socijalnoj organizaciji p~ela i du`ini `ivota u kom skupljaju hranu, kao i individualne produktivnosti radilica. Prirodna selekcija deluje na `ivot radilica i uti~e na komponente skupljanja hrane, {to rezultira promenom u proporciji skupljanja polena i nektara. Sve ovo uti~e na veli~inu populacija radilica, njihov raspored, proporciju radilica koje su u gnezdu i onih koje aktivno skupljaju hranu. Ove komponente defini{u sociogeneti~ki prelaz na nivou p~elinjeg dru{tva i uticaj prirodne selekcije na promenu socijalne organizacije dru{tvenih insekata, pa i p~ele kao takve. Taj prelaz analog je razvojnom prelazu u morfogenezi individualnih organizama zato {to male promene u pona{anju ili istoriji `ivotnih karakteristika pojedinih radilica imaju veliki uticaj na va`ne promene u organizaciji i strukturi dru{tva. Danas se sve vi{e pa`nje pridaje unutra{njim faktorima koji uti~u na pona{anje radilica razvrstanih u grupe prema starosti. Povoljna starosna struktura radilica u p~elinjem dru{tvu bitno uti~e na njihove ve}e proizvodne sposobnosti. Ina~e, podela rada u p~elinjem dru{tvu se zasniva kako na starosnoj strukturi p~ela radilica, tako i na potrebama datog p~elinjeg dru{tva. U eksperimentu u kom je prou- ~avana diferencijacija pona{anja u p~elinjoj zajednici na osnovu starosne strukture radilica uo~eno je postojanje vrlo raznovrsnog lokalnog jezika sa veoma slo`enim kombinacijama u komunukaciji (Vanderblon, 1993). Tako, npr., stra`arice imaju zadatak da brane ko{nicu i kod njih je izra`ena agresivna reakcija vi{e nego kod ostalih ~lanova zajednice, u cilju odbrane p~elinjeg dru{tva. Interesantna je geneti~ka kompozicija odbrambenog pona{anja medonosne p~ele dobijene ukr{tanjem afri~ke matice i evropskog truta (Guzmannovoa i Page, 1993). Odbrambeno pona{anje defini{u dve komponente: vreme za ubod prve p~ele u leglu i vremenski interval dok ne stigne pratnja. Intenzivna odbrana afri~ke p~ele je dominantna u odnosu na smanjen intenzitet odbrambenog pona{anja evropske p~ele. Hibridi F 1 generacije ne razlikuju se od p~ela iz afri~ke populacije po intenzitetu odbrambenog pona{anja. Me utim, kolonije nastale posle druge generacije me usobnog ukr{tanja karakteri{e manji broj uboda. Dobijeni rezultati sugeri{u da posle dve generacije me usobnog ukr{tanja afri~kih matica i evropskih trutova dolazi do redukcije odbrambenog pona{anja afri~ke p~ele na nivo koji se ne razlikuje od odbrambenog odgovora evropske medonosne p~ele. P~ele higijeni~arke imaju zadatak da odr`avaju i ~iste p~elinje dru{tvo i druge p~ele radilice u ko{nici. Higijenska aktivnost p~ela je va`na zbog njene povezanosti sa otporno{}u prema ameri~koj trule`i legla i kre~nom leglu (Spivak i Gilliam, 1993). Tako e, higijensko pona{anje obuhvata mehanizam koji je

180 202 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA zna~ajan za odstranjivanje spolja{njih krpelja sa tela p~ela uklju~uju}i i varou. Smatra se da higijensko pona{anje p~ela determini{u dva genska lokusa koji se nezavisno segregiraju. Jedan od njih kontroli{e otklapanje obolelog legla, a drugi odstranjivanje larvi. Jedinke koje su homozigoti za recesivne alele ovih gena (uurr) ~iste gnezdo izbacuju}i iz njega larve zara`ene patogenim bakterijama, dok jedinke koje u svome genotipu sadr`e dominantne alele U i R ovo ne ~ine (Spivak i Gilliam, 1993). Otpornost prema ameri~koj trule`i legla se posti`e preko higijenske detekcije otklapanja i odstranjivanja obolelog legla iz p~elinjeg dru{tva. Obolelo leglo treba da bude odstranjeno pre nastupanja infektivne, sporulacione faze u razvoju bakterije Bacillus larvae, tj. u prva dva dana od infekcije. Uklanjanjem obolelih larvi odstranjuju se spore bakterija iz legla. Za no{enje mumificiranih larvi kre~nog legla p~ele koriste mandibule. Pri izno{enju obolelog legla odrasle p~ele ponekad jedu larve. Pri tome se spore zadr`avaju na povr{ini tela (na dla~icama) i u proventriculusu odraslih p~ela koje su u~estvovale u higijenskim aktivnostima. Kasnije ove p~ele ponovo prilikom hranjenja inficiraju osetljive larve, ili infektivne spore prenose na ostale osetljive adulte u dru{tvu. Me utim, utvr eno je da neke p~ele negovateljice imaju sposobnost da u svojim `lezdama proizvedu bakterijske inhibitore, koji su otkriveni u hrani za leglo i, kako je utvr eno, geneti~ki su determinisani. Tako e je zapa`eno postojanje fungicidnog dejstva nekih mikroorganizama otkrivenih u uskladi{tenom polenu. U cilju pove}anja otpornosti p~elinjeg dru{tva na bolest kre~nog legla, ura en je eksperiment dodavanja higijenskih p~ela nehigijenskim dru{tvima inficiranim sporama Bacillus larvae (Penibacillus larvae larvae) u cilju poku{aja kontrole ameri~ke kuge. Kao mera nivoa higijenskog pona{anja uzeto je vreme potrebno p~elama da otklope i izbace leglo koje je ubijeno zamrzavanjem. P~ele kojima je bilo potrebno manje od 48 sati da odstrane 200 }elija poklopljenog, mrtvog legla smatrane su higijenskim (Spivak i Gilliam, 1993). Linije higijenskih i nehigijenskih p~ela formirane su tako {to su iz izrazito higijenskih odnosno nehigijenskih dru{- tava iz preliminarnih ispitivanja odgajene k}erke matice, pri ~emu je jedan broj tako dobijenih dru{tava inficiran sporama kre~nog legla dodatih preko hrane. Rezultati eksperimenta su pokazali da su tako dobijene linije higijenskih i nehigijenskih p~ela radilica opet pokrivale `ive larve koje su prethodno bile otklopljene. Me utim, samo su higijenske p~ele uvek odstranjivale delimi~no otklopljene mrtve larve, dok su nehigijenske ponovo poklapale ovakve }elije. Dalja istra`ivanja su pokazala postojanje pozitivne korelacije izme u ispoljavanja higijenskog pona{anja i snage dru{tva. Tako je va enje okvira sa leglom i prate}im p~elama dovodilo do slabljenja higijenskih dru{tava uz smanjenje higijenskog pona{anja p~ela radilica. Ovakav efekat nije zapa`en kod

181 GENETIKA MEDONOSNE P^ELE 203 nehigijenskih dru{tava (Spivak i Gilliam, 1993). Utvr eno je tako e da je stepen higijenskog pona{anja odraz strukture dru{tva. Dodavanje 30% mladih higijenskih p~ela nehigijenskim dru{tvima nije dovelo do pove}anja nivoa higijenskog pona{anja ovih dru{tava. Nasuprot tome, dodavanje mladih nehigijenskih p~ela higijenskim dru{tvima imalo je za posledicu zna~ajno smanjenje higijenskog pona{anja u njima. Svi dobijeni podaci navode na op{ti zaklju~ak da je ekspresija genetski determinisanog higijenskog pona{anja potpuno uslovljena ja~inom i strukturom dru{tva. Dalja opse`na istra`ivanja nisu pokazala postojanje korelacije izme u higijenskog pona{anja i otpornosti inficiranih dru{tava na kre~no leglo. Me utim, dobijeni su sasvim druga~iji podaci u slu~aju ispitivanja otpornosti onih p~elinjih zajednica koje su pokazale postojanje visoke rezistentnosti. Naime, one su pored visokog ispoljavanja higijenskog pona{anja imale i visok nivo fiziolo{ke otpornosti (Spivak i Gilliam, 1993). Iz svega iznetog mo`e se zaklju~iti da {to je dru{tvo ja~e i {to ima ve}u procentualnu zastupljenost higijenskih p~ela sa razvijenim geneti~ki determinisanim mehanizmom fiziolo{ke rezistencije u svojoj strukturi, to je i sposobnost takvog p~elinjeg dru{tva da se bori protiv izaziva~a bolesti ve}a. Dvorani (p~ele pratilice, p~ele negovateljice) imaju vi{e zadataka koje obavljaju neguju}i i brinu}i se o leglu i matici. Utvr eno je da pona{anje u dvorenju, brizi i nezi koje radilice pratilje pokazuju prema matici nije slu~ajno, ve} ima geneti~ku osnovu. Pona{anje radilica pratilja u dvorenju i negovanju matice povezano je sa odgovorom na mandibularni mati~ni gland-feromon i srednjom starosnom dobi radilica. Od manjeg ili ve}eg odgovora radilica na mandibularni gland-feromon zavisi i njihova briga ili nebriga za maticu (Pankiw i sar., 1995). Pona{anje p~ela negovateljica odgovornih za negu jaja i larvi i produkciju trutova geneti~ki je kontrolisano i u korelaciji je sa staro{}u radilice, kao i sa spre~avanjem razvi}a ovarijuma, {to je u osnovi fiziolo{ki proces. Pored pravilno polo`enih jaja, otkriveno je i prate}e devijantno pona{anje, fenomen poznat kao la`no polo`ena prema jajima, kanibalizam prema jajima i nedovoljno hranjenje larvi (Dreller i sar., 1995). Primenom fotografske metode (Dreller i sar., 1995) uo~eno je u da u leglu nestaju pole`ena jaja i to prvenstveno trutovska. Naime, Dreller i sar. su ispitivali za{to se u leglu mlade p~ele ne proizvode srazmerno broju polo`enih jaja. Ustanovili su da se p~ele hrane trutovskim jajima i time nadokna uju nedostatak proteina, kao i da trutovska legla slu`e za skladi{tenje i ~uvanje vode za nu`ne potrebe kada je ne mogu doneti sa strane. Ispitivanje reproduktivnog konflikta (individua u p~elinjim dru{tvima) pra}enjem izoenzimske varijabilnosti u p~elinjim dru{tvima za pojedine kategorije trutove, kao i jaja i larvi u zavis-

182 204 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA nosti od starosti (I kategorija od 0 do 2,5 sati i od 2,2 do 24 sata stara jaja; II kategorija od 5 do 8 dana i 8 do 14 dana stare larve, i III kategorija pupe) ukazala su na postojanje razlika u p~elinjim dru{tvima u broju polo`enih i pojedenih jaja, kao i postojanju razlika u odnosu radilica i njihove brige o jajima i larvama (Page i Robinson, 1994). P~ele radilice imaju geneti~ki determinisan odnos prema jajima i larvama. Poznato je da polen u ishrani larvi obezbe uje 1/10 potrebnog azota, ostali deo azota larve dobijaju iz zaliha u telima p~ela hraniteljica. Pri tome, veliki deo azotnih materija crpe iz hitinskog omota~a tih p~ela, {to za posledicu ima pove}anu krtost i lomljivost hitinskog omota~a negovateljica (Pouxton i sar., 1994): Pona{anje i proizvodnju u p~elinjem dru{tvu odre uju p~ele radilice. Njihovo pona{anje zavisi od gena koje dobijaju od majki matica i o~eva trutova. [to je unos nektara intenzivniji, to je broj p~ela koje se mobili{u za taj posao ve}i. P~ele radilice u izuzetnim prilikama uklju~uju se u medobranje u ~etvrtom danu svog `ivota, dok u normalnim okolnostima one rade u ko{nici do osamnaestog ili dvadesetog dana starosti. Identifikovana su dva genska lokusa koja uti~u na odnos zaliha u leglu p~ela, kao i na tra`enje i dono{enje polena i nektara. Nivo zaliha polena u leglu je karakteristi~an i odre- en je lokusima (pln 1, pln 2, LOD 3,1 i LOD 2,3), koji su Hunt i sar. (1995) markirali, identifikovali i mapirali primenom PCR tehnike i metode DNK sekvencioniranja gena. Zajedno sa njima su identifikovali genski aleli koji uti~u na individualno pona{anje radilica pri tra- `enju hrane (Bba). Hunt i sar. su dokazali da gen i pln 1 i pln 2 imaju uticaj na individualnu koli~inu no{enog polena kojim se p~ele natovare i nose ga nazad u ko{nicu. Aleli pln 1 i pln 2 imaju uticaja i na sposobnost p~ela da prona u polen. Ovi istra`iva~i su utvrdili da je samo gen pln 2 (ne i pln 1) povezan sa alelima za koje se smatra da uti~u na pona{anje p~ela i njihovu sposobnost da odrede koncentraciju {e}era u nektaru koji prenose u ko{nicu. Dovoljna koli~ina polena u ko{nici do dva puta pove}ava du`inu `ivota p~ela. P~elinje dru{tvo koje ne unosi polen, a ostalo je bez njegovih zaliha, nije u stanju da se razvija. Ako matica u tom nepovoljnom periodu pola`e jaja, iz njih se ne}e razviti novi adulti, jer }e p~ele pojesti larve ~im se oforme iz jaja. Zato matica pode{ava polaganje jaja prema zalihama hrane u dru{tvu. Ako se zalihe hrane i posle kra}eg vremena progresivno smanjuju, matica prestaje sa polaganjem jaja. Koliko su va`ne pravilna nega i briga radilica o jajima i larvama matice govori podatak Quellera (1994) da p~ele negovateljice neprestano brinu o polo`enim jajima matica u }elijama, neguju ih, hrane}i izle`ene larve matica. Pri tome p~ele radilice nikad ne smeju naru{iti i potro{iti rezerve kvalitetne hrane namenjene maticima za potrebe zajednice, bez obzira na te`inu situacije i nedostatak hrane u p~elinjem dru{tvu. U slu~aju nepravilne ishrane i odsustva re-

183 GENETIKA MEDONOSNE P^ELE 205 zervi meda (pri nepovoljnim uslovima), kad p~ele nisu u stanju da obezbede hranu, a pogotovo nedostatak polena pogubno se odra`ava na p~elinje dru{tvo i njihovu otpornost preme bolestima, jer matici nisu obezbe ene adekvatna nega i punovredna proteinska hrana, {to uti~e na njen kvalitet. Jedan od pokazatelja kvaliteta matica je njihova `iva masa, jer su pore enja neoplo enih matica iste starosti iz jednog materinskog dru{tva 4. dana po izlasku iz mati~njaka pokazala da postoje zna~ajne razlike u `ivoj masi matica izvedenih u nukleusu sa malim brojem p~ela u odnosu na one matice sa ve}im brojem p~ela, gde nisu uo~ene ovakve razlike. Slabo i nepotpuno biolo{ki razvijene matice ne mogu ostati u vazduhu du`e vreme koje je neophodno za sparivanje, {to navodi na zaklju~ak da se medonosna p~ela ne bi mogla o~uvati i pre`iveti kao vrsta da je u filogenetskom razvoju `iva masa novoro enih matica bila podvrgnuta znatnom kolebanju.

184 206 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA

185 TEHNOLOGIJA P^ELARENJA Pod tehnologijom p~elarenja podrazumevamo skup mera i postupaka koji se primenjuju na p~elinjaku u cilju postizanja {to boljih proizvodnih rezultata. Po{to se ova knjiga odnosi na biologiju medonosne p~ele, o tehnologiji p~elarstva re}i }emo samo elementarne ~injenice, bez ula`enje u pojedinosti, a neophodne za kompletiranje slike o funkcionisanju kompletne p~elinje zajednice. Razvojem nauke i tehnologije napravljeni su zna~ajni pomaci i u tehnologiji savremenog p~elarstva. Primene novih metoda p~elarenja doprinele su pove- }anju proizvodnih rezultata, ali su delimi- ~no uticale i na `ivot celokupnog p~elinjeg dru{tva. U cilju ilustrovanja ove tvrdnje setimo se samo uticaja uvo enja gotovih osnova sa}a (drasti~no ubrzanje izgradnje gnezda) ili uvo enja savremenih tipova ko{nica (mogu}nost pro{irenja gnezda, izbegavanje rojenja itd.). Uspeh u p~elarstvu i proizvodnji p~elinjih proizvoda zavisi od izbora mesta za p~elinjak, p~elarske opreme i pribora, kvaliteta p~ela. tj. p~elinjeg dru{tva, i rasporeda ko{nica na p~elinjaku. Izbor mesta za p~elinjak Prilikom izbora mesta za p~elinjak treba voditi ra~una o slede}em: - Mesto za p~elinjak mora da bude zaklonjeno od jakih vetrova, jer jaki prole}ni i jesenji, a naro~ito zimski vetrovi zna~ajno uti~u na normalan `ivot i funkcionisanje p~elinje zajednice. - Mesto za p~elinjak mora biti tako izabrano da p~elinjak bude okrenut prema sun~anoj strani, jer sunce ima blagotvorni uticaj na razvoj p~elinjeg dru- {tva i njegov opstanak, naro~ito zimi. - P~elinjak treba postaviti tako da se za vreme velikih letnjih dnevnih vru- }ina, naro~ito u periodu izme u 11 i 15 ~asova, ko{nice na u u hladovini drve}a, jer }e u protivnom p~ele mnogo vi{e energije i vremena utro{iti na rashla- ivanje ko{nice nego na druge aktivnosti, tako da }e i proizvodni rezultati biti slabiji. - Mesto za p~elinjak nikada ne treba, u cilju boljeg zaklona od vetrova, postavljati u neposrednoj blizini zidova zgrada bez odgovaraju}eg zasen~enja tokom dana, jer u suprotnom usled dej-

186 210 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA Slika 87. Pozicija p~elinjaka u odnosu na saobra}ajnice ili peša~ke staze (Mace, 1977). stva sunca i odbijanja od zidova sun~evih zraka, naro~ito u popodnevnim ~asovima, mo`e do}i do srozavanja mladog sa}a, njegovog odvajanja od rama i pada na podnja~u ili oslanjanja na drugi ram, {to mo`e imati {tetne posledice, naro~ito ako p~elar ove havarije na vreme ne primeti. - P~elinjak nikada ne treba postavljati u blizini jako prometnih saobra- }ajnica ili pe{a~kih staza (slika 87), jer p~elama smeta uznemiravanje, naro~ito tokom prezimljavanja. Posebno je va`no da p~elinjak bude ogra en, kako bi se spre~io pristup stoci, koja mo`e na razne na~ine da uznemirava p~ele, pa je zato najbolje da p~elinjak bude formiran u ogra enom vo}njaku u kojem su vo}ke re e zasa ene, da je teren sa pogodnim nagibom, u blizini {ume ili je na neki drugi na~in zaklonjen od delovanja jakih vetrova. - Mesto za p~elinjak ne sme da bude u blizini ubri{ta, rafinerija, skladi{ta, pekare i drugih objekata sa neprijatnim i jakim mirisima. Tako e, treba izbegavati prostore prenaseljene p~elinjim dru{tvima drugih p~elara. - Pri izboru mesta p~elinjaka mora se voditi ra~una o p~elinjoj pa{i, tako da u blizini p~elinjaka, na maksimalnoj udaljenosti 1 do 2 km, ima dovoljno raznovrsne p~elinje pa{e, naro~ito razli~ito raspore ene u pogledu vremena cvetanja, zatim da ima ranocvetaju}ih biljaka (vrba, iva ili druga rana pa{a), koje obezbe uju dovoljno hrane za rano prole}no razvi}e p~elinjeg dru{tva i njegov opstanak do pristizanja ostale pa{e. Tako e je bitno da u blizini p~elinjaka ima teku}e vode, koja je naro~ito neophodna u vreme intenzivnog prole}nog razvi}a legla. Me utim, nije dobro p~elinjak podizati u blizini velikih reka, jer se p~ele u njima dave tokom preletanja, naro~ito pri nastupu jakih vetrova i oluja ako su pretovarene nektarom i polenom. Zato je najpogodnije p~elinjak postaviti na valovitom terenu u podno`ju bre`uljka, kako bi p~ele pri letu ka pa{i letele uzbrdo, a pri

187 TEHNOLOGIJA P^ELARENJA 211 povratku sa pa{e nizbrdo. Valoviti tereni su pogodni i zato {to obezbe uju kontinuiranu produ`enu pa{u, jer u prole}e najpre procveta bilje u podno`ju, a zatim kako vreme odmi~e i postaje toplije pristi`e i pa{a u vi{im delovima. Na kraju, pri odre ivanju mesta za p~elinjak treba imati na umu i broj planiranih p~elinjih dru{tava u budu}nosti, jer najbolje je da se po~ne sa desetak dru- {tava, a da se u perspektivi prema mogu}nostima i potrebama dru{tva umno`avaju. Za osobu kojoj je p~elarenje usputno zanimanje, optimalan broj ko{nica za p~elarenje je preko 40, maksimalno do 100, {to je u funkciji broja ~lanova doma}instva koji mogu biti anga`ovani na p~elinjaku. Na p~elinjaku treba izbegavati zbijeni sistem postavljanja ko{nica, jer takav sistem ote`ava pristup i rad na pojedinim ko{nicama, osim toga ote`ava se orijentacija p~ela radilica i matice. Ako su ko{nice suvi{e zbijene, prilikom rada na jednoj uznemirava se p~elinje dru{tvo u susednim ko{nicama, zatim p~ele radilice gube radno raspolo`enje, opada proizvodnja p~elinjih proizvoda, a ~esto dolazi i do grabe`a, naro~ito pri nepravilnom radu. Raspore ivanje ko{nica po grupama je najbolji sistem p~elarenja (slika 88). Grupe treba da sadr`e tri do pet ko{nica, koje ne treba da su u jednom redu, ve} u {ah poretku, tj. prva grupa ko{nica treba da je postavljena napred, a druga povu~ena malo unazad i tako redom. Rastojanje me u ko{nicama optimalno mora biti oko 80 cm, a ako ima Slika 88. Grupni smeštaj košnica na p~elinjaku (Katalini} i sar., 1968). dovoljno prostora, preporu~ljivo je da rastojanje bude i ve}e, dok razmak izme u grupa ko{nica po dubini optimalno treba da iznosi tri do ~etiri metra. Me utim, ako se ko{nice ipak moraju postaviti u jednom redu, onda rastojanje izme u prve dve ko{nice treba da bude 80 cm, izme u druge i tre}e najmanje jedan metar i tako redom. Na ovaj na~in se ipak elimini{e monotonija linijskog rasporeda i njegove {tetne posledice po orijentaciju, dok je u cilju pobolj{avanja orijentacije p~ela po`eljno prednji deo ko{nice ofarbati razli~itim bojama.

188 212 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA Tako e se preporu~uje izbegavanje zajedni~kih postolja za ko{nice, jer su neprakti~na, budu}i da se svaki potres jedne ko{nice, putem zajedni~kog postolja, prenosi na ostale. Pri postavljanju ko{nica na postolje treba voditi ra~una da leta budu okrenuta prema jugu, jugoistoku i re e prema jugozapadu. Tako e, leto na ko{nicama ne sme da bude ni suvi{e visoko, ni suvi{e nisko, najbolje oko 30 do 50 cm iznad zemlje. Vrlo je bitno da ko{nice budu blago nagnute napred, prema letu, da bi voda prispela na bilo koji na~in u ko{nicu mogla iste}i, {to je vrlo zna~ajno za odr`avanje optimalne mikroklime u ko{nici.

189 TEHNOLOGIJA P^ELARENJA 213 P^ELARSKA OPREMA I PRIBOR Uslov za uspe{no, rentabilno i produktivno p~elarenje je posedovanje adekvatne p~elarske opreme i pribora, a u tom pogledu je naro~ito zna~ajan pravilan izbor ko{nica, jer p~elar mo`e savr{eno da poznaje biologiju medonosne p~ele, tehnologiju i sve najsavremenije principe p~elarenja, ali bez adekvatne ko{nice ne mo`e posti}i ni zadovoljavaju}e rezultate. Tokom svog praistorijskog razvoja ~ovek je najpre plja~kao p~elinja dru{tva, koja je nalazio po {upljinama drve}a i stena. Me utim, onog trenutka kada je razvio strpljenje u ~ekanju da p~ele napune sa}e medom, a istovremeno po~eo da ih {titi i nadgleda njihov rad, ~ovek je postao p~elar. Prvobitna ko{nica je bila cevastog izgleda, napravljena od kore drveta, koja je sa jedne strane bila zatvorena potpunim ~epom, a sa druge ~epom sa otvorom, koji je slu`io kao leto. Ovakve ko{nice su bile ra{irene u starom svetu (Afrika, Evropa, Azija), a ljudi su ih ve- {ali po drve}u da bi se u njih naselili rojevi, dok su pred prikupljanje meda p~ele isterivali dimom. Kasnije su ko{nice gra ene i od drugog materijala (blato, pru}e, slama, daske), ali su dugo zadr`ale valjkast izgled, da bi mnogo kasnije dobile izgled pravougaonih posuda, koje su postavljane na zemlju ili neki podmeta~. P~ele su u svojim prirodnim stani{tima, kao i u pletarama, lepile sa}e za zidove, tako da je ono bilo nepokretno. Vremenom je ~ovek zapazio da je nepokretno sa}e nefunkcionalno, tj. da pravi smetnje bilo u prou~avanju `ivota p~elinjeg dru{tva, bilo u va enju p~elinjih proizvoda. Zato je nastojao da re{i ovaj problem, te je otkrio sistem pokretnog sa}a. Najpre je konstruisana izokrenuta pletara sa pokretnim poklopcem za koji su ka~ene satono{e sa vise}im sa}em. Ovakve su ko{nice upotrebljavali jo{ stari Grci, a pretpostavlja se da su poreklom sa Dalekog istoka. Krajem devetnaestog i po~etkom dvadesetog veka u p~elarstvu se po~inju primenjivati ko{nice sa pokretnim sa- }em, koje su uslovile upotrebu sasvim druga~ijih metoda p~elarenja nego {to je to iziskivala dotada{nja upotreba vr{kara ili drugih vrsta ko{nica sa nepokretnim

190 214 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA sa}em. Me utim, uslov za revoluciju u razvoju p~elarske tehnologije i p~elarstva uop{te bio je otkri}e principa p~elinjeg prostora (bee space), koji je realizovao L. L. Langstroth u SAD godine, da bi ne{to kasnije u Evropi do{lo do otkri}a: postupka izrade satnih osnova (Mehring, 1857), konstruisanja prve centrifuge za istresanje meda (Hru{ka, 1867), i razra en je na~in za masovnu proizvodnju matica presa ivanjem larvi u po~etke mati~njaka (Dulitle, 1881). Daljem napretku p~elarske tehnologije i p~elarstva doprineli su jo{ mnogi drugi p~elarski poslenici tog i kasnijeg vremena, kao {to su Huber, Jan{a, erzon, Prokopovi~, kao i poznati preduzimljivi p~elari Dadant i Rut, ~ije firme jo{ i danas postoje u SAD. Sva ova otkri}a zajedno sa otkri}em ko{nica sa nastavcima pru`ila su mogu}nost p~elaru da u potpunosti raspola`e p~elinjom zajednicom, a p~elarstvo je pretvoreno u pravu industriju sa proizvodnjom po ko{nici koja se ranije nije mogla ni zamisliti. Danas {irom sveta p~elarenjem se bavi preko 40 miliona ljudi, a godi{nje se od preko 50 miliona p~elinjih dru{tava proizvede vi{e od 850 hiljada tona meda ne ra~unaju}i ostale p~elinje proizvode (vosak, polen, mle~, propolis i apitoksin). Savremena ko{nica, koja se danas koristi u modernom ekonomski rentabilnom p~elarenju, mora da ispunjava slede}e uslove: - da je prostrana, ali da je tako konstruisana da se njen korisni prostor mo`e po potrebi pro{irivati ili su`avati, - da obezbe uje termi~ku stabilnost, tj. da nije podlo`na naglim temperaturnim promenama, {tite}i p~elinje dru{tvo zimi od velikih hladno}a i mrazeva, a leti od prevelikih vru}ina, - da ne propu{ta vlagu u unutra{- njost, - da je podesna za selidbu, tj. da poseduje delove za lako povezivanje i pri~vr{}ivanje pojedinih njenih delova, kao i da poseduje efikasan sistem ventilacije neophodan za normalan `ivot p~elinje zajednice ~ak i kada je i leto zatvoreno, - da je jednostavne konstrukcije i prakti~na za rad, tj. da se jednostavno i lako mo`e rastavljati, a da pri tome ne do e do o{te}enja i gnje~enja sa}a i p~ela, - da poseduje posebno plodi{te, a posebno medi{te, tako da prilikom intervencija u ko{nici, na primer preventiva antibioticima ili prihranjivanje {e}erom ili sirupom), razne rezidue (antibiotici i {e}er) ne bi dospevali u med, - da su sve ko{nice gra ene na isti na~in, tako da se razli~iti delovi (ramovi, nastavci itd.) mogu lako i bez te{ko}a preme{tati iz jedne u drugu ko{nicu, - da svaka ko{nica poseduje zbeg. Zbeg je dodatak kvadratnog ili pravougaonog oblika, gra en od ~etiri da{~ice debljine, {irine i du`ine kao i spoljne dimenzije donjih delova ko{nice za koju je namenjen. Sa gornje unutra{nje strane zbega je zarez (pet puta 15 mm) u koji se stavlja uokvirena pocinkovana `i~ana mre`a sa okcima oko 3 mm. Sa donje strane, u cilju boljeg naleganja zbega na nastavke ko{nice, nalazi se okvir od ~e-

191 TEHNOLOGIJA P^ELARENJA 215 tiri letvice dimenzija 50 x 20 mm. Ko{nica koja poseduje zbeg ima krov malo modifikovanih dimenzija, tj. du`i je i {iri za oko 20 do 30, a dublji za 30 mm, sa po dve paknice u uglovima debljine oko 15 mm, kako krov ne bi nalegao na mre`u i spre~avao slobodnu cirkulaciju vazduha. Osnovne uloge zbega su: - da tokom selidbe ko{nica primi izvesni broj p~ela koje bi lepezanjem eliminisale suvi{e topli i vla`ni vazduh, odr`avaju}i tako optimalnu mikroklimu ko{nice, - da za vreme zapra{ivanja i prskanja poljoprivrednih kultura ili tokom dezinsekcije protiv {tetnih insekata omogu}i zatvaranje ko{nice do prolaska opasnosti, - da tokom kasne jeseni, zime i ranog prole}a prihvati materijal za utopljavanje i adsorpciju suvi{ne vlage, - da u svako doba omogu}i lako i jednostavno prihranjivanje p~ela {e}ernim sirupom, suvim {e}erom, {e}ernim kola~em sa ili bez zamene cvetnog praha, davanje antibiotika i drugih lekovitih materija. Dosada{nja iskustva iz prakti~nog p~elarenja pokazala su da u ko{nicama sa zbegom p~elinje zajednice lak{e prezimljuju, a u prole}e se br`e razvijaju, tako da se mo`e re}i da zbeg pospe{uje reproduktivne sposobnosti p~elinjeg dru{tva. Tipovi ko{nica Postoji vi{e tipova ko{nica, ali sve se mogu svrstati u dve grupe: - ko{nice sa nepokretnim sa}em i - ko{nice sa pokretnim sa}em. Ko{nice sa nepokretnim sa}em su vr{kare ili pletare (trmke), predstavljaju najprimitivniji tip ko{nica, koje su u savremenom p~elarenju sve manje zastupljene i jedino se koriste za prihvatanje i prirodnu proizvodnju rojeva (slika 89). Ko{nice sa pokretnim sa}em su: A`, polo{ke i nastavlja~e. A` ili lisnja~e (slika 90 A i B). Ko{nicu lisnja~u konstruisao je nema~ki u~itelj Alberti godine, a godine na prostor biv{e Jugoslavije preneo ju je slovena~ki p~elar A. `nider{i~, pa na ovom prostoru lisnja~e jo{ nazivaju i Alberti-`nider{i~ev panj ili, skra}eno, A` ko{nice. A` ko{nica nije nastavlja~a, ali u zajedni~kom sanduku poseduje razdvojeno plodi{te i medi{te, po potrebi su sa dva leta, s tim da je na medi{tu manje a na plodi{tu ve}e leto, dok su ramovi naj~e{}e dimenzija 410 x 260 mm. Odlikuju se izuzetno povoljno re{enim sistemom ventilacije. Poseduju devet, deset ili jedanaest ramova, veoma su podesne za seobu, ali je rad sa njima malo komplikovaniji, naro~ito ako je u pitanju pregled p~ela. Veoma su rasprostranjene u Sloveniji.

192 216 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA A B C D Slika 89. Razli~iti oblici primitivnih košnica sa nepokretnim sa}em tipa trmki: A - vrškare; B - vrškare pokrivene liš}em i jedna dupka ozna~ena crvenom strelicom (Stanimirovi}, 1997); C i D razli~iti oblici pletara (P~elar, 1997).

193 TEHNOLOGIJA P^ELARENJA 217 Slika 90. panj ili, skra}eno, košnice: A - spoljašnji izgled; B - unutrašnji izgled.

194 218 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA Polo{ke (slika 91). Polo{ke su mnogo bolje od vr{kara, jer imaju pokretno sa}e, ali su lo{ije od nastavlja~a jer im se korisni prostor mo`e ograni~eno modifikovati, a osim toga ne poseduju odvojeno plodi{te i medi{te. Polo{ke su u vidu obi~nih sanduka, tako pode{ene da mogu da prime 20 ramova dimenzija 420 x 270 mm. Kao i A` ko{nice, tako i polo{ke nisu nastavlja~e, ve} su im plodi{ta i medi{ta u istom prostoru ko{nice. Pogodne su za selidbu, jednostavne za rad, posebno za pregled i prihvatanje. Me utim, u odnosu na ko{nice sa nastavcima, polo{ke imaju dosta mana. Naime, prostor u njima je ograni~en, a postoje}i se te{ko su`ava kada je potrebno, jer matica za polaganje jaja i radilice za sme{taj meda zahtevaju ve}i prostor. Nukleusi. Predstavljaju male ko{nice, veli~ine oko jedne ~etvrtine dimenzija normalne ko{nice. Poseduju 4-6 ramova normalne veli~ine, a koriste se pri uzgoju, testiranju i ~uvanju rezervne matice. Postoji vi{e tipova nukleusa, me u kojima nema bitnijih razlika, ali je u cilju lak{eg rada po`eljno da se koriste nukleusi sa ramovima iste veli~ine kao kod ko{nica zastupljenih na p~elinjaku. U nukleusu se mo`e formirati i malo Slika 91. Pološka, doma}a izrada (Stanimirovi}, 1997).

195 TEHNOLOGIJA P^ELARENJA 219 p~elinje dru{tvo, koje po potrebi u njemu mo`e da prezimi. Nukleusi (slika 92) se naj~e{}e prave od Dadan-Blatovih ko{nica, koje se pregrade na dva do ~etiri samostalna dela sa svojim letima. Pregrade treba da dodiruju podnja~u kako se dru{tva ne bi me{ala, a da bi se po potrebi dva do tri dru{tva mogla spojiti u jedno, po{to se nalaze u istoj ko{nici. Ako se u jednoj ko{nici formiraju ~etiri nukleusa, onda prednje strane svakog nukleusa treba obojiti razli~itim bojama kako bi se p~ele radilice i matice lak{e orijentisale i br`e nalazile svoje dru{tvo pri povratku sa leta (matice sa sparivanja, radilice sa pa{e). Nukleusi dobijeni pregradom Dadan- -Blatovih ko{nica se naro~ito koriste pri proizvodnji ve{ta~kih rojeva. Nastavlja~e su ko{nice koje pru`aju najoptimalnije uslove za razvoj p~elinjih zajednica i rentabilnu p~elarsku proizvodnju. Danas se za uspe{no p~elarenje preporu~uje upotreba ko{nica sa nastavcima, Postoji vi{e tipova ovih ko{nica, ali naj~e{}e se primenjuju Dadan- -Blatove, Langstrot-Rutove i Fararove ko{nice. Dadan-Blatova ko{nica (DB). Nastala je u Americi, a u Evropu su je preneli i modifikovali Dadan i Blat, po kojima je dobila i naziv. Ovaj tip ko{nice poseduje plodi{te sa jednom pregradnom daskom, jednom poklopnom daskom i 12 okvira (ramova). Du`ina satono{e rama je 474 mm, {irina 25 mm, a debljina 20 mm. Bo~ne letvice okvira su du`ine 300, {irine 25 i debljine 8 milimetara. Tokom sezone se obi~no izvadi pregradna daska i dodaje 12 ramova, dok se preko zime u cilju {to boljeg utopljavanja gnezda pregradna daska ponovo ubacuje. Dadan-Blatove ko{nice (slika 93) poseduju dva do tri, a nekada i vi{e polunastavaka koji slu`e kao medi{ta. U polunastavcima satono{a je du`ine 474, {iroka 25 i debela 20 mm, kao i u plodi{tu. Istih dimenzija je i donja letvica ramova u medi{nim polunastavcima, dok su im bo~ne letvice du`ine 145, {irine 25, i debljine 8 mm. Dadan- Blatove ko{nice, obi~no, poseduju i zbeg, te tada omogu}avaju visoke proizvodne rezultate. Rad sa ovim tipom ko{nica je vrlo jednostavan, jer je pristup svakom delu ko{nice lak, a pored toga jeftinije su u odnosu na druge tipove ko{nica. Slika 92. Nukleus (Morze, 1983).

196 220 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA Slika 93. Dadan-Blattova košnica sa tri polumedišta (Katalini} i sar., 1968). Langstrot-Rutova ko{nica (LR). Langstrot-Rutova ko{nica (slika 94) je ko{nica sa nastavcima, tj. poseduje razdvojene nastavke istih dimenzija, koji mogu biti plodi{ta i medi{ta. Okviri ovog tipa poseduju satono{u du`ine 487, {irine 25 i debljine 20 mm, bo~na letvica je du`ine 232, {irine 36 i debljine 8 mm, dok je donja letvica 450 mm duga, 20 {iroka i 10 mm debela. Ranije se ovaj tip ko{nice upotrebljavao samo sa jednim plodi{tem, ali je praksa pokazala da je to nedovoljno pa se pre{lo na upotrebu dva plodi{ta. Plodi{ta i medi{ta su razdvojena mati~nom re{etkom (Hanemanova re{etka), tako da matica ne ulazi u medi{ta, i pose}uju ih samo p~ele radilice koje u njegovo sa}e odla`u nektar koji }e biti invertovan u med. Tako e je vremenom uo~eno da Slika 94. A - prvobitna Langstrothova košnica sa sekcijama za proizvodnju meda i sa}a; B - Langstrothova košnica sa jednim polumedištem (Katalini} i sar., 1968).

197 TEHNOLOGIJA P^ELARENJA 221 matica radije boravi u gornjem nego u donjem plodi{tu i da u njemu uglavnom razvija leglo. Me utim, kasnije je uveden princip zamene polo`aja gornjeg i donjeg plodi{ta na svakih 10 do 15 dana, omogu}uju}i tako ravnomerno razvi}e legla u donjem i gornjem plodi{tu. Langstrot-Rutova ko{nica poseduje leto na oba plodi{ta, ali po{to je ovo vi{ekorpusna ko{nica (ko{nica sa vi{e tela - nastavaka), dobro bi bilo da svako telo (svako plodi{te i medi{te) poseduje otvor za izletanje i uletanje p~ela. Ovaj tip ko{nice je veoma pogodan za uvo enje mehanizacije u rad sa p~elama i u poslednje vreme sve vi{e se primenjuje kako u svetskom tako i na{em p~elarstvu. Fararova ko{nica. Predstavlja jednu od najpodesnijih ko{nica za intenzivno, prvenstveno dvomati~no p~elarenje. U na{oj zemlji ovaj tip ko{nice nije mnogo rasprostranjen, koriste ga samo oni p~elari koji su pre{li na sistem dvomati~nog p~elarstva. Fararova ko{nica poseduje plodi{te od ~etiri polunastavka sa 12 niskih ramova sli~nih dimenzija kao u Dadan-Blatovim ko{nicama. Ove ko{nice predstavljaju tip ko{nica za budu}nost, iako je danas njihova upotreba u za~etku, ali pru`aju niz pogodnosti u odnosu na druge tipove ko{nica, tj. nastavci se pune br`e medom tako da se ranije mogu nastavci plodi ta nastavci medi ta Hanemanova Slika 95. Izgled Farerove košnice po du`ini i širini, kao i prikaz njenih dimenzija po širini, dato u milimetrima (Mati}, 1996).

198 222 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA vaditi, pru`aju mogu}nost br`eg i lak{eg pregleda p~elinjeg dru{tva, omogu}avaju dobro prezimljavanje itd. P~elarski pribor Za normalan rad na p~elinjaku neophodno je posedovati odgovaraju}i p~elarski alat i pribor. Nije preporu~ljivo pozajmljivanje p~elarskog pribora, zbog mogu}nosti lakog preno{enja opasnih p~elinjih parazita i zaraznih bolesti. Kompletan najneophodniji p~elarski pribor ~ine: - pribor za pregled p~ela, - pribor za prihranjivanje p~ela, - pribor za u~vr{}ivanje pojedinih delova ko{nice, - pribor za oduzimanje i istresanje meda, Slika 96. P~elarski sanduk sa najneophodnijim alatom i priborom za rad (Todorovi}, 1990). - pribor za u~vr{}ivanje osnova sa}a, - pribor za topljenje i ce enje voska, - pomo}ni p~elarski pribor. Komplet pribora za pregled p~ela ~ine: sanduk za rad, dimilica i materijal za sagorevanje, p~elarski no` i p~elarska kapa. Sanduk za rad. P~elaru na p~elinjaku uvek su potrebni dimilica sa materijalom za sagorevanje, p~elarski no`, kapa, kle{ta, ~eki}, ekseri, kavezi za matice i dr. Sav ovaj najneophodniji alat i pribor dr`e se u posebnom radnom sanduku (slika 96), gde se jo{ mo`e smestiti i jedan okvir koji se pri pregledu vadi napolje. Kada se ram izvadi iz ko{nice i postave u radni sanduk, za{ti}en je od p~ela, a onemogu}eno je i ispadanje matice ako se na njemu slu~ajno na{la. Sanduk se pravi od lesonita ili tankih da{- ~ica, a unutra{njost mu je podeljena u tri dela: prvi deo slu`i za okvir, drugi odeljak je namenjen za sud sa vodom, vosak i eksere, a tre}i deo je za alat (p~elarski no`, kle{ta, ~eki}, vilju{ke itd.). Du`ina sanduka se odre uje prema du`ini rama, a {irina je od 20 do 22 cm. Za no{enje sanduka ugra uje se pokretna ru~ica, dok je sa druge strane postavljena kuka za ve{anje dimilice. P~elarska dimilica (slika 97 A i B). Slu`i za umirivanje p~ela dimom pri otvaranju ko{nice. Postoji vi{e razli~itih tipova dimilica, ali pri odabiranju treba voditi ra~una o tome da mehanizam za duvanje vazduha u dimilicu bude dobar,

199 TEHNOLOGIJA P^ELARENJA 223 D A E B C F G Slika 97. A - automatska dimilica; B - obi~na rastavljena dimilica; C - p~elarski (ameri~ki) no`; D - otvaranje košnice; E - odvajanje okvira pomo}u p~elarskog no`a; F - p~elarska kapa sa `i~anom mre`om; G - p~elarska kapa od tila (Todorovi}, 1990). da je cilindar adekvatne zapremine, kako bi materijal za proizvodnju dima pri jednom punjenju trajao {to du`e. Svakako, dimilica ne sme da bude glomazna i nepodesna za rad, i obavezno mora da poseduje re{etku za spre~avanje izlaska varnica, smolastih materija i ~a i iz nje. Materijal za sagorevanje treba da bude takav da sporo sagoreva i proizvodi dim koji nije mnogo ljut. U ovu svrhu najbolje je upotrebljavati su{ene gljive koje rastu na drve}u (trud), trulo drvo, stare krpe, koru drveta i sl. P~elarski no` (slika 97 C, D i E). Predstavlja neophodnu alatku svakog p~elara. Napravljen je od ner aju}eg ~elika, sa jedne strane je prav i o{tar, a sa

200 224 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA druge povijen skoro pod pravim uglom. Slu`i za odvajanje poklopne daske od tela ko{nice, kao i za razdvajanje nastavaka tela ko{nice jednog od drugog, zatim za razdvajanje ramova, skidanje voska i propolisa sa pojedinih delova ko{nice, ~i{}enje zidova i podnja~e ko{nice itd. P~elarska kapa (slika 97 F i G). Obavezni deo p~elarskog pribora koji slu`i da za{titi o~i i ostale osetljive delove lica od uboda agresivnih p~ela. Sastoji se od {e{ira sa {irokim obodom preko kojeg pada i prekriva lice gusta tanka mre`a (til). [e{ir je od belog materijala, dok je til od crnog mre`astog materijala, zato {to se kroz crni mre`asti til bolje vidi i ne zamagljuje se vid. Mre`asti til nikada ne treba da dodiruje lice i vrat, jer jedino tada efikasno {titi od uboda p~ela. Komplet pribora za prihranjivanje p~ela uklju~uje razli~ite tipove hranilica, posu e za pripremanje smese za prihranu, kao i pojilice za pojenje p~ela. Hranilice za prihranjivanje p~ela (slika 98) predstavljaju neophodan deo p~elarske opreme, naro~ito tokom perioda u kojima se obavlja obavezno prihranjivanje p~elinje zajednice. Postoji vi{e tipova hranilica: Milerova hranilica, hranilica u vidu valov~i}a, hranilica ugra- ena na poklopnoj dasci, hranilice od plastike sa drvenim re{etkama koje plivaju u sirupu, hranilice u vidu rama sa sa}em itd. Od svih navedenih tipova najboljom se u praksi pokazala hranilica ugra- ena na poklopnoj dasci ili Milerova hranilica. Naime, na sredini poklopne Slika 98. Izgled hranilice (Katalini} i sar., 1968).

201 TEHNOLOGIJA P^ELARENJA 225 daske ugra uje se drveni okvir koji izdvaja prostor za sipanje sirupa, a na sredini tog prostora je otvor za ventilaciju. Da bi se spre~ilo davljenje p~ela u sirupu, kao i da p~ele ne bi ometale p~elara prilikom sipanja sirupa, otvor za ventilaciju je poklopljen drvenim poklopcem, koji na svojoj gornjoj povr{ini poseduje `i~anu mre`u, dok su sa strane poklopca, na letvicama, izbu{eni sitni otvori kroz koje prolazi sirup, tako da ga p~ele nesmetano mogu uzimati, a da se ne dave niti da smetaju p~elarima tokom sipanja hrane. Preure ene Milerove hranilice omogu}avaju, pored prihrane p~ela te~nom hranom, jo{ i hranjenje {e}ernim poga~ama i prikupljanje propolisa. Posude za pravljenje sirupa. Za spravljanje sirupa mogu se koristiti bilo koje ~iste i dezinfikovane posude, ali je najbolje ako p~elar poseduje posude namenjene isklju~ivo za ovu svrhu. Ove posude u isto vreme treba da slu`e i za nalivanje sirupa u hranilice, pa je zato najbolje ako su u vidu kanti za polivanje cve}a sa siskom, {to spre~ava prosipanje sirupa pri sipanju i tako onemogu}ava pojavu grabe`a. Pojilo za p~ele je neophodan deo p~elarske opreme, jer za svaki pa i najmanji p~elinjak neophodno je postojanje zdrave i ~iste pija}e vode. Savremeno p~elarenje podrazumeva obavezno postojanje pojila na p~elinjaku, jer to omogu}ava bolje proizvodne i ekonomske rezultate. Komplet pribora za dodavanje i otpremanje matica (slika 99). Da bi se matice mogle dodavati p~elinjim dru{- tvima tamo gde je to potrebno, kao i da bi se matice mogle dodavati i otpremati na odredi{te bez ikakvog rizika po njihov `ivot, konstruisani su razni kavezi. Komplet pribora za dodavanje i otpremanje matica ~ine: `i~ana ~ahura, `i~ani kavez, kavezi poklapa~i, kavez za otpremanje matica i mati~na re{etka. `i~ani kavez (slika 99 A) se prema Batlerovom sistemu izgra uje od mre`aste `ice sa okcima dijametra oko 3 mm, ima oblik paralelopipeda i podse}a na kutiju {ibica, s tim da je visine 12, {irine 1 i du`ine 3 cm. Jedan kraj je zatvoren drvenim zidom, a na drugom kraju je otvor. Po ubacivanju matice u kavez otvor se zatvara plutanim ~epom ili {e}erno-mednim testom. `i~ana ~ahura (slika 99 B). Izgra- uje se od aluminijumske `ice debljine oko 2 mm. Na svom prednjem delu poseduje otvor za izlaz matice, jer p~ele mati~njak stavljen u ~ahuru nikada ne ru{e odozdo. `i~anu ~ahuru koja je `irastog oblika odozgo treba pokriti plehanim poklopcem. `i~ana ~ahura slu`i za dodavanje mati~njaka u p~elinja dru{tva gde se `eli izvr{iti zamena matice. Kavezi poklapa~i (slika 99 C 1 i C 2 ) mogu biti okrugli i ~etvrtasti, mada su za rad prikladniji okrugli. Okrugli poklapa~i poseduju limeno telo {irine 1 cm, a

202 226 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA A C 1 D C 2 C E B F G Slika 99. A - `i~ani kavez za dodavanje matica po Batleru; B - `i~ana ~ahura za mati~njak (štit); C 1 i C 2 - kavez poklapa~ za dodavanje matica; (Todorovi}, 1990); D - obi~ni kavez za maticu E - Smitov kavez za dodavanje matice (Katalini} i sar., 1968); F - kavez za otpremanje matica po Strageru; G - poklopac sa nalepnicom za adresu Stragerovog kaveza (TodoroviÊ, 1990). pre~nika 4-5 cm, na koje je zaletovana mre`asta `ica. Na limenom obodu se nalaze tri ispusta ili jezi~ka koji omogu- }avaju ~vrsto stajanje utisnutog kaveza na sa}u. ^etvrtasti poklapa~i su dimenzija 10 x 9 cm i na sebi kao i okrugli nose mre`astu `icu sa okcima dijametra 3 mm. Kavezi za matice (slika 99 D i E). Postoje razli~iti tipovi ovih kaveza: jedni slu`e samo za transport, drugi za dodavanje matica p~elinjem dru{tvu (Smitov kavez), tre}i samo za hvatanje matica. Svakako, najbolji su univerzalni, koji slu`e za odvajanje matica od p~ela, za transport i dodavanje matica p~elinjoj zajednici. Kavez za otpremanje matica (slika 99 F i G) izgra en je od lipovog drveta du`ine 9, {irine 3 i visine 1,5 cm. Na ovako pripremljenom drvetu izbu{e se tri okrugle rupe pre~nika 2,5 cm, koje se me u sobom spojene. Dve rupe slu`e da se u njima kre}u matica i p~ele pratilje, a tre}a se puni {e}erno-mednim testom za njihovu ishranu tokom transporta. Sa obe du`ne strane prorezan je `leb dubok 2-3 mm i du`ine 7 cm, koji omogu}ava priliv sve`eg vazduha. Celom du`inom kavez

203 TEHNOLOGIJA P^ELARENJA 227 se pokriva tankom mre`astom `icom ili plasti~nom mre`om, a preko mre`e se postavlja karton ili tanka lesonitna plo~a. Na kartonu se ispisuje adresa ili potrebno uputstvo. ^eone strane kaveza izbu{ene su na dva mesta burgijom pre~nika 7-8 mm; kroz jedan otvor unose se matica i p~ele pratilje, a kroz drugi hrana. Otvor za doturanje hrane se zatvara kartonom na kojem pi{e Ne otvaraj, dok se otvor kroz koji se stavlja matica sa pratilicama zatvara perforiranim metalnim poklop- ~i}em, kako bi p~ele u kavezu dobijale vazduh. Komorica za hranu pre sipanja hrane mora se parafinisati kako bi se odr`avala optimalna vla`nost hrane. Mati~na, Hanemanova ili Hofmanova re{etka (slika 100) deo je p~elarske opreme namenjene za ograni~avanje prostora u kome se kre}e matica. Pravi se od ner aju}eg lima, `ice ili drveta, s tim da su otvori re{etke dimenzija 4,1 x 4,2 mm. Postoje mati~ne re{etke razli~ite po veli~ini i obliku, ali sve moraju biti kompatibilne sa veli~inom i oblikom ko{nica na p~elinjaku. Svaka mati~na re{etka mora da ispunjava slede}e zahteve: - da su joj dimenzije usagla{ene sa dimenzijama ko{nice na kojoj se montira, kako bi mogla u potpunosti da pregradi prostor ko{nice i ograni~i kretanje matice, - da su joj otvori propisanih dimenzija, pravilno i ravnomerno raspore eni po celoj povr{ini omogu}avaju}i nesmetani prolazak p~ela radilica i spre- ~avaju}i prolaz matici, - da su otvori na re{etki ovalnog oblika, kako p~ele pri prolazu kroz njih Slika 100. Hofmanova mati~na rešetka (Todorovi}, 1990). ne bi zapinjale krilima ili drugim delovima tela i tako se povre ivale. Komplet pribora za u~vr{}ivanje pojedinih delova ko{nice. Tokom seobe p~ela na pa{e pojedini delovi ko{nice (podnja~a, nastavci, zbeg i krov) moraju biti ~vrsto spojeni jedan uz drugi, da u putu ne bi dolazilo do o{te}enja i gnje~enja p~ela. Za u~vr{}ivanje slu`e {arke, stege, spona i reza. [arke se koriste za Dadan-Blatove ko{nice i polo{ke. Pomo}u {arki se lako obavlja podizanje i spu{tanje pojedinih delova ko{nice, tako da se nastavci za vreme pregleda p~ela ne uklanjaju sa ko{nice. Stege slu`e za u~vr{}ivanje pojedinih delova ko{nice nastavlja~e pred seobu p~ela na pa{u. Stege se pri postav-

204 228 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA ljanju na ko{nice donjim delom zaka~e za podnja~u, a gornjim delom za zbeg, gde je pri~vr{}eno par~e ja~eg lima za koji se u{rafljuje gornji deo stege. Australijska spona sastoji se od konusnog kliza~a i dve limene plo~e. I pored toga {to je njena upotreba veoma ra{irena, mnogi je p~elari smatraju neprakti~nom zbog brzog r anja i zato se ne preporu~uje. Reza se koristi za povezivanje svih delova Dadan-Blatove ko{nice. Gra ena je od limenog materijala {irine 3 cm. U sredini reze su probu{ene tri rupe kroz koje prolaze alke u~vr{}ene ko{nici. Reza je na svom vrhu savijena, {to omogu}ava njeno lako u~vr{}ivanje za {arku na krovu ko{nice. Komplet pribora za vrcanje i istresanje meda (slika 101) ~ine ~etka ili gu{~ije pero, p~elarska vilju{ka i no`, sito za ce- enje meda, sanduk za otklapanje mednog sa}a i centrifuga. P~elarska ~etka (slika 101 A). Deo p~elarskog alata namenjen za skidanje p~ela sa ramova. Gra ena je od elasti~nog, mekog materijala, tako da ne o{te- }uje niti gnje~i p~ele i }elije sa}a pri radu. Pri radu sa ~etkom ili gu{~ijim perom treba voditi ra~una da se ne uma`u u med, te da med po~ne da kaplje van ko{- nice, {to mo`e izazvati grabe`. ^etku kao A B C 1 D E C 2 Slika 101. Komplet pribora za oduzimanje i istresanje meda: A - p~elarska ~etka; B - guš~ije pero u funkciji p~elarske ~etke (Todorovi},1990) C p~elarska viljuška. D - p~elarski no` za otklapanje sa}a. E - ru~ni parni no` za otklapanje sa}a (Katalini} i sar., 1968).

205 TEHNOLOGIJA P^ELARENJA 229 i ostale delove p~elarskog alata i pribora treba prati i odr`avati ~istim i urednim. No` i vilju{ka za skidanje mednih, voskovih, poklopaca sa }elija sa}a (slika 101 C 1, C 2, D, E ) neophodan su deo p~elarskog alata. Postoji vi{e tipova no- `eva i vilju{aka, s tim da treba ista}i da su vilju{ke pogodnije za rad. Najpogodnije p~elarske vilju{ke su izra ene od hromiranog ~elika i nose 16 ili 18 zubaca. U poslednje vreme u Americi i nekim evropskim zemljama koriste se elektri~ni i ma{inski no`evi, koji su se pokazali veoma prakti~nim za p~elare sa velikim brojem ko{nica. Sito za ce enje meda (slika 102 B). Istreseni med treba procediti i pre~istiti od raznih fizi~kih otpadaka (delovi sa}a, delovi ekstremiteta p~ela ili celih p~ela), a u tu svrhu se primenjuje sito za ce enje meda. Postoji vi{e tipova, razli~ite gra e i oblika. Najpogodnije je duplo sito, s tim da je gornje re e a donje gu{}e, {to obezbe uje veoma dobro ce enje meda, Sanduk za skidanje poklopaca mednog sa}a (slika 102 A) neophodan je na svakom ve}em p~elinjaku. Naj~e{}e se pravi prepravkom ko{nice polo{ke i u svom gornjem delu poseduje pokretni stalak sa ramom od mre`aste `ice na koji se postavlja okvir sa poklopljenim mednim sa}em, u cilju skidanja mednih poklopaca. Na stalku su pri~vr{}ena dva pokretna podupira~a, pomo}u kojih se reguli{e visina stalka koja najbolje odgovara visini osobe koja radi za njim. Na podnja~i sanduka nalazi se limeni pleh visine oko 10 cm, koji le`i po celoj unutra{njoj povr{ini sanduka. Iznad pleha nalazi se ram sa mre`astom `icom, A B C Slika 102. Komplet pribora za istresanje (vrcanje) meda: A - sanduk nad kojim se obavlja skidanje poklopaca sa mednog sa}a; B - sito za ce enje meda (Todorovi}, 1990); C - centrifuga (vrcaljka meda) za ~etiri okvira (Katalini} i sar., 1968).

206 230 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA koja prihvata skinute poklop~i}e sa mednog sa}a, dok se iza pokretnog stalka nalazi prostor za odlaganje ramova sa skinutim poklopcima sa}a, iz kojih }e se tek vrcati med. Centrifuga (vrcaljka) za vrcanje meda (slika 102 C) namenjena je za istresanje ili vrcanje meda, To je ujedno i najskuplji deo p~elarskog pribora neophodan svakom p~elaru. U poslednje vreme p~elari sa velikim brojem ko{nica uvode u upotrebu motorne centrifuge u koje mo`e da stane do 50 ramova. Centrifugu nikada ne treba pozajmljivati jer je izuzetno pogodna za {irenje zaraznih bolesti p~ela. Komplet pribora za umetanje i u~vr{- }ivanje osnova sa}a (slika 103) uklju- ~uje: {ilo, burgiju, bu{ilicu, {ablon za bu{enje, {ablon za obele`avanje mesta za bu{enje rupa, `vrk, podmeta~ i cilindar za zalivanje voska. Bu{ilica, burgija i {ilo (slika 103 A i B). Bu{ilice, burgije i {ila se koriste za bu{enje rupa na lajsnama i za o`i~avanje ramova. Naime, njima se bu{e letvice na ramovima, a kroz napravljene otvore provla~i se, zate`e i u~vr{}uje `ica. P~elarski podmeta~ (slika 103 C) je obi~na daska ne{to u`a od rama i slu`i za podmetanje pri u~vr{}ivanju osnova sa}a za `icu na ramu. Posle armiranja osnove sa}a `icom, ona se postavlja na podmeta~ i tako se spre~ava kidanje `ice i se~enje osnova sa}a. [ablon za obele`avanje rupa (slika 103 D) pravi se od ja~eg lima, {irine je lajsnice i sa obe strane se savija pod pravim uglom. Na limu su izbu{ene A D B C E 1 E 2 Slika 103. Komplet pribora za u~vrš}ivanje satnih osnova sa}a: A - bušilica; B. - šilo; C - šablon za obele`avanje rupa; D - podmeta~; E 1 - ameri~ki i E 2 - nema~ki zvrk (`vrk) (Katalini} i sar., 1968).

207 TEHNOLOGIJA P^ELARENJA 231 rupice kroz koje se olovkom obele`avaju mesta za bu{enje rupa na okviru. Mamuzasti to~ak ili `vrk (slika 103 E 1 i E 2 ). Predstavlja zna~ajan deo p~elarskog alata namenjen za utiskivanje `ice na ramovima u osnovu sa}a. Postoje dva tipa `vrka: `vrk za hladno i `vrk za toplo utiskivanje. U praksi se bolje pokazao `vrk sa toplim utiskivanjem, jer kada se `vrk ugreje, on delimi~no rastapa vosak, dok zubi na to~ku zbog svog specifi~nog rasporeda obavijaju vosak oko `ice, tako da se osnove sa}a jako dobro u~vr{}uju za `icu, a time i za ram. Me utim, danas je sve vi{e u upotrebi elektri~ni `vrk. Cilindar za zalivanje voska je obi~na metalna cev~ica veli~ine olovke, koja se pravi od lakog materijala i kroz ~iju sredinu prolazi kanal promera 3 mm. Pri vrhu je za{iljen u vidu olovke, a su`enje po~inje na 3 cm od kraja, postepeno se su`ava, a na vrhu cilindra ostaje otvor kanala od 3 mm. Pri radu cilindar se potopi u rastopljeni vosak, kojim se po principu spojenih sudova napuni. Da vosak iz cilindra ne bi istekao, gornji otvor se zatvara palcem i po `elji na ta~no odabranom mestu Slika 104. Rietscheov parni topionik voska (Katalini} i sar., 1968).

208 232 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA gde treba dodati vosak podizanjem prsta on iscuri iz vo{tane olovke. Komplet pribora za topljenje i ce enje voska ~ine parni topionik, presa za ce enje voska i starinska stupa. Parni topionik voska je namenjen topljenju voska i neophodan je deo p~elarske opreme, jer omogu}uje lako, brzo i sigurno topljenje sa}a (vo{tine), za razliku od primitivnih na~ina topljenja voska koji su spori i nikada ne obezbe uje izdvajanje sveg voska iz pripremljenog materijala za topljenje. Sastoji se od dva dela: kazana za vodu sa cevi kroz koju prolazi vodena para i kazana u kojem se topi vosak. Kazan za topljenje voska po-seduje perforirano dno sa porama dijametra 2 mm, postavljen je unutra i u`i je od spoljnjeg kazana sa vodom za oko 1 cm. Osim dna koje je gra eno od bakarne limene plo~e, svi ostali delovi parnog topionika za vosak su gra eni od pocinkovanog lima. Ruska presa je gra ena od drveta, u vidu je sanduka {irine i du`ine 280, a visine 30 mm. Dno prese je gustim klinovima pri~vr{}eno za zidove i na dnu prese se postavlja pokretna re{etka izgra ena od dva reda istih tankih lestvica postavljenih unakrst pod pravim uglom. Na dnu se nalaze otvori za oticanje voska. Cela presa je obuhva}ena sa tri {ine, koje joj tokom ce enja daju odgovaraju}u ~vrstinu. Na sredini prese je pri~vr{}ena gredica 70 x 70 mm, kroz koju prolazi zavrtanj, a ispod gredice je teg ili pritiskiva~ na koji se oslanja stopalo zavrtnja. Zavrtanj prolazi kroz sredinu gredice i stavlja se u pogon pomo}u ru~ice na vrhu zavrtnja. Starinska stupa. U Pomoravlju i Podunavlju i danas mnogi p~elari za ce enje voska koriste starinsku stupu. Gra ena je od trupca du`ine 1-1,5 m i pre~nika cm. Po celoj unutra{njosti stupe izdubljeni su kanali od 1 cm, na rastojanju od 2 do 3 cm da bi vosak pri ce enju br`e oticao. Za ce enje se koriste dve ja~e drvene re{etke, od kojih se jedna stavlja na dno stupe, a druga po sredini mase koja se cedi. Na masu za ce enje stavlja se poklopac - pritiskiva~ koji tako e ima izdubljene kanale kao i zidovi stupe. Na dnu stupe je otvor kroz koji se cedi vosak. Pomo}ni p~elarski pribor. Obuhvata ne{to alata, vr{kare, hvata~e polenovog praha, p~elarsku vagu, bele`nicu i dr. ^eki}, kle{ta, turpija, testerica i vo}arske makaze su neophodne alatke za popravku bilo kakvih o{te}enja na ramovima i ko{nici. U cilju {to br`ih i efikasnijih saniranja o{te}enja na ramovima ili ko{nici neophodno je uvek imati na raspolaganju u dovoljnim koli~inama eksera razli~itih dimenzija, kao i ostali potreban stolarski alat. Vr{kara ili pletara je ko{nica sa nepokretnim sa}em, napravljena od pru}a koje se oblepi me{avinom balege i ilova~e, ili je ispletena samo od slame. Namenjena je za hvatanje rojeva nastalih putem prirodnog rojenja. Hvata~i cvetnog (polenovog) praha slu`e za dobijanje ve}ih koli~ina cvetnog praha. Ima ih vi{e vrsta i veli~ina, a naj-

209 TEHNOLOGIJA P^ELARENJA 233 ~e{}e se koriste hvata~i koji se postavljaju u podnja~u ko{nice ili na podnja~u. Za ko{nice koje su sa nepokretnom podnj- ~om koriste se hvata~i koji se postavljaju u podnja~u ko{nice, dok se za ko{nice sa pokretnom podnja~om hvata~i za polen postavljaju direktno na nju. Za uzimanje manjih koli~ina cvetnog praha direktno iz }elija sa}a (obi~no za analize polena) koristi se specijalna naprava u vidu {prica. Naime, to je aluminijumska cev~ica sa klipom i oprugom koja ga potiskuje i tako izbacuje uzeti polen. P~elarska vaga i bele`nica. P~elarska vaga ne mora biti obavezni deo opreme svakog p~elara, ali svakako je korisna i, ako p~elaru mogu}nosti dozvoljavaju treba je imati. Svaki p~elar obavezno mora imati bele`nicu za vo enje detaljne evidencije o celokupnoj dinamici svakog p~elinjeg dru{tva od trenutka njegovog formiranja pa nadalje. Pri svakom pregledu ko{nice u bele`nicu treba uneti sve karakteristi~ne podatke o promenama, kako bi se mogla planirati dalja dinamika rada i mere koje treba preduzeti u narednom periodu.

210 234 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA SEZONSKI RADOVI U P^ELINJAKU P~elari uglavnom smatraju da je po~etak priprema p~elinjih zajednica za zimovanje ujedno i po~etak pripreme za slede}u p~elarsku godinu. Mi{ljenja su da je to kraj letnje pa{e, odnosno po~etak avgusta. Me utim, ima i p~elara koji ne dele ovakvo mi{ljenje, koji pripreme za slede}u p~elarsku godinu nikad nisu utvr ivali prema kalendaru, ve} prema razvoju p~elinjih zajednica, {to uglavnom zavisi od vremenskih prilika i uslova pa{e, pa se pripremni radovi moraju uskladiti sa stalno promenljivim ekolo{- kim odnosima i uslovima u okru`enju. Kad p~elinja zajednica polovinom godine zavr{i svoj razvojni ciklus i postigne biolo{ki maksimum, sledi njen prirodni pad u razvoju. Matica postepeno smanjuje leglo, a radilice sme{taju vi{kove meda sa strana i iznad legla, {to je posledica instinkta p~ela u njihovoj pripremi za zimovanje. Me utim, u momentu kada p~elinja zajednica postigne biolo{ki maksimum, zna~i pre nego {to po~ne pad razvoja p~elinjeg dru{tva, p~elar je du`an da ta~no odre enim postupcima odr`i p~ele u punom radnom raspolo`enju i snazi, jer od toga ne zavisi samo kori{}enje letnjih i jesenjih pa{a ve} i zimovanje p~ela i uspe{an prole}ni razvoj. Svakako da ovaj razvoj zavisi od starosti matice, dovoljne zalihe hrane (meda i polena), zdravstvenog stanja i brojnosti mladih zimskih p~ela, {to je uslovljeno stanjem legla u prethodnom letnjem periodu. Sve ovo je jako povezano, pa zato prve pripreme za slede}u p~elarsku sezonu treba po~eti vrlo rano, odmah posle biolo{kog maksimuma p~elinje zajednice u junu. Na taj na~in se p~elinjim zajednicama ne dopu{ta pad razvoja - naprotiv, rojenjem, zamenom matica i seobom na intenzivne ili podra`ajne pa{e odr`ava se vrlo visok intenzitet razvoja i radno raspolo`enje. Zato je neophodno p~ele seliti na livadsku pa{u i ispa{u bagremaca ili kestena, jer su to izuzetno dobre razvojne i polenske pa{e pogodne za stvaranje rezerve kvalitetnog polena za najraniji prole}ni razvoj. Polen p~ele deponuju u sa}e bli`e leglu, kod prvog nastavka koji treba pokriti mati~nom re{etkom, a kasnije ga prebaciti iznad plodi{ta i mati~ne re{etke da bi ga p~ele zalile medom. Drugi na~in kojim se mo`e obezbediti

211 TEHNOLOGIJA P^ELARENJA 235 dovoljna rezerva polena je jesenje pripajanje nukleusa osnovnim zajednicama ili spajanje dvomati~nih zajednica u jednomati~ne. Pri dvomati~nom p~elarenju junskim uvo enjem mlade matice p~elinja zajednica ulazi u formu i intenzivniji razvoj, dok pro{logodi{nja matica slu`i kao pomo}na. Obe matice u optimalnom periodu pola`u maksimalan broj jaja, iz kojih se stvara vrlo sna`na zajednica, spremna da intenzivnu julsku pa{u suncokreta iskoristi do maksimuma. Pod uticajem obilne julske pa{e ove matice odr`avaju visok razvoj zajednice u kojoj je leglo sve vreme dobro hranjeno, a mlade p~ele veoma vitalne. Tako se odneguje veliki broj zdravih i vitalnih zimskih p~ela, sposobnih da bez ve}ih te{ko}a podnesu sve nepovoljne uslove zimskog perioda. Prema tome, svi radovi u junu i kori{}enje intenzivne julske suncokretove pa{e su podre eni dobijanju visokih prinosa meda, ali i pripremama zajednica za zimski i prole}ni period. Bez kori{}enja junske i julske pa{e dolazi do pada u razvoju legla, dok bi podra`ajno hranjenje p~ela sredinom avgusta ({to predla`u neki stru~njaci) dalo polovi~ne rezultate, zbog smanjenja intenziteta polaganja jajnih }elija matice. U nedostatku julske pa{e, podra`ajno hranjenje treba po~eti pre nego {to se smanji obim legla, ali ako do smanjenja legla i do e, matica ga ne}e vi{e pro{irivati, jer joj p~ele na{e rase to ne}e omogu}iti, zbog svog instinkta da hranu po~nu skladi{titi oko legla i u leglo spremaju}i se za zimovanje. Po{to se na ovaj na~in julskom pa{om kod matica odr`ava visok intenzitet polaganja jaja, a istovremeno i radno raspolo`enje p~elinje zajednice, neophodno je u daljem periodu seljenjem na avgustovske pa{e (beli bosiljak i menta) ovaj radni i razvojni tempo p~ela odr`avati. Ukoliko nema prirodne pa{e, aktivnost matica se mo`e odr`ati prihranom sirupom i polenom, {to }e omogu}iti dovoljno produ`enje perioda polaganja jaja matice i dobro prezimljavanje celog dru{tva. Na ovaj na~in se obezbe uje da p~elinja zajednica broj~ano masovna i sa velikim vitalnim potencijalom p~ela u e u zimu. Prema tome, sa pripremom p~elinjih zajednica za narednu godinu mora se zapo~eti vrlo rano, ve} u junu, i to najpre zamenom matice. Krajem jula, posle vrcanje meda, p~elama u ko{nici treba obezbediti minimalnu zalihu do 15 kg meda i 2-3 okvira polena, uz vo enje ra~una da se p~elinjem dru{tvu ostavi dovoljno slobodnog prostora, tj. da se ne blokira leglo (kod Fararove ko{nice dovoljna su 4 plodi{na nastavka). Osim toga, ve} po~etkom avgusta, odmah posle skidanja mednih nastavaka, p~ele treba osloboditi od varoe, a ukoliko nemaju dovoljnu zalihu hrane, prihrana se mora obaviti najkasnije u prvoj polovini septembra. Kasnije prihranjivanje donosi vi{e {tete nego koristi, jer negovanje kasnog legla iscrpljuje p~ele koje }e zimovati, a ukoliko nije obavljena zamena matice, stare matice ve} krajem septembra prestaju sa le`enjem te prihrana nema efekta. Kod podra`ajne prihrane ili dopune zaliha hrane za zimu prednost treba dati prirodnoj hrani p~ela, tj. medu. Ako se izbegava

212 236 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA prihrana prirodnim medom, zbog mogu}nosti pojave i {irenja p~elinjih bolesti ili zbog visoke cene meda, veoma dobra zamena je, a i dobre rezultate daje ve{ta~ki med ili sirup od invertnog {e}era oplemenjen polenom i vitaminima. Prihranjivanje suvim {e}erom treba kad god je mogu}e izbegavati, jer suvi{e iscrpljuje p~ele. Neophodno je ista}i da stimulativna te~na prihrana p~ela u jesen, posebno razbla`enim medom, ako nema pa{e, mo`e izazvati grabe`, a istovremeno iziskuje i dodatno radno anga`ovanje. Ovaj problem je re{en p~elarenjem sa DB, LR i Farerovim ko{nicama, gde neki p~elari koriste jedan nastavak sa {to vi{e otvorenih mednih }elija iz poslednje pa{e kao magacin hrane. Ovaj nastavak se stavlja na podnja~u, a preko njega se pola`u nastavci sa leglom, pa se na taj na~in preno{enjem meda odozdo nagore stvara prividna pa{a, koja daje iste rezultate kao prirodna pa{a ili kontinuirano podra`ajno hranjenje p~ela. U septembru je neophodno obaviti spajanje nukleusa i slabo razvijenih zajednica sa srednje jakim, {to je veoma korisno, jer se uklanjanjem slabih zajednica istovremeno obavlja selekcija p~elinjih dru{tava na p~elinjaku, a srednje jake p~elinje zajednice dodatkom p~ela i legla od slabih dru{tava postaju sna`nije, sa mnogo ve}im zalihama hrane (meda i polena). Krajem septembra treba izvr{iti kratak pregled, ocenu i evidenciju stanja p~elinjih dru{tava, ~ime su pripreme za zimovanje uglavnom zavr{ene. Nakon prestanka legla, za vreme toplog i sun~anog dana, pristupa se jednokratnom tretiranju p~ela protiv varoe, zatim iz nastavaka treba ukloniti krajnje okvire radi su`avanja plodi{ta i bolje aeracije ko{nice, uz istovremeno zatvaranje ili su`avanje leta a u cilju spre~avanja mi{eva i drugih {teto~ina da prodru u ko{nicu. P~elama ne treba davati ni zimske poga~e ni antibiotike, pod uslovom da je sve ostalo ura eno kako treba, jer su p~elama od tada potrebni samo za{tita od vetra, dosta ~istog vazduha i mir. Za{tita od vetra je gotovo neophodna, jer hladni i sna`ni udari vetra prodiru kroz leto i pukotine neza{ti}ene ko{nice i naglo rashla uju zimsko klube, koje nema sposobnost brze i adekvatne reakcije u kratkom periodu, pa je nadoknada izgubljene toplote slaba i spora, {to mo`e imati i fatalni ishod po dru{tvo. Osim toga vetrovi, posebno isto~ni, mogu kroz otvore ko{nice naneti sneg koji kasnijim topljenjem stvara veliku vla`nost, nepovoljno uti~u}i na normalno zimovanje p~ela. Zbog toga, ukoliko p~elinjak nema prirodne za{tite od vetra, ko{nice treba za{tititi pojedina~no, na primer obavijanjem terpapirom, kako to rade p~elari u Kanadi. P~elama prijaju zimski topli sun~evi zraci, pa leta ko{nice treba okrenuti jugu ili jugozapadu, radi defekacije. P~ele u klubetu relativno dobro i lako podnose veliku hladno}u. Zato utopljavanju ko{nice ne treba pridavati veliku va`nost, ali ga ni potcenjivati ne treba, ve} je neophodno obaviti dobru izolaciju ko{nice. Izolacioni materijal (hartiju ili stiropor) neophodno je postaviti preko unutra{njeg pokriva~a da

213 TEHNOLOGIJA P^ELARENJA 237 uspori rashla ivanje toplog i vla`nog vazdu{nog omota~a oko p~elinjeg gnezda, da ga apsorbuje, ili propusti van ko{nice, pre nego {to se kondenzuje u prostoru oko klubeta p~ela i tako ga u~ini jo{ hladnijim. Vlaga koja se stvara kondenzacijom pare je velika opasnost za uzimljenu p~elinju zajednicu. Zbog toga je neophodno da u gornjem delu ko{nice postoji manji otvor kroz koji }e para izlaziti van ko{nice. U savremenom p~elarstvu za zimsku aeraciju ko{nice naj~e{}e se koristi normalno otvoreno ve}e donje i manje gornje leto. Ukoliko je p~elinjak postavljen u dolinama pored reka, gde je vla`nost spolja{njeg vazduha posebno pove}ana, umesto gornjeg leta, bolje je odvod pare iz ko{nice regulisati kroz zbeg preko higroskopnog izolacionog materijala (hartija odnosno novine). Me utim, jako provetravanje ili prekomerno utopljavanje, u na{im klimatskim uslovima nemaju valjano opravdanje, jer, ako je p~elar u leto i u jesen na vreme uradio sve kako je navedeno, a u toku zime je obezbedio mir na p~elinjaku, sigurno }e takva p~elinja dru{tva dobro i prezimeti, te }e u rano prole}e pri prvoj kontroli biti zdrava, vitalna i sna`na, sposobna da se uz minimalnu pomo} p~elara maksimalno razviju i ostvare visoke prinose. Zimovanje p~ela obuhvata dva perioda: period zimovanja u klubetu bez legla, kad p~ele odr`avaju prose~nu temperaturu oko 21º C, i period zimovanja p~ela u klubetu sa gajenim leglom, kada temperatura mora imati prose~nu vrednost 34 do 35º C. Ovaj drugi period nastaje kad dani odu`aju (ve} u januaru) i najkriti~niji je u razvoju p~elinje zajednice, jer tokom njega u najte`im uslovima po~inje nov `ivot. Koliko }e p~elinja zajednica biti u mogu}nosti da odr`i konstantnu temperaturu za razvoj prvog januarskog legla, zavisi pre svega od snage p~elinje zajednice i rezerve hrane, i ba{ u ovom periodu do posebnog izra`aja dolaze zna~aj i kvalitet prirodnog meda i polena za prezimljavanje i razvoj zimskog legla u odnosu na druge oblike hrane. Naime, p~ele hranjene u jesen {e}ernim sirupom, u toku zime su prinu ene da svoje novo potomstvo hrane {e}ernom hranom, koja se po sadr`ini znatno razlikuje od prirodnog meda, pa su tako odgajene mlade p~ele manje sposobne od p~ela odgajenih na prirodnom medu, a samim tim i manje rentabilne. Zbog toga treba izbegavati jesenju prihranu p~ela {e}ernim sirupom, a pogotovu dodavanje {e}ernih poga~a sa pojavom prvog legla, jer p~ele ne treba optere}ivati jo{ i preradom saharoze u periodu koji je ina~e za njih najte`i. Me utim, davanje medno-{e}erne poga- ~e sa polenom ima ekonomsko opravdanje ukoliko u ko{nici nema dovoljno rezervi prirodnog polena. Postoje brojne zamene za polen koje koriste mnogi p~elari, ali za uspe{nu ekonomski isplatljivu i biolo{ki zdravu p~elarsku proizvodnju (zdravu i za ~oveka i za p~elinju zajednicu), danas se u svetu pribegava prirodnoj p~elinjoj hrani (med-polen). Me utim, to ne zna~i da p~ele pri kraju zime i u rano prole}e ne treba hraniti. Naprotiv, nekad je to neophodno (npr. ako su zajednice p~ela u{le u zimu sa malom zalihom hrane), pa

214 238 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA je tada nu`no sa pojavom prvog legla dodati medno-{e}ernu, a jo{ bolje medno-polensku poga~u sastavljenu od meda i {e}era u prahu uz dodatak polena, kvasca i odgovaraju}e koli~ine vitamina. ^ak i sa otopljavanjem i prvim izletima p~ela, kada po~nu unositi prve koli~ine sve`eg polena, povremena prihrana retkim sirupom od invertovanog {e}era (30-40% {e}era) oboga}enim sa 1%- nim polenom u manjim obrocima vrlo je korisna. Tako se, pored stimulacije razvoja legla i popunjavanja utro{ene rezerve hrane, p~elama obezbe uje i neophodna voda, pa manje p~ela strada na hladnim pojili{tima, {to je u to vreme vrlo zna~ajno, naro~ito sa aspekta o~uvanja optimalnog broja p~ela u dru{tvu. Da li je takva prihrana ekonomski opravdana, zavisi od veli~ine i udaljenosti p~elinjaka. U svetskoj literaturi se preporu~uje odr`avanje aktivnosti p~ela rotiranjem plodi{ta za 180º i postavljanjem magacina hrane ispod plodi{ta. Me utim, sve ove aktivnosti na prihrani p~ela imaju male efekte ukoliko p~elinja zajednica nema minimum rezerve hrane, tj kg. Kada ta rezerva postoji, stimulativna prihrana u povoljnim vremenskim uslovima kod malih zajednica daje osetno pobolj{anje, dok je kod ja~ih, koje u rano prole}e zauzimaju 8 do 10 ulica, efekat ne{to manje uo~ljiv, jer takve zajednice, ukoliko imaju dovoljno meda i polena, dobro se razvijaju i bez stimulacije. Zbog toga se p~elarima preporu~uje jesenje spajanje slabih zajednica sa ja~im, uz obezbe enje dovoljnih rezervi hrane, jer sa sna`nim zajednicama ima manje posla, a ekonomski efekat je ve}i. Ovim se svakako ne negira pozitivni efekat ranog stimulativnog hranjenja, ali ipak je najbolje prole}no prihranjivanje i dobra jesenja pa{a. Ubrzan prole}ni razvoj legla svakako da zavisi od dotoka nektara, odnosno koli~ine dodatog sirupa u ko{nici. U vreme kad p~ele ne izle}u na pa{u, kada nema dodavanja sirupa ili druge stimulativne prihrane, povr{ina pod leglom se smanjuje. Stimulativnom prihranom, posebno mednim sirupom i polenom, podsti~e se rad p~elinjih zajednica, {to rezultira intenzivnim razvojem i kvalitetom ishrane legla. Zajednice se ravnomerno razvijaju, a da pri tome mnogo ne zavise od vremenskih uslova. Kod takvih zajednica postoji uravnote`en odnos svih uzrasta p~ela, {to im omogu}ava da lak{e obavljaju sve aktivnosti, a samim tim ostvare i visoke prinose. Time je postignuta ekonomi~nost p~elinjaka, ali uglavnom za p~elara amatera, koji na svom p~elinjaku pre svega nalazi zadovoljstvo i odmor, a tek potom od p~ela o~ekuje prihod. Ovakvo opslu`ivanje p~ela mo`e se obavljati samo na malom p~elinjaku, u blizini mesta stanovanja p~elara. Za p~elara kome je p~elarstvo osnovno zanimanje, navedeni pristup razvoju p~ela nije pogodan zbog velikog broja ko{nica, pa }e on primeniti druge metode intenzivnog razvoja, koje su amateru ~esto neprihvatljive. Profesionalni p~elar }e odustati od posla da poga~ama spasava slabe zajednice od gladi ili da im sipaju}i sirup uliva snagu. Za p~elara profesionalca je ekonomi~nije da na p~elinjaku dr`i samo sna`ne zajed-

215 TEHNOLOGIJA P^ELARENJA 239 nice sa dovoljnim zalihama meda i polena. Zahvaljuju}i tome, on }e sa mnogo manje rada, na primer koriste}i magacin hrane, posti}i ve}i ekonomski u~inak po jednoj ko{nici nego amater svojom metodom intenzivne prihrane p~ela raznim stimulativnim sredstvima. Ranom prole}nom razvoju p~ela p~elari prilaze na razli~ite na~ine sa manje ili vi{e uspeha, ali svi bi trebalo da se pridr`avaju osnovnih pravila: - U plodi{tu je neophodno obezbediti toplo i pravilno izgra eno sa}e, sa minimalno 15 kg meda i 1-2 okvira polena. - Preko gornjeg unutra{njeg pokriva~a potrebno je postaviti toplotnu izolaciju, uz istovremeno postojanje manjeg otvora za odvod suvi{e vla`nog vazduha. - Neophodno je izbegavati svako bespotrebno i bez opravdanog razloga otvaranje ko{nica, naro~ito pri niskim temperaturama. - Ne treba cepati kompaktnost legla. - Potrebno je na}i najpogodniji i ekonomski opravdan na~in za intenzivniji razvoj legla uz optimalnu ishranu u povoljnim mikroklimatskim uslovima. - Maksimalan razvoj p~elinjeg dru{tva treba uskla ivati sa poznatim prirodnim pokazateljima, koji nam poma`u u prognoziranju po~etka glavne pa{e. - Neophodno je postaviti higijensko pojilo i primeniti preventivne mere u cilju odr`avanja dobrog zdravlja p~ela. Prvi poslovi na p~elinjaku koje treba obaviti u rano prole}e su: postavljanje pojila, o~itavanje, ~i{}enje i dezinfekcija podnja~a, postavljanje antivaroznih traka i saniranje obezmati~enih dru{tava. Ukoliko se zapaze znakovi oboljenja, treba prikupiti uzorke i odneti na laboratorijsku analizu. Ako na p~elinjaku nema obolelih zajednica, p~elama ne treba davati nikakve lekove kao preventivu, a naro~iti ne antibiotike, jer se p~ele ne mogu vakcinisati, a svako preventivno davanje antibiotika, ~ije delovanje ima produ`eno dejstvo, mo`e imati vrlo negativne posledice na zdravlje ljudi. Mnogo je bolje da se umesto nepotrebnih i {tetnih antibiotika p~elama daje zdrava hrana, prirodni cvetni med i polen, a za ja~anje imuniteta u odre enoj dozi kompleks vitamina uz obezbe enje potrebnih higijenskih uslova Me utim, neki stru~njaci ipak preporu~uju i preventivnu za{titu p~ela od bolesti primenom masnih poga~a sa antibioticima (Kulin~evi}). Po njima u masnim poga- ~ama antibiotici su stabilni, pa je opasnost od uno{enja antibiotika i njegovih rezidua u med manja. Za gotovo sve bolesti p~elinjih zajednica, zarazne i one koje to nisu, jedan od bitnijih uzroka je nepravilan, nehigijenski, nestru~an ili neblagovremen rad sa p~elama, {to proizilazi iz nedovoljnog poznavanja `ivota i rada p~ela. Mnoge nezarazne bolesti i uzroci stradanja p~elinjih zajednica - trovanje pesticidima, grabe`, gladovanje, suvi{na vlaga, prehlada legla, ugu{enje, kao i neprijatelji p~ela, voskov moljac, mravi, ose, mi{evi i ptice mogu se pravilnim radom i preventivnim merama potpuno eliminisati. Zarazne bolesti (nozema, kre~no leglo, ameri~ka i evropska trule`, kao i druge, ekonomski manje {tetne) vrlo

216 240 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA retko ili nikako se ne pojavljuju ukoliko p~elar preduzme stalne preventivne mere: - Op{ta higijena p~elarenja: li~na higijena, higijena ode}e, higijena p~elinjaka i okoline, higijena ko{nica, a posebno higijena podnja~e, pojilica i hranilica, kao i svega drugog {to spada u p~elarski inventar. - Pravilan rad sa p~elama u toku godine, pri ~emu posebnu pa`nju treba posvetiti pravilnoj pripremi i uzimljavanju p~elinjih zajednica, jer su slabo zazimljene p~ele manje otporne na ve}inu zaraznih i nezaraznih bolesti p~ela i njihovog legla. Zbog toga na p~elinjaku u toku cele godine, u sklopu savremene tehnologije p~elarenja, kroz redovan p~elarski rad treba primenjivati sve potrebne preventivne mere. Pre svega preduzimaju se mere protiv uno{enja zaraze, a istovremeno onemogu}ava se stvaranje uslova koji potpoma`u pojavu i {irenje zaraznih bolesti p~ela. Tako, na primer, najbitnije preventivne mere koje se sprovode u p~elinjaku u cilju spre~avanja pojave nozemoze p~ela su: blokiranje ulaska ove bolesti u p~elinjak postavljanjem higijenskog pojila, kao i otklanjanjem uzroka i spre~avanjem pojave grabe`a i naleta p~ela. Kao bitnu preventivnu meru treba ista}i i zna~aj proizvodnje zdravih matica u zdravim dru{tvima, blagovremenu zamenu sa}a i nepozajmljivanje p~elarskog pribora i inventara. Priprema p~elinjaka za bagremovu pa{u. Rana bagremova pa{a u ni`im predelima po~inje oko 6. maja, a desetak dana kasnije u brdsko-planinskom podru~ju. Optimalni period razvoja p~elinjih zajednica za ranu pa{u je od 15. marta do 20. aprila, odnosno do 1. maja za kasniju bagremovu pa{u, te u ovom periodu treba intenzivirati razvoj p~elinjeg legla. Na primer, poznato je da od 15. marta do 4. aprila matica pola`e dnevno preko 500 jaja, a od 4. aprila do 25. aprila ~ak do 1000 jaja dnevno, tako da }e p~elinja zajednica za ranu bagremovu pa{u imati oko sabira~ica. Me utim, taj broj nije dovoljan za dobijanje visokih prinosa i kori{}enje intenzivne bagremove pa{e, pa zbog toga p~elari poku{avaju na razne na~ine da postignu ve}u brojnost sabira~ica u jednoj ko{nici u odnosu na ku}evne p~ele. Ve}ina smatra da dodavanjem hrane u raznim oblicima i sadr`ajima, u optimalnom periodu, mogu naglo pove}ati obim legla i tako obezbediti ve}i broj izletnica za pa{u, {to je delimi~no i ta~no. Me utim, prihrana mo`e pomo}i samo ako je uskla ena sa biologijom p~ele i vremensko-klimatskim uslovima. Prihranom forsiran razvoj u optimalnom periodu za bagremovu pa- {u je po`eljan, ali zahteva puno rada, a i nesuguran je, jer mnogo zavisi od vremenskih prilika. Me utim, ma koliko prihranom uspeli da intenziviramo razvoj zajednice u optimalnom periodu, snaga takve jednomati~ne zajednice nije dovoljna da u potpunosti iskoristi kratku i bogatu pa{u kakva je bagremova. Zbog toga za stvaranje superzajednica treba predvideti i druge mogu}nosti, kao {to su: dvomati~no i dvojno p~elarenje, ko-

217 TEHNOLOGIJA P^ELARENJA 241 ri{}enje pomo}nih dru{tava, ili kori{- }enje naleta p~ela. Svaka od ovih mogu}- nosti zajedno sa intenziviranjem razvoja p~elinjeg legla, odr`avanjem dobrog radnog raspolo`enja zajednice i obezbe enjem bli`e pa{e, prostrane ko{nice, dosta rezervnog izgra enog sa}a, dobre ventilacije, blagovremenog dodavanja nastavaka, kontrole unosa, neuznemiravanja p~ela u radu, eventualnog pro{irivanja me uramnog prostora i jo{ mnogo toga, doprinosi maksimalnom iskori{}avanju obilnog medenja bagrema uz sigurno postizanje visokih prinosa. Bagrem kao na{a najmedonosnija biljka cveta (medi) desetak dana, ali zbog razli~itih mikroekolo{kih uslova na odre- enim lokalitetima mo`e cvetati i du`e, pa se seobom p~ela mogu koristiti dve, a ponekad i tri bagremove pa{e. Me utim, {ta ako zbog vremenskih ili drugih nepovoljnih uslova medenje bagrema izostane?! U tom slu~aju treba samo izmeniti plan rada i, umesto vrcanja meda, ko{nice treba seliti na drugu pa{u ili odmah pristupiti razrojavanju zajednica, proizvodnji mladih i zameni starih matica, a sve u cilju odr`avanja punog radnog raspolo`enja i osposobljavanja zajednica za kori{}enje letnjih pa{a, jer jedna neiskori{}ena pa{a ne zna~i neuspeh te p~elarske godine. U sklopu savremene tehnologije p~elarenja proizvodnja mladih proverenih matica je bitan proces kome treba posvetiti posebnu pa`nju, jer je kvalitetna matica jedan od osnovnih faktora racionalnog p~elarstva. Stoga na p~elinjaku treba obavljati masovnu selekciju i uvek imati zajednice sa posebno dobrim proizvodnim osobinama, ili u dru{tva uklju~ivati matice proverenog kvaliteta specijalizovanih centara za proizvodnju kvalitetnog p~elarskog reprodukcionog materijala. Kada se obezbedi mlada i proverena matica sa malom zajednicom, do dobrog roja je samo jedan korak, tj. potrebno je samo obaviti podelu osnovne zajednice na dva dela pa obezmati~enom delu dodati nukleus sa proverenom mladom maticom. Jednostavno, ali vrlo efikasno i ekonomi~no. U rojevnom periodu, ukoliko se kod nekih zajednica pojave znaci prirodnog rojenja, rojevni potencijal kontrolom i usmeravanjem treba iskoristiti za dobijanje dve nove zajednice. U takvim slu~ajevima dobro mo`e da poslu`i obi~na pregradna daska, ali su prakti~nije razdelna Snelgrovljeva protivrojevna i klasi~na engleska protivrojevna metoda. Letnja pa{a podrazumeva cvetanje svih medono{a od po~etka juna do kraja avgusta (bagremac, livade, kesten, lipa, suncokret, beli bosiljak i razno korovsko bilje), ali zna~ajniji prinos omogu}uju livadska, lipova i suncokretova pa{a. Priprema zajednica za kori{}enje ovih pa{a nije ista, jer svaka od njih ima odre ene karakteristike: po~etak i trajanje cvetanja, intenzitet lu~enja nektara, razli~ite vremenske, geografske i klimatske uslove. Me utim, u svakom slu~aju uvek va`i op{te pravilo: dve zajednice posebno - vi{e legla, dve zajednice zajedno - vi{e legla i meda. Od svih pomenutih letnjih pa{a svakako je suncokretova glavna i najsigurnija letnja pa{a, na kojoj se mogu po-

218 242 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA sti}i visoki prinosi vrcanog meda. Suncokretova pa{a je dugotrajna intenzivna pa- {a, koja zahteva izuzetno spremne i sna`ne p~elinje zajednice, bogate ne samo radilicama ve} i leglom svih stadijuma starosti, iz kojeg }e se kontinuirano le}i veliki broj mladih p~ela, koje treba da zamene stare i iscrpljene izletnice, ali i da odneguju vitalnu p~elu koja }e u}i u period zimovanja. Da bi se to postiglo, neophodno je u toku optimalnog perioda, koje je za suncokretovu pa{u od 10. maja (po~etak cvetanja bagrema) do 1. jula (po~etak cvetanja suncokreta), u ko{nici stvoriti uslove za maksimalan razvoj legla. U ovom periodu, to je relativno lako jer su zajednice razvijene, temperatura povoljna, a u prirodi ima i nektarske i polenove pa{e od bagrema, bagremca, kupine, maline, kestena, livade ili lipe itd. Da bismo p~ele usmerili u `eljenom pravcu, tj. da odneguju {to vi{e legala od po~etka cvetanja bagrema, matici treba ostaviti dva plodi{na nastavka. Ovakav na~in rada, mo`da, ide na {tetu prinosa od bagrema, ali se to vi{estruko isplati kasnijim ve}im unosom na pa{i suncokreta. Ve} po precvetavanju bagrema treba posedovati prvu seriju najranijih sparenih matica, a da bi se sna`ne zajednice posle bagremove pa{e odr`ale u punom radnom raspolo`enju, jednostavno ih treba podeliti i plodi{nom delu bez matice dodati mladu proverenu maticu. Od tada u ko{nici rade dva odgajiva~ka centra, ~ije matice pola`u veliki broj jaja, a livadska ili kestenova pa{a ~ine ovaj razvoj jo{ burnijim, tako da ja~e zajednice na lipi (ako medi) mogu doneti solidan vi{ak meda za vrcanje. Na pa{u suncokreta treba seliti ovako pripremljene dvomati~ne zajednice. Takvim proizvodnim zajednicama predvo enim dvema maticama, sa dosta legala i mnogo izletnica od obe matice, treba samo obezbediti optimalnu koli~inu praznog izgra enog sa}a, a za sve ostalo se pobrinula biologija p~ele. Medne rezerve p~elinje zajednice u toku aktivne sezone pa{e uvek bi trebalo da budu oko 15 kg. Krajem jula i po~etkom avgusta, posle vrcanja meda sa glavne letnje pa{e, medna rezerva bi trebalo da bude oko 15 do 18 kg. To je med koji su p~ele u toku julske pa{e smestile iznad i oko legla u plodi{te, odakle po pravilu ne treba vaditi med. Vrlo su retke godine kad p~ele sa letnjih pa{a ne skupe sebi navedenu rezervu meda. Ukoliko iz bilo kog razloga meda bude manje, razliku do 25 kg (za sna`nu zajednicu) treba na vreme nadoknaditi. Pored meda, dovoljna rezerva polena od 2-3 okvira je izuzetno va`na, odnosno neophodna za normalan razvoj zajednice. Ukoliko po~etkom avgusta u ko{nici ima dovoljno meda i polena, nisu potrebne nikakve posebne pripreme p~ela za zimovanje. Sve pripreme p~ele su uz pravilno usmeravanje i rad p~elara same obavile na vreme, tokom leta. One bolje od ~oveka znaju kako da urede svoj stan. A p~elaru preostaje samo da krajem avgusta uklanjanjem mati~ne re{etke dvomati~ne zajednice svede na jednomati~ne. Tako udru`ene dve zajednice ~ine sna`no, vitalno p~elinje dru{tvo koje, oslobo eno varoe, sa dovoljnom zalihom meda i polena, garantuje uspe{no zimovanje, dobar rani razvoj i visoke prinose u narednoj godini.

219 TEHNOLOGIJA P^ELARENJA 243 ZAMENA I DODAVANJE MATICA ^esta je pojava da su neka dru{tva na jednom istom p~elinjaku izrazito slabija od ostalih. Uzroci mogu biti razli~iti, ali u ve}ini slu~ajeva, to su stare ili iscrpljene matice, ~ija produktivnost naglo opada. Savremena p~elarska praksa tra`i da se sve stare, iscrpljene i defektne matice {to pre zamene mladim kvalitetnim, {to je ujedno i osnovno pravilo naprednog p~elarenja. Po mi{ljenju ve}ine p~elara, matice treba zamenjivati svake godine ili svake druge godine, pa se postavlja pitanje: Za{to se to ~ini kada se zna da matica mo`e `iveti i preko ~etiri godine? Matica koja je navr{ila dve godine mo`e da le`e jaja veoma intenzivno i u tre}oj godini `ivota, ali ipak se uo~ava razlika u intenzivnosti zaleganja kod mladih, ovogodi{njih matica i matica koje su bile aktivne vi{e od dve godine. Matice koje su proizvodene u junu veoma intenzivno legu jaja u toku celog leta i jeseni. Taj intenzitet se ne smanjuje ni idu}eg prole}a i leta - sve do nastupanja jesenje pa{e. Ali u septembru ta aktivnost ve} opada. Osim toga, dru{tva s mladim maticama retko se kad roje, te se p~elari ne mu~e oko re{avanja ovog tako va`nog problema. Jer, dru{tva koja se pred glavnu prole}nu pa{u roje ozbiljno ugro`avaju prinos. To i jeste glavni razlog {to se zamena matica preporu~uje svake ili bar svake druge godine. Ako p~elari prepuste p~elama da same smenjuju iscrpljene i stare matice, onda kod takvih dru{tava naj~e{}e nailazimo na bezmati~na i slaba dru{tva koja se vrlo sporo razvijaju i napreduju. Stare i iscrpljene matice vrlo te{ko prebrode zimu, a po{to je to period kada p~ele nisu u stanju da izvedu novu maticu, dru{tva u prole}e budu napadnuta, oplja~kana i uni{tena od p~ela tu ica. Me utim, ako neka matica u prole}e ili u po~etku leta popusti u plodnosti (kada bi trebalo da bude najvi{e legla), to p~ele nagonski osete, pa izrade nekoliko prvoklasnih mati~njaka, obi~no na najpogodnijim mestima u leglu. Ovakve mati~njake p~ele s posebnom pa`njom neguju i hrane, {to je znak da su p~ele odlu~ile da obave tzv. tihu zamenu matice. Ovu zamenu izvodi vrlo mali broj p~elinjih dru{tava, naj~e{}e samo ona koja se odlikuju dobrim osobinama, koja se retko kad roje i koja donose najvi{e

220 244 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA meda. Pri tihoj zameni matice p~elar vrlo ~esto nailazi na dve matice koje zale`u jaja. Ali takvo stanje ne traje dugo, obi~no samo tokom intenzivne pa{e, jer ~im pa{a po~ne da jenjava p~ele uklup- ~avaju staru maticu, uskra}uju}i joj hranu pa ona zbog gladi ugine. U jesen, kada se i ina~e smanjuje leglo, p~ele ne ose}aju potrebu za samosmenjivanjem iscrpljene matice pa ona, ako je p~elar ne zameni, obi~no strada kasno u jesen, preko zime ili najkasnije rano u prole}e. Takvo dru{tvo je podlo`nije napadima i plja~kama p~ela tu ica a na kraju biva i likvidirano. Kada bi smenu matica u prole}e i po~etkom leta obavljao ve}i broj p~elinjih dru{tava, onda bi intervencija p~elara bila izli{na. Zato p~elar mora svake ili svake druge godine da zamenjuje matice ako `eli da na p~elinjaku uvek ima jaka i organizovana dru{tva koja }e biti u stanju da iskoriste svaku pa{u, bez obzira na njeno trajanje. Smena starih i iscrpljenih matica iziskuje prili~no vremena i strpljenja, jer da bi se prona{la matica, treba pa`ljivo podi}i i pregledati dva do tri okvira sa otvorenim leglom, ali veoma ~esto p~elar u pojedinim dru{tvima nekoliko puta pretrese celu ko{nicu i ne prona e maticu. U tom slu~aju treba ponovo strpljivo i bez `urbe pregledati ramove ko{nice, jer se matica ~esto zavu~e izme u letvica okvira i sa}a ili pobegne na zid ili podnja~u. Mo`e se desiti da usled nepa`ljivog rada p~elara matica bude povre ena pa je p~ele uklup~aju i ubiju. Ako se zapazi da p~ele na sa}u ili podnja~i uklup~avaju svoju sopstvenu maticu, p~elar treba celo klube da baci u sud s vodom, tada }e se p~ele razi}i i maticu napustiti. Matica se u vodi lako uo~ava, pa je treba odmah kavezom uhvatiti, a otvor na kavezu poklopiti novinskom hartijom. Kavez sa maticom je neophodno odmah vratiti natrag u ko{nicu, a p~ele }e progristi hartiju i pustiti maticu. Ako se ovo ne uradi ve} se poku{a rasterivanje p~ele dimom, posti`e se kontraefekat, jer }e p~ele jo{ vi{e stezati klup~e i naposletku ubiti maticu. Isto tako, ako se dru{tvu umesto uklup~ane matice doda nova, p~ele }e i nju, kada je oslobode iz kaveza, uklup~ati i ubiti. Dodavanje matica. Dodavanje matica je jedan od najdelikatnijih i najkriti~nijih poslova na p~elinjaku. Dati precizan savet za ovu operaciju, koji bi u svim slu~ajevima osigurao uspeh, skoro je nemogu}e, jer nijedna metoda nije potpuno sigurna za sve prilike koje mogu da se pojave. Pre nego {to objasnimo na~ine dodavanja matica, neophodno je nekoliko re~i re}i o uslovima od kojih zavisi uspeh celog poduhvata. Povoljni uslovi. Najpovoljniji momenat za dodavanje matice je dobra pa{a, jer su p~ele u vreme dobrog prinosa meda veoma raspolo`ene za prijem nove matice. Ako se matice moraju dodavati i u vreme kada pa{e i prinosa meda nema, onda p~ele treba obilno prihranjivati (medno-polenske poga~e) nekoliko dana ranije, zatim onog dana kada se matica dodaje i sutradan. Ovo prihranjivanje

221 TEHNOLOGIJA P^ELARENJA 245 stvara utisak o pa{i, te p~ele rado primaju novu maticu. Tako e je zna~ajno ista}i da je vreme dodavanja (doba dana) nove matice izuzetno bitan faktor koji uti~e na uspeh cele operacije, a ve}i izgledi za uspeh su ako se matica dodaje uve~e nego ako se to radi preko dana. Matica koju p~ele no}u osloba aju iz kaveza zbog specifi~nog dnevno-no}nog metaboli~kog ritma manje je mobilna, tj. manje je raspolo`ena da be`i s jednog na drugi sat, te je p~ele retko kad uklup~aju i ubiju. Tiho vreme sa umerenom temperaturom, vrlo je povoljno za prijem nove matice jer su p~ele tada izuzetno mirne. Prijem sparenih matica najbolje }e uspeti ako se odmah posle oduzimanja starih ili nepo`eljnih matica dru{tvu doda bolja nova matica. Pri tome treba voditi ra~una o ~injenici da je vreme od 12 do 24 ~asa posle uklanjanja nepo`eljne matice najpovoljniji period za uspe{no davanje nove. Ovo vreme je dovoljno da se oseti obezmati~enost u ko{nici, i a posle tog perioda mo`e se dogoditi da p~ele odbace novu sparenu maticu, jer vreme du`e od 24 ~asa pru`a mogu}nost zapo~injanja izgradnje novih mati~njaka. Izgradnjom mati~njaka prestaje gotovo svaka mogu}- nost za prijem nove matice, mada se i u tom slu~aju mo`e intervenisati ako se 4-5 dana posle obezmati~enja iz dru{tva uklone svi zapo~eti mati~njaci, {to obezbe uje sigurni prijem dodate matice. Nukleusi lak{e primaju nove matice nego {to to ~ine normalna dru{tva, pa je zato potrebno novu maticu prvo dodati nukleusu - malom dru{tvu, koje kasnije treba pro{irivati postepeno, prema razvi}u nove matice. Mlade p~ele primaju svaku maticu bez izuzetka. Ako se dodata matica pusti odmah slobodno na okvire s leglom iz kojeg se ra aju p~ele, ili ako se dru{tvo formira samo od mladih p~ela, izgledi za uspeh su potpuno sigurni. Temperament i trenutno stanje matica je bitan faktor uspeha operacije dodavanja mladih matica p~elinjem dru- {tvu, jer se tihe i mirne matice uvek lak{e primaju nego nervozne i upla{ene, tj. one koje se po sa}u brzo kre}u. Zbog toga treba obratiti posebnu pa`nju na ~injenicu da matice u trenutku pu{tanja na slobodu budu mirne i neupla{ene i zato su matice odgajene na istom p~elinjaku u mnogo boljem polo`aju, kada je u pitanju njihov prijem u dru{tvo, nego matice koje su nabavljene sa strane. I na kraju, bolji prijem imaju matice uzete u vreme zaleganja jaja, nego matice koje su du`e vreme bile zatvorene u kaveze i zbog toga nisu nosile. Nepovoljni uslovi. Najnepovoljnije vreme za dodavanje matice je bespa{ni period, tj. kada p~ele ne unose u ko{nicu ni nektar ni cvetni prah. Hladno}a, preterana toplota, a naro~ito nepogode, nepovoljno uti~u na prijem matice, jer su p~ele tada veoma osetljive. Zato, ako se primeti da su p~ele ljute ili nervozne, dodavanje matice treba odlo`iti dok se ne smire. Tako e, p~elinje dru{tvo koje napadaju tu ice nalazi se u najnepovoljnijoj situaciji za prijem dodate matice. Ukoliko je p~elinje dru{tvo du`e vreme bilo bez matice, utoliko }e te`e primiti dodatu maticu, jer takvo dru{tvo

222 246 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA obi~no izgradi mati~njake ili ima neoplo enu mladu maticu, a ponekad i la`ne matice, ako je u ko{nici ve}i broj starih p~ela. Prijem matice u takvom dru{tvu skoro nikad nije siguran, jer p~ele i najkrotkiju maticu, ~im je oslobode iz kaveza, uklup~aju i ubiju. Prema stranoj matici najsurovije su stare p~ele. One su te koje naj~e{}e onemogu}avaju i dodavanje novih matica. Zbog toga stare p~ele treba odstraniti iz ko{nice, a njihovo odsustvo iskoristiti za prijem dodate matice, {to je od posebnog zna~aja ako matica koja se dodaje ima ve}u vrednost. Stare p~ele se iz ko{nica mogu odstraniti na slede}i na~in: ko{nicu sa obezmati~enim dru{tvom koje odbija da primi maticu treba ukloniti sa njenog mesta, tj. dislocirati je na drugo u narednih 7 do 10 dana. U ovom periodu sve stare p~ele koje izlaze iz dislocirane obezmati~ene ko{nice vra}a}e se na svoje staro mesto, ali po{to je to mesto prazno, one }e obletati okolo i postepeno ulaziti u susedne ko{nice, gde }e ih primiti bez borbe, jer u svojim voljkama nose nektar ili vodu, a neke i cvetni prah. Preme{tenoj ko{nici, odnosno bezmatki, sutradan treba dati dva okvira s leglom i p~elama, a izme u ova dva okvira staviti maticu zatvorenu u kavezu ~ija je jedna strana poklopljena hartijom. P~ele }e u toku dana ili no}i progristi hartiju i osloboditi maticu. Ako se ko{nici u kojoj se nalazi neoplo ena matica ili matica koja jo{ nije pronela doda samo jedan okvir s leglom, p~ele }e mladu maticu odmah uklup~ati i ubiti, bez obzira na to {to su je one proizvele. P~elinjem dru{tvu ne mo`e se nametnuti drugo fiziolo{ko stanje, jer p~ele brzo uo~avaju svaku promenu, pa stoga i njihov stav prema dodatom leglu bezuslovno name}e potrebu za likvidacijom sopstvene nesparene matice ili one koja jo{ nije pronela. Me utim, i sama nova oplo ena matica ~ija je nosivost prekinuta usled du`eg dr`anja u kavezu, ili koja je du`im putovanjem zamorena, mo`e biti uzrok sopstvenog odbacivanja iz akceptorskog dru{tva. Najzad, treba ista}i da i najbolje prakti~ne metode dodavanja matica mogu imati lo{e rezultate zbog neve{tog i neiskusnog rada p~elara, koji nesmotrenim radom mo`e da izazove grabe` ili previdi osnovnu predostro`nost, tj. pusti maticu pre vremena, umesto da ispo{tuje vreme potrebno da same p~ele oslobode maticu iz kaveza, koja }e u miru po~eti da pola`e jaja. Na~ini dodavanja oplo enih mladih matica. Mlade, oplo ene matice dodaju se posle kra}eg ili du`eg zadr`avanja u kavezu, da bi se p~ele na nju privikle. Najpoznatiji i najsigurniji kavezi za dodavanje matica su: Batlerov pljosnati kavez i kavez poklapa~. Oba kaveza su od `i~ane mre`e, ~ije su rupice pre~nika 3 mm. Batlerov pljosnati kavez ima tu prednost {to zauzima malo prostora i {to se mo`e lako umetnuti izme u okvira. Batlerovim kavezom dodaju se matice koje su nosile vi{e od tri nedelje. Matice koje su tek po~ele da nose, ili one

223 TEHNOLOGIJA P^ELARENJA 247 koje nose samo 2-3 nedelje, efektnije se dodaju kavezom poklapa~em ili pomo}u malih dru{tava - nukleusa. Maticu koju dodajemo nekom dru{tvu, ~im je uo~imo na sa}u, poklopimo Batlerovim kavezom, a kada matica krene u kavez, ulazni otvor najpre zatvorimo prstom, a zatim stavimo hartiju na otvor (novinsku) i prive`emo je kanapom ili gumicom. Umesto hartije mo`e se upotrebiti i {e}erno-medno testo. P~ele }e posle 8-12 ~asova progristi hartiju ili pojesti {e}erno-medno testo i osloboditi maticu iz kaveza. Kavez u kojem se nalazi zatvorena matica treba uvek stavljati izme u okvira sa leglom, a tek posle 2-3 dana pristupi se va enju kaveza iz ko{nice. Pomo}u kaveza poklapa~a mlade matice se dodaju na slede}i na~in: najpre se prona e matica na sa}u i poklopi kavezom zajedno sa p~elama koje je okru- `uju, pri ~emu se kavez polako utiskuje do osnove sa}a. Pri utiskivanju kaveza u sa}e treba voditi ra~una da se matica poklopi na mestu na kojem ima praznih }elija, kako bi, i tako pokopljena, imala dovoljno mesta za polaganje jaja. P~ele koje se nalaze van kaveza valja ukloniti. Kada se sve to zavr{i, iz ko{nice kojoj se dodaje poklopljena matica izvade se dva okvira bez legla, a ostali se razmaknu levo i desno, pa se u sredinu ko{nice izme u legala postavi okvir sa poklopljenom maticom. Prilikom preno{enja i spu{tanja okvira sa maticom treba paziti da se kavez ne pomeri, jer bi se njegovim pomeranjem p~elama omogu}io ulazak pre vremena, {to bi maticu dovelo u opasnost da je p~ele uklup~aju i ubiju. Me utim, ako je sve ura eno kako treba, p~ele }e za dan-dva progristi sa}e, svakako na najslabijem delu, oko samih ivica kaveza, i pustiti maticu. Pri upotrebi ovakvog kaveza, nema nikakvog zastoja u polaganju mati~nih jaja, a matica se bez intervencije p~elara sigurno osloba a kaveza. Zato je dodavanje matica kavezom poklapa~em vrlo pogodno za p~elare koji nemaju vremena da se du`e zadr`avaju na p~elinjaku, a i biolo{ki je opravdanije, jer vreme potrebno da p~ele progrizu otvor (2-3 dana) dovoljan je period da celo dru{tvo poprimi miris nove matice, tako da }e eventualni rizik od uklup~avanja matice biti minimalan. Dodavanje matica pomo}u nukleusa obavlja se na slede}i na~in: Najpre se osnovnom dru{tvu oduzme matica, pa se preko celog plodi{ta stavi list hartije koji se prethodno uzdu` rase~e no`em na nekoliko mesta da bi se p~elama omogu}ilo br`e progrizanje. Zatim se preko hartije postavi prazan nastavak (ili dva polunastavka) i u njega se prebaci malo dru{tvo. Tokom no}i ili slede}eg dana malo dru{tvo uz pomo} osnovnog dru{tva progrize hartiju i spaja se sa osnovnim dru{tvom bez ikakve borbe i opasnosti po dodatu maticu. Me utim, prilikom dodavanja matice ko{nici polo{ki, prvo se isprazni jedan deo ko{nice pa se izme u p~elinjeg dru{tva kome je prethodno oduzeta matica i praznog dela postavi prazan okvir na koji je prethodno nalepljena hartija. Okvir sa hartijom }e potpuno onemogu}iti prolaz p~ela iz jednog u drugi deo ko{nice. U prazni deo ko{nice do okvira s hartijom treba prebaciti malo

224 248 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA dru{tvo, koje }e uz pomo} p~ela iz osnovnog dru{tva progristi hartiju obezbe uju}i lak prijem matice. Ako se, pak, pristupa dodavanju matice velike vrednosti, onda je postupak slede}i: Iznad nekog jakog p~elinjeg dru{- tva stavi se kao nastavak jedno prazno plodi{te ispod kojeg se postavi `i~ana mre`a koja ne dozvoljava prelaz p~ela iz jednog u drugi nastavak. U sredinu nastavka postave se dva okvira sa potpuno zatvorenim leglom, iz kojih se intenzivno izvode mlade p~ele. Postavljena dva okvira s leglom najpre se sa obe strane pregledaju i izdvoje pregradnim daskama, a prazan prostor popuni nekim izolacionim materijalom. Nakon 4 do 6 sati izme u okvira sa leglom postavi se matica, i ko{nica zatvoriti. Kroz 4 do 5 dana gornji nastavak sa maticom i dva okvira legla sa p~elama postavi se na odabrano mesto, gde je ve} postavljena podnja~a. Postepenim dodavanje zrelog legla sa mladim p~elama i stalnim prihranjivanjem, malo dru{tvo sa kvalitetnom maticom brzo }e se razviti u normalno. Da bi se ovim postupkom postigao uspeh u dodavanju kvalitetne matice, preporu~uje se upotreba samo okvira sa leglom iz kojeg se mlade p~ele intenzivno izvode. Ina~e, u suprotnom, kod okvira sa leglom u kojem je interval izvo enja mladih p~ela produ`en, dolazi do grupisanja tek izvedenih p~ela na `i~anoj mre`i u nastojanju da se spoje sa donjim, ja~im dru{tvo, {to rezultira napu{tanjem matice i njenim izletanjem iz ko{nice. Postupci dodavanja neoplo enih mladih matica. Neoplo ene mlade matice retko se kad dodaju normalnim p~elinjim dru{tvima, jer p~ele takve matice, ~im ih oslobode iz kaveza, uklup~aju i ubiju, bez obzira na to u kakvom se stanju nalazi dru{tvo. Ipak, dodavanje neoplo- enih mladih matica pomo}u malih dru{tava - nukleusima veoma je sigurno i utoliko je uspe{nije ukoliko su matice mla e, tj. ukoliko su po mogu}nosti stare samo jedan dan. Tako e je va`no naglasiti da se bolji uspeh mo`e o~ekivati ako se neoplo ene matice dodaju uve~e, kad nastupi mir na p~elinjaku. No}ni mir i mrak u ko{nici povoljno uti~u da mlade matice ne jure po sa}u kad se direktno puste me u p~ele ili kad ih p~ele oslobode iz kaveza. Na taj na~in se netrpeljivost koja vlada izme u p~ela i dodate matice svodi na najmanju meru, i p~ele je naj~e{}e bez te{ko}a primaju. Dodavanje matice najbolje }e uspeti ako se sve p~ele bez matice stresu sa okvira u prazan nukleus. Po{to u nukleusu nema okvira, p~ele }e se uhvatiti za poklopnu dasku i obrazovati roj. U taj roj, odnosno gomilu p~ela, treba posle 5 do 6 ~asova pustiti maticu bez ikakve predostro`nosti, pa zatim popuniti nukleus okvirima bez legla. P~ele }e brzo zaposednuti okvire, a unetu maticu negova}e kao da su je same proizvele. Jo{ bolji rezultat }e biti ako se stresene p~ele u nukleusu odmah poprskaju slabo za{e}erenom vodom, kojim se prska i matica pred samo dodavanje, tj. pre direktnog pu{tanja u sredinu gomile p~ela.

225 TEHNOLOGIJA P^ELARENJA 249 Zamena starih matica zrelim mati~njacima. Pronala`enje i uklanjanje stare matice, zatim nala`enje mlade matice i njeno dodavanje, kao i spajanje bezmatka, veliki je posao na p~elinjaku. Zato se u savremenoj p~elarskoj praksi ~esto pristupa zameni starih i nepo`eljnih matica u osnovnim p~elinjim dru{tvima, kao i mladih matica u nukleusima - zrelim mati~njacima. Da bi zamena zrelim mati~njacima uspela, potrebno je znati uslove pod kojima se zamena mo`e obaviti u osnovnim dru{tvima.tokom bespa{nog perioda, lo{eg vremena i nedostatka hrane u ko{nicama dodavanje zrelih mati~njaka skoro nikad ne uspeva dok, naprotiv, dobra pa{a, povoljne vremenske prilike i pune ko{nice osiguravaju siguran uspeh. Me utim, ako je p~elar prinu en da po bespa{nom periodu i po lo{em vremenu dodaje mati~njake, onda se nekoliko dana pre njihovog dodavanja obavezno mora pristupiti prihranjivanju p~ela. Zamenu starih matica u osnovnim dru{tvima najbolje je obaviti u vreme rojenja p~ela u junu. Svakom dru{tvu, tada, treba putem {tita - `i~ane ~ahure - dodati po dva zrela mati~njaka. `i~ane ~ahure sa mati~njacima ume}u se izme u krajnjih okvira legla. Dva dana pred dodavanje mati~njaka starim maticama treba podse}i jedno ili oba krila. Probu{en mati~njak sa strane znak je da je mlada matica u mati~njaku ubijena, ali ako je mlada matica iz mati~njaka prirodno iza{la, verovatno su je p~ele primile. Odmah po izlasku iz mati~njaka mlada matica pod dejstvom svog borbenog instinkta kre}e u potragu za starom maticom i ~im je prona e stupa sa njom u borbu i likvidira je. Staru maticu po ko{nici ne treba tra`iti, jer je to uzaludan posao. Ovim postupkom zamena starih i nepo- `eljnih matica u osnovnim p~elinjim dru{tvima uspeva u 70% slu~ajeva. Bolji uspeh u zameni starih i nepo- `eljnih matica zrelim mati~njacima se posti`e ako se najpre stare i nepo`eljne matice likvidiraju, a po isteku ~asova unose se zreli mati~njaci. Umetanje ili okuliranje mati~njaka obavlja se na taj na~in {to se mati~njak pa`ljivo ise~e o{trim no`em ili brija~em zajedno sa malim par~etom sa}a, pri ~emu treba voditi ra~una o tome da se mati~njak ne o{teti. Ise~eni mati~njak se pa`ljivo postavlja izme u okvira sa leglom, i to na taj na~in {to se ispod venca meda, bilo sa strane ili u sredini sa}a, pole- inom no`a (tupom stranom) napravi malo udubljenje u koje se u svom prirodnom polo`aju utisne mati~njak. Me utim, da se sa}e ne bi isecalo i bu{ilo, najbolje je da se dodavanje zrelih mati~njaka obavi primenom spiralnog {tita, tj. spiralne `i~ane ~ahure, s tim {to je neophodno pre stavljanja mati~njaka donji kraj {tita zatvoriti poklopcem od {e}erno--mednog testa. U ovako pripremljenu ~ahuru ubaci se mati~njak i iznad njega izme u `ica provu~e i malo par~e pleha ili manje par~e kartona. Na ovaj na~im pripremljen mati~njak ume}e se izme u dva okvira sa leglom, utiskivanjem kraja `ice {tita u sa}e, tako da mati~njak na sa}u le`i u svom prirodnom polo`aju. Nakon sme{taja mati~njaka u

226 250 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA odabrano dru{tvo na jedan od navedenih na~ina, pristupa se njihovom premazivanju medom iz ko{nice kojoj se zreli mati~njaci dodaju. Uporedo sa izvo enjem cele procedure, bez obzira na to da li ima pa{e ili nema, neophodno je p~elinju zajednicu prihranjivati prvenstveno medno-polenskim testom ili pak medno-{e}ernim sirupom. Prihranjivanje se obavlja 5-6 dana svake ve~eri, a zatim se pristupa proveri stanja mladih matica. RAZMI LJANJA, KOMENTARI I BELE KE»ITAO- CA

227 TEHNOLOGIJA P^ELARENJA 251 PROIZVODNJA MATICA Matica je pokreta~ svakog p~elinjeg dru{tva i ujedno najve}a garancija njegovog biolo{kog potencijala i uspeha. Ali nije dovoljno imati samo mlade matice, ve} i matice koje imaju najbolja produktivna svojstva. Pri selekciji kvalitetnih dru{tava, odnosno matica, neophodno je pa`nju obratiti na njihove slede}e osobine: Marljivost ili radni potencijal - pri selekciji se vi{e pa`nje mora posvetiti dru{tvima sa sposobno{}u ve}eg dnevnog unosa nektara i polena u ko{nicu. Plodnost je uslov za uspeh u p~elarstvu, a jaka dru{tva su znak dobre vitalnosti i velike plodnosti matice. Otpornost prema bolestima je svakako jedan od glavnih zadataka odabiranja u cilju postizanja {to ve}e otpornosti p~elinjih zajednica prema najopasnijim bolestima - ameri~koj kugi, nozemi i evropskoj trule`i. Rojidbeni potencijal i sklonost ka rojenju su izuzetno bitne osobine matica, jer dru{tva koja su sklona rojenju nisu pogodna za izbor matice, {to ne samo da iziskuju mnogo posla prilikom rojenja ve} prouzrokuju i gubitak najbolje pa{e. ^ulo mirisa. O{tro ~ulo mirisa je bitna osobina matica i cele p~elinje zajednice, jer p~ele sa dobro razvijenim ~ulom mirisa brzo i lako nalaze novu pa- {u, mada ova osobina mo`e imati i {tetni efekat po neke zajednice zbog grabe`a. Instinkt odbrane. Vrlo va`na biolo{ka osobina p~elinje zajednice koja je garant opstanka njene celovitosti vrste, ali je u isto vreme i ograni~avaju}i faktor u ekonomi~nom p~elarenju. Otpornost na niske temperature je bitna osobina koja omogu}ava sposobnost p~ela da podnesu hladno}u u toku lep{ih zimskih dana kada izlaze na pro- ~isni let ili u rano prole}e pri skupljaju cvetnog praha. Tro{enje zaliha hrane (zimnice) izuzetno je zna~ajna osobina sa aspekta ekonomi~nosti p~elarenja. Svakako su rentabilnija ona p~elinja dru{tva (matice) koja su racionalnija sa hranom, nego dru{tva sa veoma velikom potro{njom hrane tokom zimskog i bespa{nog perioda. Pojedine rase p~ela tro{e velike koli~ine hrane tokom zime, bez obzira na veli~inu dru{tva. Tako, na primer, italijanska p~ela tro{i mnogo vi{e hrane nego

228 252 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA siva kranjska. Prole}ni razvoj. Brz prole}ni razvoj dru{tva je bitan faktor konsolidacije p~elinje zajednice posle zimskog perioda i njene efikasne pripreme za glavne prole}ne pa{e. Neosporno je da na~in prole}nog razvoja p~ela zavisi od njihovih naslednih osobina; poznate su rase i sojevi koji po~inju razvoj rano u prole}e, bez obzira na vremenske prilike, i obratno. Skupljanje cvetnog praha. Ovo je vrlo va`na karakteristika rase, jer nagon za skupljanjem cvetnog praha nije isto {to i nagon za skupljanjem nektara. Cvetni prah je prvenstveno neprocenjivo zna~ajan za p~elinju zajednicu kao izvor proteina. Ova osobina je preduslov za brzi razvoj i konsolidovanje p~elinje zajednice posle zimskog perioda. Izgradnja sa}a. Graditeljska sposobnost p~ela ima direktan uticaj na proizvodnju meda, jer su dru{tva koja sporo izgra uju sa}e naklonjena rojenju, dok dru{tva koja ga brzo izgra uju re e se roje i bolje skupljaju nektar, odnosno bolji su proizvo a~i meda. Raspored meda. Ovo je osobina koja je usko povezana sa osobinom za izgra ivanje sa}a, jer dru{tva koja nerado izgra uju sa}e obi~no stavljaju med neposredno pored legla. U nekim krajevima ova osobina mo`e biti korisna, ali treba te`iti da p~ele stavljaju med {to dalje od legla. Mirno}a. Osobina koja je san svakog p~elara. Ova osobina mo`e da se ostvariti selekcijom matica, a podrazumeva manju sklonost ubadanju, grabe`u, uznemiravanju i neizlazak p~ela iz ko{nice po lo{em vremenu. Higijensko pona{anje p~ela ili ~isto}a p~ela je vrlo va`na osobina, koja doprinosi ve}oj otpornosti p~ela i ve}em uspehu u suzbijanju mnogih bolesti. Skupljanje propolisa. To je osobina koja nije ba{ selekcijski jako po`eljna, jer neke rase p~ela su sklone da lepe propolisom sve otvore i praznine u ko{nici, {to naro~ito mo`e smetati pri radu u ko{nici zbog ~vrstog fiksiranja ramova sa sa}em ili drugih delova ko{- nica, za koje je mobilnost od osnovnog funkcionalnog zna~aja. Izgradnja zapreka podrazumeva izgradnju sa}a i van okvira, {to ~esto onemogu}uje odvajanje okvira od okvira, ote`avaju}i tako ne samo rad prilikom pregleda ko{nice ve} i pove}ava rizik u~estalijih prignje~enja p~ela i matice, {to mo`e imati i fatalni efekat na p~elinju zajednicu. Letenje na ve}u daljinu. Ovo je veoma bitna osobina koja dolazi do izra`aja kada je pa{a udaljena od p~elinjaka. Izbor matica i trutova Na svakom p~elinjaku obi~no postoje 2-3 dru{tva koja se izdvajaju po svom geneti~kom potencijalu, po marljivosti, mirno}i i drugim kvalitetima. Ova dru{tva se retko roje, ve} obavljaju tihu zamenu matica i donose uglavnom najve}e prinose. Ovakve p~elinje zajednice

229 TEHNOLOGIJA P^ELARENJA 253 treba da su izvor za proizvodnju visokoproduktivnih matica i trutova. Ali prilikom odabiranja matica i trutova za budu}a pokolenja treba biti obazriv, da se uz pozitivne osobine ne bi potkrale i neke negativne, koje bi kasnije dovele do nepo`eljnih posledica. Stru~njaci preporu~uju izbor 3-4 najbolje matice sa `eljenim karakteristikama, od kojih bi se dobilo selekcionisanih matica, uz stalni izbor najboljih, {to bi rezultiralo kona~nom selekcijom od 2 ili 3 matice koje od ostalih odska~u svojim kvalitetnim osobinama. Pri selekciji kvalitetnih dru{tava moraju se u obzir uzimati sve relevantne osobine, kao {to su: sklonost prema rojenju, mirno}a p~ela na sa}u, koli~ine zaliha hrane, otpornost prema bolestima itd. Posebnu pa`nju treba posvetiti maticama rekorderkama u proizvodnji, jer nije redak slu~aj da potomstvo rekorderki ne daje adekvatan prinos. Zato je neophodno, da pri izboru ne bismo napravili gre{ku, obaviti proveru k}eri rekorderki, pa ako se one poka`u dobre kao majke, onda je i uspeh zagarantovan. U protivnom, ne treba ih uklju~ivati u proizvodnju, jer je tu verovatno re~ o bastardu (spontanom hibridu), ukr{tanju dva razli~ita soja (rasa) p~ela, pa melezi zbog heterozis efekta imaju izvanredne proizvodne rezultate, dok kod njihovih k}eri te dobre osobine i{~ezavaju. Sklonost rojenju je selekcijski nepo- `eljna osobina, pa dru{tva sa izra`enom ovom osobinom ne treba uklju~ivati u program dalje selekcije, jer takve p~elinje zajednice zbog intenzivnog rojenja u doba najbitnije pa{e naj~e{}e daju manje koli~ine meda. Tako e tokom odabiranja matica treba obratiti pa`nju na boju, kao na spolja{nji znak ~isto}e rase. Boja ne mora uvek biti i nije odlu~uju}i faktor u odabiranju matica, jer zbog nestru~ne i nekontrolisane selekcije rase i sojevi p~ela mogu biti dosta izme{ani. Ipak, bez obzira na sve, boja mo`e biti zna~ajan indikator i pokazatelj pravilno izvedene selekcije U selekciji i dobijanju kvalitetnih p~elinjih zajednica podjednako su zna~ajni geni oba roditelja (matice i trutova). Na`alost, selekcioneri naj~e{}e zanemaruju zna~aj trutova i isklju~ivo obavljaju selekciju matica. P~elari su u nepovoljnijem polo`aju od drugih odgajiva~a, jer ne mogu odvojeno da dr`e trutove od matica, kao ni da kontroli{u akt sparivanja, po{to se on odvija visoko u vazduhu, zato su p~elari prinu eni da spre~avaju oplo avanje matica trutovima iz lo{ih dru{tava. Da bi se u ovome uspelo, treba prema broju potrebnih matica ili veli~ini p~elinjaka ostavljati jedno ili dva dru{tva u kojima }e se forsirati izvo enje trutova. Za dobijanje prvoklasnih trutova, sa}e mora biti mlado, a to se posti`e ako u dru{tvu za proizvodnju trutova izre`emo jedan ili dva okvira sa izgra- enim sa}em na polovinu, ili u polukrug, a tako izrezan okvir sa sa}em stavimo izme u okvira sa leglom i okvira sa hranom. U cilju stimulisanja p~ela da {to pre zapo~nu dogradnju sa}a na ise~enom delu, i matice da u izgra enom trutovskom sa}u po~ne intenzivno zaleganje jaja, neophodno je pristupiti stimula-

230 254 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA tivnom prihranjivanju dru{tva medno- {e}ernim sirupom. Trut posti`e polnu zrelost i sposobnost parenja tek sa napunjenih 12 dana, a matica sa 3 do 4 dana. Zato je neophodno u cilju sinhronizacije njihove rasplodne aktivnosti da proizvodnja trutova u najboljim dru{tvima krene ranije nego {to u drugim dru{tvima otpo~ne prirodna proizvodnja matica. To se obi~no de{ava ve} u mesecu aprilu, omogu}avaju}i tako oplodnju matica, uglavnom, trutovima iz odabranih dru{tava. ^esto se postavlja pitanje: koji je najoptimalniji period godine za po~etak proizvodnje matica? U na{im pa{nim i vremenskim uslovima najbolje je da proizvodnja matica otpo~ne u junu, odnosno pri kraju glavne bagremove pa{e, jer tada razvoj dru{tava dosti`e kulminaciju, a Slika 105. Okvir sa pripremljenim sa}em za gradnju mati~njaka po Milerovom metodu (Bel~i} i Sulimanovi}, 1982). kod pojedinih dru{tava javlja se i nagon za rojenjem. Posle glavne pa{e dolazi cvetanje poljoprivrednih kultura, korovskog i livadskog bilja, koji pored nektara daju i obilne koli~ine cvetnog praha. Zbog toga proizvodnja matica treba i da otpo~ne u ovo vreme, {to sigurno garantuje i uspeh. Metode uzgoja (proizvodnje) matica Postoji vi{e metoda proizvodnje matica, a sve se zasnivaju na dva osnovna principa: - Proizvodnja (uzgoj) matica bez presa ivanja larvi i - Proizvodnja (uzgoj) matica zasnovana na presa ivanju larvi. Koji }e se od ova dva na~ina proizvodnje matica primeniti, zavisi}e, uglavnom, od p~elarevog iskustva i od potrebnog broja matica. Uzgoj (proizvodnja) matica bez presa ivanja larvi ne iziskuje neke posebne ure aje, va`no je samo odabrati mati~no dru{tvo (donor) koje }e davati larve za budu}a pokolenja i pomo}no dru{tvo koje }e proizvoditi mati~njake. Na ovom principu su zasnovani Alejev i Milerov metod (slika 105), koji su ~esto u upotrebi kod p~elara manjeg iskustva i sa manjim brojem ko{nica. Mati~no dru{tvo, pored ve} ranije iznetih kvaliteta, mora posedovati maticu koja ne sme da bude ni suvi{e stara ni suvi{e mlada, tj. mora biti u punoj snazi

231 TEHNOLOGIJA P^ELARENJA 255 zaleganja, a da je njen prostor za zaleganje ograni~en na 8-9 okvira sa}a, sa ve}im brojem mladih p~ela hraniteljica (dadilja), {to garantuje obilnu i sigurnu ishranu larvi od samog po~etka razvoja. Priprema odabranog mati~nog dru{tva podrazumeva najpre uklanjanje svih okvira sa otvorenim leglom, a zatim dodavanje istog broja satova sa zatvorenim leglom i mladim p~elama. Nakon ubacivanja osnove sa}a u mati~no dru{tvo, treba pristupiti prihranjivanju p~ela sa 1-2 litra medno-{e}ernog sirupa. Prihranu je neophodno obavljati sve dok postoji potreba za uzimanjem larvi. U ovako pripremljeno dru{tvo u sredinu A B C Slika 106. A - cikcak i B - polukru`no isecanje sa}a pri proizvodnji matica bez presa ivanja larvi (Todorovi} i Todorovi}. 1990); C - cikcak ise~eno sa}e za proizvodnju matica bez presa ivanja larvi (Bel~i} i Sulimanovi}, 1982).

232 256 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA legla stavlja se jedan okvir sa osnovom sa}a, koju treba dobro u~vrstiti za satono{u okvira izme u tri reda u okviru treba da su tako raspore ene da prvi red bude udaljen od satono{e 2 cm, drugi 3 cm od prvog i tre}i red `ica 5 cm ispod drugog reda `ica. Tokom no}i dru- {tvo }e na dodatoj osnovi sa}a izraditi sa}e, a matica ga zale`e u toku 24 ~asa. ^etvrtog dana posle stavljanja osnove sa}a u mati~no dru{tvo pristupa se va- enju okvira ispunjenog jajima i mladim larvama i njihovom preno{enju do radne prostorije, gde }e se obaviti isecanje sa}a. Sa}e se mo`e isecati na dva na~ina: u cikcak ili u polukrug (slika 106). Ako se sa}e iseca u cikcak poretku, tada se ispod tre}eg reda `ica toplim i o{trim no`em pravi zahvat, kako bi se dobilo nekoliko vise}ih trouglova, po ~ijim }e rubovima p~ele izvu}i prvoklasne mati~njake. Kod polukru`nog isecanja sa}a, tako e ~etvrtog dana izvede se polukru`no zasecanje sa ciljem da se dobije dovoljno prostora za izgradnju mati~njaka. Ise~eni okvir sa jajima i larvama stavlja se u odgajiva~ko (pomo}no) dru- {tvo, gde }e otpo~eti intenzivna izgradnja mati~njaka. Odgajiva~ko dru{tvo je zajednica p~ela kojoj se dodaju i u kojoj se razvijaju mati~njaci. Najbolje uslove za odgajivanje mati~njaka stvaraju same p~ele, i to u periodu rojenja. Ako ovakvo dru{tvo ne postoji, onda treba odabrati najja~e dru{tvo na p~elinjaku, jer kvalitet budu}e matice zavisi od sredine i ishrane larve u razvoju. Priprema odgajiva~kog dru{tva podrazumeva, najpre, njegovo obezmati~avanje (24 ~asa pre ubacivanja rama sa larvama iz mati~nog dru{tva), a zatim, razmicanjm okvira legla, stvaranje dovoljno slobodnog prostora za ubacivanje pripremljenog okvira sa zale`enim jajima i larvama u razvoju. Odmah po ubacivanju pripremljenog okvira sa zale`enim jajima i larvama, mlade p~ele pomo}nog (obezmati~enog) dru{tva intenzivno rade na zapo~injanju i dogra- ivanju mati~njaka. Da bi se postigao povoljan raspored mati~njaka, {to je bitno za kasniji rad, za lak{e izrezivanje kada budu sazreli, neophodno je ve} sutradan iz ko{nice izvaditi okvir i na njemu uni{titi sve nepotrebne i srasle mati~njake, pa ga zatim ponovo vratiti sa preostalim pravilno raspore enim mati- ~njacima u ko{nicu. Mati~njaci u pomo}nom dru{tvu sazrevaju za 10 dana, i tada ih treba odstraniti i smestiti u oplodnjake ili osnovna dru{tva kojima se ~asova pre toga oduzimaju stare ili nepo`eljne matice. Ceo postupak dodavanja zrelih mati~njaka opisan je ranije u odeljku Dodavanje i zamena matice. Proizvodnja matica sa presa ivanjem larvi. Postoji vi{e metoda koje se baziraju na presa ivanju larvi kao osnovnom principu u proizvodnji matica. Me utim, u ovoj knjizi u kra}im crtama bi}e opisana dva metoda: Dulitlov i Jenterov metod. Dulitlov metod. Pre po~etka proizvodnje matica primenom Dulitlovog metoda treba obaviti sve pripreme, koje

233 TEHNOLOGIJA P^ELARENJA 257 podrazumevaju: - pripremu ve{ta~kih mati~nih osnova, - pripremu larvi za presa ivanje, - pripremu specijalno pode{enog okvira sa pokretnim lajsnicama, - pripremu igala za presa ivanje larvi i obezbe ivanje dovoljne koli~ine rezervnog mle~a, - pripremu dru{tva za prihvatanje larvi i dogradnju mati~njaka, - obezbe ivanje dovoljnog broja oplodnjaka u kojima }e se obavljati sparivanja matica. Ve{ta~ke mati~ne osnove konstruisao je ameri~ki p~elar Dulitle, godine. Ovim njegovim pronalaskom otpo~ela je vi{estruka intenzivna proizvodnja matica {irom sveta (slika 107). Ve{ta~ke mati~ne osnove se izra- uju od ~istog p~elinjeg voska, pojedina~no ili u ve}em broju. Pre izrade osnova pravi se kalup (slika 108) od kru{- kovog ili jabukovog drveta, du`ine oko 10 cm. Kalup na vrhu ima du`inu 1 cm, pre~nik 8-9 mm i treba da je dobro zaobljen i ugla~an. Za izradu ve}eg broja osnova pravi se kalupa iste veli~ine, koji se pri~vr{}uju na jednoj letvici. Razmak izme u kalupa treba da bude oko 2-3 cm radi lak{e manipulacije pri skidanja osnova. Najbolje mati~ne osnove dobijaju se od voskovih poklopaca }elija sa}a, koji se skidaju za vreme vrcanja meda, mada se u ovu svrhu mo`e koristiti i drugi p~elinji vosak. Pripremljeni vosak se otapa u pogodnom sudu (vodenom kupatilu), a za to vreme pripreme se dva kalupa i stave A B Slika 107. Dulitlov metod proizvodnje matica A - ram sa sa}em i vešta~ki dobijenim mati~njacima, B - vešta~ki mati~njaci sa presa enim larvama (Bel~i} i Sulimanovi}, 1982). u posudu sa hladnom vodom. Kada se vosak u prvoj posudi rastopi (ne sme biti vreo), iz posude sa hladnom vodom izvadi se jedan kalup, sa njega se stresa

234 258 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA voda, pa se vrh zamo~i oko 7 mm u topao vosak. Postupak se ponavlja jo{ dva puta, s tim da se u drugom potapanju vrh kalupa zamo~i ne{to pli}e, a u tre}em potapa samo vrh, da bi se dobio zid osnove koji je pri dnu deblji. Kalup sa prilepljenim voskom na vrhu treba odmah zamo~iti u hladnu vodu, pa pa`ljivim uvrtanjem na jednu i drugu stranu smaknuti sa njega voskovu osnovu. Kalup sa koga je skinuta mati~na osnova stavlja se u hladnu vodu, a zatim se uzima drugi sa kojim se ponavlja isti postupak. Nakon izrade dovoljnog broja osnova pristupa se njihovom u~vr{}ivanju za letvice okvira. U poslednje vreme p~elari u Americi koriste voskove mati~ne osnove od plasti~ne mase za proizvodnju mle~a i matica. Plasti~ne osnove u proizvodnji mle~a pokazale su se vrlo dobro, jer p~ele presa ene larve odmah prihvataju, a istovremeno omogu}avaju br`i i lak{i rad. Me utim, osnove od plasti~ne mase za proizvodnju matica jo{ nisu dovoljno proverene jer proizvedene matice u nekim slu~ajevima zaostaju u svojim produktivnim svojstvima. Plasti~ne osnove treba prethodno dati bilo kojem dru{tvu na p~elinjaku da poprime miris p~ela, odnosno treba ih nalepiti na lajsnice i ostaviti p~elinjoj zajednici najmanje 48 ~asova. Ako se tako ne postupi, p~ele odmah izbacuju presa ene larve iz osnova i voskom su`avaju otvor osnove, {to je znak da larve u osnovi nisu primljene. Specijalno pode{en okvir mora biti po meri ko{nice kojom se p~elari, s tim da su satono{a i ostale lajsnice u`e od 15 A B Slika 108. A - kalup za pojedina~nu i B - kalupi za serijsku izradu osnovica za vešta~ke mati~njake (Todorovi} i Todorovi}, 1990).

235 TEHNOLOGIJA P^ELARENJA 259 do 17 mm. Za svaki okvir treba napraviti po tri pokretne lajsnice iste du`ine i {irine kao {to je i sâm okvir. Dve lajsnice koriste se pri proizvodnji matica, a tre}a pri proizvodnji mle~a. Na bo~nim lajsnicama okvira izbu{eni su na tri mesta okrugli otvori pre~nika oko 1 cm, u koje se uvla~e krajevi lajsnica. Razmak izme u otvora, odnosno lajsnica, iznosi: od satono{e do prve lajsnice 5 cm, od prve do druge lajsnice 7 cm i od druge do tre}e lajsnice tako e 7 cm. Lajsnice na koje se lepe mati~ne osnove treba da budu tako pode{ene da se lako i brzo mogu stavljati u okvir i vaditi iz njega. Da bi se to postiglo, krajeve lajsnica treba na jednoj strani zaobliti u du`ini od 1 cm, a na drugoj u du`ini od 2 cm. Pri~vr{}ivanje ve{ta~kih mati~nih osnova od plasti~ne mase ili voska obavlja se tako {to se na svaku lajsnicu po celoj du`ini prethodno nalepi pantljika od osnove sa}a. Potom se osnove od plasti~ne mase jednostavno utisnu na razmaku od oko 2 cm, a vo{tane osnove pri~vrste pomo}u kalupa u kome su i izra ene. Za va enje i preno{enje larvi u osnovice postoje specijalne igle. U svetu a i kod nas poznate su Rotove p~elarske igle. Me utim, u nedostatku ovih igala mogu poslu`iti i obi~ne {trika}e igle ili peru{ke od koko{ijeg krila i repa. Igle koje p~elari sami izra uju treba da su na vrhu spljo{tene, zaobljene, ugla~ane i savijene pod uglom od 30. Savijeni kraj premazuje se nekom jakom bojom (crvenim lakom), radi lak{e orijentacije pri radu. Drugi kraj igle mora biti za{iljen da bi se lak{e mogle izbacivati larve iz }elija, ako za to postoji potreba. Larve koje se presa uju u ve{ta~ke osnovice treba obezbediti dovoljnom koli~inom mle~a. Ako mle~a nema u rezervi ili ako u ko{nicama nema otvorenih mati~njaka, iz kojih bi se mle~ mogao uzeti, onda se prvo presa ivanje larvi mora obaviti bez dodatka mle~a (presa- ivanje na suvo), ili je pri presa ivanju larvi neophodno zahvatati i sav mle~ iz prvobitne }elije. U procesu proizvodnje matica vrlo bitan momenat je sâm izbor larvi za presa ivanje. Neophodno je da larve za presa ivanje budu iste starosti i da poti~u iz najboljih zajednica na p~elinjaku. Larve ne smeju biti starije od 12 do 18, maksimalno 24 ~asa, a ako p~elar nije dovoljno izve`ban da odredi starost larvi, neophodno je da napravi izolator za maticu (slika 109). Izolator se pravi od mati~ne re{etke u obliku rama u koji se stavlja naj~e{}e jedan okvir sa sa}em, mada postoje i izolatori za tri okvira (jedan za med, drugi za maticu sa sa}em i tre}i sa mladim leglom). U svom gornjem kraju, na bo~noj letvici, izolator mora da poseduje jedan otvor pre~nika oko 1 cm, kroz koju se ubacuje matica. U izolator se stavlja jedan okvir s mla im sa}em, a kroz otvor na izolatoru ubacuje se matica. Izolator sa uba~enom maticom se stavlja u sredinu zajednice, odakle je uzeta matica. P~ele }e prolaskom kroz mati~nu re{etku odmah prihvatiti svoju maticu i ubrzo joj pripremiti }elije za polaganje jaja. Nakon 48 do 52 sata izolator se vadi, a matica sa kavezom vra}a u dru{tvo, dok se p~ele radilice jednostavno stresu sa okvira sa

236 260 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA zale`enim jajima. Presa ivanje larvi najbolje }e uspeti ako se obavlja u ranim jutarnjim ~asovima i po toplom vremenu, jer tada nisu potrebne neke naro~ite mere predostro`nosti u pogledu vlage i toplote. Okvir sa larvama za presa ivanje se postavlja na specijalan stalak koji omogu}uje da satono{a okvira bude malo podignuta prema p~elaru, kako bi se lak{e uo~avala starost larvi. Neposredno pred ubacivanje larvi u svaku ve{ta~ku osnovu treba staviti po jednu kap mle~a razbla`enog destilovanom vodom. Mle~ se razbla`uje tako {to se u mati~njak napunjen mle~om stavi nekoliko kapi vode i dobro izme{a. Ako se razbla`ivanje mle~a obavlja u nekoj manjoj staklenoj posudi (bo~ice od streptomicina ili penicilina), onda na 2/3 mle~a potrebno je sipati jednu tre}inu vode, ~ime se posti`e pribli`no ista gustina mle~a kao {to je mle~ pod larvom u sa}u. Tokom presa ivanja, odnosno spu- {tanja larvi, prisloni se igla na dno i lagano povu~e u stranu, tako da larva ostane na mle~u koji se nalazi na dnu osnove. Ako neka larva pri va enju i spu{tanju bude povre ena ili prvim potezom ne bude izvu~ena iz }elije, ne treba je presa ivati, ve} odmah pre}i na drugu. Po{to se na jednoj lajsnici rama za presa ivanje nalazi ve{ta~kih osnova, onda ih nakon popunjavanja privremeno treba pokriti vla`nim i toplim unapred pripremljenim platnom i pristupiti presa ivanju na osnovice druge lajsne. Nakon zavr{etka popunjavanja ve{ta~kih mati~nih osnova druge lajsnice, obe se stavljaju u specijalni okvir, Slika 109. Mati~ni izolator od Hofmanove (mati~ne) rešetke (Todorovi} i Todorovi}, 1990).

237 TEHNOLOGIJA P^ELARENJA 261 prekriju vla`nim i toplim platnom i brzo transportuju do odgajiva~kog (receptornog) dru{tva - startera. U starteru okvir sa presa enim larvama se stavlja u sredi{te ko{nice, tj. u prostor napravljen razmicanjem okvira s leglom. Odmah po zavr{etku rada na prvom okviru treba pristupiti presa ivanju larvi na drugom okviru. Drugi okvir sa presa enim larvama stavlja se u p~elinje dru{tvo do prvog, tako e zale`enog rama, s tim da se izme u njih postavi jedan okvir sa cvetnim prahom. Odmah nakon svega opisanog mlade p~ele obezmati~enog dru{tva pristupaju negovanju i ishrani presa enih larvi. Po{to p~ele pri prvom presa ivanju ne prihvataju sve larve, potrebno je ve} sutradan obaviti koncentraciju prihva}enih larvi, a neprihva}ene ukloniti. Radi dobijanja kvalitetnih matica neki p~elari primenjuju dvostruko presa ivanje larvi, koje se sastoji u tome {to se po isteku 12 ~asova ve} prihva}ene larve povade iz zapo~etih mati~njaka i na njihova mesta presade nove. Ako postoji potreba za daljom izgradnjom mati~njaka, neophodno je na mesto izva enih okvira sa izgra enim mati~njacima staviti dva nova sa tek presa enim larvama. Osim priprema i odabiranja larvi za presa ivanje, vrlo je bitno obaviti pravilne i blagovremene pripreme dru{tva koje }e presa ene larve prihvatiti i zapo~eti mati~njake. Ovo dru{tvo mora da bude jako, dobro prihranjeno, obezmati~eno, sa oduzetim otvorenim i dodatim zatvorenim leglom. Matica se privremeno mo`e dati nekom dru{tvu na ~uvanje, a leglo treba razdeliti po p~elinjaku. Zapo~eti mati~njaci, odnosno prihva}ene larve mogu se dr`ati u obezmati~enom dru{tvu sve vreme larvenog i lutkinog perioda razvoja, ali se mogu i neposredno posle 24 ~asa provedena u dru{tvu bez matice prebaciti u dru{tvo sa maticom (bilder) i to u posebni nastavak odvojen mati~nom re{etkom, gde }e se obaviti dalje dozrevanje larvi, lutki i odraslog insekta, odnosno mlade matice. Dru{tvo s maticom priprema se istog dana kada se presa ene larve stave u obezmati~eno dru{tvo. Priprema podrazumeva uklanjanje otvorenog i dodavanje poklopljenog legla u plodi{tu, nakon ~ega se preko plodi{ta sa maticom stavlja mati~na re{etka. Preko mati~ne re{etke postavlja se jedan prazan nastavak ili dva polunastavka u koje se do bo~nog zida ubaci jedan okvir sa izra enim praznim sa}em, a do njega i drugi okvir sa cvetnim prahom i medom. Uz navedena dva okvira ubacuju se jo{ dva sa otvorenim leglom i p~elama izva enim iz plodi{ta. Posle sme{taja okvira sa leglom dodaju se jo{ jedan okvir sa cvetnim prahom, dva okvira sa otvorenim leglom i p~elama koje su uzete iz ja~ih osnovnih dru{tava, i jedan ili dva okvira sa praznim sa}em ili sa malo meda i cvetnog praha. Ukoliko jo{ postoji prazan prostor u ko{nici, potrebno ga je pregraditi pregradnom daskom ili staviti jo{ jedan okvir sa praznim sa}em. Kada se nastavak ispuni, odozgo se stavlja Milerova hranilica sa 1-2 litra medno-{e}ernog sirupa i sve se poklopi daskom i krovom. Drugog dana u jutarnjim ~asovima,

238 262 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA u gornjem nastavku neophodno je razmaknuti okvire sa otvorenim leglom, pa iz dru{tva koje je zapo~elo mati~njake izvaditi oba okvira i staviti ih u prostor izme u okvira sa leglom, tako da dru{tvo odmah dobije naj~e{}e od 25 do 30 zapo~etih mati~njaka na dalje odgajivanje i sazrevanje. Mati~njaci }e u odgajiva~kom dru{tvu sazreti za 8-9 dana, jer su u starteru proveli ve} oko 24 ~asa. Zato p~elar mora strogo voditi ra~una o vremenu oduzimanja mati~njaka, jer ukoliko propusti odre eno vreme, prva matica koja se izle`e poubija}e ostale, a ceo posao oko izvo enja matica bi}e uzaludan. Dru{tvo koje dovr{ava mati~njake mo`emo da koristimo vi{e puta u iste svrhe, ali se mora obaviti preraspodela otvorenog i zatvorenog legla kako u nastavku gde se obavlja sazrevanje mati~njaka, tako i u ostalim nastavcima date ko{nice. Naime, u plodi{tu }e biti vi{e otvorenog legla, dok }e u gornjem nastavku biti samo zatvoreno leglo. Me utim, mo`e se ponekad dogoditi da dru- {tvo oslabi, pa ~ak i da mu nestane matica ili, obratno, da toliko oja~a da mu preti opasnost od rojenja. Zbog toga oslabljeno dru{tvo treba napustiti, a dru{tvu kome preti opasnost da se izroji oduzeti nekoliko okvira sa leglom i p~elama, ili mu leglo zameniti leglom neke druge ko{nice. Ova manipulacija je naj~e{}e dovoljna da bi se spre~ilo rojenje p~ela, a ako se u tome ipak ne uspe, dru{tvo treba iskoristiti za proizvodnju mle~a. Zreli mati~njaci se vade iz dru{tava u kojima je obavljano njihovo dozrevanje i sme{taju se pomo}u `i~anih ~ahura - {titova - u oplodnjake (slika 110) ili u osnovna dru{tva u kojima se zamenjuju stare ili nepo`eljne matice. U oplodnjacima ili osnovnim dru{tvima obavi}e se izvo enje mladih matica, sparivanje i provera njihovih vrednosti za dalju proizvodnju. U p~elarskoj praksi koriste se dva tipa oplodnjaka: - ve}i oplodnjak, koji se pravi od savremenih ko{nica ispregra enih pokretnim pregradnim daskama na vi{e odeljenja u koja staju samo 2 okvira sa}a, i - mali oplodnjak, koji prima 4 okvira ~ija veli~ina zavisi od veli~ine plodi{nog okvira ko{nice kojom se p~elari. Ve}e oplodnjake vi{e koriste p~elari sa manjim brojem ko{nica, a male oplodnjake p~elari sa ve}im brojem ko{nica. Sa ve}im oplodnjacima p~elar manjeg iskustva mo`e lako da radi, jer ovi oplodnjaci ne zahtevaju neku posebnu preciznost u radu. Svaki oplodnjak mora da ima jedan okvir sa poklopljenim leglom gusto prekriven p~elama, jedan okvir sa medom i obezbe enu vodu u neposrednoj blizini. Po{to se iz novoformiranih oplodnjaka jedan deo starih p~ela vra}a u svoje ko{nice, neophodno je predve~e, kada su p~ele smirene, posle naseljavanja poja- ~ati oplodnjake mladim p~elama iz osnovnih dru{tava, vode}i ra~una o tome da prilikom preseljavanja p~ela radilica slu- ~ajno ne bude zahva}ena i matica. U jutarnjim ~asovima narednog dana, sva-

239 TEHNOLOGIJA P^ELARENJA 263 Slika 110. P~elinjak sa oplodnjacima (Bel~i} i sar., 1985). kom formiranom oplodnjaku pomo}u `i~ane ~ahure - {tita - treba dodati po 2 zrela mati~njaka. Nakon dodavanja mati~njaka neophodno je obaviti su`enje leta oplodnjaka na 2 ili 3 cm, u zavisnosti od ja~ine nukleusa. Predve~e oplodnjake treba prihraniti sa oko ml medno-{e}ernog sirupa, a prihranjivanje produ`iti svake tre}e ve}eri, sve dok se ne oduzmu mlade matice. Naseljavanje velikih oplodnjaka obavlja se ja~im osnovnim ili dru{tvima sa aktiviranim nagonom za rojenjem. Ako se oplodnjaci formiraju od dru{tava sa intenziviranim nagonom za rojenjem, neophodno je na kvirima sa leglom ostaviti samo po dva mati~njaka za svako odeljenje, a ostale mati~njake iskoristiti za formiranje novih oplodnjaka. Me utim, ukoliko nema rojevskih, neophodno je unapred pripremiti zrele mati~njake. Nije retka pojava da u nekom oplodnjaku nestane mlada matica, {to vodi eliminaciji takvog oplodnjaka ili njegovom ponovnom naseljavanju novim okvirima sa leglom i p~elama, uz dodatak po 2 mati~njaka. Naseljavanje malih oplodnjaka po-

240 264 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA drazumeva blagovremenu pripremu sa}a u okvirima uz obezbe enje p~ela. Izgradnju sa}a u okvirima obavljaju osnovna dru{tva za vreme neke ja~e p~elinje pa{e. Da bi osnovna dru{tva izgradila sa}e, potrebno je u prazan plodi{ni nastavak (slika 108) ubaciti 6 manjih okvira (rami}a) sa prethodno ugra enim osnovama sa}a. Zatim ja~em dru{tvu u sredinu izme u okvira sa leglom dodati po jedan pripremljen okvir sa rami}ima. Pri dobroj pa{i jaka dru{tva odmah pristupaju intenzivnoj izgradnji sa}a u rami}ima, a zatim ih ve}inom ispunjavaju medom. Ukoliko pa{a naglo prestane, p~ele u oplodnjacima treba odmah prihraniti i sa prihranjivanjem nastaviti sve dok ne izgrade sa}e i ne obezbede dovoljnu koli~inu hrane. Za normalan `ivot i rad oplodnjaka dovoljno je ako se sa dva okvira otvorenog legla iz osnovnih ja~ih dru{tava stresu p~ele, {to otprilike iznosi oko 250 g p~ela po oplodnjaku. Za naseljavanje oplodnjaka najbolje je uzeti p~ele sa udaljenih p~elinjaka ili naseljene oplodnjake preseliti na mesta 7 i vi{e kilometara udaljena od p~elinjaka, kako se stare p~ele ne bi vra- }ale u svoje ko{nice. Ukoliko za to nema mogu}nosti, neophodno je p~ele izvesno vreme dr`ati u mra~nom prostoru. P~ele koje se uzimaju sa udaljenih p~elinjaka moraju se dopremiti na odgajivali{ta matica dan ranije, pre nego {to se zreli mati~njaci smeste u oplodnjake. Dopremljene p~ele treba odmah smestiti u zamra~enu prostoriju i ostaviti 24 ~asa da se odmore od puta, uz istovremenu prihranu. Nakon svih izvedenih priprema, tj. obezbe ivanja sa}a hranom u rami}ima, p~ela za punjenje oplodnjaka i zrelih mati~njaka, pristupamo naseljavanju oplodnjaka. Najpre se u mra~nu prostoriju unesu oplodnjaci, zatim sanduci sa p~elama, okviri i rami}i sa hranom, a za to vreme mati~njaci moraju biti pokriveni i dobro utopljeni. Iz sredine oplodnjaka izvade se dva rami}a pa se u svaki utisne po jedan mati~njak sme{ten u `i~anoj ~ahuri. Nakon postavljanja mati~njaka, rami}e je neophodno pa`ljivo vratiti u oplodnjak, odmah ga napuniti p~elama (lopaticom zahvatiti oko 250 g p~ela i pomo}u levka ubaciti ih u oplodnjak) i poklopiti hranilicom ili poklopnom daskom da p~ele ne bi izlazile napolje. Kada se zavr{i sa naseljavanjem oplodnjaka, neophodno je obezbediti mir p~elama do ve~eri, kada se iznose iz zamra~ene prostorije i preraspore uju po odgajivali{tu u kome }e se obaviti izvo enje, oplodnja i provera nosivosti mladih matica. Naseljeni oplodnjaci mogu se dr`ati na istom p~elinjaku sa osnovnim dru{tvima, ali je neophodno rasporediti ih tako da budu udaljeni najmanje 150 metara od osnovnih dru{tava, jer u bespa{nom periodu lako postaju plen ja~ih dru{tava. Me usobna udaljenost oplodnjaka iznosi pola metra, letima su okrenuti na razli~ite strane, dok je rastojanje izme u redova najmanje dva metra. Oplodnjake je potrebno podi}i na visinu do 1 metar od zemlje i malo ih nagnuti napred, {to malim dru{tvima olak{ava

241 TEHNOLOGIJA P^ELARENJA 265 ~i{}enje. Nakon razme{taja oplodnjaka treba ukloniti papir sa leta, kojim su privremeno bila zatvorena, da bi p~ele u jutarnjim ~asovima normalno radile, a bez obzira na to {to su p~ele bile dobro hranjene za vreme naseljavanja, prihranu treba nastaviti svake druge ili tre}e ve~eri, i to samo po prestanku izleta p~ela na p~elinjaku. Pri normalnim okolnostima mlade matice }e za 7-10 dana otpo~eti da nose jaja, tako da u me uvremenu treba obaviti detaljan pregled oplodnjaka. Pregled se izvodi izjutra ili kasno predve~e kada prestane izlet p~ela na p~elinjaku. Ako u nekom oplodnjaku ne postoji matica, {to nije retka pojava, neophodno ga je podmladiti mladim p~elama, a narednog dana dodati jedan (re e dva) zreli mati- ~njak. Ukoliko nemamo mati~njak, oplodnjak treba rasformirati, jer }e ubrzo postati plen p~ela tu ica ili }e ga napasti moljci i druge {teto~ine. Najkriti~niji period u odr`avanju oplodnjaka je ceo jul i avgust, i ako oplodnjaci do tada nisu dovoljno snabdeveni p~elama i hranom, mala dru{tva }e be`ati iz njih, a ako se jo{ pojave i namno`e moljci, p~ele ostavljaju ne samo leglo ve} i med. Nekad se dogodi rojenje u oplodnjaku, {to je veliki gubitak, ne samo zbog matica i p~ela nego i zbog legla, jer sa rojem odu skoro sve p~ele, tako da neza{ti}eno sa}e ubrzo napadnu i uni{te moljci. Me utim, da bi se to spre~ilo, potrebno je iz oplodnjaka izvaditi jedan rami} sa leglom i p~elama, a na njegovo mesto dodati prazan rami} u kome je sa}e izgra eno. Me utim, ako se to na vreme ne uradi, oplodnjak }e se izrojiti, pa je zato bolje blagovremeno oduzeti maticu, a sutradan dru{tvu dodati zreo mati~njak. Oplodnjaci su korisni samo ako se neprekidno iskori{}avaju. Broj p~ela u njima postepeno se smanjuje, pa maticu treba dr`ati samo toliko koliko je neophodno da bi se proverila njihova nosivost. Po oduzimanju matica iz oplodnjaka mala dru{tva uve~e treba dobro prihraniti i podmladiti mladim p~elama, a sutradan dodati po dva zrela mati~njaka. Velike oplodnjake sa okvirima normalne veli~ine ko{nica kojima se p~elari treba na kraju proizvodne sezone, va enjem pregradnih dasaka i prethodnim oduzimanjem matica, pretvoriti u normalna dru{tva. Posle oduzimanja poslednje partije matica iz malih oplodnjaka neophodno je pokupiti sve rami}e, smestiti ih u plodi{ne okvire i ostaviti na dalje ~uvanje osnovnim dru{tvima do naredne sezone. Jenterov metod. Ovaj izuzetno efikasan metod proizvodnje matica baziran je na preme{tanju larvi. Kompletan pribor za uzgoj matica po ovoj metodi uklju~uje (slika 111): - jedno sa}e za uzgoj (Zuchtwabe) sa 90 zareza za umetnute }elija (1), - jednu re{etku za zatvaranje (2), sa poklopcem za zatvaranje matica (2.1), - jedan poklopca za pokrivanje }elija za umetanje (3), ~epi}a zatvara~a za matice (4),

242 266 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA }elija za umetanje (5), - 40 nosa~a }elija sa rasterom za prihvatanje ~epi}a - zatvara~a za matice (6), - jedan utika~ za umetanje i preme{tanje }elija za umetanje (7) i - jednu re{etku za sa}e (Wabengitter). Jenterov na~in masovnog uzgajanja matica kao i Dulitlov podrazumeva izvo enje neophodnih priprema, a me u njima je svakako najva`nija priprema zajednica za odgajivanje matica. Naime, iz ko{nica sa jakim dru{tvima i bogatim leglom, koje imaju dobru maticu i blagovremeno su tretirane protiv varoe, izdvoji se u jedan nastavak pet ramova sa leglom pred izlazak i brojnim mladim p~elama. U isti nastavak iz jedne ko{nice stresu se sa dva rama mlade p~ele, vode}i ra~una o tome da se ne strese i matica, a Ei 4 8 ³elija Ø17,5 Slika 111. [ematski prikaz osnovnih delova Jenterovog aparata: 1 - sa}e za uzgoj (Zuchtwabe) sa 90 ušica (Paßloschern) za }elije za umetanje (Einsteckzellen); 2 - rešetka za zatvaranje-absperrgitter poklopac za zatvaranje matice (Absperren); 3 - poklopac za pokrivanje }elija za umetanje- Adbeckplatte; 4 - zatvara~ za matice; 5 - }elije za umetanje: 6 - nosa~i }elija-zellentrager; 7 - utika~ za umetanje i premeštanje }elija; 8. - rešetka za sa}e-wabengitter (Jenter, 1987).

243 TEHNOLOGIJA P^ELARENJA 267 zatim se dodaju dva rama sa polenom i medom i jedan sa samim medom. Ovako formiran nastavak ozna~imo kao nastavak 3, dok preostala dva nastavka u ko{nici iz koje je uzeto leglo nazva}emo nastavci 1 i 2. U njima se na mesto oduzetih ramova sa leglom dodaje jedan ram sa nezale`enim izgra enim sa}em, odnosno, ako se oduzmu tri rama sa leglom, na njihovo mesto je neophodno dodati jedan ram sa osnovom sa}a. Me utim, ako je oduzeto vi{e ramova sa leglom, dodaje se i vi{e izgra enih ramova sa sa}em. U sredi{nji deo nastavka 1 stavlja se ram sa maticom, a ceo nastavak 1 se poklopi mati~nom re{etkom. Zatim sledi nastavak 2 sa izgra enim sa}em i preostalim leglom, i na kraju poklopna daska sa prorezima obostrano pokrivenim trakama mati~ne re{etke. Efekat poklopne daske je takav da se p~ele u nastavku 3 ose}aju obezmati~ene, i ako imaju mogu}nost da komuniciraju sa nastavcima 2 i 1. Nastavak 3 se mo`e postaviti na podnja~u kao posebna ko{nica - odgajiva~ko dru{tvo - i tada je neophodno da poseduje vi{e ramova sa leglom i mladim p~elama. Prvog dana prepodne izme u 8 i 10 sati u pripremljenoj odgajiva~koj zajednici uzima se matica iz nastavka 1, i stavlja se u ZW (Zuchwabe - sa}e za uzgoj) aparat, a zatim sa ZW aparatom vra}a u nastavak 1, koji ima ukupno devet ramova. Drugog dana popodne pristupamo kontroli zaleganja. Ako je zale`eno 2/3 aparata, skidamo mu prednji zid, da se matica sama premesti na druge ramove i da nastavi zaleganje. Me utim, ova operacija nije neophodna i mo`e da izostane. Tre}eg dana popodne izme u 16 i 18 ~asova pristupamo preme{tanju larvi. Naime, to je optimalan rok, jer je proteklo vi{e od 48 sati od zatvaranja - ograni~avanja matice u aparatu, a po{to su prva jaja zale`ena u najgorem slu~aju oko 12 sati prvoga dana, onda su i prve larve izle`ene iz jajeta starosti sati. To je idealna starost larvi za presa ivanje. Ceo postupak presa ivanja larvi se sastoji u slede}em: - Najpre se prekontroli{e da li je matica na ramu sa ZW-aparatom, a ako nije, ZW aparat se vadi iz nastavka 1, a na njegovo mesto i mesto desetog rama se dodaju dva izgra ena sa}a. Me utim, ukoliko p~elar `eli od iste matice da iskoristiti leglo za jo{ neki proizvodni ciklus mladih matica, deseti ram ne treba odmah da stavlja (tre}eg dana), ve} tek po zavr{etku ciklusa proizvodnje matica. - Ram sa ZW aparatom se postavlja iznad otkrivenog nastavka 3, odnosno odgajiva~ke zajednice, tako da otvorena prednja strana ZW aparata bude okrenuta nadole, prema p~elama. Time se obezbe uju potrebna toplota i vla`nost koja izbija iz odgajiva~ke

244 268 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA zajednice, odnosno nastavka 1, 2 i 3. - Otvori se zadnja strana ZW aparata i iz sredine dna }elije izvadi ~epi} - zatvara~, na kome se nalazi izle`ena larva sa manjom koli~inom mle~a. ^epi} se stavlja u plasti~ni po~etak mati~njaka sa zadnje strane, a potom u nosa~ mati~njaka sa prednje strane i sve zajedno u letvicu - nosa~ na pripremljeno mesto. Ovu operaciju je mogu}e izvesti relativno brzo, maksimalno za jedan minut, odnosno za desetak minuta popuni se jedna letvica - nosa~ mati~njaka koja se stavlja u odgajiva~ku zajednicu. - Naredna letva sa deset nosa~a mati~njaka dodaje se u drugu odgajiva~ku zajednicu, eventualno tre}u i tako redom. - Ostatak neiskori{}enih larvica i jaja ispere se pod mlazom vode, a ram sa ZW aparatom se odlo`i na ~isto i sigurno mesto. - U hranilicu na ramu nosa~u mati~njaka dodaje se 200 g {e}ernomednog sirupa 2:1, preko satono{a postavljaju se letvice 1 x 1 cm, a iznad njih {e}erno-medna poga~a sa polenom. Umesto poklopne daske sa obostrano postavljenom mati~ne re{etkom, mo`e se staviti pregrada od poklopne daske sa trakama mati~ne re{etke, na kojoj se otvara sa prednje strane malo leto. ^etvrtog dana prepodne pristupa se kontroli ostalih ramova u nastavku 3, u cilju utvr ivanja da li je povu~en prinudni mati~njak iz jajeta slu~ajno zate~enog na ramovima sa zrelim leglom prilikom formiranja odgajiva~ke zajednice. Ako jeste, larvu iz njega treba izbaciti, a mle~ oduzeti. Ukoliko se `eli nastaviti dalja proizvodnja matica (otpo~eti novi ciklus), ili se `eli intenzivirati proizvodnja mle~a, neophodno je maticu iz nastavka 1 ili 2, u zavisnosti od toga gde se nalazi, ponovo staviti u ZW aparat, i sa njim je vratiti u nastavak iz kojeg je uzeta. Petog dana popodne neophodno je prokontrolisati da li je matica zalegla sa}e u ZW aparatu. Ako je zale`eno 2/3 }elija, maticu treba osloboditi otvaranjem prednjeg zida aparata, isto kao i drugog dana. [estog dana popodne neophodno je obaviti kontrolu prijema prvo presa enih larva. Ako su mati~njaci pravilno formirani, ostavljaju se, a u suprotnom se razaraju, s tim da se iz njih prethodno oduzime mle~. [estog dana se presa uju i larve druge ture, na isti na~in kao i tre}eg dana. Od sedmog zaklju~no sa trinaestim danom prikuplja se mle~ iz mati~njaka koji su namenjeni za tu svrhu. Trinaestog dana prepodne pristupa se formiranju oplodnjaka sa tri do pet ramova zrelog legla i dva rama hrane. - Formirani oplodnjaci se raspore uju na mirnom i od naleta p~ela skrivenom prostoru udaljenom najmanje dva do tri kilometra od odgajiva~kih dru{tava, na koji je prethodno odneseno nekoliko p~elinjih zajednica bogatih tru-

245 TEHNOLOGIJA P^ELARENJA 269 tovima. - Nakon formiranja oplodnjaka pristupa se njihovom obezmati~avanju, a zatim posle nekoliko sati, kada se novoformirane zajednice srede i osete obezmati~enim, dodaje se po jedan mati~njak na zadnjoj strani ulice u odnosu na leto. - Mati~njak iz prvog presa ivanja postavlja se koso, tako da mu se vidi dno, {to obezbe uje lak{u kontrolu izlaska matice, {to se doga a {esnaestog dana. - Neophodno je oplodnjak snabdeti dovoljnom koli~inom {e}erno-medne hrane (dodaje se {e}erno-medna poga~a) sa polenom. Uve~e u hranilicu treba dodati oko 200 g sirupa u odnosu 1:1. Od ~etrnaestog zaklju~no sa sedamnaestim danom, obi~no pred mrak, dodaje se sirup oplodnjacima, s tim da {esnaestog i sedamnaestog dana vizuelno kontroli{emo dno mati~njaka, u cilju provere da li je matica izle`ena. Osamnaestog dana prepodne pristupa se formiranju oplodnjaka za drugu turu matica. Ovo se mo`e u~initi i sedamnaestog dana na isti na~in kao i trinaestog. Ako se ovog dana javi nedostatak oplodnjaka, proizvodnju druge ture matica odga amo za devetnaesti dan, kada zatvaramo maticu u aparat uz proceduru predvi enu od prvog do trinaestog dana. Od devetnaestog do trideset prvog dana dodaje se svako ve~e po 200 g {e}erno- -mednog sirupa. Trideset prvog dana, prva tura proizvedenih i oplo enih matica morala bi da po~ne uredno zaleganje u oplodnjacima. Pristupa se kontroli polaganja jaja, a ako je u sve redu, matica se oduzima sa pratiljama ili bez njih, i dodaje novoformiranim zajednicama, ili se, pak, ~itav oplodnjak poja~ava sa dva do tri rama zatvorenog legla i tako pretvara u perspektivnu zajednicu za suncokretovu pa{u. Me utim, oplodnjak uz dodatak jednog rama zatvorenog legla mo`e da prihvati mati~njak iz drugog presa ivanja i odneguje maticu, razviv{i se tokom suncokretove pa{e u izuzetno produktivnu, potentnu p~elinju zajednicu, sa velikim perspektivama za uspe{nu bagremovu pa{u u narednoj godini. Prednosti Jenterove metode su: - lako i sigurno obezbe enje larvi optimalne starosti, - jednostavno i sigurno presa ivanje larvi bez opasnosti od njihovog o{te}enja, - ZW komplet omogu}ava vi{ekratnu upotrebu, brz i precizan rad. Obele`avanje i otpremanje proizvedenih matica Otpremanje matica. Danas je lako otpremiti matice i u najudaljenije zemlje sveta, jer postoje avionski saobra}aj i veliko iskustvo provereno u praksi. Za otpremanje matica neophodno je obezbediti dobar kavez i dovoljno kvalitetne hrane. Kavezi mogu biti razli~itog oblika i veli~ine, ali je bitno da

246 270 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA su dovoljno prostrani za kretanje matice i p~ela pratilja, da ima dovoljno mesta za sme{taj hrane za put i da je ventilacija optimalna. Danas je u upotrebi takozvani Bentonov kavez, gra en od lipovog drveta, 9 cm du`ine, 3 cm {irine i 1,5 cm visine, sa tri izbu{ene okrugle rupe, pre~nika 2,5 cm, koje me usobno komuniciraju. Dve rupe slu`e za kretanje matice i p~ela radilica, a tre}a za deponiju hrane za put. Sa obe du`ne strane kaveza prorezan je `leb - otvor {irine 2 mm i du`ine 7 cm, koji omogu}uje priliv vazduha. Odozgo, po celoj du`ini, kavez je pokriven tankom mre`astom `icom, a preko nje stavljen je karton ili tanka lesonitna plo~a veli~ine kaveza. Karton slu`i za ispisivanje adrese i uputstva. Na ~eonoj strani kaveza izbu{ena su dva otvora, pre~nika 8 mm. Kroz prvi se ubacuju matica i p~ele koje }e je pratiti na putu, dok drugi otvor slu`i za izlaz matice pri dodavanju dru{tvu. Otvor kroz koju se unosi hrana potpuno se zatvara karton~i}em na kome stoji natpis: Ne otvaraj, a otvor kroz koji se pu{taju matica i p~ele pratilje u kavez je zatvoren tankim, u cilju {to bolje ventilacije kaveza perforiranim limom. Prostor za hranu pre ubacivanja se parafini{e da hrana uz put ne bi gubila vlagu. Magacin za hranu se ispuni {e- }erno-mednim testom do polovine, dok se izlaz za maticu potpuno zatvori {e}erno-mednim testom preko kojeg se stavi komadi} pergament papira. Celom du`inom kaveza potrebno je zakovati mre`astu `icu, a preko nje karton ili tanku lesonitnu plo~u sa adresom i uputstvom s druge strane. Prilikom stavljanja matice u kavez, najpre je potrebno otvoriti ulaz na prednjoj ~eonoj strani kaveza skidaju}i limeni poklopac, zatim se matica desnom rukom uhvatiti za grudi i glavom se prisloniti na otvor, da bi odmah u{la, a nakon toga u kavez sa maticom se ubacuje 6 do 10 mladih p~ela sa otvorenog legla. Po zavr{etku ubacivanja matice i p~ela pratilja, ulazni limeni poklop~ic se u~vrsti (prikuje) i kavez potpuno zatvori. Na kartonu kaveza neophodno je ~itko ispisati {tampanim slovima adresu primaoca. S leve strane kartona treba povu}i jednu uspravnu liniju i napisati adresu po{iljaoca, dok s druge strane kaveza treba da P^ELE - BRZO URU^ITI Adresa D. Stanimirovi} Mesto: [evarice, Z.P Drenovac Ulica i broj: Zdravka [esti}a 26 Dr`ava: SR Jugoslavija

247 TEHNOLOGIJA P^ELARENJA 271 Uputstvo za dodavanje matice nalazi se s druge strane kartona. Svaki kavez mora imati uputstvo o na~inu dodavanja matice. Uputstvo se stavlja s druge strane kartona i glasi: Iz kaveza prethodno odstraniti p~ele pratilje, a zatim ponovo zatvoriti ulaz kartonom da matica ostane sama u kavezu. Kavez s maticom se stavlja izme u legla u dru{tvo kome je 5-6 ~asova pre uno{enja kaveza oduzeta matica. Dvadeset ~etiri ~asa nakon dodavanja kaveza neophodno je ukloniti karton~i} sa rupe, a p~ele po{to pojedu {e}erno-medno testo sa izlaznog otvora same oslobode maticu. Prva dva dana po uno{enju matice nije po`eljno uznemiravati dru{tvo (proveravati prijem matice). Tek po isteku ovog vremenskog intervala neophodno je pregledati dru{tvo i videti kako se pona{a matica. Tokom pregleda ne preporu~uje se nadimljavanje ko{nice. Obele`avanje matica. Svrha obele`avanja matice je da p~elar na osnovu boje obele`ene matice zna godinu kada je izvedena, odnosno starost matice. Ovo za va`no zbog uredne evidencije starosti matica, radi njihove blagovremene zamene, a i zbog stvaranja mati~nih knjiga, kao neiscrpnih izvora informacija bitnih u procesima selekcije. Oznaka sa bojom i brojem postavlja se na le a matice. U ovu svrhu upotrebljava se specijalni lak u vi{e boja. Dogovoreno je u svetu i kod nas da se za markiranje matica upotrebljava pet boja, svake godine jedna i tako redom u toku pet godina. Redosled boja je: bela, `uta, crvena, zelena i plava. Tako je godine u upotrebi bila bela boja, `uta boja i tako redom. Za markiranje matica koristi se kartonski valjak, koji sa jedne strane poseduje razapetu mre`icu od najlona ili jakog konca. Sa druge strane u valjak se uvla~i potiskiva~ sun eraste gra e. Pri obele`avanju, matica se pusti u valjak i odmah se potiskiva~em polako dotera uz mre`icu. Kada se matica okrene gornjom stranom uz mre`icu, onda je glavom ~iode umo~ene u odgovaraju}u boju obele- `imo. Postoje i gotove tanke okrugle plo~ice u boji i sa utisnutim brojem, koje se lepe na le a matice. Po markiranju, matica se vra}a p~elinjem dru{tvu u `i~anom kavezu za dodavanje matica, jer u nekim slu~ajevima, ako se obele`ena matica odmah vrati u dru{tvo, p~ele je mogu uklup~ati i ubiti. Ako se matice nepa`ljivo obele`avaju, mo`e do}i do povreda ili ve}e traumatizacije koja uti~e na smanjenje sposobnosti letenja. U cilju izbegavanja navedenih neprijatnosti neophodno je da p~elar prethodno uve- `bava ceo postupak obele`avanja matica na trutovima. Me utim, za svaki slu~aj, bolje je pristupiti markiranju matice tek posle sparivanja.

248 272 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA

249 P^ELINJA PA[A Demografska ekspanzija ljudske populacije uslovila je razvoj intenzivne poljoprivredne proizvodnje, pove}avaju- }i potrebe za obradivim povr{inama, {to je rezultiralo se~om {uma, preoravanjem livada i utrina, isu{ivanjem bara i mo- ~vara - jednom re~ju, do{lo je do globalne promene izgleda i naru{avanja skoro svih funkcija prirodnih ekosistema. Sve to je naru{ilo i uslove p~elinje ishrane, tj. p~elinju pa{u, jer umesto nekada{nje stalne, raznovrsne i bogate, ostale su samo mestimi~ne p~elinje pa{e koje se smenjuju s bespa{nim regionima, {to se nije odrazilo samo na manji prinos meda ve} i na sveukupan opstanak p~elinjih zajednica. Rentabilno p~elarstvo podrazumeva raznovrsnu p~elinju pa{u, tj. postojanje mesta sa dovoljno medonosnog bilja, kao i da su ostali uslovi medobranja povoljni. Me utim takvih mesta je iz godine u godinu sve manje, {to uslovljava stalnu selidbu p~elinjaka sa pa{e na pa{u, koje su ~esto udaljene jedna od druge i preko sto kilometara. Zato pri izboru mesta za p~elarenje veoma je va`no poznavati bogatstvo odabranog podru~ja medonosnom florom, koja p~elama pru`a glavnu i dopunsku p~elinju pa{u, od ~ega zavisi i rentabilnost p~elarstva. Sve biljne medonosne vrste ne cvetaju u isto vreme, ve} je njihovo cvetanje kontinuirano raspore eno tokom sezone od kraja februara do kraja oktobra meseca, {to je izuzetno zna~ajno za odvijanje normalne `ivotne aktivnosti p~elinje zajednice. Imaju}i sve to na umu, i mi smo u ovom poglavlju o p~elinjoj pa{i dali prikaz medonosnih biljnih vrsta po redosledu cvetanja, pri tome neke samo pomenuv{i, a o drugima ne{to vi{e govore}i, sve u skladu sa njihovim zna~ajem u pa{i. Leska (Corylus aveollana) je `bunasto- {ibljasta biljka (slika 112) koja najranije po~inje sa cvetanjem, tj. tokom normalnih godina u februaru, a ako godina zakasni, u martu. Ukoliko u ovom periodu bude lepih dana, {to i nije retko, pa p~ele mogu izletati, donosi}e velike koli~ine polenovog praha, naro~ito

250 276 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA Slika 112. Leska - Corylus avelana L (Bel~i} i sar., 1985). Slika 113. Barska iva - Salix cinerea (Bel~i} i sar., 1985). potrebnog u ovo vreme za razvoj legla. Osim ove vrste leske u na{em podneblju se susre}e i me~ija leska (Corylus colurna), tako e izvanredan producent polena. Sli~no leski, dobri proizvo a~i polena su visibaba (Galanthus nivalis), divlji zumbul (Scilla bifolia), ljubi~ica (Viola odorata), kukurek (Helleborus odorus), javor (Acer platanoides), brest (rod Ulmus), jo{ika (Alnus glutinosa), topola (rod Populus), klen (Acer campestre), dren i razne vrste divljeg vo}a, dok su vrbe: Salix alba - bela vrba; Salix fragilis - krta vrba; Salix carpea - iva, Salix cinerea - barska iva (slika 113) dobri proizvo a~i kako polena (mu{ke rese) tako i nektara (`enske rese). Sve navedene biljne vrste ~ine ranu prole}nu pa{u, izuzetno zna~ajnu za obezbe enje p~elinjeg dru{tva potrebnom hranom, naro~ito proteinskog karaktera, za normalan razvoj dru{tva. Sli~an zna~aj ima i vo}na pa{a, koja ima karakter dopunske pa{e. Vo}na pa{a se ne svrstava u glavnu p~elinju pa{u, jer to i nije, mada pri veoma povoljnim uslovima jaka p~elinja dru{tva mogu od pojedinih vrsta vo}a da sakupe dovoljne koli~ine nektara i polenovog praha. Me utim, ova pa{a je od velikog zna~aja naro~ito za kontinentalni deo na{e zemlje, jer: - traje veoma dugo i kontinuirana je, posmatrano od najranijih do najkasnijih sorti vo}aka, - sti`e veoma rano, u martu i aprilu mesecu, kada druge pa{e nema, - obilno produkuje polenov prah koji je u ovom periodu i najpotrebniji za p~elinje dru{tvo, - pru`a idealne uslove za produkciju voska i tokom ove pa{e treba dodavati osnove sa}a na kojima bi p~ele izvla~ile sa}e, jer je velika gre{ka ako se to ostavi za glavnu pa{u, - vo}na pa{a zahvaljuju}i

251 P^ELINJA PA[A 277 A B C D E F G Slika 114. A - kruška - Pyrus communis, B - jabuka - Pyrus malus (Malus domestica), C - šljiva - Prunus cerasifera, D - višnja - Prunus cerasus, E - kupina - Rubus sp, F - kajsija - Prunus armeniaca, G - breskva -Persica vulgaris. intenzivnoj aktivnosti p~ela doprinosi opra{ivanju, a tako i pove}anju prinosa u vo}arstvu. Za vo}nu p~elinju pa{u (slika 114) od zna~aja su ko{ti~ave vrste: (d`anarika - Prunus cerasifera Ehrh., tre{nja - Prunus avium L., kajsija - Prunus armeniaca L.; vi{nja - Prunus cerasus i breskva - Prunus persica), jabu~asto (kru{ka - Pyrus communis; jabuka - Pyrus malus L.), dud - Morus sp. i neke vrste jezgrastog vo}a. Masla~ak (Taraxacum officinale L.), (slika 115) je zeljasta biljka sa cvetovima grupisanim u cvast tipa glavice. Cvetna glavica je `ute boje sa crvenkasto-`utim unutra{njim jezi~astim cvetovima. Dobro uspeva na svim terenima, ali najbolje na vla`nim livadama. Glavno cvetanje mu je u aprilu, mada nekada cveta i znatno ranije, jo{ u drugoj polovini marta, i cvetanje traje do sredine druge polovine maja. Masla~ak je dobar proizvo a~

252 278 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA polena, ali i nektara, tako da predstavlja zna~ajnu komponentu prole}ne p~elinje pa{e, koja doprinosi ubrzanom prole}- nom razvoju p~elinjih zajednica. Naro- ~ito je ~est na terenima u okolini Sjenice, Novog Pazara, Nove Varo{i, na Pasuljanskim livadama, zatim u Ma~vi i Sremu. U ovim regionima p~elari ~esto vrcaju masla~kov med, koji je zlatno`ute Slika 115. Masla~ak - Taraxacum officinale (Bel~i} i sar., 1985). Slika 116. Uljana repica - Brassica napus oleifera (Bel~i} i sar., 1985). boje, prijatnog mirisa i brzo kristali{e. Uljana repica (Brassica napus var. oleifera), (slika 116) jeste jednogodi{nja biljka koja se gaji na velikim povr{inama u Vojvodini i Ma~vi za dobijanje zelene sto~ne hrane i proizvodnju semena iz kojeg se dobija ma{insko i jestivo ulje. Postoje ozima i jara uljana repica, s tim {to ozima po~inje da cveta u drugoj polovini aprila, a jara drugom polovinom juna meseca. Za p~elarstvo su naro~ito zna~ajne ozime sorte, koje slu`e za proizvodnju semena, jer sorte koje se koriste za proizvodnju sto~ne hrane upotrebljavaju se u zelenom stanju odmah po cvetanju. Cvetovi uljane repice su jasno `ute boje, sa cvetanjem ozima po~inje u aprilu, a cvetovi se postepeno otvaraju, te cvetanje traje du`e od ~etiri nedelje, obezbe uju}i dobre uslove ishrane p~ela, tako da se u povoljnim godinama mo`e proizvesti preko 20 kg meda po ko{nici, ne ra~unaju}i one zalihe u plodi{tu. Tako e tokom ove pa{e p~ele intenzivno proizvode vosak, tako da je to vrlo povoljan period za zamenu starog pocrnelog sa}a. Med od uljane repice je bezbojan ili svetlo`ut, sa ukusom repi~inog ulja, brzo kristali{e i dobija sivkastu boju. Pripada grupi drugorazrednih medova, ba{ zbog mirisa i ukusa, i uglavnom se koristi u industrijske svrhe. Zbog osobine da brzo kristali{e ~ak i u sa}u, p~elarima se preporu~uje da ga blagovremeno odstrane, ne samo iz medi{ta ve} i iz plodi{ta, kako bi se p~ele na vreme pripremile za bagremovu pa{u. Uporedo sa uljanom repicom ili

253 P^ELINJA PA[A 279 posle nje cvetaju crni trn - Prunus spinosa i glog - Crataegus monogyna, koji predstavljaju dobre proizvo a~e ne samo polena ve} i nektara. Bagremova pa{a. Bagremova pa{a predstavlja najva`niju p~elinju pa{u na{eg podneblja, jer od nje zavisi krajnji rezultat p~elarenja u jednoj godini. U nizijskim predelima bagrem (Robinia pseudoacacia) po~inje sa cvetanjem u prvoj, a u planinskim podru~jima u drugoj polovini ili krajem maja meseca, s tim {to pored visinske razlike na cvetanje bagrema uti~u i klimatski uslovi. Najbolji orijentir za utvr ivanje po~etka cvetanja bagrema jeste ~injenica da od trenutka kada procveta {ljiva po`ega~a, bagrem }e procvetati za oko mesec dana, ili za 40 dana od dana pojave prvih pupoljaka. Sve to p~elarima mo`e biti znak da blagovremeno pripreme p~elinje dru{tvo za ovu pa{u, jer do cvetanja bagrema p~elinje dru{tvo treba da bude izrazito sna`no sa jakim radnim raspolo`enjem za prikupljanje nektara i njegovu konverziju u med. Bagremov cvet (slika 117) traje oko 14 dana ili ne{to du`e, mada na du`inu trajanja bagremove pa{e uti~e i teren, jer ako je teren u blizini p~elinjaka, u krugu korisnog p~elinjeg leta, valovit, tj. ako postoje ni`i i vi{i delovi, bagrem }e najpre cvetati u ni`im a zatim u vi{im podru~jima, {to }e doprineti produ`enju trajanja ove pa{e. Uz reke na toplim, od vetra zaklonjenim mestima bagrem cveta 3 do 5 dana ranije nego u ravni~arskim predelima udaljenim od reka ili drugih vodenih povr{ina, dok u brdskim reonima dana kasnije. Me utim treba imati na umu ~injenicu da na nadmorskoj visini iznad 700 m bagrem, prakti~no, ne medi, tako da nije rentabilno seliti p~ele na takve terene radi bagremove pa{e. Seobom p~elinjaka vrlo jednostavno se mogu iskoristiti dve bagremove pa{e, jer u ju`nijim predelima bagrem cveta ranije nego u severnijim delovima zemlje. Tako e, sa enjem bagremara sa razli~itim mutantnim formama, koje se razlikuju u du`ini a, delom, i vremenu Slika 117. Bagrem u cvetu - Robinia pseudoacacia (Stanimirovi} 1997).

254 280 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA cvetanja, mo`e se produ`iti trajanje bagremove pa{e. U cilju dobijanja {to potpunije slike koja karakteri{e bagremovu pa{u pomenu}emo samo neka mesta koja su od posebnog zna~aja za sele}e p~elarenje. Tako su za ranu bagremovu pa{u najbolja slede}a mesta: Stevanac, `elezni~ka stanica na pruzi Stala}-Ni{, Duboko kod Umke, autoput Beograd- - Obrenovac izme u Umke i Bari~a. Srednje kasna pa{a je najpovoljnija oko Krnjeva, velikog Ora{ja, Sirakova, Ljubinja, Bogojeva, Stojnika, u okolini Ralje, Malog Popovi}a, Petlova~e, Glogovca, Ma~vanskog Prnjavora i Dublja u Ma~vi, u Le{nici, Deliblatskoj i Suboti~koj pe{~ari, Doroslovu, Rgotina, Rajcu i Kobi{nici u Timo~koj krajini, Kova~evcu, Glibovcu i Jagnjilovu. Najpovoljnija mesta za poznu bagremovu pa{u su: Suvi Do kod `agubice, Krepoljin, Zvi`d, Srpce, Krst izme u Melinaca i Ku~eva, okolina Majdanpeka, okolina Gornjeg Milanovca, ^a~ka, U`i~ke Po`ege i Valjeva. Bagrem veoma obilno cveta i u punom cvetu cela kruna pobeli. Cvetovi najintenzivnije lu~e nektar na tihom i lepom vremenu, ako ima dovoljno vlage u vazduhu i pri temperaturi od oko 25º C. Bagrem daje dosta nektara i veoma malo polena, najbolje medi oko petog dana cvetanja i u tom periodu treba biti najoprezniji, jer ako se blagovremeno ne reaguje mo`e nastati dvostruka {teta. Prvo, kao posledica bogate pa{e, jaka p~elinja dru{tva ve} prvog dana unose 1 kg, drugog 2-3 kg, tre}eg 4-5, ~etvrtog i petog pribli`no istu koli~inu kao i tre}eg dana, dok }e {estog i svih narednih dana dok pa{a traje unositi i preko 15 kg nektara u ko{nicu. Tako }e vrlo brzo popuniti sav raspolo`iv prostor za sme{taj nektara, pa }e usled toga radilice jednostavno prestati sa daljim uno{enjem nektara, ne iskoristiv{i celu pa{u. Drugo, usled obilne pa{e i brzog {irenja p~elinjeg dru{tva nastaje manjak prostora za novo leglo, te }e dru{tvo usred najobilnije pa{e ({to nije po`eljno, a ni korisno) po~eti pripreme za prirodno rojenje, i na kraju, ako se ne interveni{e, rojenje }e i obaviti. Dobro p~elinje dru{tvo vrlo brzo napuni ramove bagremovim medom i zatvori }elije sa}a. Ove prve popunjene ramove ne treba dirati, tj. treba ih ostaviti za p~ele, jer je bagremov med u odnosu na druge najbolji za prezimljavanje. Bagremov med je izuzetno dobrog kvaliteta, svetle je boje, providan i prijatnog je mirisa i ukusa. Mo`e da stoji vi{e od godinu dana, u povoljnim uslovima ~ak i dve, a da ne kristali{e. Veoma je cenjen i tra`en kako na na{em tako i na inostranom tr`i{tu i spada me u najskuplje medove. Koristi se i za popravljanje kvaliteta drugih medova. Imaju}i sve navedeno u vidu, kao i ~injenicu da je bagrem najsigurnija i najbogatija p~elinja pa{a, a tako e kvalitetno i dugove~no drvo, treba ga {to vi{e organizovano saditi uz izbegavanje gajenja u {umskom sklopu, jer tada bagrem daje manje medi. Me utim, dobre rezultate u produkciji nektara pokazuje bagrem gajen u vidu drvoreda po dvori{tima,

255 P^ELINJA PA[A 281 me ama i sli~no. Tako e je ustanovljeno da bolje medi starije od mla eg bagremovog drveta, pa ga zato treba negovati dok dobro ne odraste, a se}i kada drvo dostigne maksimalan rast, uz blagovremeno sa enje i negu mladih sadnica. Bagremac (Amorfa fruticosa) je biljka `bunastog izgleda, srednje veli~ine, preneta u na{e krajeve iz severne Amerike. Rasprostranjena je pored reka, po mo~varama, pored `elezni~kih pruga i na zapu{tenom zemlji{tu. Cveta u junu odmah po zavr{etku cvetanja bagrema, cvetovi su grupisani u grozdastu cvast ljubi~astoplave boje. Bagremac je veliki proizvo a~ polena, ali dobro i medi, daju}i med mrke boje i veoma prijatnog ukusa i mirisa. Uporedo sa bagremcem ili posle njega cvetaju i dobro mede jo{ duba~ac (Teucrium chamaedrys), cigansko perje (Asclepias syriaca), mrtva kopriva (Lamium sp.), lanolist (Linaria vulgaris Mill,) i cikorija (Cichorium intybus). Naro~ito je zna~ajna mrtva kopriva, bela ili crvena, jer su obe dobre medono{e, mada je crvena bolja. Crvena kopriva (Lamium purpureum) cveta u aprilu, tokom jula, pa ~ak i u poznu jesen, dok bela kopriva cveta od juna do kraja jula, zna~i u bespa{nom periodu, pa predstavlja dobru dopunsku letnju pa{u. Pitomi kesten (Castanea sativa) jeste biljka toplijih podru~ja, zadr`ana u refugijalnim d`epovima, a kod nas je ima u podno`ju [are, oko Vrap~i{ta prema Vlasenici, oko Uro{evca, manastira De- ~ani na Kosovu itd. Po~inje da cveta u junu posle bagrema i kasne kadulje i traje dvadesetak dana. U povoljnim vremenskim uslovima, kada je vreme toplo, mirno i sa dosta vlage u zemlji{tu i vazduhu, jaka p~elinja dru{tva za vrlo kratko vreme mogu napuniti ko{nice medom i polenom ove biljke. Pri povoljnim klimatskim uslovima unos nektara i polena po jednom prose~nom dru{tvu iznosi oko 3 kg na dan. Med od kestenovog nektara je tamne, braon boje, malo gorkog ukusa, brzo kristali{e i nije pogodan za zimovanje p~ela, a veoma tra`en na zapadnom tr`i{tu. Lipa (Tilia sp.) ima izuzetno veliki zna~aj za p~elinju pa{u na{eg podneblja i zauzima zajedno sa bagremovom pa{om vode}e mesto. Kod nas postoje tri vrste lipe: krupnolisna (Tilia grandifolia), sitnolisna lipa (Tilia parvifolia) i bela ili srebrna (Tilia tomentosa). Prvo cveta krupnolisna, zatim sitnolisna i na kraju srebrna, bela lipa. Krupnolisna lipa po~inje da cveta u drugoj polovini juna, a odmah za njom po~inje sa cvetanjem i sitnolisna lipa, s tim {to du`ina njihovog zajedni~kog cvetanja iznosi oko 10 dana. Odmah posle njih po~inje da cveta srebrna lipa, ~ija je du`ina cvetanja oko 15 dana, {to je veoma zna~ajno zbog kontinuiteta rada p~elinjeg dru{tva, tako da tokom povoljnih klimatskih uslova osrednja dru{tva prikupe znatne koli~ine meda. Osim cvetova, za p~elinju pa{u su zna~ajni i lipovi listovi, na kojima naro- ~ito u vreme kada izostane lu~enje cvet-

256 282 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA nog nektara biljne va{i proizvode ve}e koli~ine medljike. Lipov med pripada grupi visokokvalitetnih medova, ali je na na{em tr`i{tu ne{to manje tra`en zbog ne{to ja~eg mirisa. Najzna~ajnija podru~ja na{eg podneblja sa bogatom lipovom p~elinjom pa{om su: Fru{ka gora - Crveni ~ot, Ljuba, Le`imir, Be{enova~ki Prnjavor, Rakovac, Testera, Bingula, Divo{, Privina glava, Svilo{ i ^erevi}, zatim Homoljske planine, i to podru~ja oko Majdanpeka i Blagojevog kamena, onda Timo~ka krajina i u okolini Dobre na Dunavu. Livadska pa{a. Na livadama i pa{njacima na{eg podneblja postoji raznovrsna medonosna flora, razli~itog vrsnog sastava i vremena cvetanja, tako da livadska pa{a dugo traje pru`aju}i povoljne uslove za uspe{no p~elarenje. Pri povoljnim klimatskim uslovima livadska pa{a mo`e da traje od zavr{etka bagremove (po~etak juna) pa sve do po~etka suncokretove pa{e (kraj prve dekade jula), mada nekada i du`e. Naime, ova pa{a u toplim predelima i nizijama po~inje krajem maja, a u planinskim podru~jima tek po~etkom jula, tako da u kombinaciji sa selidbenim p~elarenjem mo`e dugo trajati i obezbediti dobre proizvodne rezultate p~elarenja. Dnevni unos nektara tokom prose~ne livadske pa{e nije velik, ali zbog dugog trajanja, nekada i preko 40 dana, mogu se dobiti velike koli~ine visokokvalitetnog meda. Zato se mo`e re}i da livadska kao i bagremova pa{a predstavlja najsigurniju pa{u zbog velike raznovrsnosti medonosne flore i dugog trajanja. Posle bagremove pa{e p~elinja dru{tva izlaze veoma jaka i takvim ih treba odr`ati sve do naredne pa{e (lipova, suncokretova, kestenova i sl.) a za to je najpogodnija livadska pa{a jer obezbe- uje kontinuirani unos nektara i polena koji stimuli{u maticu da permanentno pola`e jaja iz kojih }e se razvijati nove mlade p~ele, ~iji je broj uvek ve}i od broja uginulih starih p~ela, te dru{tva konstantno ja~aju. Zato p~elari koji `ele da pove}aju broj dru{tava ve{ta~kim rojenjem najbolje je to da poku{aju posle bagremove, tj. tokom livadske pa{e, jer ona omogu}ava da se rojevi i mati~na dru{tva iz kojih je obavljeno izrojavanje solidno razviju, tako da se uz redovne mere koje se primenjuju u avgustu i septembru do zazimljavanja mogu razviti u sasvim normalna dru{tva. Proizvodnjom rojeva na livadskoj pa{i mogu se ostvariti ~ak bolji ekonomski efekti nego pri proizvodnji meda. Livadska pa{a daje mogu}nosti za uspe{nu proizvodnju kvalitetnog voska, zatim mle~a i matica, jer p~ele bolje unose velike koli~ine polena koji je neiscrpna rezerva proteina neophodnih za normalno funkcionisanje `lezda sa spolja{njim i unutra{njim lu~enjem radilica i celog reproduktivnog sistema matice. Sve livade i pa{njake na{eg podneblja prema nadmorskoj visini mo`emo svrstati u tri grupe: nizijske, srednje visinske i visoke. Ovakva podela je naro- ~ito zna~ajna ako se ima u vidu ~injenica o postojanju znatnih razlika u pogledu medanja glavnih medono{a. Nizijske livade daju veoma retko neki ve}i prinos,

257 P^ELINJA PA[A 283 srednje visinske su izda{nije, dok visinske livade i pa{njaci, na visinama preko 600 metara, daju veoma dobre rezultate i zato dolaze u obzir pri seljenju p~elinjaka na livadsku pa{u. Produkcija nektara glavnih medono{a nije svake godine ista u svim reonima i u svim mestima, ve} zavisi od sastava zemlji{ta, a tako e i od vremenskih i drugih uslova. Livade daju dobre rezultate kada su leta topla, tiha i sa toplim ki{ama, dok za vreme hladnih i ki{ovitih leta livade retko kada mede. Ovo je naro~ito va`no pri proceni situacije i dono{enja odluke o tome da li p~elinjak seliti na livadsku ili neku drugu pa{u koja pristi`e u isto vreme. Opisa}emo najva`nije medono{e livada. boje, malo gorkog ukusa i brzo kristali{e. Zna~ajne letnje medono{e su jo{ mati~njak - Melissa officinalis, livadska `alfija - Salvia pratensis i pr`enica - Knautia arvensis, koje cvetaju od juna do septembra, a dobri su proizvo a~i polena i nektara. Osim navedenih, mati~njak je jako aromati~na biljka koju p~elari koriste za odstranjivanje svih drugih mirisa iz ko{nice, a naro~ito za aromatizaciju vr{kara kojima prihvatanju rojeve. Bela detelina (Trifolium repens). To je vi{egodi{nja biljka koja raste po livadama i pa{njacima, po me ama, Razli~ak (Centaurea sp.) je korovska biljka livada i njiva. Na livadama preovla uje crveni, a u `itima i kukuruzi- {tima plavi razli~ak. To je dobra medonosna biljka, koja u toku povoljnih godina mo`e da pru`i zna~ajne prinose, tako da }e p~ele biti dobro snabdevene, a preostaje i meda za vrcanje. Med je zlatno`ute boje, slabije kristali{e i dobar je za zazimljavanje p~ela. Goru{ica (Sinapsis arvensis) je korovska biljka po ba{tama, me ama, njivama, kanalima i zapu{tenim zemlji{tima. Cveta vrlo dugo, od maja do oktobra, tj. sve do poznih mrazeva, mada je p~ele najvi{e pose}uju u junu mesecu. Goru- {ica nije sigurna medono{a, pa se zato svrstava u dopunsku pa{u. Med je tamne A B C Slika 118. A - crvena detelina - Trifolium pratense, B - kokotac - Melilotus officinalis, C - lucerka - Medicago sativa.

258 284 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA A B C Slika 119. A - nana - Mentha piperita, B - Salvia officinalis, C - Orthosiphon stamineus sprudovima i pored puteva. Cveta u junu pa sve do kasne jeseni, najbolje medi tokom junskih dana sa vla`nim rosnim jutrima i na temperaturi do oko 25º C. P~ele osim nektara sakupljaju i polen, koji je mrke boje. Med od bele deteline je svetao, prijatnog mirisa i ukusa i brzo kristali{e u sitnozrnastu belu masu. Crvena detelina (Trifolium pratense), (slika 118) jeste krmna biljka koja masovno privla~i p~ele u julu i avgustu, tj. posle prvog ko{enja, kada se ostavlja za seme, dok je u maju i junu p~ele slabije pose}uju, verovatno zbog toga {to su cvetne ~a{ice duboke i nepristupa~ne za pristup p~ela. Uglavnom ima ulogu dodatne p~elinje pa{e, naro~ito tokom lo{ih godina. Maj~ina du{ica (Thymus serpyllum) je vi{egodi{nji, oni`i grmi} iz kojeg izbijaju mnogi izdanci sa uspravnim ili poleglim zeljastim gran~icama i okruglim cvastima crvenkastih cveti}a. Poseduje duboki koren, a gran~ice su obrasle ko`astim listi}ima, koji lako podnose su{ni period. Cveti}i u cvasti maj~ine du{ice obilno produkuju nektar, i to u periodu kada je ostala zeljasta vegetacija skoro spr`ena letnjim `egama. Postoji ve}i broj podvrsta i varijeteta maj~ine du{ice, tako da cvetanje traje relativno dugo, od po~etka juna do kraja prve polovine jula, s tim {to glavno medanje pada u julu. Med od maj~ine du{ice je veoma aromati~an, tamne boje, po ce enju vrlo brzo kristali{e, ali u sa}u malo ili uop{te ne kristali{e, tako da je izuzetno povoljan za zimovanje p~ela i rano prole}no razvi}e p~elinjih zajednica. Prstenasta `alfija (Salvia verticillata) jeste dugogodi{nja zeljasta biljka, dla~icama obraslog stabla i listova, sa prstenasto raspore enim cvetovima ljubi~aste boje. U nizijskim podru~jima cveta u drugoj polovini juna, a u planinskim u julu i cvetanje traje 20 dana. Med ove biljke je zlatno`ute boje, prijatnog ukusa i mirisa. Dunjica (Medicago lupulina) je `uta lucerka koja se od bele deteline razlikuje po du`em stablu i `utoj boji cveta. Sa cvetanjem po~inje u drugoj polovini juna

259 P^ELINJA PA[A 285 i cveta 20 dana. Najbolje medi pri toplim umereno vla`nim danima, kada daje i manje koli~ine polenovog praha, a med joj je zlatno`ute boje. Kupina (Rubus fruticosus) je `bunasta biljka koja raste u {umarcima i zapu{tenim zemlji{tima. Po~inje da cveta neposredno po zavr{etku bagremove pa{e i pri povoljnim uslovima produkuje znatne koli~ine nektara. Med joj je prvoklasnog kvaliteta, prijatnog mirisa i ukusa, svetlo`ute boje. Malina (Rubus idaeus) je vi{egodi{nja biljka, koja na vrhovima grana i gran~ica produkuje grozdasto raspore ene bele cvetove okrenute nadole i tako za{ti}ene od ki{e, pa ih p~ele pose}uju i posle ki{a. Tokom dobrih godina sa povoljnim vremenskim uslovima medi od po~etka maja do druge polovine juna i daje preko 15 kg meda po ko{nici. Med je zlatno`ute boje, prvoklasnog kvaliteta, aromatizovan mirisom maline. Zvonce (Campanula medium) gaji se kao ukrasna biljka, poseduje krupne dekorativne cvetove, razli~ito obojene, od zatvoreno ili otvoreno plave, preko ljubi- ~aste do bele boje. Na jednoj biljci mo`e biti i do 50 cvetova u kojima p~ele, ~ak i u toku najoskudnije julske pa{e, nalaze obilne porcije nektara i polenovog praha. Osim svih pomenutih pogodnosti, ova biljka se odlikuje jo{ i veoma skromnim zahtevima, jer ne tra`i zalivanje i negu, ~ak i tokom najtoplijih letnjih dana. Osim navedenih postoje i druge biljke koje ~ine kompletnu livadsku pa{u i mi }emo ih ovde samo pobrojati. To su: bore~ (Borago officinalis), zvezdan (Lotus corniculatus), palamida (Cirsium arvense), pavit (Clematis vitalba), lucerka (Medicago sativa), slatka detelina (Melilotus albus) (slika 118), ~kalj ili plavetnik (Salvia nemorosa), nana (Mentha piperita), Orthosiphon stamineus (slika 119) itd. U Srbiji najbolji predeli sa livadskom pa{om su: okolina Sjenice, Novog Pazara, Zlatara, U`i~ke Po`ege, Arilja, Bajine Ba{te, zatim Pasuljanske livade na Beljanici, Tometino polje u okolini Kosjeri}a, Golija, Zlatibor i sela u okolini Valjeva, Po}ute, Leli}, Mravinjci i Leskovica. Suncokretova pa{a. U podru~jima gde se na velikim povr{inama gaji kao uljonosna kultura, suncokret (slika 120) predstavlja glavnu p~elinju pa{u. Suncokretovi cvetovi p~elama pru`aju velike koli~ine nektara i polena. Rane sorte sa cvetanjem po~inju u poslednjoj dekadi juna, a kasnije sorte cvetaju do kraja jula, pa i kasnije. Suncokretova pa{a traje relativno dugo, od 20 do 25 dana, a nekada, ako su klimatski uslovi povoljni, i du`e. Cvetovi suncokreta najvi{e nektara lu~e tokom toplog, mirnog i jutarnjim rosama bogatog vremena, pri temperaturi od 24 do 30º C. Ako u toku cvetanja po- ~ne da duva severoisto~ni i isto~ni vetar, privremeno se zaustavlja produkcija nektara, ali ako se vreme pobolj{a, ~ak i ako po~ne da duva jugozapadni ili zapadni vetar, suncokretovi cvetovi

260 286 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA Slika 120. Suncokret - Helianthus annuus i Helianthus tuberosus. ponovo po~inju sa lu~enjem nektara. Me utim, tokom ki{ovitog, hladnog i vremena sa ko{avom, suncokret ne samo da ne medi ve} po~inje da lu~i smolastu lepljivu supstancu od koje se lepe krila i noge p~ela, ~ak mnoge p~ele na samom cvetu slepljene uginu, {to mo`e uticati na smanjenje brojnosti, odnosno slabljenje p~elinjeg dru{tva. Zbog toga mnogi p~elari izbegavaju ovu p~elinju pa{u, ali cvetovi novijih hibridnih sorti suncokreta uglavnom ne lu~e ili lu~e manje koli~ine te smolasto-lepljive supstance, tako da je i problem lepljenja i uginjavanja p~ela za vreme lo{ih dana suncokretove pa{e ubla`en. Suncokret ne produkuje podjednako nektar na svim mestima gde je zasejan, jer se de{ava da na razmaku od samo tri kilometra prinosi budu dosta razli~iti. Obi~no se na suncokretovoj pa{i dobije 15 do 20 kg meda po ko{nici, mada pod izuzetno dobrim uslovima prinosi mogu biti udvostru~eni. P~elinje zajednice tokom suncokretove pa{e redovno oslabe, pa se p~elarima preporu~uje da p~ele po zavr{enom vrcanju meda {to pre presele na livadsku ili ritsku pa{u, ukoliko u blizini nema belog bosiljka ili neke ritske medonosne flore. Ako se ovo pak ne u~ini, oslabljena p~elinja dru{tva u}i }e u zimu bez mnogo izgleda da prezime. Da bi p~elinje dru{tvo dobro prezimelo na suncokretovom medu koji veoma brzo kristali{e i u sa}u, obavezno treba pristupiti prihranjivanju, tako {to se polovina sa}a sa suncokretovim medom istrese, a p~ele prihrane {e}ernim ili, bolje, {e}erno-mednim sirupom (za dobijanje ovog sirupa koristiti bagremov med). Najpogodnija podru~ja sa suncokretovom pa{om su: okolina Samo{a, Padeja, Alibunara, Seleu{a, Kozjaka, Jarkovca, ^ardaka, Starih Banovaca, Novih Karlovaca, Maradika, Surduka, Bajmoka, Be~eja, Srbobrana i Sombora. Med od suncokreta je svetlo`ute do svetlobraon boje, relativno brzo kristali{e i kod nas nije mnogo cenjen, mada je na evropskom i ameri~kom tr`i{tu tra`en i posti`e visoku cenu. Me utim, novija

261 P^ELINJA PA[A 287 istra`ivanja, kako kod nas tako i u inostranstvu, ukazuju na brojne kvalitete suncokretovog meda, jer sadr`i dosta polena, samim tim je bogat belan~evinama, a poseduje i vi{e jabu~ne kiseline i brojne mineralne materije zna~ajne za ljudsku ishranu. Beli bosiljak (Stachys annua) jeste samonikla korovska biljka njiva, me a, kanala, a ima je po `itima, mladoj detelini, repi{tu i kukuruzi{tu, mada najbolje uspeva po retkoj p{enici i je~mu. Posle `etve `ita beli bosiljak nastavlja sa rastom i cvetanjem sve do druge polovine avgusta. Cvetovi su beli, re e bledo`uti. Najbolje lu~e nektar po mirnom i toplom vremenu, posle ki{e ili za vreme i posle jutarnje rose. Ranijih godina, kada nije bilo ugarivanja strni{ta, tj. kada strnjike nisu paljene i zaoravane, beli bosiljak je medio po dva meseca, a prinosi meda su bili izvanredni. Me utim, danas, zbog neznanja poljoprivrednika i ~estih paljenje strni{ta, sve manje je povr{ina pod ovom biljkom, odnosno beli bosiljak se zadr`ava jo{ na mestima gde se ne zaoravaju i ne pale strnjike. U Srbiji beli bosiljak se jo{ uvek u masi razvija i raste po poljima Vojvodine i Ma~ve, uglavnom oko kanala, puteva, po me ama, zapu{tenim njivama i neugarenim strnjikama. Med od belog bosiljka je mle~nobele boje, brzo kristali{e, i na njemu p~ele dobro prezimljavaju, a svrstava se u drugorazredne medove. Zna~aj dopunske p~elinje pa{e imaju drenak (Lythrum salicaria), barska metvica (Melissa officinalis), konjski bosiljak (Metha pulegium), duvan (Nicotiana tabacum), troskot (Polygonum aviculare), pamuk (Gossypium sp.) i heljda (Polygonum fagopyrum), koje po~inju da cvetaju u drugoj polovini jula pa sve do poznih mrazeva, tj. u bespa{nom periodu. Od svih ovih navedenih biljki dopunske p~elinje pa{e ne{to vi{e bismo rekli o zna~aju konjskog bosiljka i heljde. Konjski bosiljak (Mentha longifolia) uspeva po vla`nim ritskim terenima, ali ga dosta ima po livadama, pored puteva i na neobra enom zemlji{tu. Cveta u julu i avgustu. Cvetovi su sitni, ljubi~asti i grupisani du` stabla u cvetne loptice. Po lepom i toplom vremenu p~ele preko celog dana u masi pose}uju cvetove konjskog bosiljka, odnose}i u ko{nice velike koli~ine nektara. Konjski bosiljak je naro~ito zna~ajan kao dopunska p~elinja pa{a za popunu p~elinjih zimskih zaliha, ali tokom povoljnih klimatskih uslova mo`e dati toliko nektara da p~ele stvaraju i vi{kove ove vrste meda, koji se mo`e izvrcati za potrebe ~oveka. Heljda (Polygonum fagopyrum) je jednogodi{nja biljka poreklom iz Azije. Poseduje veoma aromatizovane grozdaste cvasti ru`i~aste ili zelenkaste boje. U ni`im podru~jima cveta u drugoj polovini jula, dok u vi{im regionima u drugoj polovini avgusta. Cveta oko 20 dana. Tokom klimatski povoljnih godina heljda daje osrednju pa{u, a u su{nim godinama ne cveta. Najbolji prinosi nektara su

262 288 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA tokom lepih toplih letnjih dana sa povremenom ki{om, dok vetrovi uslovljavaju smanjenje pa i prekid lu~enja nektara. Setva heljde se mo`e prilagoditi potrebama p~elarstva, jer od setve do cvetanja treba da pro e 60 dana, pa se sa tog aspekta mo`e i sagledati zna~aj heljde kao letnje dopunske p~elinje pa{e u periodima kada drugih pa{a nema ili su slabe. U na{oj zemlji heljda se ne{to vi{e gaji u zapadnoj Srbiji. Med od heljde je tamno`ute boje sa specifi~nim ukusom i sa znatno ve}om koli~inom vode nego druge vrste medova. Ova vrsta meda je naro~ito cenjena na zapadnom tr`i{tu, gde dosti`e vrlo dobru prodajnu cenu. Za pobolj{anje p~elinje pa{e u letnjem periodu naro~ito su zna~ajni kokotac, esparzeta, sofora, zlato{ipka i facelija. Kokotac (Melilotus officinalis), (slika 118) jeste korovska biljka, koja raste pored puteva, kanala, `elezni~kih pruga i na zapu{tenim zemlji{tima. Kod nas kokotac nema ve}i zna~aj, jer je zastupljen na malim povr{inama, ali u kombinaciji sa drugim medonosnim biljem predstavlja dobru dopunsku p~elinju pa{u. Cveta po~etkom jula, ali ne medi svake, ve} svake druge godine, kada se po prose~nom p~elinjem dru{tvu mo`e dobiti i do 15 kg meda. Med od kokoca je tamno`ute boje, veoma prijatnog ukusa i mirisa koji podse}a na vanilu, i ubraja se u prvoklasne medove. Ovaj med je naro~ito dobar za prezimljavanje p~ela. Esparzeta (Onobrychis viciaefolia) je krmna biljka, ali raste i kao divlja na plitkim, siroma{nim i kamenitim zemlji- {tima, bogatim kre~om. Ova biljka je naro~ito zna~ajna za p~elarstvo brdskoplaninskih regiona, jer produkuje velike koli~ine nektara. U predelima gde je zastupljena u ve}im koli~inama, tokom povoljnih klimatskih uslova, sa osrednjim p~elinjim dru{tvom, mo`e dati 15 do 20 kg visokokvalitetnog meda po ko{nici. Med je tamno`ut, prijatnog mirisa i ukusa i pogodan je za prezimljavanje i brzo prole}no razvi}e p~elinjeg dru{tva. Esparzeta je rasprostranjena u okolini Dimitrovgrada, Pirota, Soko Banje, na Zlataru. Sofora (Sophora japonica L.) je ukrasna drvenasta biljka ruralnih predela, otporna na zaga enost `ivotne sredine, ali sporo raste. Razvijene biljke imaju mo}nu krunu na ~ijim se vrhovima gran~ica javljaju `u}kasti cvetovi. Sa cvetanjem po~inje u julu i cvetanje traje oko dve nedelje. Dobar je proizvo a~ polenovog praha, ali zato produkuje manje koli~ine nektara. Zlato{ipka (Solidago virga aurea L.) je zeljasta vi{egodi{nja biljka koja raste pored kanala, reka i u mo~varnim predelima. Cvetovi su zlatno`ute boje, grupisani u grozdaste cvasti. Po~inju sa cvetanjem u drugoj polovini avgusta i traju sve do kraja prve nedelje septembra, tj. vreme kada je u mnogim krajevima na{e zemlje najoskudnija p~elinja pa{a. Rasprostranjena je u dolini reke Save i

263 P^ELINJA PA[A 289 njenih pritoka. Facelija (Phacelia tanacetifolia Bemt.) predstavlja jednogodi{nju biljku, u na{e krajeve prenetu iz Kalifornije. Uspe{no raste na svim zemlji{tima, a poseduje cvasti sa cvetovima ljubi~astoplave boje, koji cvetaju u julu mesecu. Dobar je proizvo a~ polena, i solidna medono{a u na{im uslovima. Za p~elarstvo, naro~ito u primorskim krajevima na{e zemlje, veliki zna- ~aj imaju primorske aromati~ne biljke, me u kojima su mnoge dobri producenti nektara, tj. prvoklasnog, ~esto aromatizovanog meda, a druge daju ve}e koli~ine polena zna~ajnog za pravilni razvoj legla. Od ovih biljaka ne{to vi{e }e biti re~i o kadulji, primorskom vresku, lavandi i ruzmarinu. Kadulja (Salvia officinalis), (slika 121 i 119 B) u narodu je poznata jo{ pod nazivima `alfija, pelin, slavulja i sl., a rasprostranjena je u Crnogorskom primorju. To je vi{egodi{nja `bunasta biljka visine i do 70 cm. Rana kadulja po~inje da cveta u aprilu i traje do juna. Najpre po~inje da cveta u najni`im podru~juma, gotovo uz samo more, pa postepeno u sve vi{im oblastima. Cvetovi na jednoj biljci se zadr`avaju i do 20 dana, s tim {to cvetanje po~inje u donjem delu cvasti, a zatim se cvetovi postepeno otvaraju prema gornjem delu i na kraju na vrhu. Kadulja najbolje medi u vreme toplih vla`nih dana koji slede posle obilnih ki{a. Me utim, u doba suvih vetrovitih dana lu~enje nektara opada ili sasvim Slika 121. Kadulja - Salvia officinalis (Bel~i} i sar., 1985). prestaje. Retke su godine da se kaduljina pa{a ne iskoristi, pogotovo kada se p~ele sele iz nizijskih u brdske predele, mada postoje periodi kada kadulja vi{e godina ne medi. Kaduljin med je svetlo`ut, malo zelenkast, odli~nog kvaliteta, dugo se odr`ava u te~nom nekristalisanom stanju, ali kada kristali{e, daje meke i krupne kristale. Med je prijatnog ukusa, sa lakom dozom gor~ine koja nije neprijatna. Spada u grupu najskupljih vrsta medova, lekovitog svojstva, naro~ito na disajne organe.

264 290 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA Slika 122. Primorski vresak - Saturea montana (Bel~i} i sar., 1985). Primorski vresak (Saturea montana), (slika 122) jeste medonosna biljka naro~ito zastupljena na Crnogorskom primorju. Postoje primorski, ne{to vi{i, sa belim cvetovima, i planinski vres, ni`i, sa crvenoljubi~astim cvetovima. Vresak cveta u avgustu i septembru. Ne ubraja se u stabilne pa{e, jer jedne godine medi dobro, a slede}e lo{ije, s obzirom na to da proizvodnja nektara zavisi od vremenskih prilika. U povoljnim uslovima vresak mnogo medi, a po{to prili~no dugo traje, sa jakim dru{tvima mogu se posti}i visoki prinosi meda, od 30 do 50 kg po ko{nici, mada se u literaturi mogu na}i podaci da su nekih izuzetno povoljnih godina postizani prinosi ~ak od 150 kg meda po ko{nici. Zbog ovako obilnog unosa nektara neophodno je blagovremeno pro{irenje ko{nice dodavanjem novih nastavaka, kako bi se izbeglo rojenje. Vresak daje male koli~ine polenovog praha, pa delom zbog toga, a delom i zbog intenzivnog unosa nektara, p~elinje dru{tvo slabi, jer se leglo zbog nedostatka proteina (male koli~ine polena) slabije razvija. Me utim, ako je u blizini i neka druga pa{a, koja daje dosta polena, dru{tvo }e se bolje razvijati i tako pripremiti za zimski period. Vreskov med je zelenkasto`ut ili prete`no `ut, a boja zavisi od boje cveta, aromati~nog je mirisa i ukusa i ne kristali{e brzo, tako da je pogodan za prezimljavanje p~ela. Lavanda i ruzmarin su zna~ajne biljke p~elinje pa{e mediteranskog podru~ja. Slabije su zastupljene na podru~ju dana{njeg dela jugoslovenske obale Jadranskog mora, ali i pored toga ne{to }emo re}i i o njima, s obzirom da na ~injenicu da njihov med spada u grupu kvalitetnih i vrlo tra`enug medova u Evropi. Lavanda (Lavandula officinalis), (slika 123 i 124 A) lekovita je biljka, poreklom iz ju`ne Francuske, koja je na{la svoje mesto i primenu u farmaceutskoj industriji. Uspe{no opstaje u uslovima mediteranske klime, a kod nas je ima u primorju Crne Gore. Veoma je razgranata, polugrmasta, visine do jednog metra, sa cvetovima ljubi~astomodre boje, sku-

265 P^ELINJA PA[A 291 pljenim pri vrhu gran~ice u cvast oblika klasa. Cveta u drugoj polovini juna i po~etkom jula, a cvetanje traje relativno dugo, od 25 do 35 dana, naro~ito na vi{im terenima. U nepovoljnim klimatskim uslovima cveta kra}e, a u odre- enim uslovima cvetanje se mo`e i produ`iti. U pogledu nektarskog prinosa, medenja, spada u grupu najmedonosnijih primorskih biljaka sa kojom se ne mo`e porediti nijedna druga primorska biljka. Tokom povoljnih klimatskih uslova mogu se u sezoni posti}i prinosi ~ak od 50 kg po p~elinjem dru{tvu, a dnevni unos nektara kod normalno razvijenog dru{tva se mo`e kretati od 4 do 6 kg. Osnovna karakteristika ove pa{e je da ona daje dosta nektara, a malo polena, jer u to vreme skoro da ne cveta nijedna druga biljka, tako da p~elinja dru{tva mogu znatno da oslabe, tj. leglo se jako smanji ili ga uop{te nema. Zato je neophodno da p~ele pre lavandine pa{e du`e vreme provedu na nekoj drugoj polenom bogatoj pa{i, koja bi doprinela stvaranju dovoljne koli~ine zaliha ove hrane za normalan razvoj legla. Med ove biljke je izuzetno aromati~an, svetlo`ute boje i bistar. Spada u grupu kvalitetnijih medova i pored jakog i o{trog ukusa. Ruzmarin (Rosmarinus officinalis), (slika 124 B) jeste zimzelena mediteranska biljka, `bunastog izgleda, visine do dva metra, koja u primorju cveta i dva puta godi{nje. Prvo cvetanje po~inje u martu i traje oko ~etrdesetak dana, zatim zbog su{e nastaje period mirovanja, da bi Slika 123. Lavanda - Lavandula officinalis (Bel~i} i sar., 1985). posle ki{a ponovo procvetao u septembru ili oktobru. Du`ina i kvalitet ove pa{e zavise od klimatskih uslova, a naro~ito od ravnomernosti u raspodeli padavina u ki{nom periodu. Posebno treba ista}i da ruzmarin mo`e da medi i pri ni`im temperaturama, i to na ni`im nego bilo koja druga biljka. Tako, na primer, mo`e da medi i kada je no}na temperatura oko jednog, a dnevna izme u 14 i 15º C. U toku povoljnih klimatskih uslova, bez vetra i sa dovoljno vlage, jaka p~elinja dru{tva mogu doneti i do 60 kg meda po ko{nici. Kao i lavanda tako i ruzmarinova pa{a je siroma{na polenom, te p~elinja

266 292 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA dru{tva pre ove pa{e moraju biti dobro pripremljena i snabdevena dovoljnim koli~inama polena. Ruzmarinov med je bele boje, brzo kristali{e i spada u grupu kvalitetnih i tra`enih medova. Osim primorskog vresa, lavande, kadulje i ruzmarina, od primorskih biljaka naro~ito zna~ajnih za p~elinju pa{u treba pomenuti jo{: badem (Prunus amygdalis), marasku (Prunus cerasus marasca), pomorand`u (Citrus auratium), zanovet (Cytisus ramentaceus), dra~ (Paliurus australius), idr. A B C Slika 124. A - lavanda - Lavandula officinalis, B - ruzmarin - Rosmarinus officinalis, C - iberijska lalemancija - Lallemantia iberica. Medljika ili medna rosa je slatka te~na materija koja se u vidu rose ili kapljica periodi~no, ali u pravilnim vremenskim intervalima, pojavljuje na listovima zimzelenog i listopadnog drve}a, {iblja i zeljastog bilja. Ranije je postojala dilema: da li je medljika biljnog ili `ivotinjskog porekla? Intenzivnim istra`ivanjima otklonjena je ova dilema i pouzdano je utvr eno da je medljika `ivotinjskog porekla. Naime, medljiku proizvode lisne va{i, koje svojom rilicom bu{e listove dopiru}i do floema kroz ~ije histolo{ke elemente proti~u organski asimilati biljke. Usisane biljne asimilate bogate saharozom biljne va{i transformi{u u medljiku, tj. u te~nost bogatu gro` anim (glukozom) i vo}nim {e}erom (fruktozom), kao i nekim drugim oblicima prostih {e}era, {to predstavlja izvanrednu osnovu za p~ele da proizvode medljikovac ili, kako se jo{ naziva, {umski med ili man. Intenzitet lu~enja medljike zavisi skoro samo od klimatskih faktora, pa ako je, na primer, jesen topla i suva, zima umerena, a prole}e rano nastupi, onda se mo`e o~ekivati dobra produkcija medljike, i obrnuto. Medljikovac se po svom hemijskom sastavu znatno razlikuje od meda poreklom od nektara iz biljnih cvetova i u sebi sadr`i znatno vi{e mineralnih materija od obi~nog cvetnog meda. U sa}u se mo`e prepoznati po tamnoj boji sa zelenkastim prelivima na svetlosti i obi~no nije pokriven mednim poklopcima. Ima miris biljaka sa kojih je priku-

267 P^ELINJA PA[A 293 pljen, a ~esto mo`e biti neprijatnog ukusa. Brzo kristali{e, pogodan je za ljudsku ishranu i tra`en je na doma}em i stranom tr`i{tu, ali je nepogodan za prezimljavanje p~ela jer uzrokuje melicitozu. Sadr`i ve}e koli~ine nesvarljivih materija, a po{to p~ele zimi ne mogu da izle}u na redovno pra`njenje creva, to se nesvarene materije gomilaju u zadnjem crevu p~ela radilica, pa se javlja zatvor, zatim truljenje i na kraju jak proliv, koji u te`im slu~ajevima mo`e prouzrokovati uginu}e p~elinjeg dru{tva. U na{em podneblju medljiku proizvode: smr~a, jela, bor, hrast lu`njak, vrba, lipa, breskva, {ljiva, tuja, javor i dr. Kod nas je veoma obilna lipova medljika u podru~jima gde je rasprostranjena lipa, kao i hrastova medljika u Posavini i sremskim {umama. Podela biljaka p~elinje pa{e prema produkciji i odre ivanje broja p~elinjih dru{tava prema kapacitetu p~elinje pa{e Prema svim do sada iznetim podacima evidentno je da se biljke p~elinje pa{e mogu podeliti u dve grupe: - nektaronosne (medonosne) biljke i - polenonosne, polinatorske biljke p~elinje pa{e. Nektaronosne (medonosne) biljke. Da bi se izra~unala prose~na koli~ina meda koju daju nektaronosne biljke na jednom hektaru povr{ine, mora se znati: - kolika je koli~ina {e}era izra`eno u miligramima koju produkuje jedan cvet za 24 ~asa, prera~unato u odnosu na broj cvetova po biljci na jednom hektaru povr{ine, - broj biljaka po jednom hektaru povr{ine, - procenat suve materije u nektaru (80%). Imaju}i u vidu navedene ~injenice, lako se mo`e odrediti i prose~na koli~ina meda na jedan hektar povr{ine po formuli: [ x 100 M = P gde je: M - koli~ina meda u kilogramima, [ - koli~ina {e}era koju biljka izlu~uje u cvetu i P - procenat vode u medu. Tako, na primer, jedan cvet heljde za 24 ~asa izlu~i 0,10 mg {e}era, broj biljaka po jednom hektaru je oko 1, , a na jednom stablu biljke nalazi se oko 600 cvetova. Prema tome, ukupan broj cvetova po jednom hektaru je 1, x 600=720, Kako je: - dnevna koli~ina izlu~enog {e}era po cvetu u 24 ~asa je 0,10 mg, - broj biljaka po hektaru je 1, , - broj cvetova po biljci je 720, ({e}era je 72 kg = 720, x x 0,10 / 1, ), - procenat vode u nektaru 80%,

268 294 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA M= onda je: Na osnovu koli~ine izlu~enog nektara, a prera~unatog na koli~inu dobijenog meda po hektaru, nektaronosne biljke p~elinje pa{e svretane su u {est grupa (Tabela 2): I grupa II grupa III grupa IV grupa V grupa VI grupa do 25 kg meda po hektaru, kg meda po hektaru, kg meda po hektaru, kg meda po hektaru, kg meda po hektaru, preko 500 kg meda po hektaru. Sli~no prethodnoj podeli, i polenonosne biljke su svrstane u ~etiri grupe, ali na osnovu koli~ine produkovanog polena po jednom hektaru adekvatne p~elinje pa{e (tabela 2): I grupa II grupa III grupa IV grupa 72 x =90 kg meda malo polena, srednja koli~ina polena, dovoljna koli~ina polena i velika koli~ina polena. Na osnovu svih raspolo`ivih ~injenica o medonosnoj flori, kao i slede}em: - da jednom p~elinjem dru{tvu treba 90 kg meda godi{nje, - da se od jednog p~elinjeg dru{tva oduzima 40 kg meda i - da jedno p~elinje dru{tvo treba da sakupi 130 kg meda u sezoni (90+40), mo`e se pribli`no odrediti i broj p~elinjih dru{tava na jednom hektaru povr{ine ili na povr{ini pre~nika oko 6 km, koliki je prose~ni radijus leta p~ela od ko{nice, upotrebom Hahlove formule, gde je: Qn x f N= qn x t N - broj p~elinjih dru{tava na adekvatnoj povr{ini, Qn - koli~ina nektara (meda) koju biljke izlu~e, f - faktor iskori{}avanja (0,66), qn - dnevna koli~ina u kg nektara koje biljke izlu~e i t - du`ina trajanja pa{e u danima.

269 P^ELINJA PA[A 295 Tabela 2. Koli~ina meda i cvetnog praha po jednom hektaru medonosnih biljaka koje rastu u Saveznoj Republici Jugoslaviji (\orovi}, 1994). VRSTA BILJAKA Koli~ina cvetnog Koli~ina meda praha od 1 do 4 od 1 do 6 [UMSKO DRVE]E Bagrem (Robinia pseudoacacia ) 1 6 Vrbe (Salix sp.) 4 4 Divlji kesten (Aesculus hippocastaneum) 1 4 Javor (Acer platanoides) 2 4 Klen (Acer campestrae) 1 6 Lipa (Tilia sp.) Pitomi kesten (Castanea sativa) 3 1 Smr~a (Picea sp.) VO]KE Badem (Prunus amygdalis) 3 1 Vi{nja (Prunus cerasus) 4 2 Dunja (Cydonia oblonga) 2 2 Kajsija (Prunus armeniaca) 2 2 Kru{ka (Pirus communis) 1 1 Kupina (Rubus fruticosus) 1 1 Malina (Rubus idaeus) 1 3 Oskoru{a (Sorbus aucuparia) 1 2 Ribizla (Ribes sp.) Tre{nja (Prunus avium) 4 2 [ljiva (Prunus domestica) 1 1 \`anarika (Prunus cerasifera) 2 3

270 296 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA Tabela 2. Koli~ina meda i cvetnog praha po jednom hektaru medonosnih biljaka koje rastu u Saveznoj Republici Jugoslaviji VRSTA BILJAKA Koli~ina cvetnog Koli~ina meda praha od 1 do 4 od 1 do 6 UKRASNO DRVE]E I [IBLJE Br{ljan (Hedera helix) 1 5 Vrijes (Calluna vulgaris) 1 4 Glog (Crataegus) 2 2 Dra~a (Paliurus spina - christi) - 4 Sofora (Sophora japonika) 1 4 Ruzmarin (Rosmarinus officinalis) 1 4 POVRTARSKO-RATARSKE KULTURE Dinja (Cucumis melo) 1 2 Kupus (Brassica oleracea) 4 3 Konoplja (Vitex agnus castus) - 2 Krastavac (Cucumis sativa) 1 2 Suncokret (Heliantus annuus) 3 6 Tikva (Cucurbita pepo) 1 3 Uljana repica (Brassica napus var. oleifera) Grahorica (Vicia cracca) 1 3 LIVADSKO I OSTALO BILJE Bosiljak (Ocemum basilicum) - 3 Goru{ica (Sinapsis arvensis) Divlja metvica (Mentha longifolia) 1 5 Livadska kadulja (Salvia nemoralis) - 5 Kokotac (Melilotus officinalis), æuti - 4 Kokotac (Melilotus alba met.), beli Lucerka (Medicago sativa) - 5 Lisi~iji rep (Echium vulgare) 2 6 Mrtva kopriva, crvena (Lamium purpureum) - 2 Masla~ak (Taraxacum officinale) 4 4 Facelija (Phaceilia tanacetufolia) 2 5-6

271 P^ELINJI PROIZVODI Pod p~elinjim proizvodima podrazumevamo sve produkte `ivotne aktivnosti jedne p~elinje zajednice, tj. med, polenov prah, mle~, vosak, propolis i p~elinji otrov. Med predstavlja jedan od najzna~ajnijih p~elinjih proizvoda, zbog kojeg je svojevremeno ~ovek po~eo da se bavi p~elarenjem. Izuzetno je hranljiva namirnica, bogata mnogobrojnim hranljivim materijama velike fiziolo{ke i preventivne vrednosti za ljudski organizam. P~elinji med prose~nog kvaliteta sadr`i 17,7% vode, 34% glukoze, 40,5% fruktoze, 1,9% saharoze i 0,18% pepela, dok ostatak do 100% ~ine proteini, aromati~na jedinjenja, dekstrini, alkoholi, koloidne supstance, hormoni, organske kiseline, polen i vosak. Od organskih kiselina najvi{e ima mravlje, limunske i jabu~ne, koje zajedno sa eteri~nim uljima daju miris i ukus medu, dok od minerala dominiraju gvo` e i bakar, naro~ito u tamnim medovima. Tako e med sadr`i niz enzima, koji razla`u slo`ene {e}ere na proste, zatim vitamine A-, B- i C- grupe, kao i jod. Med se karakteri{e lakom svarljivo{}u, jer se odmah iz creva resorbuje u krv, za razliku od saharoze, koja se predhodno mora razlo`iti do glukoze i fruktoze. Med je zbog toga {to sad`i velike koli~ine glukoze, koja je glavni energetski izvor organizma, i fruktoze, koja se lako mo`e transformisati u glukozu, najbolja hrana za ljudski organizam, jer obezbe uje normalan rad mi{i}a i srca, nervnog i endokrinog sistema, a tako e pobolj{ava otpornost na razne infekcije, tj. podsti~e rad imunolo{kog sistema ljudskog organizma. Kao takav, med je na{ao svoju primenu ne samo u ishrani ve} i u farmaceutskoj industriji za proizvodnju raznih lekova i kozmeti~kih proizvoda. Med u komercijalne svrhe mo`e se proizvoditi kao ce eni, tj. o~i{}en od svih drugih primesa, zatim se mo`e obavljati proizvodnja meda u sa}u u koturovima, okvirima i poluokvirima, i kao u rezanom sa}u. Koji }e se od pomenutih tipova proizvodnje primeniti, zavisi od tehnologije p~elarenja, iskustva i sposobnosti svakog p~elara. Cvetni prah ili polen predstavlja mu{ke

272 300 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA polne biljne }elije koje p~ele prikupljaju pose}uju}i cvetove razli~itog bilja, donose ga u ko{nicu i odla`u u }elije sa- }a. Polen p~elama slu`i kao osnovni izvor proteina neophodnih za razvoj legla, izgradnju i rast p~elinjeg tela, za lu}enje mle~a i voska - jednom re~ju - za funkcionisanje cele p~elinje zajednice. Polen sadr`i vi{e od 20% proteina, 18 do 19% ugljenih hidrata, 4 do 20% masti, zatim minerale i vitamine (naro~ito iz grupe B) u promenljivim koli~inama. Polen ima veliki zna~aj u farmaceutskoj i kozmeti~koj industriji. Naime, utvr eno je da polen, zbog toga {to je veoma bogat proteinima, podsti~e oporavak organizma posle prele`anih bolesti ili operacija, umanjuje napetost i nervozu i stimuli{e imuni odgovor ljudskog organizma. U kozmetici se koristi za proizvodnju razli~itih preparata za negu i osve`avanje ko`e i odr`avanje lep{eg izgleda lica. Najpogodnije vreme za prikupljanje cvetnog praha je od juna do kraja jula meseca, tj. po prolasku glavne prole}ne pa{e. Ovo je naro~ito pogodan period jer tokom njega cvetaju mnogobrojne biljne vrste proizvo a~i polena, ali koje slabo mede. U cilju prikupljanja komercijalnih koli~ina polenovog praha, ruski nau~nik Vinogradov i ameri~ki profesor p~elarstva Farar napravili su specijalne hvata~e koji sa nogu p~ela skidaju ve}i deo polenovog praha pri unosu u ko{nicu. Hvata~i su konstruisani tako da se p~ele prolaze}i kroz re{etku na hvata~u o~e{u o njihovu ivicu, skidaju}i tom prilikom ve}i deo tovara polenovog praha iz korpica (corbicula) zadnjih ekstremiteta p~ele. Otka~ene grudvice polena padaju u posebnu fioku u dnu ko{nice, odakle se svaka 2 do 4 dana sakupljaju i konzerviraju, kako za potrebe p~ela (rano prole}no prihranjivanje) ili za potrebe ljudi. Prikupljeni polenov prah se mora odmah konzervirati, da se ne bi ukvario ili da ga moljci ne bi uni{tili. Konzerviranje se obavlja su{enjem, me{anjem sa medom ili {e}erom u kristalu. Pre su- {enja polenov prah se mora dr`ati najmanje 24 ~asa na minus 25º C u cilju uni{tavanja jaja moljaca, dok se su{enje obavlja na temperaturi od 32 do 34º C u trajanju od 4 ~asa. Nakon su{enja polenov prah se iznese na sobnu temperaturu i rasporedi u sloju od 1 cm na mre`astom ramu. Osu{eni cvetni prah se pakuje u najlon kesice i prema potrebi se koristi u granulisanom ili samlevenom stanju. Polen se mo`e konzervisati u kristalnom medu ili {e}eru u prahu, pri ~emu se pravi smesa u srazmeri 1 kg polenovog praha prema 500 g meda ili {e}era, a zatim se smesa odla`e u tegle. Mle~ je produkt aktivnosti mle~ne ili `drelne `lezde p~ela radilica `ivotne starosti od 6 do 10 dana. O njegovom zna~aju za p~elinju zajednicu znalo se jo{ u XVIII veku, dok o zna~aju mle~a za ~ove~iji organizam prvi govori godine Alen Kajs, agronom i p~elar iz Francuske. Masovnija upotreba mle~a u medicini i farmakologiji po~inje polovinom {ezdesetih godina ovoga veka. Mle~ je bogat razli~itim vrstama proteina i {e}era, vitaminima iz B-grupe,

273 P^ELINJI PROIZVODI 301 naro~ito tiaminom, riboflavinom, piridoksinom i pantotenskom kiselinom. U tragovima sadr`i vitamin C i ostale vitamine, osim vitamina A, koga uop{te nema. Nedostatak ovih vitamina p~ele nadokna uju iz meda i polena. Mle~ je predmet istra`ivanja velikih nau~nih timova u cilju otkrivanja njegovog mehanizma regeneracije }elija i drugih lekovitih dejstava na ~ove~iji organizam, kao i u cilju otkrivanja ostalih njegovih svojstava i na~ina primene u medicini i farmaciji. Tako e se radi i na usavr{avanju metoda prikupljanja mle~a, a da se ne nanesu {tete p~elinjem dru{tvu. U na{em podneblju, sa postoje}om konstelacijom klimatskih prilika, proizvodnju mle~a najbolje je otpo~eti po~etkom juna, jer tada su najoptimalniji uslovi za proizvodnju dovoljnih koli~ina mle~a, a bez ve}e {tete po p~elinju zajednicu. Danas se u proizvodnji mle~a koriste dve metode: metod proizvodnje mle~a bez matice i bez presa ivanja larvi i Dulitlov metod, odnosno metod proizvodnje mle~a u prisustvu matice uz obavezno presa ivanje larvi. Prvi metod podrazumeva oduzimanje matice jednom p~elinjem dru{tvu, nakon ~ega p~ele radilice po~inju sa izgradnjom mati~njaka, u koje mlade p~ele radilice - hraniteljice - iz svojih mle~nih `lezda izlu~uju mle~. Nakon 75 do 80 ~asova od uklanjanja matice pristupa se sakupljanju mle~a iz svih napunjenih mati~njaka, jer bi ga u suprotnom mati~ne larve iskoristile za svoje potrebe. Ovakav metod se mo`e primeniti jo{ najvi{e dva puta, ali se to ne preporu~ije, jer posle drugog ili tre}eg oduzimanja mle~a, p~ele nerado primaju oduzete matice koje im se vra}aju, pa postoji opasnost da takva dru{tva preko zime propadnu. Mnogo bolji metod, koji omogu- }ava proizvodnju daleko ve}ih koli~ina mle~a, jeste Dulitlov metod. Da bi proizvodnja mle~a tekla bez zastoja, potrebno je unapred pripremiti: dru{tva za prihvatanje presa enih larvi, dru{tva u kojima }e se proizvoditi mle~, larve za presa ivanje, rezervni mle~, ve{ta~ke mati~ne osnove (plasti~ne ili vo{tane), igle za va enje i prenos larvi, no` za skra}ivanje }elija iznad larvi koje se koriste za presa ivanje, hranu, specijalne okvire sa pokretnim lajsnicama, krpe i pe{kire kojima }e se prekrivati presa ene larve. Za lan~anu proizvodnju mle~a p~elinja dru{tva moraju biti jaka, sa velikim brojem mladih p~ela hraniteljica sposobnih da lu~e mle~, istovremeno klimatski uslovi moraju biti povoljni i p~elinja pa{a obilna, naro~ito unos polena. Kada su svi uslovi zadovoljeni, pristupa se pripremi dru{tva koje }e da zapo~ne mati~njake, odnosno da prihvati presa ene larve u ve{ta~kim mati~nim osnovama, kao i dru{tva koje }e prihva}ene larve u zapo~etim mati~njacima po~eti da snabdevaju mle~om. Dru{tvo koje zapo~inje mati~njake mora biti obezmati~eno i jako. Pre po- ~etka proizvodnje treba ga nekoliko dana dobro prihranjivati, pa oduzeti maticu. Dvadeset ~etiri sata nakon obezmati~avanja pristupa se presa ivanju larvi u

274 302 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA ve{ta~ke mati~ne osnovice od plasti~ne mase. Larve za presa ivanje se uzimaju iz dru{tava sa dosta otvorenog legla i ne smeju biti starije od 24 do 36 ~asova. Dru{tvu za zapo~injanje mati~njaka se dodaju tri lajsnice sa po 10 do 11 mati~nih osnovica sa presa enim larvama. Zna~i, u dva uba~ena okvira, sa {est lajsnica, bi}e od 60 do 66 presa enih larvi. Uba~eni okviri sa presa enim larvama u obezmati~enom dru{tvu ostaju od 20 do 22 sata, a zatim se prebacuju u proizvodno dru{tvo sa maticom, gde se nastavlja dopunjavanje zapo~etih mati~njaka mle~om. Po va enju okvira u obezmati~eno dru{tvo ponovo treba ubaciti dva rama sa novim presa enim larvama, u cilju nastavka lan~ane proizvodnje mle~a. Dru{tva za prihvatanje larvi u tu svrhu se mogu koristiti najdu`e dve nedelje, jer se produ`etak procesa odra`ava na kvalitet larvi i mle~a. Da bi proizvodnja bila efikasnija, dru{tva za prihvatanje larvi moraju biti jaka, sa mladom maticom u punoj snazi zaleganja. Priprema ovih dru{tava je neophodna i ona podrazumeva oduzimanje iz plodi{ta svih okvira sa otvorenim leglom bez p~ela. Oduzete okvire treba pravilno rasporediti po ostalim ko{nicama, a na njihovo mesto staviti okvire sa zatvorenim leglom i p~elama iz osnovnih dru{tava. Nakon ovoga preko plodi{ta se stavlja mati~na re{etka u cilju potpunog odvajanja plodi{ta i medi{ta, a zatim se iznad re{etke postavlja jedan nastavak ili dva polunastavka u zavisnosti od tipa ko{nice na p~elinjaku. U prazan nastavak se zatim unosi uz sâm zid jedan prazan okvir i jedan okvir sa polenom, a zatim se dodaju dva okvira sa otvorenim leglom i p~elama, i na kraju jo{ jedan okvir sa polenom i praznim sa}em. Ostali deo praznog prostora se pregradi pregradnom daskom da bi se suzio aktivni prostor. Iznad medi{ta se stavi hranilica u koju se sipa 0,5-1 litra {e}ernog sirupa, a hranjenje se nastavlja svake ve~eri dok proizvodni proces traje. Sutradan se pristupa razmicanju okvira u novoformiranom medi{tu, tek toliko da se mo`e ubaciti jedan specijalan okvir sa tri lajsnice prihva}enih larvi (30-33) iz dru{tva koje je zapo~elo mati~njake, odnosno prihvatilo larve. Uba~eni okviri u medi{tu ostaju od 36 do 38 sati, a to je vreme potrebno da mlade p~ele radilice - hraniteljice - napune mati~njake mle~om. Nakon ovog vremena specijalni okviri sa napunjenim mati~njacima se vade iz ko{nice, a na njihovo mesto se stavljaju drugi na isti na~in pripremljeni specijalni okviri iste namene. Propisano vreme od 36 do 38 sati, koliko je predvi eno za punjenje mati~njaka mle~om, ne sme se prekora~iti, jer u suprotnom }e larve, po zatvaranju mati~njaka, mle~ iskoristiti za svoje potrebe. Mle~ iz napunjenih mati~njaka se vadi pomo}u drvene ka{i~ice, koja je na jednoj strani za{iljena i slu`i za izbacivanje larvi, dok je na drugoj strani ovalnog izgleda u vidu kutla~ice, {irine oko 8 mm. Izva eni mle~ se odla`e u obojene apotekarske teglice koje se zatvaraju zatvara~ima umo~enim u rastopljeni vosak. Zatvorene bo~ice sa p~elinjaka se dopre-

275 P^ELINJI PROIZVODI 303 maju na ledu i odla`u u fri`ider, gde se ~uvaju do dalje upotrebe. Temperatura u fri`ideru treba da se kre}e od 2 do 5º C, jer na toj temperaturi mle~ 6 do 8 meseci ne gubi ni{ta od svoje vrednosti. Ako je re~ o ve}im koli~inama mle~a, pristupa se njegovoj liofilizaciji u za to specijalizovanim institucijama. U cilju produ`avanja lan~anog procesa proizvodnje mle~a, neophodno je obezmati~enom dru{tvu, odnosno dru{tvu koje prihvata presa ene larve, pri svakom ubacivanju nove serije larvi dodati jo{ jedan do dva rama sa zatvorenim leglom i p~elama na njemu, a u proizvodnom dru{tvu sa maticom svakih sedam dana obaviti prebacivanje okvira. Okviri sa otvorenim leglom prebacuju se iz plodi{ta u medi{te, dok okvire sa zatvorenim leglom prebacujemo iz medi{ta u plodi{te. Ako matica u proizvodnom dru{tvu poka`e znake posustalosti treba je odmah zameniti ili obustaviti dalju proizvodnju mle~a. Bilo koji od dva opisana na~ina proizvodnje mle~a da su u upotrebi, proizvodni rezultati umnogome }e zavisiti kako od uslova koji vladaju tokom proizvodnje, tako i od iskustva p~elara koji se za proizvodnju mle~a odlu~io. Propolis je aromati~na smola biljnog porekla beli~astosive do zelenkasto ili crvenkastosme e boje. Propolis lu~e pupoljci pojedinih biljnih drvenastih vrsta (topola, breza, jabuka, kru{ka, {ljiva itd.). P~ele propolis donose u polenovim korpicama na zadnjim ekstremitetima, sakupljaju ga pomo}u usnog aparata i nikada ga ne odla`u u }elijama sa}a, ve} ga odmah upotrebljavaju za zatvaranje otvora, izolovanje ve}ih stranih tela (uginuli mi{) ili za popunjavanje manjih prostora izme u okvira i podnja~e ukoliko postoje, a nisu popunjeni sa}em. Tokom glavne pa{e p~ele propolis ne donose u ko{- nicu, a intenzivno ga sakupljaju pred kraj sezone, tj. u kasnu jesen, u vreme velikih priprema za prezimljavanje. Propolis sadr`i 50-55% smole, 30% voska, 8-10% eteri~nih materija, dok ostatak ~ine cvetni prah i otpaci iz ko{nice. Po{to p~ele najvi{e prikupljaju propolis u prole}e i jesen, to je i najbolje vreme za njegovu komercijalnu proizvodnju. To se posti`e tako {to se pomo}u deblje plasti~ne folije prekriju satono{e u plodi{tima i medi{tima ko{nice. P~ele, da bi {to pre zatvorile otvore izme u okvira i folije, na foliji i na ivicama satono{a okvira po~inju nagomilavati propolis. Uneti propolis sa folije i ivica satono{e okvira treba skidati svakih 10 dana. Propolis se koristi i u razli~itim ljudskim delatnostima, tako, na primer, upotrebljava se za poliranje drvenog posu a, instrumenata i drugih predmeta od drveta. U vo}arstvu se koristi kao kalemarski vosak i za premazivanje rana na biljkama, jer se na suncu ne topi i dosta je mekan. Poslednjih godina propolis se koristi u humanoj i veterinarskoj medicini, za spre~avanje upala, pospe{ivanja zarastanja rana i uklanjanje bradavica. U veterinarskoj medicini se naro~ito koristi za le~enje raznih upala vimena, gnojnih rana i nekih ko`nih oboljenja.

276 304 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA Vosak je materija bez ukusa, prijatnog mirisa, a p~ele ga upotrebljavaju isklju- ~ivo za izgradnju sa}a, dok pri izgradnji poklopaca za zatvaranje }elija sa voskom me{aju polen i druge priru~ne materijale u cilju postizanja njegove ve}e poroznosti i boljeg propu{tanja kiseonika. To je me{avina cerotinske kiseline, palmitina i miricina. Specifi~ne te`ine je od 0,961 do 0,966, dok mu se ta~ka topljenja kre}e od 60 do 64º C. Za p~elinji vosak su znali jo{ stari Grci i Rimljani, koji su voskom premazivali plo~e po kojima su zatim pisali o{trim predmetima. Vosak su koristili za izgradnju sve}a za osvetljavanje stambenih prostora, zatim za balzamovanje le{eva, a upotrebljavali su ga i u medicinske svrhe. Danas se vosak, osim {to se vra}a p~elarstvu u vidu osnova sa}a (80% od ukupno proizvedene koli~ine voska iskoristi se za proizvodnju osnova sa}a), upotrebljava i u ko`arskoj, industriji papira, tekstilnoj industriji, proizvodnji parfema itd. Vosak je vrlo redak i skup p~elinji proizvod, a proizvodnja ve{ta~kog voska je zakonom zabranjena. P~elinji otrov (apitoksin) jeste produkt lu~enja otrovnih `lezda `ao~nog aparata p~ela radilica. Najintenzivnije otrov proizvode p~ele radilice stare petnaestak dana `ivota. Apitoksin od neorganskih materija sadr`i mravlju, sonu i fosfornu kiselinu, zatim sumpor, magnezijumfosfate itd. P~elinji otrov se koristi kao lekovito sredstvo za reumati~na oboljenja. Sakuplja se tako {to se zadnji deo abdomena p~ele pritiskuje na upijaju}oj hartiji, kako bi p~ela ispustila otrov. Me utim, danas se za proizvodnju ve}ih koli- ~ina apitoksina koristi metod elektrostimulacije. Ovaj metod podrazumeva izlaganje p~ele slabim elektro{okovima, koji stimuli{u lu~enje p~elinjeg otrova. Dobijeni apitoksin se u farmaceutskoj industriji dalje prera uje i koristi za proizvodnju razli~itih lekovitih preparata. P~elinji otrov mo`e razli~ito delovati na organizam ~oveka, {to zavisi od njegove individualne senzitivnosti. Obi~no apitoksin izaziva lokalne reakcije, koje se manifestuju pojavom bola, crvenila i otoka. Neke osobe lako podnose p~elinji otrov, dok za osetljivije mo`e imati i katastrofalne posledice, mada su smrtni slu~ajevi re i, ali su poznati, i ne tako retki, slu~ajevi svraba, osipa, malaksalosti, ubrzanja pulsa i ote`anog disanja. Osobe preosetljive na apitoksin treba odmah posle uboda rashla ivati stavljaju}i hladne obloge na mesto uboda, a isto po mogu}nosti premazati sir}etom ili amonijakom. Ako su reakcije na ubod intenzivnije, treba pozvati lekara. Ako pak stoku napadnu p~ele, i ako neko grlo dobije vi{e uboda p~ela, odmah treba pozvati veterinara da dâ antiotrove i antihistaminike, a dok veterinar ne stigne, preko glave, sapi i trbuha `ivotinje treba staviti mokru }ebad ili, ako je u blizini reka, stoku treba naterati u vodu.

277 BOLESTI I [TETO^INE MEDONOSNE P^ELE U ovom poglavlju izne}emo osnovne karakteristike bolesti p~ela, prvenstveno sa biolo{kog aspekta. Jedan od najbitnijih uslova za postizanje visokih prinosa meda je za{tita p~elinjeg dru{tva i p~elinjeg legla od svih, a naro~ito od najopasnijih bolesti i {teto~ina. Bolesti odraslih p~ela i p~elinjeg legla, posebno varoza, nozemoza i ameri~ka trule` (kuga) p~elinjeg legla, bile su i ostale ozbiljan problem, ne samo u na{oj zemlji nego i u celom svetu. Nau~nici, stru~njaci i celokupna p~elarska javnost anga- `ovani su u pronala`enju {to efikasnijih na~ina borbe za suzbijanje i uni{tavanje {teto~ina, parazita i uzro~nika raznih bolesti medonosne p~ele. Najefikasnija mera za suzbijanje i uni{tavanje izaziva~a raznih bolesti je uvek bila preventiva, odnosno smanjivanje mogu}nosti, ili potpuno spre~avanje, pojave raznih bolesti kod medonosne p~ele. Unapre enje p~elarstva zahteva pre svega zdrava p~elinja dru{tva, jer }e samo takva dru{tva donositi zadovoljavaju}e prinose meda i ostalih p~elinjih proizvoda. Sve bolesti p~elinjeg dru{tva mogu se podeliti na slede}i na~in: - bolesti koje napadaju samo p~elinje leglo, - bolesti koje napadaju p~elinje leglo i odrasle p~ele i - bolesti koje napadaju samo odrasle p~ele radilice, trutove i matice. Bolesti p~elinjeg legla Ameri~ka kuga (trule`) p~elinjeg legla - pestis apis (slika 125) jeste zarazna bolest zatvorenog legla, ~iji je uzro~nik Bacillus larvae (Penibacillus larvae white), koji ima sposobnost stvaranja spora. Ameri~ka kuga predstavlja jednu od najopasnijih zaraznih bolesti p~ela. Naime, spore Bacillus larvae mogu da ostanu u stanju anabioze u sasu{enim p~elinjim larvama i u vosku ko{nice obolelog dru{tva, sa o~uvanom sposobno{}u infektivnosti, tako da mogu izazvati novo zara`avanje zdravih p~elinjih dru{tava, ~ak i posle trideset godina. Mo`e pro}i i

278 308 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA nekoliko nedelja dok se otkriju simptomi infekcije prouzrokovane prisustvom Bacillus larvae, a samo laboratorijske analize omogu}avaju sigurnu dijagnostiku ameri~ke kuga u p~elinjem leglu. Naime, prvo stradaju poklopljene larve, tako da promene nisu odmah vidljive. Odrasle p~ele ne obolevaju od ove bolesti, ali se promene na leglu ipak odra- `avaju i na njima. Izmene prouzrokovane prisustvom Bacillus larvae su veoma brze i dovode do promene u brojnosti mladih p~ela, tako da dru{tvo broj~ano slabi i na kraju sasvim propada. Za sada za ovu bolest nema adekvatnog leka, a radi spre~avanja njenog daljeg {irenja, primenjuju se najstro`e mere - uni{tenje obolelih p~elinjih dru{tava spaljivanjem. Kompleks blage trule`i p~elinjeg legla - evropska kuga, evropska trule` (slika 126), kiselo i prehla eno leglo - jeste bolest otvorenog i zatvorenog (poklopljenog) p~elinjeg legla, koju kao primarni izaziva~ uzrokuje Melissococcus pluton (Gram-pozitivna bakterija) uz A B C D Slika 125. Ameri~ka trule`; A - prvi zna~i bolesti uo~ljivi na poklopcima iznad uginulih larvi; B - odmakli stadijum bolesti sa dobro uo~ljivim promenama na poklopcima sa}a; C - poslednji stadijum bolesti, kada sa}e napada i razara voskov moljac; D - uginula larva matice (Bel~i} i sar., 1982).

279 BOLESTI I [TETO^INE MEDONOSNE P^ELE 309 sadejstvo sekundarnih bakterijskih izaziva~a (Streptococcus faecalis, Bacillus alvei, Bacillus laterosporus i Bacillus eurydice). Njen ja~i ili slabiji intenzitet zavisi mnogo od uslova spoljne sredine, kao {to su izrazito niske temperature i dugotrajni nedostatak hrane, koji }e se nepovoljno odraziti na samo p~elinje dru{tvo i usloviti mnogo br`i razvoj bakterija u p~elinjim larvama, a simptomi bolesti bi}e vidljivi i na otvorenom leglu. Intenzitet ove bolesti je u pozitivnoj korelaciji sa intenzitetom dejstva faktora iz spoljne sredine, koji uti~u na br`e, ili sporije razmno`avanje bakterija. Mada se javlja u svim godi{njim dobima, ova bolest je naj~e{}a u prole}e, zbog iscpljenosti dru{tva usled duge izlo`enosti nepovoljnim uslovima. Preventivne mere protiv ove bolesti su bolja nega p~elinjih zajednica, su`avanje plodi{ta, a u slu~aju intenzivnije manifestacije evropske kuge treba primeniti antibiotike (npr. oksitetramycin i tetramycin). Slika 126. Blaga evropska kuge p~elinjeg legla, koja se ogleda u promeni boje, polo`aja i oblika larvi (Bel~i} i sar., 1985). Slika 127. Mešinasto leglo (Bel~i} i sar., 1985).

280 310 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA Me{inasto leglo (vre}asto leglo) jeste bolest zatvorenog radili~kog i trutovskog legla prouzrokovana virusom (slika 127). Prvi na ovu virozu p~elinjeg legla ukazao je Langstrot godine, ali je pravi uzro~nik i mehanizam njegove infekcije obja{njen tek posle Drugog svetskog rata, kada je do{lo do ekspanzije virusologije. Od tada do danas je identifikovano oko 15 virusa medonosne p~ele. Do infekcije larvi dolazi u starosti do ~etiri dana. Virusi se umno`avaju uporedo sa rastom same larve, tako da se u poluotklopljenoj }eliji uo~ava naduvena vodnjikavo-sluzavom materijom ispunjena larva sivoprljave boje sa unutra{njim organima koji se pretvaraju u te~nu sluzavu masu sa~uvanu u ko{uljici poput vode u me{ini, po ~emu je bolest dobila ime. Izaziva~ ove bolesti je virus heksagonalne strukture kapsida veli~ine oko 28 nm, koji je najvi{e zastupljen u citoplazmi }elija masnog tkiva larve, ali koji se {iri i na }elije ostalih tkiva i organa. Zara`avanje larvi se obavlja preko hrane, jer virus opstaje i u odrasloj p~eli koja zbog toga br`e stari nego {to je to slu~aj sa zdravim jedinkama Me{inasto leglo je rasprostranjeno po celom svetu, a s vremena na vreme se javlja i kod nas u Jugoslaviji. Bolest je blagog intenziteta i obi~no se lako suzbija. P~elinjem dru{tvu treba obezbediti bolje zagrevanje i negu legla, a samo dru{tvo treba prihraniti {e}ernim - mednim sirupom i pristupiti zameni matice. [tete na zara`enom dru{tvu mogu biti i preko 50%, Da me{inasto leglo mo`e biti veliki problem, pokazalo se proteklih godina u Ju`noj Aziji gde je virus u kratkom periodu uni{tio najve}i broj dru{tava indijske p~ele Apis cerana (indica). Izgleda da svaka nepovoljna okolnost mo`e stresno delovati na p~elinju zajednicu, {to mo`e biti pogodna osnova za razvoj infekcije, tim pre ako se ima na umu da je uzro~nik latentno prisutan u p~elinjem leglu. Iako nije obavljana selekcija na otpornost p~ela na ovu bolest, ipak postoje realne mogu}nosti za tako ne{to, ako bi se na{la ekonomska isplatljivost celog poduhvata, tim pre {to je Bejli (Bailey) u Engleskoj primetio postojanje ve}e otpornosti autohtonih ostrvskih p~ela na ovu bolest u odnosu na uvezene. Prehla eno leglo je bolest uzrokovana nedovoljnom zagrejano{}u legla. Javlja se naj~e{}e u prole}e kada, posle du`eg perioda lepog i toplog vremena, iznenada nastupi naglo zahla enje, koje primorava p~ele radilice da ponovo obrazuju klube. U sredini klubeta larve su dobro zagrejane, ali one izvan klubeta su izlo`ene niskim temperaturama, tako da vrlo brzo uginu od hladno}e. Drugi uzrok prehla ivanja legla mo`e biti posledica smanjenog broja p~ela u dru{tvu prouzrokovanog nozemozom ili masovnim trovanjem p~ela. Smanjen broj p~ela nije u stanju da odr`i optimalnu temperaturu i obezbedi dovoljnu ishranu za pravilan razvoj legla. Me utim, ako prehla eno leglo nije posledica neke druge bolesti (nozemoze, ameri~ke kuge legla i sl.), p~elinje dru{tvo se brzo oporavlja sa prvim toplijim danima i stanje u njemu se potpuno normal-

281 BOLESTI I [TETO^INE MEDONOSNE P^ELE 311 izuje. Kiselo leglo je retka blaga zarazna bolest uzrokovana bakterijom Streptococcus faecalis, koja se nalazi i kod evropske kuge legla zajedno sa ostalim bakterijama roda Streptococcus i Bacillus. Bolest se javlja u oslabljenom i nepokrivenom leglu sa simptomima sli~nim evropskoj kugi, s tim {to obolele larve imaju kiselkast miris. Mere suzbijanja su sli~ne kao i kod evropske kuge legla, a ~esto se de{ava da bolest i sama nestane. La`na kuga p~elinjeg legla je bolest koju izaziva Bacillus alvei, koji se ~esto nalazi me u ostalim bakterijama izaziva~ima evropske kuge legla. Ovo je bolest prete`no pokrivenog legla, a obolele larve dobijaju sme, sluzav izgled i podse}aju na larve obolele od ameri~ke kuge. La`na kuga legla se odlikuje jakim smradom (miris pokvarenog sira). Mere suzbijanja su spaljivanje legla i dezinfekcija ko{nice plamenom benzinske lampe. Kre~no leglo (slika 128) jeste bolest p~elinjeg legla koju prouzrokuje gljivica Ascosphaerae apis, a javlja se i u radili~kom i trutovskom leglu. Pored postojanja Ascosphaerae apis, za izbijanje bolesti potrebno je prisustvo nepovoljnih uslova za razvoj larvi, kao {to su hladno}a, pove}ana vla`nost, nedostatak hrane, nekontrolisana upotreba antibiotika i akaricida, masovna primena pesticida i sve ve}e zaga ivanje `ivotne sredine. Sve ovo pogoduje brzom razvoju gljivica koje larvu u rekordnom vremenu obaviju hifama, uslovljavaju}i njeno brzo uginu- }e. Naime, larva se stvrdne i izgleda kao da je na povr{ini prekrivena debelim slojem kre~a, po ~emu je bolest i dobila ime. Za ovu gljivucu je karakteristi~no stvaranje velikog broja veoma otpornih spora, koje mumificiranim larvama daju tamnozelenu boju. Bolest napada larve u A B C Slika 128. Kre~no p~elinje leglo: A - promene na sa}u; B - sve`a uginula larva; C - larva sa sporama (Bel~i} i sar., 1985).

282 312 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA tre}em-~etvrtom danu `ivota, a u ko{- nicu je unose p~ele sa tek sakupljenim polenom i nektarom. Smrt larvi nastupa neposredno pred ili posle poklapanja }elija. Kre~no leglo se veoma te{ko suzbija. Zato je izuzetno va`no uo~iti prisustvo Ascosphaera apis u samom po~etku infekcije p~elinjeg legla, kada je zahva}en mali deo p~elinjeg dru{tva. Mere za suzbijanje ove bolesti su najefikasnije u periodu ranog razvitka gljivice Ascosphaera apis, pre nego {to se obavi sporulacija. Me utim, bolest se najbolje suzbija biolo{kim merama, tj. dr`anjem jakih p~elinjih zajednica, su`avanjem plodi{ta, utopljavanjem ko{nica, prehranjivanjem p~ela i zamenom matice. Napadnuta p~elinja dru{tva treba prihranjivati {e}erno-mednim sirupom uz dodatak vitamina C (askorbinska kiselina). Tako se podsti~e nagon za uklanjanjem uginulih larvi i pove}ava rezistentnost larvi na Ascosphaeru apis. Bolesti koje napadaju p~elinje leglo i odrasle p~ele Kameno leglo je bolest ~iji je naj~e{}i izaziva~ gljivica Ascosphaera flavus, re- e Aspergillus fumigatus, a ponekad uzro~nik mo`e biti i druga vrsta rod Aspergillus. Naime, ova gljivica u leglu izaziva bolest poznatu pod nazivom kameno leglo, dok kod adultnih formi dovodi do pojave aspergiloze p~ela. Razvoju Ascosphaera flavus pogoduje, izme u ostalog, i visok procenat vla`nosti. Gljivica napada digestivni trakt larve i izaziva njeno uginu}e. Uginula larva vremenom postaje tvrda kao kamen, odakle i sâm naziv bolesti. Aspergiloza p~ela mo`e se pojaviti zajedno sa kamenim leglom ili tri do ~etiri nedelje kasnije. Bolest najvi{e uni{tava mi{i}ni sistem p~ela, pa se one sporije kre}u i te`e lete. Gljivica Ascosphaera flavus se mo`e preneti i na ljude i izazvati oboljenje disajnih organa. Zato je najpreporu~ljivije zara`eno p~elinje dru{tvo uni{titi. Varoza je najte`a parazitoza odraslih p~ela, jer za sada ne postoje adekvatni preparati za borbu protiv nje. Napada p~elinje leglo i odrasle p~ele, a njen uzro~nik je krpelj Varroa jacobsoni (slike 129, 130). Preventivnom primenom odgovaraju}ih mera predostro`nosti, varoza se mo`e ubla`iti i dovesti do zna~ajnog smanjenja broja parazita u p~elinjem dru{tvu. Varroa jacobsoni Oudemans (1904) je parazit indijske p~ele Apis cerana, koja naseljava jugoisto~nu Aziju (slika 129). Me utim, varoa u dru{tvima indijske p~ele ne pri~injava {tete, zato {to Apis cerana preko cele godine uzgaja trutovsko leglo u kojem se varoa razmno`ava, a ina~e ova vrsta p~ela je u stanju da sama ili uz pomo} drugih p~ela iz svog dru{tva i sa sebe ukloni krpelje i uni{ti ih. Me utim, izvozom medonosne p~ele Apis mellifica u jugoisto~nu Aziju, parazit je sa indijske p~ele pre{ao na dru{tva p~ele Apis mellifica, a zatim se ra{irio i po celom svetu. Prema nekim autorima, jedino je nema Australiji, mada je dospela na Novu Gvineju, a u Veliku

283 BOLESTI I [TETO^INE MEDONOSNE P^ELE 313 Slika 129. Prodor i širenje varoze u Evropi (Bel~i} i sar., 1982). Britaniju je preneta pre 4-5 godina. Telo Varroa jacobsoni je prekriveno ovalnim hitinskim omota~em, koji je pun kukica i nazubljen, ima ~etiri para kratkih ekstremiteta na ~ijim se krajevima nalaze zavr{eci u vidu kukica, kojima se varoa dr`i za p~elu. Usni aparat krpelja je prilago en za probijanje tanke epitelijalne opne izme u telesnih segmenata i sisanje hemolimfe, {to predstavlja adaptaciju na ektoparazitski na~in `ivota. Postanak parazitizma kod Varroa jacobsoni mo`e se objasniti na slede}i na~in. Krpelji su nekad samo stanovali na telu svog budu}eg doma}ina; vremenom su, umesto da tragaju za hranom sa strane, koja im nije bila uvek na raspolaganju u dovoljnoj koli~ini, i sami po~eli da prave ranice na telu doma}ina, otkrivaju}i neiscrpan izvor hranljivih materija. Ovo se smatra odlu~uju}im korakom u prelazu od bezazlenog stanovanja ka ektoparazitizmu. Ektoparaziti obi~no ostaju na povr{ini doma}ina, hrane}i se njegovom krvlju ili ko`om, ili - kao u slu~aju Varroa jacobsoni - hemolimfom p~ele. Dalji evolutivni put parazitizma vodio je jo{ ve}oj povezanosti doma}ina i parazita, koja je sistemom adaptacija uslovila pojavu endoparazitizma. Razvoj ovog ektoparazita se odvija u p~elinjem leglu. Zimu pre`ive samo oplo ene `enke parazitiraju}i na odraslim p~elama. U prole}e, kada matica po~ne da nosi jaja i kada se pojavi prvo

284 314 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA A B leglo, varoe radije i u daleko ve}em broju parazitiraju na trutovskom leglu, dok u prole}e i u jesen, kada nema trutovskog, varoe se razvijaju samo u radili~kom leglu. Bolest {ire same p~ele prenose}i krpelje u toku grabe`a, zaletanjem zara- `enih p~ela u tu e ko{nice, trutovi koji daleko lete i rojevi iz zara`enih dru{tava. Za suzbijanje varoze koriste se akaricidi. Tako e se primenjuju apitehni~ke mere u suzbijanju ovog parazita, kao {to su uni{tavanje trutovskog legla u kome se nalazi veliki broj varoa. Bolesti odraslih p~ela Slika 130. A - varoza p~elinjeg (trutovskog) legla; B - varoza radilica (Bel~i} i sar., 1982). radili~ko leglo, `enke krpelja, neposredno pred samo poklapanje legla ulaze u }elije sa larvama i pola`u svoja jaja. U jednu }eliju mo`e u}i i vi{e varoa. Kada p~ele poklope }eliju, varoa zapo~inje sa polaganjem jaja. Iz tih jaja se razvijaju larve parazita, ~iji dalji razvoj te~e uporedo sa razvojem larvi i lutki p~ela u poklopljenom leglu. Kada se u poklopljenoj }eliji formiraju odrasli paraziti, mu`jaci varoe oplode `enke i uginu. Tako e uginu i sve nedozrele i neoplo- ene `enke krpelja. Kada u p~elinjem dru{tvu postoji i trutovsko i radili~ko U najpoznatije i naj~e{}e bolesti odraslih p~ela spadaju: nozemoza, akaroza, varoza, paraliza p~ela, majska bolest i ameboza. Nozemoza (slika 131) je veoma ra{irena bolest odraslih p~ela uzrokovana mikrosporidijom Nosema apis. Ovaj parazit napada }elije srednjeg creva p~ela, dovode}i do poreme}eja u varenju, a zatim i o{te}enja svih ostalih organa. Nosema apis se {iri preko izmeta (u kom se nalaze spore ovog parazita) zara`enih p~ela. Kod inficiranih p~ela najpre se javlja nadutost abdomena, usled nagomilavanja nesvarene hrane, a zatim i neredovna dijareja; izmet je te~an, `u}- kastosme e boje i neprijatnog mirisa. Bolesne p~ele ne mogu da polete, te pri

285 BOLESTI I [TETO^INE MEDONOSNE P^ELE 315 Slika 131. Nozemoza; sa}e uprljano æutosme im izmetom (Bel~i} i sar., 1985). izlasku iz ko{nice padaju na poletnu dasku ili tlo, gde pu`u ili se uznemireno kre}u, kao da skaku}u. Obolele p~ele se sakupljaju u grupice u vidu grozda, dr`e}i stalno ra{irena krila. U slu~aju infekcije matice Nosema apis izaziva vrlo brzo (nekad i za ~etiri nedelje) uginu}e, pa takvo obezmati~eno p~elinje dru{tvo jo{ br`e propada. Me utim, nije retka ni tiha zamena zara`ene matice. U p~elinjem dru{tvu obolelom od Nozeme zapa`a se nesklad izme u veli- ~ine legla i broja p~ela, a kod pojedina~nih p~ela se uo~avaju slabost i gubitak mo}i letenja. Za p~elinja dru{tva kao preventivnu za{titu od Nosema apis treba birati osun~ana mesta koja ne pogoduju ovoj mikrosporidiji, za ~ije je uspe{no razvi}e potreban visok procenat vla`nosti. U le~enju nozemoze najbolji rezultati se posti`u primenom Fumagilina. Akaroza (akarapidoza) (slika 132) je parazitska bolest, izazvana prisustvom krpelja Acarapis woodi u trahejama sasvim mladih p~ela ~iji zid krpelji probijaju i hrane se si{u}i hemolimfu doma}ina. `enke Acarapis woodi pola`u 5-7 jaja u grudnu traheju jedan do dva dana stare p~ele, ali ne i u p~ele koja je starija od 9 dana. Razvi}e od jajeta do odraslog parazita traje od 14 do 19 dana. Sparivanje mu`jaka i `enke odvija se unutar traheje. Posle sparivanja `enka napu{ta traheju i izlazi na p~elu - svoga dotada{njeg

286 316 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA Slika 132. Acarapis woodi - `enka i njeno jaje (Lolin, 1991). doma}ina, sa koga se pomo}u prednjih nogu prebacuje na najbli`u mladu p~elu, na kojoj nalazi otvor traheje (stigmu) i uvla~i se u nju, gde zapo~inje novi `ivotni ciklus. Ponekad se ovi paraziti mogu namno`iti u tako velikom broju (i do 100 krpelja - po traheji) da uslovljavaju potpuno zatvaranje po~etne trahejne cevi. Si{u}i hemolimfu p~ela, s jedne strane, krpelji ih potpuno iscrpljuju, a sa druge strane, velika brojnost ovih parazita u trahejama spre~ava prolaz dovoljne koli~ine vazduha, uslovljavaju}i smanjeno snadbevanje mi{i}a kiseonikom, a time i nesposobnost letenja adultnih formi. Za sada na podru~ju SR Jugoslavije ovog parazita nema, i pored toga {to se jo{ sredinom {ezdesetih godina pojavio u Sloveniji, a ne{to kasnije i u Hrvatskoj, tj. u Gorskom kotaru. Nije sasvim jasno za{to se akaroza nije kretala dalje na jug i istok biv{e Jugoslavije, {to, me utim, ne zna~i da se ovaj p~elinji parazit ne bi mogao, pod za njega povoljnim uslovima, pro{iriti i na na{u zemlju. Hroni~na paraliza p~ela je bolest odraslih p~ela uzrokovana virusom. Manifestuje se kroz dve vrste simptoma i sindroma. Jedan je kada odrasle p~ele izgube sposobnost letenja, tresu krilima i imaju naduven abdomen, a nalaze se po grupicama ispod ko{nice, gami`u po travi u okolini ko{nice ili ispod poklopne daske same ko{nice. Drugi sindrom je pojava crnih p~ela, tj. p~ela bez dla~ica, koje se pasivno pona{aju, ~ak i prilikom vrlo agresivnih napada ostalih p~ela iz ko{nice koje ih guraju i glockaju. Hroni~na paraliza p~ela se javlja {irom sveta, pa ~ak i kod nas, mada re e, pa joj se zbog toga poklanja i manja pa`nja. Me utim, de{ava se u svetu da ova bolest poprimi {ire razmere. Tako je sedamdesetih godina ovog veka u SAD hroni~na paraliza p~ela desetkovala mnoge p~elinjake, a naro~ito one koji su bili sa inbred maticama, otpornim na ameri~ku trule` legla. Virus hroni~ne paralize p~ela nalazi se u normalnim p~elinjim dru{tvima kao letalni (primireni, uspavani) faktor, koji se mo`e aktivirati pod nepovoljnim uslovima za `ivot p~ela ili kao posledica stresa. Selekcijom je dokazano da je osetljivost na virus hroni~ne paralize p~ela nasledna osobina, pa je sasvim opravdano pristupiti zameni matica ~ija dru{tva pokazuju znatan stepen osetljivosti na ovu bolest (Kulin~evi}, 1991). Mlade p~ele se zaraze polenom koji donose sabira~ice. Oboli samo po-

287 BOLESTI I [TETO^INE MEDONOSNE P^ELE 317 neko dru{tvo, retko ve}i broj p~elinjih zajednica. [irenju bolesti pogoduju nedostatak polena, vru}ina i lo{a ventilacija. Mere za suzbijanje su, pre svega, dobra ventilacija i dovoljno ~iste vode i hrane, odnosno stvaranje i odr`avanje optimalnih uslova za `ivot p~ela i zamena matica iz osetljivih dru{tava. U slu~aju da je matica oplo ena trutovima koji poti~u iz dru{tava zara`enih paralizom p~ela, bolest se preko trutovske sperme prenosi na potomstvo. Jedini lek za ovakvo stanje u p~elinjem dru{tvu je zamena matica i sanacija celog dru{tva. Akutna paraliza p~ela je virusna bolest odraslih p~ela, koja je otkrivena tokom istra`ivanja uzro~nika hroni~ne paralize p~ela. Uzro~nik ove bolesti je prisutan u svakom p~elinjem dru{tvu kao letalni faktor, koji se aktivira pri nepovoljnim uslovima `ivota p~ela ili usled stresa. P~ele inficirane ovim virusom uginu vrlo brzo, za 2 do 3 dana. Vektor {irenja akutne paralize p~ela je varoa, ~ijom pojavom i {irenjem u biv{em SSSR i biv{oj Jugoslaviji je do{lo do velikih gubitaka u p~elarstvu, prvenstveno zbog masovnog uginu}a od virusa akutne paralize p~ela. Osim do sada navedenih postoje i druge vrste virusnih oboljenja p~ela, a nave{}emo, samo informativno, neke: virus iz Arkansoa, virus zatamnjenih krila, virus crnog mati~njaka, egipatski p~elinji virus, ka{mirski virus, spori virus, iredesentni virus, p~elinji virus X, virus Y i bi~asti virus p~ela. Majska bolest je nezarazna bolest mladih p~ela koja se javlja naj~e{}e u maju. Bolest nastaje usled zatvora creva izazvanog polenom. Naime, mlade p~ele koje proizvode mle~ imaju veliku potrebu za polenom i vodom. Ako u to vreme nema dovoljno vode, polen se u crevu stvrdne, {to dovodi do zatvora. Ovo se doga a ako du`e potraju hladni dani pa p~ele ne mogu da izle}u i podmire svoje potrebe za vodom. Za spre~avanje pojave ovog oboljenja p~elama se daje redak {e}erni sirup, kao i 0,5 grama kuhinjske soli na litar vode, koja deluje laksativno i poma`e p~elama u izbacivanju izmeta. Ameboza je bolest ~iji je izaziva~ protozoa Malpighiella mellifica, koja o{te}uje }elije Malpigijevih sudova. Pojavljuje se u prole}e u dru{tvima koja su obolela od nozemoze. Preporu~uje se brza zamena matica, odmah ~im se bolest pojavi. Bolesti matica. Matice mogu da obole od svih bolesti od kojih boluju p~ele radilice i trutovi, pa se i mere koje se koriste za le~enje p~elinjeg dru{tva koriste i u le~enju matica. Me utim, kod matica se javljaju i oboljenja organa za razmno`avanje, {to mo`e da uspori no{enje jaja ili dovede do njegovog potpunog prestanka. Matica naj~e{}e oboleva od nozemoze i tada predstavlja opasnost za celo p~elinje dru{tvo, jer izbacuje izmet po ko{nici doprinose}i {irenju bolesti. Kod mladih matica obolelih od nozeme mo`e odmah posle sparivanja da do e do za~epljenja jajovoda.

288 318 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA Melanoza jajnika prouzrokovana je gljivicom Melanosella mors apis, koja se naseljava u oviduktima matice. Usled stvaranja mrkog pigmenta melanina jajnici imaju tamnosme u boju. Obolela matica ne mo`e da nosi jaja, pa je treba {to pre zameniti. Same p~ele, kada osete da je matica onesposobljena da obavlja svoje funkcije, poku{avaju da obave tihu zamenu. Katalepsija - oduzetost matice - jeste bolest koju ne prouzrokuju ni mikroorganizmi ni paraziti, ve} nastaje kada se matica uznemirava, izazivaju}i oduzetost i gubitak pokretljivosti - prakti~no, matica postaje paralizovana. Ovakvo stanje relativno brzo prolazi - za nekoliko minuta do jednog sata. Do katalepsije matice mo`e do}i i usled dejstva stati~kog elektriciteta, pa se zato ne preporu~uje rad sa opremom od materijala koji lako stvara stati~ki elektricitet. U svim slu~ajevima kada je matica obolela, ili ima bilo kakvu manu, najefikasnija mera za{tite takvog p~elinjeg dru{tva je hitna zamena matice mladom, zdravom i selekcionisanom maticom. Zato je veoma va`no da se na vreme zapazi bolesna, ili feleri~na matica, a da p~elinjak uvek ima na raspolaganju rezervnu, selekcionisanu i sparenu maticu. Ipak, treba imati na umu da kod oboljenja matica od iste bolesti od koje boluje i celo p~elinje dru{tvo njena zamena ne}e mnogo pomo}i, ako se le~enju ne podvrgne i samo p~elinje dru{tvo. Na kraju, treba napomenuti da je poslednjih godina prodaja lekova za le~enje bolesti i {teto~ina p~ela i p~elinjeg legla usmerena na veterinarske institucije, u prvom redu na veterinarske stanice. ^esto se proizvode i na tr`i{tu pojavljuju novi lekovi, a da savremena nauka i praksa nisu prezentovale nova saznanja o efektima datih preparata ili da ta saznanja jo{ nisu na{la svoje pravo mesto u {irokoj praksi. Tako smanjen protok savremenih informacija i nau~nih saznanja dovodi do zaostajanja u efikasnosti i uspe{nosti le~enja bolesti i suzbijanja {teto~ina kod p~ela i p~elinjeg legla. Sve ovo mo`e veoma lo{e pa i tragi~no da se manifestuje na rezultate gajenja p~ela. Naime, neki lekovi mogu vi{e da {kode p~elama, nego {to potvr uju celishodnost svoje dalje upotrebe, kao {to i neki paraziti vremenom, usled du`e, nestru~ne, nekontrolisane i prekomerne upotrebe nekih lekova za njihovo suzbijanje i uni{tavanje, mogu postati rezistentni na ta sredstva. Predatori i {teto~ine p~ela Me u mnogobrojnim `ivotinjskim grupama nalaze se neprijatelji p~ela, koji nanose {tete uni{tavaju}i ili sa}e ili podmladak (larve i mlade p~ele), plja~kaju med, napadaju p~ele izletnice, odnosno nanose}i vi{estruku {tetu p~elinjoj zajednici kao celini i p~elarstvu uop{te. Neprijatelji p~ela se nalaze me u

289 BOLESTI I [TETO^INE MEDONOSNE P^ELE 319 insektima, pticama i sisarima, a najve}i neprijatelji p~ela su: voskov moljac, p~elinja va{, ose, str{ljenovi, leptir mrtva~ka glava, p~elinji vuk, mravi i pauci me u zglavkarima, zatim, rov~ice i mi{evi me u sisarima, i na kraju senice, detli}i, ptice p~elarice i `una me u pticama. Od vodozemaca me u p~elinjim predatorima posebno mesto zauzimaju krastava i `aba livadarka. Voskovi moljci su najpoznatije i najrasprostranjenije {teto~ine p~elinjeg dru{tva, koje razaraju vosak i sa}e p~elinje zajednice (slika 133). `ive i vi aju se na p~elinjacima od marta do oktobra meseca. Veliki voskov moljac - Galleria mellonella L. poseduje `enke veli~ine 13, a mu`jake 11 mm, sa rasponom krila od oko 25 do 30 mm. Pun ciklus voskovog moljca traje od ~etiri nedelje do {est meseci. Tokom razvi}a na stadijumu predlutke poseduje fazu stagnacije (neka vrsta embriotenije - zadr`avanje razvi}a u cilju uskla- ivanja razvi}a i izleganja adulta kada su `ivotni uslovi najpovoljniji). Iz kokona tek izvedeni mu`jak i `enka su pepeljaste boje. `enka je ve}a od mu`jaka i posle sparivanja pola`e od 300 do 600, ponekad i do 2000 jaja. Jaja velikog voskovog moljca su rozikasto krem boje, te{ko se uo~avaju golim okom, a `enka ih pola`e u grupicama od 50 do 150 Slika 133. P~elinje sa}e razoreno invazijom larvi voskovog moljca (Bel~i} i sar., 1985).

290 320 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA komada, obi~no u pukotinama sa}a na mestima odakle ih p~ele jako te{ko mogu ukloniti. Po izleganju larve se hrane medom, voskom i polenom, bu{e}i hodnike po sa}u sve do sredi{ta osnove sa}a. Larve vrlo brzo rastu i ukoliko je p~elinje dru{tvo slabije i izostaje organizovana odbrana p~ele, larve mogu za 10 do 15 dana u potpunosti da razore celokupno sa}e u ko{nici. Kao posledica razvi}a i intenzivnog metabolizma larvi moljca temperatura se u centru ko{nice dramati~no pove}ava, {to zajedno sa produkcijom velike koli~ine pau~ine nastale ispredanjem kokoma ugro`ava p~elinje leglo i zajednicu p~ela u celini. Na mladom sa}u i satnim osnovama voskov moljac se te{ko odr`ava i ne razmno`ava, ali je zato starije sa}e, koje sadr`i dosta keratina i hitina zaostalog posle presvla~enja lutki p~ele, idealan supstrat za razvoj voskovog moljca. Okviri sa medom u sa}u i tek izvrcani okviri, ako nisu za{ti}eni, postaju brz i lak plen voskovog moljca, kao i polen u sa}u i polen dobijen iz hvata~a polena u ko{nici. Mali voskov moljac - Achroea grisella Fabr. - ima `enku veli~ine do 11, a mu`jaka do oko 9 mm, sa rasponom krila oko 20 mm. `enke ove {teto~ine pola`u po nekoliko stotina sivobelih jaja na skrivenim mestima po ko{nici (krovu, pukotinama me u zidovima, podnja~i i poklopnoj dasci) iz kojih se nakon 5 do 6 dana izlegu male larve, koje se odmah kre}u prema neza{ti}enom sa}u. Larve imaju 13 segmenata, 8 pari ekstremiteta i belo`u}kaste su boje. U p~elinjem sa}u neverovatnom brzinom prave kanale, razgrizaju ga i obavijaju tankim pau~inastim nitima. Intenzivno se hrane sa}em, polenom i ~ahurama lutki, uzrokuju}i poreme}aje u razvoju p~elinjeg podmlatka (larvi i lutki). Nakon uni{tavanja sa}a larve prelaze na drvene delove ko{nice (okvire, zidove, poklopnu dasku, podnja~u i dr.) bu{e}i ih, tako da postaju neupotrebljive. Zdrava, jaka i dobro organizovana p~elinja dru{tva se dobro brane, ali samo u ~istim ko{nicama voskov moljac ne predstavlja ozbiljnu opasnost za p~ele. Me utim, kada dru{tvo izgubi maticu, oboli, a zatim oslabi, vrlo brzo postaje lak plen ove velike {teto~ine, koja ve}e {tete pravi i na zalihama voska po magacinima i ostavama. Po{to cilj ove knjige nije preventiva i za{tita od {teto~ina, onda o tome ne- }emo ni govoriti, ve} }emo samo pomenuti da se bolja za{tita p~elinjih zajednica i rezervi voska od voskovog moljca mo`e posti}i odr`avanjem ~isto}e u ko{nicama i na p~elinjaku, zamenom matica u dru{tvima sa niskim stepenom higijenskog pona{anja, odr`avanjem p~elinjih dru{tava u dobroj kondiciji, jer u jakim p~elinjim dru{tvima nema ni voskovog moljca, izbegavanjem izlaganja p~elinjih dru{tava pesticidima koji usled toksi~nosti smanjuju ja~inu p~elinjeg dru{tva koje tako postaje lak plen voskovog moljca i, na kraju, ako se moljac i pojavi, za uni{tavanje treba koristiti sumpor-dioksid i sir}etnu kiselinu. U cilju za{tite rezervnog sa}a i p~elinjih proizvoda, p~elari naj~e{}e

291 BOLESTI I [TETO^INE MEDONOSNE P^ELE 321 koriste hemijska sredstva, mada se vrlo efikasno u istu svrhu mogu koristiti: vi{e i ni`e temperature, vazdu{no strujanje i neki mikroorganizmi kao bakterija vrste Bacillus turingiensis. Za uni{tavanje voskovog moljca i svih njegovih razvojnih oblika u rezervnom sa}u i drugim proizvodima p~ela, treba ih izlo`iti dejstvu niskih temperatura od -6,7 o C u trajanju od 4,5 sati ili od -12,2 o C u trajanju od tri ~asa. P~elinja va{ (Braula coeca, Nitz.) (slika 134 B) jeste mali zdepasti insekt veli~ine glave ~iode, koji samo spolja li~i na va{, a u stvari je jedna vrsta iz reda Diptera. `ivi na p~elama i hrani se mle~om, uzimaju}i ga direktno iz usta p~ela i matice u trenutku ishrane. P~elinje va{i su uglavnom locirane u regionu toraksa i glave p~ela; ~e{}e se vi aju na matici, a re e na trutovima, {to je i logi~no zbog njihovog na~ina ishrane. Zimi se p~elinje va{i u vidu erdana koncentri{u na grudima matice, dok tokom povoljnih perioda i normalnog razvi}a legla svaka va{ nalazi svog doma}ina, mladu p~elu koja lu~i mle~. P~elinje va{i pola`u jaja na poklopce punih mednih }elija ili na dnu praznih mednih }elija. Razvi}e od jajne }elije do adulta p~elinje va{i traje oko 21 dan. Dru{tva napadnuta ovim uljezom imaju pove}anu potro{nju hrane, a matica je sa smanjenom sposobno{}u polaganja jaja, dok se sa}e na napadnutim okvirima u ko{nici pretvara u jednu jako neorganizovanu (razorenu) strukturu (slika 135). A B Slika 134. Uporedni prikaz varoe (A) i p~elinje vaši (B) (Bel~i} i sar., 1985). U suzbijanju p~elinje va{i koriste se kamfor, duvanski dim, naftalin i razli- ~iti hemijski preparati, me u kojima se naro~ito dobro pokazao fenotiazin, mada je to preparat sa ~ijim doziranjem treba biti veoma obazriv, a koji jo{ u kontaktu sa ko`om ljudi izaziva alergijske reakcije. Danas se smatra da je p~elinja va{ primenom savremenih sredstava za{tite p~ela suzbijena, pa da ne predstavlja ve}i problem u p~elarstvu, mada se stalno

292 322 ZORAN STANIMIROVI] i sar.³ / MEDONOSNA P^ELA obavlja biomonitoring stanja populacija ove {teto~ine u cilju pra}enje njene dinamike, a radi blagovremene intervencije u slu~aju neo~ekivane ponovne ekspanzije. Slaninar (Dermates lardarius L.) je tvrdokrilac veli~ine do 7,5 mm, crne boje, sa {irokom popre~nom prugom, koji se u razli~itim razvojnim fazama mo`e nalaziti na sa}u u ko{nici ili van nje, a {tete na sa}u nanose larve koje se u njemu razvijaju. Sli~no slaninaru, {tete na sa}u nanosi Ptinus fur, tako e tvrdokrilac veli~ine oko 4 mm, ~iji adulti i larve, osim sa}a, o{te}uju i druge proizvode `ivotinjskog porekla. P~elomorac (Trichodes apiarius L.) napada slabe p~elinje zajednice. Naime, `enke pola`u jaja na cvetove biljaka sa kojih ih p~ele zajedno sa polenom unose u ko{nice. Larve po izvo enju iz jaja dospevaju do sa}a i razaraju ga. Hrane se p~elama, larvama i ko{uljicama lutki koje padaju na dno ko{nice. Mrtva~ka glava (Acherontia atropos L.) jeste veliki {areni no}ni leptir veli~ine do 5 cm, raspona krila 13 cm, sa {arama na dorzalnoj strani tela koje podse}aju na mrtva~ku glavu, pa otuda i naziv. Pojavljuje se u blizini krompiri{ta u drugoj polovini avgusta ili u septembru. Uve~e kroz leto ulazi u ko{nice, gde uzima med uznemiravaju}i p~ele. Zahvaljuju}i jakom hitinu, kao i gustom ~ekinjastom prekriva~u na svom telu, za- {ti}en je od p~elinjih uboda, tako da retko koji leptir nastrada od uboda, ali p~ele ga propoliziraju i zalepe na podnja~i. Za{tita od ove vrste p~elinjih {teto- ~ina je vrlo jednostavna, a podrazumeva su`avanje leta na ulazu u ko{nice na dimenzije ne ve}e od 1 cm, ili postavljanje ~e{ljeva na letu koji }e spre~iti ulazak leptirova u ko{nicu. Slika 135. Sa}e ošte}eno invazijom larvi p~elinje vaši (Bel~i} i sar., 1985). P~elinji vuk, osa kopa~ica (Philanthus triagulum F.) jeste predator p~ela izletnica, ne{to je manji od obi~ne ose, ali ima