Stanovenia suchej hmotnosti listov jarných výhonkov buka lesného metódou prepočtových koeficientov

Transcription

1 autori: Ing. Alojz Cicák, CSc. názov: Stanovenia suchej hmotnosti listov jarných výhonkov buka lesného metódou prepočtových koeficientov recenzovali: Dr. Mgr. Jaroslav Ďurkovič Doc. Ing. Jaroslav Kmeť, PhD. číslo 6 ISSN ISBN internetová adresa: vydal: Ústav ekológie lesa Slovenskej akadémie vied Zvolen

2 Stanovenia suchej hmotnosti listov jarných výhonkov buka lesného metódou prepočtových koeficientov Estimation of dry weight for European beech leaves on spring shoots using the method of calculation coefficients Alojz Cicák Ústav ekológie lesa SAV, Štúrova 2, Zvolen Suchá hmotnosť listov patrí medzi základné produkčné parametre opisujúce morfologický stav asimilačných orgánov rastlín. Má charakter primárnej hodnoty, bez ktorej nie je možné stanoviť primárnu produkciu a tiež realizovať podrobnú rastovú analýzu na úrovni jednotlivých rastlín i celých porastov. Odber vzoriek pre rastovú analýzu je rovnaký ako pre stanovenie primárnej produkcie. Líši sa časovou náročnosťou a množstvom manuálnej práce. Vo väčšine prípadov ide o spracovanie veľkého množstva rastlinného materiálu. Tento problém sa rieši odberom reprezentatívnych dielčích vzoriek. Odobrať správne reprezentatívnu vzorku pri sériových rozboroch, najmä ak má vzorka reprezentovať celú rastlinu, je veľmi obtiažne. Je dokázané, že aj pri veľmi starostlivom odbere reprezentatívnej vzorky je variabilita získaných hodnôt suchej hmotnosti listov spôsobená prípravou vzorky väčšia ako individuálna variabilita suchej hmotností listov pokusných rastlín (ŠESTÁK et al. 1966). Ak sa pokusný materiál vyznačuje vysokou individuálnou variabilitou, na získanie spoľahlivých priemerných hodnôt je potrebné spracovať rozsiahle súbory. Najčastejšie sa to rieši odberom reprezentatívneho súboru jedincov vybraných tak, aby sa čo najviac blížili priemernej hodnote. Ešte väčšie problémy sú so stanovením suchej hmotnosti listov lesných drevín. Je to dané jednak sťaženou dostupnosťou odberu vzoriek a tiež vysokou variabilitou morfologických a produkčných parametrov listov vo vzťahu k ich situovaniu v korune stromu, ale aj pozíciou listov na výhonkoch. Pre každý druh rastlín a cieľ výskumu sa hľadá najvhodnejšia modifikácia metód odberu a spracovania vzoriek aj s ohľadom na časové možnosti (ŠESTÁK et al. 1966; KVĚT et al. 1971; DYKYJOVÁ 1989). Problémy stanovenia suchej hmotnosti listov na jarných výhonkoch buka lesného (Fagus sylvatica L.) rieši metóda prepočtových koeficientov (ďalej len PK). Metóda vychádza z najnovších poznatkov zákonitostí distribúcie morfologických a produkčných parametrov listov buka v závislosti od ich pozície na jarných výhonkoch (Cicák 1998, 2001, 2003). Postup získania hodnôt PK suchej hmotnosti listov Za účelom výpočtu PK sme odobrali vzorky jarných výhonkov buka s dvomi až siedmimi listami. Súbory výhonkov boli z jedincov buka odlišného veku a aj odlišných podmienok prísunu energie (slnné a tienené listy). Charakteristiku jedincov buka, z ktorých boli odoberané vzorky, uvádzame v tab. 1. Listy sme predsušili pri teplote 85 o C po dobu 4 hodín a ďalších 44 hodín sme ich dosušovali pri teplote 70 o C (ŠESTÁK 1966). Po vysušení sme osobitne každý list zvážili, čím sme získali vstupné údaje pre výpočet PK. Hodnotu PK pre každý list v poradí od bázy výhonka sme vypočítali pomocou vzorca: PK i n Wl i Wl 1 Wli

3 PK Wl prepočtový koeficient suchej hmotnosti listov n počet listov na výhonku W l suchá hmotnosť všetkých listov na výhonku i = 1 n list v poradí na výhonku PK je vlastne bezrozmerná veličina, matematický definovaná ako podiel súčtu suchej hmotnosti všetkých listov na výhonku a hodnoty suchej hmotnosti konkrétneho listu na výhonku. Tabuľka 1, Stručná charakteristika jedincov buka, z ktorých boli odoberané vzorky výhonkov za účelom výpočtu prepočtových koeficientov suchej hmotnosti listov Characteristics of European beech individuals from which shoots were sampled to calculate conversion coefficients for estimation of leaf dry weight Číslo vzorky Charakteristika 1 z jedného solitérneho stromu z celého obvodu koruny* 2 z 26 jedincov prirodzeného zmladenia** 3 z 26 jedincov prirodzeného zmladenia** 4 z 26 jedincov prirodzeného zmladenia** 5 z 26 dospelých jedincov z dostupných konárov** 6 z jedného jedinca z terminálnej časti koruny** Vek [roky] Typ listov Rozsah súboru (n) odobratých výhonkov s počtom listov slnné slnné tienne tienne tienne slnné * - vzorky výhonkov buka boli odobraté na lokalite Školeny v Moravsko-sliezskych Beskydách (beech shoots sampled in the locality Školeny, the Moravsko-sliezske Beskydy, Mts.) ** - vzorky výhonkov buka boli odobraté na lokalite Kováčová v Kremnických vrchoch (beech shoots sampled in the locality Kováčová, the Kremnické vrchy Mts.) Vypočítané hodnoty PK pre každý list 2 až 7 listových výhonkov buka uvádzame v tab. 3. Z tabuľky vidieť, že hodnoty PK sa menia vzhľadom k pozícii jednotlivých listov na výhonku. Rovnako sa menia aj hodnoty relatívnej chyby (presnosti) pri 95 % spoľahlivosti. Každá výsledná priemerná hodnota PK bola vypočítaná z hodnôt šiestich dielčích súborov výhonkov buka odlišného veku a odlišného charakteru listov vo vzťahu k svetlu (pozri tab. 1). Aby sme mohli použiť výsledné hodnoty PK na výpočet suchej hmotnosti listov, museli sme si otestovať homogenitu dielčích priemerných hodnôt PK. Pri testovaní homogenity priemerných hodnôt PK dielčích súborov výhonkov s 2 až 7 listami, u ktorých sme zistili štatisticky definovanú najvyššiu presnosť (P = 0,95), sme použili Duncanov test ( = 0,05). Výsledok testu uvádzame v tab. 2. Test potvrdil opodstatnenie použitia PK na výpočet suchej hmotnosti listov na výhonkoch buka. Až na malé výnimky priemerné hodnoty PK tvoria jednu homogénnu skupinu. Presnosť stanovenia suchej hmotnosti všetkých listov na výhonku pomocou PK je závislá od pozície listu na výhonku (tab. 3). Najvyššiu presnosť stanovenia suchej hmotnosti listov dvojlistových výhonkov dosiahneme použitím PK druhého listu od bázy výhonka (s 95 % pravdepodobnosťou neprekročíme chybu ± 1,63 %). Pri trojlistových výhonkoch dosiahneme najvyššiu presnosť použitím PK druhého listu (s 95 % pravdepodobnosťou neprekročíme chybu ± 1,24 %), pri štvorlistových výhonkoch tretieho listu (s 95 % pravdepodobnosťou neprekročíme chybu ± 1,09 %), pri päťlistových výhonkoch tretieho listu (s 95 % pravdepodobnosťou neprekročíme chybu ± 1,27 %), pri šesťlistových výhonkoch štvrtého listu

4 (s 95 % pravdepodobnosťou neprekročíme chybu ± 1,60 %) a pri sedemlistových výhonkoch použitím PK štvrtého listu od bázy výhonka (s 95 % pravdepodobnosťou neprekročíme chybu ± 1,65 %). Tabuľka 2, Hodnoty prepočtových koeficientov suchej hmotnosti listov (priemer ± stredná chyba) u ktorých bola zistená štatisticky najnižšia relatívna chyba (pozri tabuľku 3). Priemerné hodnoty s rovnakým indexom nie sú štatisticky významne rozdielne podľa Duncanovho testu ( = 0,05) The values of conversion coefficient used to estimate dry weight of leaves (mean ± standard error) where statistically lowest significant relative error was found (see Table 3). The mean values labelled with the same index show no statistically significant differences based on the Duncan s test ( = 0.05) Vzorka Počet listov na výhonku a pozícia listov s najnižšou relatívnou chybou číslo list od bázy 2. list od bázy 3. list od bázy 3. list od bázy 4. list od bázy 4. list od bázy 1 1,647 ± a 2,609 ± 0,044 a 2,999 ± 0,035 a 3,812 ± 0,060 a 4,442 ± 0,083 a 4,649 ± 0,074 a 2 1,661 ± 0,025 a 2,582 ± 0,048 a 2,917 ± 0,043 a 3,723 ± 0,054 a 4,329 ± 0,068 a 4,407 ± 0,050 b 3 1,600 ± 0,026 a 2,642 ± 0,033 a 2,910 ± 0,050 a 3,725 ± 0,045 a 4,291 ± 0,096 a 4,708 ± 0,069 a 4-2,629 ± 0,037 a 2,918 ± 0,035 a 3,828 ± 0,047 a 4,222 ± 0,050 a 4,635 ± 0,079 a 5 1,665 ± 0,020 a 2,534 ± 0,033 a 2,776 ± 0,028 b 3,760 ± 0,120 a ,540 ± 0,040 a 2,943 ± 0,032 a 3,689 ± 0,062 a 4,215 ± 0,080 a 5,184 ± 0,076 c Tabuľka 3, Hodnoty prepočtových koeficienov suchej hmotnosti listov (priemer ± stredná chyba). V zátvorke sú hodnoty relatívnej chyby (presnosti) pri 95 % spoľahlivosti (P = 0,95) Calculation coefficients and standard error for leaf dry weight. Values of relative error (accuracy) at the 0,95 level of significance are given in brackets Počet listov Inzercia listov od bázy výhonka na výhonku ,000 0,000 (0,00) ,658 0,055 (4,08) 1,643 0,013 (1,63) ,074 0,118 (3,82) 2,589 0,016 (1,24) 2,309 0,020 (1,67) ,239 0,288 (5,56) 4,348 0,051 (2,32) 2,910 0,016 (1,09) 3,295 0,048 (2,90) 5 12,426 0,412 (6,55) 5,517 0,093 (3,33) 3,756 0,024 (1,27) 3,810 0,040 (2,10) 6 14,949 0,824 (10,91) 6,424 0,117 (3,60) 4,370 0,041 (1,86) 4,305 0,035 (1,60) 7 16,391 0,675 (8,15) 6,968 0,123 (3,51) 4,916 0,045 (1,80) 4,713 0,039 (1,65) Tabuľka 3, pokračovanie (continued) Počet listov Inzercia listov od bázy výhonka na výhonku ,762 0,148 (5,09) ,638 0,100 (3,52) 9,838 0,248 (5,00) - 7 5,677 0,062 (2,18) 8,946 0,157 (3,47) 16,092 0,479 (5,90) - hodnoty prepočtových koeficientov napísané kurzívou majú najnižšiu relatívnu chybu (the values of conversion coefficients in italics show the lowest relative error)

5 Postup pri stanovení suchej hmotnosti listov jarných výhonkov buka metódou PK Pre stanovenie suchej hmotnosti všetkých listov na výhonku metódou PK sa vyberie vždy ten list, ktorý má vzhľadom k počtu listov hodnotu PK, ktorá zaručuje výsledok s najvyššou presnosťou (najmenšou relatívnou chybou). Pri stanovení suchej hmotnosti listov môže nastať prípad, že počet listov na výhonku je vyšší ako 7. V takom prípade použijeme pre výpočet hodnoty PK rovnicu regresnej priamky (obr.1). Pri výpočte rovnice sme vychádzali z veľmi tesného korelačného vzťahu medzi hodnotami PK (reprezentované tretím listom od bázy výhonkov) a počtom listov na výhonkoch. Hodnota koeficienta determinácie (R 2 = 0,8813) potvrdzuje, že až 88,13 % celkového rozptylu hodnôt PK sa dá vysvetliť závislosťou na počte listov na výhonkoch. hodnoty prepočtových koeficientov y = 0,6703x + 0,3007 R 2 = 0,8813 n = popčet listov na výhonkoch Obr. 1 Hodnoty prepočtových koeficientov suchej hmotnosti 3. listu od bázy vo vzťahu k počtu listov na výhonkoch Calculation coefficient values for dry weight in the 3rd leaf from the shoot base related to the number of leaves Postup overenia presnosti stanovenia suchej hmotnosti listov na jarných výhonkoch buka metódou PK Na overenie presnosti stanovenia suchej hmotnosti listov jarných výhonkoch buka metódou PK sme použili iné vzorky, ako sme použili pre výpočet PK. Laboratórny postup stanovenia suchej hmotnosti listov bol rovnaký, ako v prípade výpočtu PK. Stručnú charakteristiku jedincov buka, z ktorých boli odoberané vzorky výhonkov za účelom overenia presnosti uvádzame v tab. 4. Rozdiely v suchej hmotností stanovenej metódou PK a klasickou metódou (vypočítanej ako súčet suchej hmotnosti všetkých listov na výhonku) sme štatisticky testovali pomocou analýzy variancie.

6 Tabuľka 4, Stručná charakteristika jedincov buka, z ktorých sme odoberali vzorky výhonkov za účelom overenia presnosti stanovenia suchej hmotnosti listov buka metódou prepočtových koeficientov Characteristics of European beech individuals from which shoots were collected to calculate conversion coefficients for estimation of leaf dry weight Číslo vzorky Charakteristika 1 z jedného solitérneho stromu z celého obvodu koruny* 2 z jedného 1 m dlhého konára z osvetlenej časti koruny** 3 z jedného 1 m dlhého konára zo zatienenej časti koruny** 4 z 26 jedincov prirodzeného zmladenia** Vek [roky] Typ listov Rozsah súboru (n) odobratých výhonkov s počtom listov slnné slnné tienne slnné * - vzorky výhonkov buka boli odobraté na lokalite Stará píla v Starohorských vrchoch (beech shoots sampled in the locality Stará píla, the Starohorské vrchy Mts.) ** - vzorky výhonkov buka boli odobraté na lokalite Kováčová v Kremnických vrchoch (beech shoots sampled in the locality Kováčová, the Kremnické vrchy Mts.) Príklad 1 Na overenie presnosti stanovenia suchej hmotnosti listov metódou PK sa odobrali súbory výhonkov s dvomi až siedmimi listami (n = 26) z celého obvodu koruny jedného jedinca buka z porastu (vek 35 rokov). Na každom výhonku sa stanovila suchá hmotnosť len na jedinom liste. Vybral sa vždy ten list, ktorý má vzhľadom k počtu listov na výhonku pre výpočet suchej hmotnosti všetkých listov štatisticky definovanú najvyššiu presnosť (viď tab. 3). Získanú hodnotu suchej hmotnosti jediného listu sme vynásobili jemu prislúchajúcim PK a výsledkom bola hodnota, ktorá reprezentuje suchú hmotnosť všetkých listov na výhonku. Hodnoty suchej hmotností listov vypočítané klasickou metódou a metódou PK reprezentujú priemernú suchú hmotnosť listov pripadajúcu na jeden výhonok z celého súboru odobratých výhonkov. Rovnako to platí aj pre ďalšie príklady. Suchá hmotnosť listov, vypočítaná klasickou metódou bola 0,584 g a metódou PK 0,577 g. Hodnota vypočítanej hladiny významnosti 0,829 nepotvrdila signifikantnosť rozdielov. Príklad 2 Postupovali sme ako v príklade 1, s tým rozdielom, že na overenie presnosti stanovenia suchej hmotnosti listov metódou PK sme použili súbor výhonkov (n = 49) získaných z jedného konára z osvetlenej časti koruny dospelého buka. Suchá hmotnosť listov, vypočítaná klasickou metódou bola 0,501 g a metódou PK 0,496 g. Hodnota vypočítanej hladiny významnosti 0,928 nepotvrdila signifikantnosť rozdielov. Príklad 3 Postupovalo sme rovnako ako v príklade 1 a 2, s tým rozdielom, že na overenie presnosti stanovenia suchej hmotnosti listov metódou PK sme použili súbor výhonkov (n = 62) získaných z jedného konára zo zatienenej časti koruny dospelého buka.

7 Suchá hmotnosť listov, vypočítaná klasickou metódou bola 0,176 g a metódou PK 0,173 g. Hodnota vypočítanej hladiny významnosti 0,831 nepotvrdila signifikantnosť rozdielov. Príklad 4 Postupoval sme rovnako ako v príklade 1 až 3, s tým rozdielom, že sa na overenie presnosti stanovenia suchej hmotnosti listov metódou PK sme použil súbor výhonkov z jedincov buka z náletu (n = 26) vo veku 3 až 6 rokov, ktoré rástli pod materským porastom so zakmenením 0,3. Suchá hmotnosť listov, vypočítaná ako súčet suchej hmotnosti všetkých listov na jednom výhonku bola 0,495 g a metódou PK 0,498 g. Hodnota vypočítanej hladiny významnosti 0,948 nepotvrdila signifikantnosť rozdielov. Výsledky jednotlivých príkladov overovania presnosti stanovenia suchej hmotnosti listov metódou PK uvádzame v tab. 5. Tabuľka 5, Priemerné hodnoty suchej hmotnosti listov na jednom výhonku buka (g ± stredná chyba) a analýza variancie Mean dry weight of leaves on the shoot (g ± standard error), and one-way analysis of variance Príklady Vek KM MPK PSV F-TEST P (roky) 1 (slnné listy) 35 0,584 ± 0,026 0,577 ± 0,025 1/190 0,0466 0,829 2 (slnné listy) 80 0,501 ± 0,038 0,496 ± 0,043 1/92 0,0082 0,928 3 (tiennelisty) 80 0,176 ± 0,011 0,173 ± 0,011 1/122 0,0459 0,831 4 (slnné listy) 3-6 0,495 ± 0,034 0,498 ± 0,034 1/50 0,0041 0,948 KM klasická metóda (classical method), MPK metóda prepočtových koeficientov (method of calculation coefficients) Výhody stanovenia suchej hmotnosti listov na jarných výhonkoch buka metódou PK Stanovenia suchej hmotnosti listov na jarných výhonkoch buka metódou PK má nasledovné výhody: a) jednoduchým spôsobom rieši problém odberu vzoriek listov na získanie presných hodnôt suchej hmotnosti listov aj pri potrebe spracovania rozsiahlych súborov, b) zvyšuje produktivitu práce, c) minimalizuje deštrukciu, najmä juvenilných rastlín. Navrhovanému spôsobu stanovenia suchej hmotnosti listov na jarných výhonkoch buka metódou prepočtových koeficientov bol Úradom priemyselného vlastníctva SR udelený patent č (Cicák 2006). Ponuka licencie, čiže práva použitia navrhovanej metódy kýmkoľvek, je uverejnená vo Vestníku ÚPV SR č. 4 z roku Oblasti použitia navrhovanej metódy PK Navrhovaná metóda PK je použiteľná v oblasti produkčnej ekológie buka lesného (Fagus sylvatica L.), pri štúdiu morfogenézy a premenlivosti asimilačných orgánov, pri stanovení

8 primárnej produkcie a pri rastovej analýze. Jej uplatnenie je možné aj pri monitoringu zdravotného stavu vo vzťahu k abiotickým a biotickým faktorom. Literatúra Cicák, A., 1998: Knowledge of leaf area distribution in beech (Fagus sylvatica L.) spring shoots and possibility of its application in production ecology. Lesnictví-Forestry 44: Cicák, A., 2001: Spôsob merania morfologických parametrov listov jarných výhonkov buka lesného metódou prepočtových koeficientov. Patent č , udelený dňa Úradom priemyselného vlastníctva Slovenskej republiky v Banskej Bystrici. Cicák, A., 2003: Estimation of morphological parameters for European beech leaves on spring shoots using the method of calculation coefficients. Folia oecologica. 30: Cicák, A., 2006: Spôsob stanovenia suchej hmotnosti listov jarných výhonkov buka lesného metódou prepočtových koeficientov. Patent č , udelený dňa Úradom priemyselného vlastníctva Slovenskej republiky v Banskej Bystrici. Dykyjová, D., a kol., 1989: Metody studia ekosystémů, Academia Praha, 692 pp. Květ, J., Nečas, J., Ondok,J., P., 1971: Metody růstové analýzy, SI ÚVTI Praha, 112 pp. Šesták, Z., Čatský, J., a kol.: Metody studia fotosyntetické produkce rostlin, Academia Praha 1966, 394 pp.

9 Odporúčaná citácia: Cicák, Alojz. Stanovenia suchej hmotnosti listov jarných výhonkov buka lesného metódou prepočtových koeficientov [online]. Zvolen: Ústav ekológie lesa SAV, (E-ekológia lesa, odborné ekologické publikácie; 6). Dostupné na internete: ISSN ISBN Šéfredaktor a grafická úprava: Ing. Miroslav Blaženec, PhD. Ústav ekológie lesa SAV, Štúrova 2, Zvolen Tel , blazenec@savzv.sk Výkonný redaktor: Ing. Katarína Sládeková Ústav ekológie lesa SAV, Štúrova 2, Zvolen Tel , mobil , sladekova@savzv.sk ISSN Ústav ekológie lesa SAV, 2008