EKOSISTEM II RAZVOJ I EVOLUCIJA EKOSISTEMA. Jasmina Krpo-Ćetković

Transcription

1 EKOSISTEM II RAZVOJ I EVOLUCIJA EKOSISTEMA Jasmina Krpo-Ćetković 1

2 DINAMIZAM ZAJEDNICA I EKOSISTEMA DNEVNI dnevno-noćni periodicitet, cirkadijalni ritmovi nokturnalne (noćne), diurnalne (dnevne), krepuskularne (sumračne) vrste SEZONSKI (FENOLOŠKE SMENE, FENOFAZE) fenologija: hibernalni = hiemalni period (zima), prevernalni (rano proleće), vernalni (kasno proleće), estivalni (rano leto), serotinalni (kasno leto) i autumnalni (jesen) VIŠEGODIŠNJI sukcesije (primarne i sekundarne, vekovne) evolutivne promene 2

3 S obzirom da se dnevne promene svetlosti, temperature i drugih fizičkih faktora osećaju svuda sem u dubokoj vodi, zemlji i pećinskim zajednicama, to znači da se može očekivati da će i većina populacija pokazivati neki periodicitet povezan direktno ili indirektno sa promenama tokom 24-časovnog perioda. Cirkadijalni ritam se odnosi na periodicitet regulisan endogeno, biološkim časovnikom povezanim sa ritmovima u okruženju i fiziološkim ritmovima tokom intervala od oko 24 časa. Periodicitet zajednice je rezultat toga kada čitava grupa organizama pokazuje sinhrone obrasce aktivnosti u dnevnonoćnom ciklusu (nokturnalni, diurnalni, krepuskularni). 3

4 Crocuta Strix NOKTURNALNE - KREPUSKULARNE Lepus Nycticorax Bubo Tyto Vulpes Felis Vormela peregusna Strix aluco Panthera 4

5 Primer dnevo-noćnog periodiciteta jesu planktonske zajednice vertikalna migracija zooplanktona Calanus finmarchicus Cosmetira pilosella Leptomysis gracilis 5

6 Sezonski periodicitet je isto univerzalan u skoro svim zajednicama i često kao rezultat ima kompletnu promenu strukture zajednice tokom godine. Za ekologe postoji 6 godišnjih doba, jer se rano i kasno proleće i leto razlikuju isto koliko i jesen i zima. To su: hibernalni (hiemalni) period, prevernalni, vernalni, estivalni, serotinalni i autumnalni. 6

7 estivalni vernalni serotinalni prevernalni autumnalni hibernalni 7

8 ESTIVACIJA/HIBERNACIJA/TORPOR Procyon Erinaceus Cepaea Salamandra Mephitis Cricetus Meles Ursus 8

9 Spermophilus Myotis prava hibernacija/estivacija serija torpora Muscardinus Marmota 9

10 torpor stanje smanjene fiziološke aktivnosti tokom kraćeg perioda puh kolibri 10

11 KRATKOROČNE PROMENE: fenološke smene (za koje su vezane migracije, reprodukcija, presvlačenje, linjanje, mitarenje) javljaju se u toku godine usled smene godišnjih doba pravilne su DUGOROČNE PROMENE: menjaju osnovni karakter biocenoze rezultat prestanak postojanja jedne biocenoze i javljanje nove sukcesije (primarne, sekundarne, klimaks) 11

12 AKO TOKOM NEKOG DUŽEG VREMENSKOG PERIODA POSMATRAMO ELEMENTE EKOSISTEMA UOČIĆEMO SUKCESIVNE KVALITATIVNE PROMENE (U SASTAVU FLORE I FAUNE) KVANTITATIVNE PROMENE (U RELATIVNOJ GUSTINI POPULACIJA POJEDINIH VRSTA) TADA GOVORIMO O RAZVOJU EKOSISTEMA (EKOLOŠKOJ SUKCESIJI) 12

13 crvena veverica los tetreb jelen medved požar ili seča mladice jasike i topole, žbunje, zeljaste biljke mlada šuma mlada mešana šuma zrelija mešana šuma zrela smrčeva šuma 13

14 rovčica kunić jelen veverica lisica miš leštarka poljski miš zeba drozd strnadica crvendać grmuše vrapci strnadica ševa trava nisko žbunje visoko žbunje žbunje i drveće proplanak nisko drveće visoko drveće 14

15 trend povećanja trend smanjenja Pollachius (pollock) Somateria fischeri (spectacled eider, gavka) Atheresthes stomias (arrowtooth flounder) Balaena mysticetus (bowhead whale, grenlandski kit) (crab) Clupea harengus (herring) Eumetopias jubatus (Steller sea lion) Eubalaena, Balaenoptera itd. (great whales, pravi kit, plavi kit...) Callorhinus ursinus (Pribilof fur seal) 15

16 STRATEGIJA RAZVOJA EKOSISTEMA (EKOLOŠKA SUKCESIJA) To je uređeni proces razvoja zajednice koji uključuje promene u sastavu i strukturi vrsta i procesima u zajednici tokom vremena razvija se u određenom pravcu, pa je stoga predvidljiv 16

17 Predstavlja rezultat modifikacije fizičkog okruženja od strane zajednice što znači da je sukcesija kontrolisana od strane zajednice, iako fizičko okruženje (klima, zemljište) određuje: tip promene, brzinu promene i često postavlja ograničenje daljim promenama 17

18 NAPUŠTENA NJIVA 0-1 GODINA 1) PRVO JE KOLONIZUJU NISKE TRAVE 1-3 GODINE 2) VISOKE TRAVE / ZELJASTE BILJKE 3-10 GODINA 3) POJAVLJUJU SE BOROVI 18

19 10-30 GODINA 4) USPOSTAVLJA SE BOROVA ŠUMA GODINA 5) POJAVLJUJE SE LISTOPADNO DRVEĆE 70+ GODINA 6) FORMIRANA JE KLIMAKSNA LISTOPADNA ŠUMA SUKCESIJA JE KOMPLETNA 19

20 20

21 Kulminira u stabilizovanom ekosistemu u kome se maksimalna biomasa i simbiotska funkcija među organizmima održavaju kroz dostupni protok energije Čitava sekvenca zajednica zamenjuje jedna drugu Relativno tranzitorne zajednice nazivaju se SERE ILI SERALNE FAZE (STADIJUMI) ili razvojni stadijumi ili pionirski stadijumi, dok se terminalni stabilizovani sistem naziva KLIMAKS 21

22 Zamena vrsta u serama dešava se zato što populacije modifikuju fizičko okruženje, stvarajući time uslove pogodne za druge populacije sve dok se ne postigne ekvilibrijum između biotičkih i abiotičkih faktora Jednom rečju, strategija sukcesija kao je u osnovi ista kao i strategija dugoročnih evolutivnih promena biosfere, to jest, povećana kontrola ili homeoreza u odnosu na fizičko okruženje u cilju postizanja maksimalne zaštite od promena 22

23 MEHANIZMI SUKCESIJE mehanizmi pomoću kojih prisustvo jedne vrste utiče na verovatnoću pojavljivanja druge vrste u zajednici: 1. OLAKŠAVANJE raniji stadijum u sukcesiji pomaže uspostavljanju sledećeg stadijuma (npr. povećanje količine nutrijenata i vlage u tlu kod biljaka, povećanje količine organske materije) 2. INHIBICIJA raniji stadijumi inhibiraju (sprečavaju) uspostavljanje kasnijeg stadijuma (npr. kroz redukciju resursa, direktan sukob ili tako što ga koriste kao plen) 3. TOLERANCIJA raniji stadijum ne vrši nikakav uticaj na kasniji stadijum (nema interakcije); zajednice su sastavljene od vrsta koje su podjednako sposobne za osvajanje novoformiranih staništa; sukcesija je određena dužinom života i kompetitivnim uspehom vrsta 23

24 Promene koje se dešavaju u glavnim strukturnim i funkcionalnim karakteristikama jednog ekosistema koji se razvija navedene su u tabeli na sledećem slajdu. Atributi (24) ekoloških sistema navedeni su u okviru 6 podnaslova. Stepen apsolutne promene, brzina promene i vreme potrebno da se postigne stabilno stanje variraju ne samo u zavisnosti od različitih klimatskih i fiziografskih situacija, već i u zavisnosti od atributa ekosistema u istom fizičkom okruženju. Kriva promena je obično sigmoidna, sa brzim promenama u početnim fazama, ali može biti i bimodalna ili sa cikličnim promenama. 24

25 Tabelarni model ekološke sukcesije: očekivani trendovi tokom razvoja ekosistema ATRIBUTI EKOSISTEMA RAZVOJNE FAZE ZRELE FAZE Energetika zajednice 1 Bruto pruduktivitet / respiracija zajednice (P/R) veći ili manji od 1 približno 1 2 Bruto produktivitet / trenutna biomasa (P/B) visok nizak 3 Biomasa / protok energije (B/E) nizak visok 4 Neto produkcija zajednice (žetva) visoka niska 5 Lanci ishrane linearni, uglavnom ispaša mreže, uglavnom detritusni 25

26 Struktura zajednice 6 Ukupna organska materija malo mnogo 7 Neorganski nutrijenti ekstrabiotički intrabiotički 8 Diverzitet vrsta - raznovrsnost niska visoka 9 Diverzitet vrsta - ekvitabilnost niska visoka 10 Biohemijski diverzitet nizak visok 11 Stratifikacija i prostorna raznovrsnost slaba dobra 26

27 Životne istorije 12 Specijalizacija niša široke uske 13 Veličina organizama mala velika 14 Životni siklusi kratki, jednostavni dugački, složeni Kruženje nutrijenata 15 Mineralni ciklusi otvoreni zatvoreni Stopa razmene nutrijenata između organizama i okruženja Uloga detritusa u obnavljanju nutrijenata brza nevažna spora važna 27

28 Selektivni pritisak 18 Rast brz rast (r-selekcija) kontrola (K-selekcija) 19 Produkcija kvantitet kvalitet Homeostaza/Homeoreza 20 Simbioza nerazvijena razvijena 21 Očuvanje nutrijenata slabo dobro 22 Stabilnost (otpornost prema uznemiravanju spolja) slaba dobra 23 Entropija visoka niska 24 Informacije malo mnogo 28

29 BIOENERGETIKA RAZVOJA EKOSISTEMA (atributi 1-5) U ranim fazama ekološke sukcesije, to jest u mladoj prirodi, stopa primarne produkcije ili ukupna (bruto) fotosinteza (P) premašuje stopu respiracije (R), tako da je odnos P/R veći od 1 U posebnim slučajevima organskog zagađenja ovaj odnos je obično manji od 1. 29

30 AUTOTROFNA SUKCESIJA P>R HETEROTROFNA SUKCESIJA R>P (npr. razlagači na lešu) U oba slučaja, teorijski ovaj odnos teži 1 sa daljim sukcesijama. Drugim rečima, fiksirana energija je u ravnoteži sa potrošnjom energije za održavanje (ukupnom respiracijom zajednice) u zrelim tj. klimaksnim ekosistemima. Ovaj odnos je odličan pokazatelj relativne zrelosti sistema. 30

31 Sve dok P prevazilazi R, organska materija i biomasa se akumuliraju u ekosistemu, tako da odnos P/B opada, a odnosi B/P, B/R i B/E (E=protok energije=p+r) rastu Količina biomase koju održava dostupni protok energije (E) raste do maksimuma u klimaksnoj fazi (stavka 3 u tabeli) Kao posledica toga, neto produkcija zajednice, ili prinos (žetva), u godišnjem ciklusu jeste velika u mladim sistemima, a mala ili nula u zrelim (stavka 4 u tabeli) 31

32 Unos materija ili energije ili geološke sile koje deluju na sistem, mogu naravno OBRNUTI trendove prikazane u tabeli. Na primer, EUTROFIKACIJA JEZERA (prirodna ili kulturna) dešava se kada se nutrijenti ubace u jezero. To je ekvivalentno ubacivanju nutrijenata u laboratorijski mikroekosistem ili đubrenju polja. Savremenim studijama je pokazano da se jezero može vratiti u oligotrofno stanje ako se unos nutrijenata smanji ili zaustavi. 32

33 OBRNUTI TREND (JEZERSKA SUKCESIJA) PORAST FLOTANTNIH I SUBMERZNIH BILJAKA AKUMULACIJA SEDIMENATA CENTAR MOČVARE POPUNJEN JEZERSKI BASEN TRAVE I ŽBUNOVI Jezerska sukcesija je prirodni proces tokom kojeg se jezero puni organskim i neorganskim materijama (sedimentom) i polako zatrpava. Povećava se brojnost submerznih i flotantnih biljaka i sedimenti se sve više akumuliraju. Formira se močvarno područje, a onda i livada, zatim šuma kao krajnji stadijum. 33

34 Autogeni procesi i sukcesije (biotički procesi u samom sistemu) Alogeni procesi i sukcesije (abiotički faktori, geohemijske sile, požari, poplave) Tabela opisuje samo autogene sukcesije. Treba istaći da mala jezera i drugi sistemi koji su tranzitorni u geološkom smislu često pokazuju suprotne trendove nego u tabeli, jer alogeni procesi prevazilaze autogene, tako da se ti sistemi ne samo ne stabilizuju, već mogu i iščeznuti. 34

35 LANCI I MREŽE ISHRANE RANE FAZE SUKCESIJE LINEARNI I JEDNOSTAVNI ZRELE FAZE SUKCESIJE KOMPLEKSNE MREŽE U ranim fazama sukcesije lanci su uglavnom linearni i jednostavni. U zrelim sistemima mreže su kompleksne kao i povezanost organizama i recipročne adaptacije. Tako zajednica održava kompleksnu organsku strukturu koja ublažava promene fizičkog okruženja. Ozbiljan stres ili brze promene mogu lišiti sistem zaštitnih mehanizama i omogućiti 35 preteran rast nekih vrsta

36 DIVERZITET I SUKCESIJE Raznovrsnost vrsta (atributi 8-11), prikazana kao odnos broja vrsta i jedinki ili broja vrsta po jedinici površine, raste tokom ranih faza razvoja zajednice. Porast veličine organizama, dužine ili složenosti životnih ciklusa ili porast interspecijske kompeticije koja može rezultovati u kompetitivnom isključenju vrsta (stavke u tabeli) jesu trendovi koji mogu smanjiti broj vrsta koje mogu živeti u određenom području, ali se to obično ne događa. U mlađim fazama sukcesije organizmi su obično mali i imaju jednostavne životne istorije i brze stope reprodukcije. 36

37 Promena u veličini je posledica ili adaptacija na prelaz sa neorganskih na organske nutrijente (stavka 7 u tabeli). U početku je mala dimenzija prednost u mineralima bogatom okruženju zbog veće površine u odnosu na zapreminu, naročito za autotrofe. Kako se sistem razvija tako neorganski nutrijenti bivaju vezani u biomasu (postaju intrabiotički) tako da je selektivna prednost povećanje dimenzija (bilo veće jedinke iste vrste ili druga krupnija vrsta ili oboje), sa povećanim kapacitetima za skladištenje i kompleksnijim životnim istorijama. 37

38 Da li će diverzitet rasti ili ne zavisi od toga da li će porast broja potencijalnih niša, kao rezultat povećanja biomase, stratifikacije (stavka 11) i drugih posledica biološke organizacije, prevazići kontra-efekte rastuće veličine populacija i kompeticije. Raznovrsnost vrsta, ekvitabilnost i stratifikacija su tri aspekta diverziteta koji se povećavaju tokom sukcesija (stavke 8, 9 i 11). 38

39 Možda je još važniji trend povećanje raznovrsnosti organskih jedinjenja (stavka 6), ne samo onih u biomasi, već i onih ekskretovanih ili sekretovanih u okolinu (vodu, vazduh, zemlju), kao sporednih produkata rastućeg metabolizma zajednice. Porast biohemijskog diverziteta (stavka 10) ilustrovan je porastom broja biljnih pigmenata npr. u akvatičnim sredinama. 39

40 KRUŽENJE NUTRIJENATA Značajan trend u razvoju sukcesija je zatvaranje ili "pritezanje" biogeohemijskih ciklusa glavnih nutrijenata, kao što su azot, fosfor i kalcijum (stavke 15-17). Zreli sistemi imaju veći kapacitet da zarobe nutrijente za kruženje unutar sistema (stavka 7). Iz njih se gubi samo mala količina nutrijenata u poređenju sa mlađim fazama ili poremećenim sistemima. 40

41 PRITISAK SELEKCIJE: KVANTITET NASUPROT KVALITETA (stavke 18 i 19) Utvrđeno je da faze kolonizacije ostrva pružaju direktne paralele sa fazama sukcesije na kontinentu. Vrste sa velikom stopom reprodukcije javljaju se na početku kada nema previše vrsta. Nasuprot tome, selekcioni pritisak favorizuje vrste sa manjim r ali većim sposobnostima za kompetitivno preživljavanje (r selekcija ranije, K kasnije). Dakle, kvantitativna produkcija karakteriše mlade ekosisteme, a kvalitativna zrele. Selekcija na ekosistemskom nivou je primarno interspecijska, mada se mogu naći i neke vrste koje preživljavaju sve do zrelih faza. 41

42 HOMEOSTAZA (HOMEOREZA) Krajnji rezultat dešavanja jeste porast simbioza, očuvanja nutrijenata, stabilnosti i količine informacija (stavke 20-24). Opšta strategija je usmerena u pravcu postizanja što veće i raznovrsnije organske strukture u okviru granica postavljenih dostupnom energijom i fizičkim faktorima. 42

43 Zanimljivo pitanje je da li zreli ekosistemi stare kao i organizmi? Da li ekosistem na kraju opet razvija neuravnotežen metabolizam i postaje osetljiviji na bolesti i druge poremećaje (primeri katastrofičnih ili cikličnih klimaksa)? 43

44 PRIMARNA SUKCESIJA Ukoliko razvoj počinje na području koje prethodno nije bilo zauzeto od strane neke zajednice proces se naziva primarna sukcesija. Kod primarne sukcesije NEMA ZEMLJIŠTA nova gola stena, tok lave, vulkanski pepeo, pesak, glina, šljunak nakon povlačenja glečera, ili neki drugi isključivo mineralni supstrat. Zemljište predstavlja mešavinu mineralnih materija, raspadajuće organske materije i živih organizama. 44

45 SEKUNDARNA SUKCESIJA Ukoliko razvoj zajednice počinje na području na kome je već bila neka zajednica (kao napušteno žitno polje ili posečena šuma), proces se naziva sekundarnom sukcesijom. Prethodna vegetacija je uništena ali ne i zemljište! Sekundarna sukcesija je obično mnogo brža jer su neki organzimi već prisutni, a i prethodno okupirana teritorija je pogodnija od sterilnog područja. 45

46 26/27 avgust 1883 SUMATRA Anak Krakatau ( Child of Krakatau ) 46

47 47

48 Erupcija koja se desila izbacila je više od 25 kubnih kilometara kamenja, pepela i plavca, i generisala najglasniji zvuk ikada zabeležen u istoriji: kataklizmična eksplozija se jasno čula sve do Perta u Australiji (udaljenom oko 3100 km), i na ostrvu Rodrigez blizu Mauricijusa (udaljenom oko 4800 km). Atmosferski udarni talasi su sedam puta obišli Zemlju, a detektovani su tokom pet narednih dana. Erupcija je uništila 2/3 ostrva. Sukcesivne erupcije su dovele do pojave novog ostrva na istoj lokaciji godine, koje je nazvano Anak Krakatau ( Dete Krakataua ). Ostrva predstavljaju jedan od najvažnijih primera za istraživanje ostrvske biogeografije i pionirskih populacija u ekosistemu koji je izgrađen na području koje je sterilisano u erupciji. 48

49 Na ostrvu Rakata nađeni su neizgoreni delovi drveta ispod naslaga iz 1883, a sveža voda na dubini od oko 6 metara. Kada su prvi istraživači stigli na ostrva u maju 1884, jedino živo biće koje su našli bio je pauk u jednoj pukotini na južnoj strani ostrva Rakata. Živa bića su ubrzo rekolonizovala ostrva. Tokom sledećih 30-tak godina obnovljena je tropska kišna šuma. Istočni deo je gusto naseljen drvećem i žbunjem čija su semena verovatno donele morske struje ili ptice u svom izmetu. Erupcije i danas stalno potresaju ova ostrva. Jula zapadni deo Rakate i ostrvo Verlaten proglašeni su za nacionalni spomenik, a uskoro im je dodata i istočna strana. Godine uključeni su u rezervat Ujung Kulong, koji je od proglašen za nacionalni park. Od 1990, ostrva su proglašena za poseban rezervat prirode. 49

50 50

51 ZRELO DRVEĆE KLIMAKSNA ŠUMA SEKUNDARNA SUKCESIJA SLOJ PEPELA ZAKOPANO SEME MINERALI STIŽU VRSTE SA DRUGIH STANIŠTA ZAKOPANO SEME KLIJA KORENJE SE OBNAVLJA OBNOVLJENA ŠUMA 51

52 Sukcesije se dešavaju i u akvatičnim i terestričnim staništima. Međutim, proces razvoja u ekosistemina sa plitkom vodom je obično zakomplikovan velikim unosom materija i energije koji ubrzavaju, usporavaju ili obrću normalni trend razvoja. Što se tiče okeana, oni su uopšteno rečeno u stabilnom stanju, jer su već stolećima stabilizovani i u hemijskom i u biološkom pogledu. Međutim, kako zagađenje preti da poremeti ovu ravnotežu, veću pažnju treba posvetiti interakciji autogenih i alogenih procesa. To je naročito bitno u obalskom području. 52

53 PROMENE U OBALSKOM PODRUČJU OKEANA povećava se prosečna veličina ćelija i relativna gustina pokretnih oblika fitoplanktona produktivnost usporava hemijski sastav fitoplanktona se menja (pigmenti npr.) sastav zooplanktona prelazi od pasivnih filtrirajućih oblika do aktivnijih i selektivnijih predatora kao reakcija na promenu od sitnih brojnih suspendovanih čestica do ređe hrane ali krupnije i rasute u stratifikovanijem okruženju u kasnijim stadijumima ukupni transfer energije može biti manji ali efikasniji 53

54 EKOLOŠKA SUKCESIJA NA KORALNOM GREBENU 54

55 EKOLOŠKA SUKCESIJA NA KORALNOM GREBENU David Alan Krupp, University of Hawaii 55

56 David Alan Krupp, University of Hawaii 56

57 KONCEPT KLIMAKSA Finalna ili stabilna zajednica u razvojnoj seriji sera jeste klimaksna zajednica koja je sposobna za samoodržavanje i u ravnoteži je sa fizičkim okruženjem Nema neto godišnje akumulacije organske materije (nema žetve). To znači da su godišnja proizvodnja i ulaz u ravnoteži sa godišnjom konzumacijom i izlazom. P/R = 1 57

58 KLIMATSKI KLIMAKS EDAFSKI KLIMAKS KATASTROFIČNI (CIKLIČNI) KLIMAKS Pogodno je, iako arbitrarno, prepoznati 1) pojedinačni klimatski klimaks, koji je u ravnoteži sa opštom klimom i 2) različit broj edafskih klimaksa koji su modifikovani u skladu sa lokalnim uslovima u supstratu (kiselost, salinitet, spiranje). 58

59 Klimatski klimaks je teorijska zajednica ka kojoj sukcesivni razvoj u određenom području teži. Realizuje se tamo gde fizički uslovi u supstratu nisu tako ekstremni da bi modifikovali efekte prevladavajuće regionalne klime. Sukcesija se završava u edafskom klimaksu tamo gde topografija, zemljište, voda, vatra i drugi poremećaji ne dozvoljavaju razvoj klimatskog klimaksa. Dok klimatski i drugi fizički faktori kontrolišu sastav zajednica i determinišu klimaks, same zajednice igraju glavnu ulogu u izazivanju sukcesija. 59

60 Katastrofični klimaks ili ciklični klimaks npr. kalifornijski čaparal, mediteranska makija Biotički razvoj rezultuje u žbunastom klimaksu koji je vrlo osetljiv na katastrofe, u ovom slučaju na požare koji otklanjaju ne samo zrelu vegetaciju već i antibiotike koje ona proizvodi. Brzi razvoj zeljaste vegetacije uvek sledi posle požara sve dok se ne uspostavi ponovo žbunasta vegetacija. Ovaj tip ekosistema ima prirodni ciklični klimaks kontrolisan interakcijom vatre i antibiotika. 60

61 Čaparal pripada biomu mediteranske tvrdolisne vegetacije (makija, matoral) koga karakterišu veoma topla suva leta i blage vlažne zime i u kome dominiraju gusti uglavnom sitnolisni večnozeleni žbunovi španski - chaparro, večnozeleni hrast, od baskijskog txapar, gustiš 61

62 62

63 EVOLUCIJA EKOSISTEMA Kao i kratkoročne faze razvoja opisane prethodno tako je i dugoročna evolucija ekosistema oblikovana: 1. alogenim (spoljnim) silama kao što su geološke i klimatske promene i 2. autogenim (unutrašnjim) procesima koji predstavljaju rezultat aktivnosti živih komponenti ekosistema. 63

64 Prvi ekosistemi pre tri milijarde godina bili su nastanjeni malim anaerobnim heterotrofima koji su živeli od organske materije sintetizovane abiotičkim procesima. Sledi nastanak i populaciona eksplozija algalnih autotrofa koji su preveli redukujuću atmosferu u oksidujuću, zatim su organizmi evoluirali tokom geoloških perioda u rastuće složene kompleksne i raznovrsne sisteme koji su 1. postigli kontrolu atmosfere i 2. nastanjeni su većim i organizovanijim multicelularnim vrstama. 64

65 pre 4,5 milijarde god. nastanak Zemlje pre 3,8 milijardi god. nastanak živog sveta 65

66 Tokom arhejskog eona (pre miliona godina) skoro da nije bilo slobodnog kiseonika (<1% današnjeg nivoa). Tokom proterozoika ( miliona godina) količina slobodnog O 2 u atmosferi porasla je na 1 10%. Veći deo su oslobodile cijanobakterije u stromatolitima. Najstariji fosili na Zemlji (stari 3,5 milijarde godina), stromatoliti su stene nastale od miliona mikroskopskih slojeva sastavljenih od ostataka bakterija. Mogu se videti u zalivu Shark Bay, Australija. 66

67 Stromatoliti 67

68 Evolutivne promene se dešavaju uglavnom kroz prirodnu selekciju NA NIVOU ILI ISPOD NIVOA VRSTA, ali je prirodna selekcija IZNAD OVOG NIVOA takođe značajna, naročito 1. koevolucija, recipročna selekcija između međusobno zavisnih autotrofa i/ili heterotrofa i 2. grupna ili selekcija zajednice, koja vodi održavanju osobina koje su povoljne za grupu iako mogu biti nepovoljne za genske nosioce unutar grupe. 68

69 KOEVOLUCIJA Koevolucija predstavlja tip evolucije zajednice (evolutivne interakcije među organizmima u kojima je razmena genetičkog materijala među vrstama minimalna ili je nema) koja uključuje recipročnu selektivnu interakciju između dve glavne grupe organizama sa bliskim ekološkim odnosima, kao što su biljke i herbivori, krupni organizmi i njihovi simbiontski mikroorganizmi, ili paraziti i domaćini (Ehrlich i Raven, 1964). BILJKE I LEPTIRI AKACIJA (A. cornigera) i MRAV (Pseudomyrmex ferruginea) LEPTIR MONARH I PTICE PREDATORI 69

70 HIPOTEZA CRVENE KRALJICE (Van Valen 1973) "Now, here, you see", said the Red Queen to Alice in Lewis Carroll's Through the Looking Glass, "it takes all the running you can do, to keep in the same place". Evoluciona trka u naoružanju između vrsta koje žive zajedno u nekom staništu. Da bi jedna vrsta opstala, njena adaptivna evolucija mora pratiti evolucione promene drugih vrsta u okruženju. Tako, evolucija predatora ka efikasnijem hvatanju plena stvara nove selektivne pritiske za plen. Opstanak plena zavisi od evolucionih promena u pravcu efikasnije zaštite od predatora. Sada predator opet mora svojim evolucionim promenama odgovoriti na novu efikasnost plena, inače neće opstati, što će inicirati nove promene kod plena, itd. Trka se nastavlja, a vrste ostaju uvek na istom mestu u svom međusobnom odnosu. Onaj ko se ne promeni biće eliminisan. 70

71 Neke od tih jedinjenja smanjuju privlačnost biljaka za herbivore. Takva biljka, zaštićena od fitofagnih insekata ulazi u novu adaptivnu zonu. Fitofagni insekti, s druge strane, kao odgovor na fiziološke prepreke takođe evoluiraju. Ehrlich i Raven su postavili teoriju koevolucije na osnovu studija leptira i biljaka. Hipoteza je: biljke, putem povremenih mutacija ili rekombinacija, proizvode hemijska jedinjenja koja nisu povezana sa osnovnim metaboličkim putevima. 71

72 Drugi poznati primer je akacija (A. cornigera) i mrav (Pseudomyrmex ferruginea) u Meksiku i centralnoj Americi. Mravi žive u kolonijama u zadebljalim trnovima akacije. Ako se mravi uklone dolazi do ozbiljne defolijacije od strane herbivornih insekata (koje normalno love mravi), što dovodi do sušenja biljke za 2-15 meseci. Biljka je, prema tome, zavisna od zaštite insekata. 72

73 Još jedan primer je leptir monarh koji se hrani biljkom neukusnom za druge insekte, koja sintetiše toksične glikozide, tako da i on postaje otrovan za ptice predatore (koristi biljni otrov za odbranu). Danaus plexippus Verovatno je da je recipročna selekcija uključena u sve slučajeve mutualizma. 73 Asclepias incarnata

74 GRUPNA SELEKCIJA Vodi održavanju osobina koje su povoljne za grupu iako mogu biti nepovoljne za genske nosioce unutar grupe (altruizam). Može eliminisati ili održavati na niskom nivou osobine koje su nepovoljne za vrstu a selektivno povoljne za populaciju. Grupna selekcija je vrlo kontroverzna tema među genetičarima. 74

75 Životinje ponekad ograničavaju sopstvenu reprodukciju da ne bi došlo do potrošnje tj. iscrpljivanja lokalnih zaliha hrane. Ukoliko bi stopa reprodukcije svih jedinki u grupi bila maksimalna, njihovi potomci bi mogli da potroše sve zalihe hrane i došlo bi do iščezavanja grupe. Ovo se može izbeći kolektivnom supresijom reprodukcije koju inače ne favorizuje prirodna selekcija. Jedinka koja povećava reprodukciju biće u prednosti nad ostalim jedinkama jer će imati više potomaka. Grupna selekcija se pokazala teorijski mogućom kroz eksperimente sa supresijom reprodukcije na brašnenom moljcu (Tribolium). uporedi Alleejev efekat 75

76 smanjenje virulentnosti kod virusa ( komarci ne grizu mrtve zečeve ) myxoma virus sterilnost radilica kod socijalnih insekata 76

77 Ekosistem sa samo jednom vrstom otkriven je na dubini od 2,8 km ispod površine Zemlje u rudniku zlata Mponeng blizu Johannesburga, Južna Afrika. Tu gram-pozitivna štapićasta bakterija Desulforudis audaxviator egzistira u potpunoj izolaciji, totalnom mraku, bez kiseonika, na temperaturi od 60 C Desulforudis audaxviator organizam koji živi nezavisno u potpunom mraku na visokoj temperaturi; redukuje sulfate i fiksira ugljenik i azot iz okruženja, duboko u Zemlji; prvi poznati ekosistem sa samo jednom vrstom Descende, audax viator, et terrestre centrum attinges (Siđi, odvažni putniče, i stići ćeš do središta Zemlje Žil Vern Put u središte zemlje ) 77