PROCJENA GENETIČKE VARIJABILNOSTI OBIČNE JELE (Abies alba Mill.) ANALIZOM IZOENZIMA U DIJELU PRIRODNIH POPULACIJA BOSNE I HERCEGOVINE I HRVATSKE*
|
|
- Thomasina Tucker
- 5 years ago
- Views:
Transcription
1 IZVORNI ZNANSTVENI ČLANCI ORIGINAL SCIENTIFIC PAPERS Šumarski list br. 3-4, CXXVII (2003) UDK 630* 165 PROCJENA GENETIČKE VARIJABILNOSTI OBIČNE JELE (Abies alba Mill.) ANALIZOM IZOENZIMA U DIJELU PRIRODNIH POPULACIJA BOSNE I HERCEGOVINE I HRVATSKE* ESTIMATE OF THE GENETIC VARIABILITY OF SILVER FIR (Abies alba Mill.) BY ANALYSIS OF ISOENZYMES IN THE PART OF NATURAL POPULATIONS OF BOSNIA AND HERZEGOVINA AND CROATIA Dalibor BALLIAN 1 SAŽETAK: Istraživana je molekularnogenetička varijabilnosti nekih populacija obične jele u Hrvatskoj i Bosni i Hercegovini ( Vranića, Meka brda, Gorski kotar - adultna, Gorski kotar - juvenilna, Crni vrh, Čabulja, Orjen). Varijabilnost se istraživala na molekularnoj razini, uz pomoć izoenzima. Dobivena varijabilnost značajna je za daljnje radove na oplemenjivanju obične jele, odnosno u procesu obnove jelovih šuma (pošumljivanje i sjetva sjemena) te za osnivanje banaka i arhiva gena metodama in situ i ex situ. Pomoću izoenzimske analize istraživana je genetička unutarpopulacijska varijabilnost i genetička varijabilnost između populacija, a iz rezultata je vidljivo da su prisutne razlike između istraživanih populacija, posebice između malih izoliranih i velikih populacija. Ključne r ij eči: Abies alba Mill., varijabilnost, izoenzimi Obična je jela {Abies alba Mill.) jedna od najznačajnijih vrsta šumskog drveća s gospodarskog i ekološkog stajališta u Hrvatskoj i Bosni i Hercegovini. U Hrvatskoj su šume obične jele izložene propadanju već niz godina zbog štetnog djelovanja onečišćenja iz atmosfere i pedosfere, posebice u Gorskom kotaru (Tikvić i sur., 1995; Seletković i Tik vi ć, 1996). Za razliku od Hrvatske, zdravstveno se stanje u jelovim šumama Bosne i Hercegovine pogoršava zbog neodgovarajućega gospodarenja, a oštećenja zbog onečišćenja atmosfere mogla su se prije rata uočiti ponegdje uz hrvatsko-bosansku granicu, točnije u Bosanskoj krajini (planina Plješivica) i u mikropodručjima uz velike zagađivače okoliša (termoelektrane, kemijsku industriju, željezare, autoceste, itd.), ali do tada propadanje nije poprimilo veće razmjere. * Doktorska disertacija, skraćeni dio izoenzimskih istraživanja za Šumarski list 1 Dalibor Ballian, Šumarski fakultet u Sarajevu, Zagrebačka 20, Sarajevo, BiH 1. UVOD Zbog toga je potrebno proučiti zdrave, neoštećene sastojine jele, razmnožiti ih i osnovati banke i arhive gena s plus stablima, koje bi se osnovale metodama in situ i ex situ, posebice na staništima koja za sada nisu pod utjecajem onečišćenja, a koja ni u budućnosti ne bi bila izložena onečišćenjima (Larsen i Fridrich, 1988; Ulrich, 1989; Larsen i Mekić, 1991; Ducci, 1991). Cilj ovog istraživanja je utvrđivanje molekularnogenetičke varijabilnosti nekih populacija obične jele u Hrvatskoj i Bosni i Hercegovini. Osim velikih populacija kao što su one Gorskog kotara, Vraniće i Mekih brda, težište istraživanja bio i na malim populacijama iz submediteranskog područja (Biokova i Orjena), kako bi se ustanovilo kakva je njihova veza s populacijama iz središnjeg dijela prirodnog rasprostiranja u Bosni i Hercegovini i Hrvatskoj, a također jedne uvjetno rečeno panonske populacije (Crni vrh). Uz to utvrdila bi se i djelomična razlika između adultne propadajuće populacije obične jele iz Gorskog kotara i njezine juvenilne generacije koja pokazuje vitalnost. 135
2 D. Ballian: PROCJENA GENETIČKE VARIJABILNOSTI OBIČNE JELE (Abies alba Mill.) ANALIZOM Šumarski list br. 3-4, CXXVII (2003), Ovim istraživanjem učinjen je pokušaj određivanja povezanosti naših populacija i populacija iz srednje i južne Europe, odnosno zemljopisne (klinalne) varijabilnosti u smjeru sjever-jug, stoje registrirano u središnjoj i južnoj Europi. Krajnja je svrha utvrditi postoji li značajna varijabilnost između populacija, što bi bilo važno za gospodarenje u šumama obične jele i u uzgojnim radovima. Obična je jela u posljednjih godina bila izložena stalnom dinamičnom kretanju, tj. seobi iz svojih pribježišta na jugu Europe, prema središnjoj, zapadnoj i istočnoj Europi. Te su seobe uzrokovane u velikim klimatskim promjenama, koje su jedan od najvažnijih čimbenika seoba šumskog drveća. Nakon velike glacijacije, koja je trajala oko godina, a maksimum dosegla prije godina, sve populacije šumskog drveća krenule su u širenje. (Magdefrau i Tijekom studenoga godine selekcionirana su stabla obične jele na području Hrvatske, u Gorskom kotaru (Šumarija Vrbovsko, Skrad, Fužine, Gerovo) i na Biokovu, te u Bosni i Hercegovini na području Vraniće, Čabulje, Orjena, Mekih brda i Crnog vrha (tablica 1 i karta 1). Pri odabiru populacija vodilo se računa da se odaberu podjednako velike i sa znanstvenog stajališta zanimljive male populacije. Vodilo se računa i o tome da populacije budu iz kontrastnih ekoloških uvjeta, i da po mogućnosti pripadaju različitim fitocenozama i geološkim podlogama. Od populacija Gorskog kotara, za jednu populaciju izabrana su adultna stabla koja su u fazi sušenja, za drugu populaciju uzeta su mlada stabla i pomladak, odnosno juvenilni stadij koji pokazuje vitalnost, a biljke koje su uzete u uzorak rastu u neposrednoj blizini adultnih stabala prve populacije Dinamika populacija obične jele 2. MATERIJAL I METODE RADA 2.1. Izbor i opis terenskih objekata Ehrendorfer, 1997; Sitte i sur., 1998). Najbolji prikaz dinamike seobe obične jele dobiven je pomoću analize polena i zasad uspješno pokazuje na smjerove kretanja obične jele u Europi (Huntley i Birks, 1983). Te su tvrdnje na molekularnoj razini istraživali Bergmann (1991b), Konnert i Bergmann (1995), Longauer (1994) za šire područje Europe, a Hiissendorfer za Švicarsku (1996). Karta 1. Raspored istraživanih populacija Prilikom sabiranja uzoraka za izoenzimska istraživanja vodilo se računa da udaljenost između stabala bude najmanje 50 m, kako bi se isključila mogućnost Izbor stabala srodstva. Veliku populaciju čini 100 stabala, a malu 50 stabala, s tim što istraživanja nisu uspješno provedena na svim uzorcima.
3 D. Ballian: PROCJENA GENETIČKE VARIJABILNOSTI OBIČNE JELE (Abies alba Mill.) ANALIZOM Šumarski list br. 3-4, CXXV1I (2003) Istraživalo se 9 enzimskih sustava s ukupno 16 gen lokusa, odnosno 42 alela. Postupci maceracije, priprave gela, elektroforeze i bojenja gela bili su prilagođeni primijenjenim enzimskim sustavima (Vallejos, 2.3. Izoenzimi Tablica 2. Enzimski sustavi, E.C. referentni broj, broj lokusa i broj alela 1983; Cheliak i Pitel, 1984; Wendel i Weeden, 1989; Konnert, 1992, 1995, 1999; Thormann i Stephan, 1993; Hiissendorfer i sur., 1995,) (tablica 2) Metoda priprave macerata Za maceraciju se rabi PVC ploča s polukuglastim udubljenjima u koja se stavi talka na vrhu manje laboratorijske žlice, i 60 ul ekstrakcijskog pufera (tablica 3) te 4 do 6 svježa pupova. Postupak maceracije izvodi se pomoću staklenog tučka (staklene mješalice). Nakon što se pupovi dobro izmaceriraju, u macerat se stavi po pet komadića filtarpapira da upiju macerat, a za- Tablica 3. Ekstrakcijski puferza pupove (Konnert, 1995) tim se papirići pohrane u male kasete i do uporabe smjeste u ledenicu na -70 C. Gel se pripravlja prema enzimskim sustavima iskorištenim u istraživanju receptima priloženima u tablici 4. Poslije priprave, odnosno kuhanja, gel se izlijeva u šablone određenih dimenzija, prema komorama za Tablica 4. Recepti za gel 2.5. Priprava gela elektoforezu. Pri pripravi treba voditi i računa o gel puferu koji se stavlja u gel, a karakterističan je za svaki gel sustav (tablica 4 ) Elektroforeza Pošto se pripravi gel i na njega u pripravljene ureze postave filtarpapiri, gel se stavi u komore. Prije postavljanja gela u komore stavi se elektrodni purer. Pošto se pripravi komora s gelom, pusti se jednosmjerna struja Tablica 5. Recepti za elektrodni pufer i gel pufer čija jačina (A) i napon (V) karakteriziraju svaki gel sustav. Trajanje elektroforeze karakteristično je za svaki enzimski sustav. 137
4 D. Ballian: PROCJENA GENETIČKE VARIJABILNOSTI OBIČNE JELE (Abies alba Mill.) ANALIZOM Šumarski list br. 3 4, CXXV1I (2003) Nakon završetka postupka gel se izreže na onoliko dijelova koliko je potrebno da se učini analiza enzimskih sustava od jednog gel sustava. Reže se posebno konstruiranim rezačima, odnosno specijalnom žicom. Nakon stoje gel izrezan, boji se histološkim bojama prema receptu danome u radu Konnert (1995), za svaki enzimski sustav posebno Očitavanje gelova i statistička obrada podataka Poslije bojenja provodi se analiza zimograma, identificiraju se aleli za svaki gen lokus (Cheliak i Pitel, 1984; Wendel i Weeden, 1989; Konnert, 1992, 1995, 1999) provodi se fotografiranje i eventualno, sušenje gela. Za identifikaciju rabi se ustaljena nomenklatura, tako da brojke 11, 22, 33, 44 označavaju homozigote, a brojke 12, 13, 14, 23, 24, 34 označavaju heterozigote. Podaci se unesu u pripremljeni formular, a kasnije se veličine unesu u računalni program Excel. Zatim se podaci slažu u računalnom programu D-basis, zatim prebace u statistički program SAS (Statistical Analysis Sistem) gdje se obrade. Statističkim programom obrađeni su sljedeći parametri: 1. genetička unutar populacijska varijabilnost stvarna srednja heterizigotnost teoretska heterozigotnost genetička raznolikost diferenciranje unutar populacije 2. genetička varijabilnost između populacija genetička udaljenost genetičko diferenciranje između populacija 3. REZULTATI ISTRAŽIVANJA I DISKUSIJA 3.1. Genetička varijabilnost enzimskih sustava Prema Hiissendorferu i sur. (1995), gen lokus Pgi-A karakteriziraju dva alela, koja se diferenciraju u zoni brze segregacije. U ovom istraživanju nije dobivena visoka polimorfnost, jer gen lokus nije registriran u dvije populacije. Tako se u populaciji Gorskog kotara A i Gorskog kotara J taj gen lokus ponaša kao monomorfan. Inače alel Al ima srednju vrijednost za istraživane populacije 0,0460, a najveću vrijednost u populaciji Vraniće (tablica 6). Slično se ponaša i alel A 2, s tim što je srednja veličina 0,9539. Alel A, u istraživanjima Konnert ibergmanna (1995) nađen je samo u južnim područjima rasprostiranja jele, kao što su južni Karpati i Dinaridi, stoje čini se karakteristično samo za ta područja. U ovom istraživanju nije registriran u populacijama Gorskog kotara, ali je prije registriran na Papuku. Tablica 6. Relativne frekvencije alela za analizirane lokuse (n-broj analiziranih stabala) 138
5 D. Ballian: PROCJENA GENETIČKE VARIJABILNOSTI OBIČNE JELE (Abies alba Mill.) ANALIZOM... Šumarski list br CXXV11 (2003) dručju Sredozemlja i Sjeverne Amerike. Konnert i Bergmann (1995) u svom istraživanju nalaze veće frekvencije allela BI i B2 samo u Bugarskoj, Gen lokus Pgm-a predstavlja brzu zonu migracije na gelu i može se pojaviti u dvije varijante. Ako se eks- trakcija provodi iz endosperma imamo samo jednostru- ke vrpce na zimogramu. U tom su istraživanju iskori- Gen lokus Pgi-B pokazuje polimorfizam samo u populaciji Vraniće i Orjena, a u drugim je populacijama monomorfan (tablica 6). M. Konnert (1996) nije dobila varijabilnost za taj gen lokus u području južne Njemačke, pa se rezultati dobiveni u ovom istraživanju upućuju na to da je taj gen lokus karakterističan za južne provenijencije i za vrste koje se nalaze u po- 139
6 D. Ballian: PROCJENA GENETIČKE VARIJABILNOSTI OBIČNE JELE (Abies alba Mill.) ANALIZOM... Šumarski list br CXXVI1 (2003), šteni pupovi, tako da su vrpce dvostruke. Tako ovaj gen lokus kontroliraju dva alela. U ovom je istraživanju za gen lokus Pgm-A registrirana je varijabilnost samo u populacije Mekih brda, koja je dosta južno u odnosu prema drugim istraživanim populacijama. InačejezaalelA, dobivena veličina 0,0069, a za alel A 2 veličina 0,09931 (tablica 6). Konnert (1996) u svom istraživanju gen lokus Pgm-A nije registrirala u populacijama južne Njemačke. Na zimogramu gen lokus Pgm-B označava zonu spore segregacije, koja se ponaša kao i ona lokusa Pgm-A. Gen lokus Pgm-B pokazuje monomernu strukturu. Pgm-B gen lokus u ovom istraživanju pokazuje veliki polimorfizam u svim istraživanim populacijama. Srednja veličina za alel B, iznosi 0,0687, a za alel B2 iznosi 0,9313. Istraživanje pokazuje da se vrijednosti smanjuju od sjeverozapada prema jugoistoku (tablica 6). Konnert ibergmann (1995) alel B, registriraju s većom frekvencijom u području Tatra, Karpata, Dinarida i južne Italije (Kalabrije). Kod gen lokusa Idh-B imamo sporu migracijsku zonu na gelu, koja se intenzivnije boji nego brza zona, i posjeduje pet varijanti jednostrukih vrpci. U ovom su radu iskorištene samo dvije varijante. Srednja veličina za alel Idh-B3 u ovom istraživanju iznosila je 0,6098, a vrijednosti za populacije iznosile su od 0,3696 za populaciju Gorskog kotara A do 0,7500 za populaciju Vraniće (tablica 6). Ako pak ove rezultate usporedimo s rezultatima Longauera (1994) te Brusa ilongauera (1995), vidjet ćemo da alel pokazuje klinalnu varijabilnost, te da se vrijednosti povećavaju od sjeverozapada prema jugoistoku i jugu. Veličina na Karpatima iznosi 0,71 (Moller, 1986), a na jugu Italije, u Kalabriji, iznosi 0,78 (prema Breitenbach-Dorfer i sur., 1992). Breitenbach-Dorfer i sur. (1997) prikazali su rezultate za Austriju i Bavarsku i vrijednosti su iznosile od 0,44 na zapadu do 0,235 na istoku. U radu iz 1993 i 1995 (b) godine M. Konnert je dobila za alel B 3 veće vrijednosti na sjeveru, a za alel B 2 na jugu. U istraživanjima provedenim 1995 (a) dobila je vrijednost od 0,21 do 0,55, a u istraživanjima iskorištava alele B 2 i B,, s tim što je dobila veće vrijednost alela B 2 na jugu, a za alel B 3 na sjeveru. Moller (1986) za alel B, navodi da se vrijednosti od sjevera prema jugu smanjuju, a za alel B 2 povećavaju, što pokazuje izrazitu klinalnu varijabilnost ta dva alela. Za alel Idh-B 4 dobivena je veličina 0,3902, i on se ponaša suprotno alelu Idh-B 3. Enzimski sustav Mnr je tetramerik (Hiissendorfer i sur., 1995) s dva gen lokusa, s tim što lokus A ima jedan alel, a lokus B tri alela. U ovom istraživanju promatrani su aleli B, i B 3. Gen lokus Mnr-B pokazuje polimorfnost u svim populacijama, izuzevši populaciju Orjena gdje je monomorfan. Inače je srednja veličina alela B, 0,0536, a alela B 2 0,9463 (tablica 6). Općenito može se primijetiti da se vrijednosti za alel BI povećavaju od sjeverozapada prema jugoistoku. Inače, čini se daje karakteristika naših populacija da su predstavljene alelom B, i B 3. M. Konnert (1995a i 1995b) u svom istraživanju registrirala je zastupljenost alela B, u južnoj Njemačkoj, s vrijednošću od 0,00 do 0,19. Prema istraživanjima koja su proveli Konnert i Bergman (1995), alel B, zabilježen je u višim frekvencijama u južnim populacijama (Bugarska, južni Karpati, Makedonija) i u populacijama južne Njemačke, istočne Francuske i zapadne Austrije. Visoke frekvencije alela B 2 registrirane su samo u populacijama južne Italije. U istraživanju M. Konnert (1993,1996) na području Bavarske registrirana je mala varijabilnost toga gen lokusa, ali za alele B, i B 2. U Sloveniji Brus i Longauer (1995) registriraju relativno visoke vrijednost za alel B, u sedam populacija, alongauer (1994) za isti lokus u istočnoj Poljskoj i Ukrajini registrira monomorfizan. Prema istraživanjima Breitenbach-Dorfer i sur., (1997) taj gen lokus pokazuje monomorfizam u više populacija srednje Austrije. Zimogram tog gen lokusa Sdh-A na gelu predočen je samo jednom zonom. Usto u većini populacija obične jele taj gen lokus ne pokazuje varijabilnost. Od istraživanih populacija samo u populacijama Gorskog kotara A, Gorskog kotara J i Biokova nije registriran polimorfizam. Srednja veličina za alel A, iznosi 0,0123, za alel A, iznosi 0,9785 a za A 3 iznosi 0,0091 (tablica 6). Lokus Lap-A pokazuje veliku polimorfnost (tablica 5). Na lokusu Lap-A zanimljiv je alel Lap-A 3, sa srednjom vrijednošću 0,0211, koja je prilično malena u odnosu prema rezultatima dobivenim u Sloveniji (Brus i Longauer 1995). U Češkoj je Longauer (1994) dobio mnogo veću vrijednost, 0,08, u populaciji južnih Karpata registrirana je veličina 0,002, a u Bugarskoj 0,018. Majnartovvicz (1981) u Poljskoj nije registrirao taj alel. U populacijama zapadne Europe taj alel prema istraživanjima Breitenbach-Dorfer i sur. (1992), Breitenbach i Pinsker (1990) te Konnert (1993) doseže visoke vrijednosti, posebice na zapadu Austrije, gdje mu je vrijednost 0,34. Inače alel Lap-A, nije registriran u malim izoliranim populacijama (Biokovo, Meka brda, Orjen i Crni vrh), a u populaciji Gorskog kotara J, registrirana je viša vrijednost, 0,0739, s obzirom na to daje ta populacija dosta zapadno. Iz dobivenih rezultata vidljivo je da postoji klinalna varijabilnost alela Lap-A3 jer se vrijednosti povećavaju od jugoistoka prema sjeverozapadu. U ovom istraživanju srednja veličina alela Lap-A, iznosi 0,0872 (tablica 5).Također je primijećena klinalna varijabilnost, tako da se od sjeverozapada prema jugo- 140
7 D. Ballian: PROCJENA GENETIČKE VARIJABILNOSTI OBIČNE JELE (Abies alba Mill.) ANALIZOM... Šumarski list br CXXVII (2003), istoku povećava udio alela Lap-A,. Inače u maloj izoliranoj populaciji Crnog vrha evidentirana je veličina 0,2700, što upućuje na to daje u toj populaciji fiksirana visoka vrijednost alela Lap-A,. U populacijama Slovenije Brus ilongauer (1995) dobili su vrijednost od 0,028 do 0,081. Alel Lap-A, nije registriran u populacijama zapadne Europe. Longauer (1994) u svom istraživanju otkriva klinalnu varijabilnost tog alela, čija se vrijednost povećava od sjeverozapada prema jugoistoku. U svom istraživanju Konnert (1993) navodi samo dva alela, A, i A 2, ali sa prilično velikom zastupljenošću. R u e t z i sur. (1996) navode u svom istraživanju čak četiri alela za gen lokus Lap-A, s veličinama za Lap-A, od 0,01 ldo 0,045, Lap-A 2 od 0,212 do 0,316, Lap-A, od 0,318 do 0,462 i Lap-A 4 od 0,263 do 0,342. Gen lokus Lap-B karakterizira visoka polimorfnost i četiri alela. Registrirali sugabehm i M. Konnert (1999) u svom istraživanju vezanome za konzervaciju genetičkih resursa. Alel Lap-B, ima vrijednost 0,0104 u populaciji Orjena do 0,0859 u populaciji Vraniće, a srednja vrijednost za istraživane populacije iznosi 0,0399. Iz toga je vidljivo da za taj alel postoji klinalna varijabilnost i da se vrijednosti smanjuju od sjeverozapada ka jugoistoku. Situacija je s alelom Lap-B 2 takva da smo dobili srednju vrijednost od 0,5169. U literaturi su vrlo oskudni podaci za istraživanja s enzimskim sustavom Fest, pa se dobiveni rezultati ne mogu komparirati. Inače, šest populacija pokazalo se monomorfnima, a varijabilnost je registrirana samo u populacija Gorskog kotara A i Gorskog kotara J. Iz toga proizlazi da je taj gen lokus vjerojatno vezan za populacije iz južne Italije i srednje Europe. Za taj gen lokus Fest-B, kao i za prijašnji, teško je pronaći podatke u literaturi pa je vrlo teška komparacija. Fest-B gen lokus ne pokazuje nikakvo variranje i potpuno je monomorfan. Zimogram gen lokusa Got-A na gelu prikazanje s tri jednostruke vrpce. U ovom istraživanju samo populacije Gorskog kotara A i Gorskog kotara J pokazuju monomorfnost, što je slučaj i s više populacija u Sloveniji (Brus ilongauer, 1995). Srednja veličina za alel A, iznosi 0,0445, za alel A 2 iznosi 0,9437, a za alel A, iznosi 0,0116 (tablica 6). U svojim istraživanjima Longauer (1994) navodi podatak da gen lokus Got-A ne pokazuje nikakvu klinalnu varijabilnost, nego se monomorfizam pojavljuje i u sjevernih i u južnih populacija. Isto je tako vrlo slaba frekvencija alela A koji je registriran samo u južnim Karpatima, a u ovom istraživanju samo u populaciji Biokova nema alela A,. Istraživanja u Bavarskoj koja je provela M. Konnert (1996) pokazuju malu varijabilnost toga gen lokusa, a u istraživanjima iz ista autorica navodi pojavu monomerika u sjevernim populacijama, te malu varijabilnost u južnima, ali su registrirana samo dva alela, A, i A 2, što su pronašli i M. Breitenbach-Dorfer i sur. (1997). Kao i gen lokus Got-A, i taj je gen lokus Got-B na gelu prikazan s tri jednostruke vrpce. Inače, u istraživanju dvije populacije pokazuju monomernu strukturu, i to Biokova i Čabulje, a u drugih izostaje pojavljivanje alela A,, tako da se on pojavljuje samo u populacijama Mekih brda i Orjena. Srednja veličina u ovom istraživanju dobivena za alel B, iznosi 0,0021, za alel B 2 iznosi 0,9900 a za B 3 iznosi 0,0077 (tablica 6). Prema istraživanjima Konnert i Bergmanna (1995), veći udio alela B, registriranje u Tatrama, južnim Karpatima i u Bugarskoj. Alel B, više je vezan za srednju i zapadnu Europu, a registriran je i na Pirenejima. U istraživanjima provedenim u Sloveniji (Brus i Longauer, 1995) nisu registrirali alel B,, a Longauer (1994) ga je registrirao samo u Poljskoj i u Ukrajini. M. Breitenbach-Dorfer i sur. (1996) u Austriji su registrirali samo dva alela, kao i Konnert (1993) u Njemačkoj. Iz toga proizlazi daje svojstvo pojavljivanja alela B, usko povezano s južnim provenijencijama. Gen lokus Got-C pokazuje izraziti polimorfizam. Zimogram na gelu prikazuje tri dvostruke strukture vrpci, koje predočavaju alele na gen lokusu. U ovom su istraživanju dobivene sljedeće vrijednosti za alele: za alel C, učestalost iznosi 0,1533, za alel C 2 iznosi 0,8149, a za alel C 3 0,0317 (tablica 6). Prema ovim istraživanjima, i prema Molleru (1986), frekvencija alela C, povećava se od zapada prema istoku i jugu. Podaci koje navodi Longauer (1994) također potvrđuju to stajalište, a u svom radu Konnert ibergmann (1995) navode postojanu klimu za taj gen lokus. Konnert (1993) u istraživanjima provedenim u Bavarskoj za alel C, navodi vrijednost 0,15 u južnih provenijencija i 0,09 u sjevernih. I Breitenbach- Dorfer i sur. (1997) u svom radu također potvrđuju te rezultate, tako da se vidi klinalna varijabilnost od zapada prema istoku Austrije. Konnert (1995b) dobila je sličan rezultat za srednju, istočnu i južnu Europu. Alel 6-Pgdh-A, u istraživanim je populacijama Hrvatske i Bosne i Hercegovine imao srednju učestalost 0,0032 (tablica 6). Registriran je samo u dvije populacije, Gorskog kotara A i Orjena, a u ostalim populacijama nije nađen. Zanimljivo je pojavljivanje alela Al u malo izoliranoj populaciji Orjena s veličinom 0,0208, što upućuje na prijašnju vezu te populacije s glavnom zonom rasprostiranja obične jele u Dinaridima. M. Konnert u svom radu iz navodi frekvenciju za alel A, od 0,11 do 0,56. Za alel 6-Pgdh-A, situacija je sasvim drukčija. Tako je u ovom istraživanju dobivena srednja vrijednost 0,5601. Inače, taj alel pokazuje kli- 141
8 D. Ballian: PROCJENA GENETIČKE VARIJABILNOSTI OBIČNE JELE (Abies alba Mill.) ANALIZOM Šumarski list br. 3-4, CXXV1I (2003), nalnu varijabilnost koja se smanjuje od jugoistoka prema sjeverozapadu, tako da u populaciji Gorskog kotara A iznosi 0,1209. U istraživanjima Konnert (1993, 1996), Longauera (1994) i Brusa i Longauera (1995) nisu ustanovljena tri alela, nego dva, a u ovom istraživanju imamo tri alela. Prema istraživanjima Longauera (1994) i K o n n e r t o v e (1995b), u Europi je ustanovljena izrazita klinalna varijabilnost tog gen lokusa. Vrijednosti se od sjeverozapada prema jugoistoku smanjuju, tako da u Češkoj iznosi 0,583, a u Bugarskoj 0,270. Prema Hiissendorferu i sur. (1995) taj gen lokus u promatranoj migracijskoj zoni na gelu ima četiri trostruke vrpce, stoje ustanovljeno i u ovom istraživanju. Gen lokus 6-Pgdh-B predočava sporu migracijsku zonu izoenzimskog sustava 6-Pgdh. Prema Hiissendorferu i sur. (1995), taj gen lokus ima u sporoj zoni tri jednostruke vrpce. Alel je u ovom istraživanju imao srednju vrijednost 0,0028, stoje prilično mala veličina, a alel 6-Pgdh-B 3 ima srednju vrijednost 0,0916. Inače, alel 6-Pgdh-B, ustanovljenje u populacijama Biokova Gorskog kotara J i Mekih brda, a je alel 6-Pgdh-B, u svim istraživanim populacijama (tablica 6). M. Konnert ibergmann (1995) u svom istraživanju 48 provenijencija, u populaciji iz Bosne (vjerojatno s područja Olova) i Hrvatske (Papuk), registrirali su alel B 3. U istraživanjima koja su proveli Longauer (1994) te Brus ilongauer (1995) ustanovljena su samo dva alela za ovaj gen lokus, koja pokazuju klinalnu varijabilnost, s tim što se vrijednost alela 6-Pgdh-B, povećava od jugoistoka prema sjeverozapadu, a alela 6-Pgdh-B, smanjuje. Za razliku od njih Breitenbach-Dorfer i sur. (1997) u svom istraživanju nalaze tri alela za gen lolus 6-Pgdh-B. Ipak, za taj alel u Europi nije otkrivena znatnija klinalna varijabilnost, nego je karakterističan za svaku populaciju posebno. Pojava enzimskog sustava 6-Pgdh u obične jele kontrolira se s dva lokusa koja je obradila Schroeder (1989). Zato je podjela izoenzimskih varijanti na zimogramu gela kod diploidnog materijala vrlo teška. Radi ocjene genetičke raznolikosti najprije se u svim populacijama izračunava srednji broj alela po lokusu (A/L) te utvrđuju se razlike medu populacijama. To je svojstvo istraživao Hamrick (1989) u različitih biljnih organizama i ustanovio da prosječna veličina za biljni svijet iznosi oko 1,7, za dvosupnice 1,46 (za 74 vrste), a za četinjače 2,29 (za 20 vrsta). Prema Gregoriusu (1980,1983) na to svojstvo utječe i broj individua koje su uzete slučajnim izborom. Tako se prema tom autoru točno ocjenjuju samo aleli s frekvencijom većom od 5,6 % i pri prihvaćenoj vjerojatnosti od 5 %. Iz toga proizlazi da bi za postizanje veće točnosti trebalo povećavati radni uzorak Raznolikost alela U ovom istraživanju dobivena je vrijednost od 1,81 do 2,25 (tablica 7, slika 1). Najveću vrijednost ima populacija Vraniće u središnjoj Bosni, a najmanji broj alela po lokusu nalazimo u populaciji Biokova, koja je mala i poprilično izolirana u odnosu prema drugima populacijama. U istraživanjima u Sloveniji Brus i Longauer (1995) dobili su vrijednosti za prosječan broj alela od 1,8 do 2,0. Konnert (1995a) za područje južne Njemačke navodi podatke za broj alela po lokusu od 1,62 do 1,84. Ista autorica (Konnert, 1995b) navodi podatke za niz europskih populacija, s tim stoje iz njezi- Crni vrh Orjen Meka brda Gorski kotar J Gorski kotar A Vranića Čabulja Biokovo 142 Slika 1. Prosječan broj alela u populaciji
9 D. Ballian: PROCJENA GENETIČKE VARIJABILNOSTI OBIČNE JELE (Abies alba Mill.) ANALIZOM Šumarski list br. 3 4, CXXVII (2003), nih podataka vidljivo postojanje klinalne varijabilnosti po pitanju alela/lokusu (A/L), tako da su vrijednosti od 1,66 u sjeverozapadnim područjima rasprostiranja obične jele do 2,30 u jugoistočnim dijelovima rasprostiranja (Bugarska). Za jednu populaciju iz Bosne isti navode veličinu od 2,08, što odgovara nekoj poziciji u središnjoj Bosni (vjerojatno Gornja Stupčanica, Olovo, materijal iz IUFRO pokusa). Paule i sur. (2002) u svom su radu dobili za Karpate alelne vrijednosti od 2,0 do 2,2. Postotak polimorfnih lokusa iznosi od 62,50 % u populaciji Biokova do 81,25 % u populaciji Vraniće i Mekih brda. To su razmjerno velike vrijednosti, što upućuje na veliku polimorfnost istraživanih populacija. Brus ilongauer (1995) u svom su istraživanju dobili vrijednost od 62,50 % do 81,30 %, stoje praktično ista širina variranja kao u ovom istraživanju. M. Konnert (1995a) u svom istraživanju navodi vrijednosti od 46 % za populacije sjeverne Bavarske do 69 % za populacije južnog Schwarzwalda i Alpa. Prema tome, ovo je istraživanje pokazalo da se naše populacije uklapaju u prethodna istraživanja. Također, ovi rezultati upućuju na veću varijabilnost broja alela kod južnih provenijencija, što je jedan od znakova daje obična jela preživjela posljednje ledeno doba u južnim dijelovima Europe, i da je na svojim seobama prema sjeveru izgubila dio alela. Na to upozoravaju Konnert i Bergmann (1995) u svom istraživanju sa 48 provenijencija obične jele iz Europe. Osim toga, Konnert (1995b) upozorava da na visoku varijabilnost u Bugarskoj utječe i hibridizacija obične jele s grčkom jelom Raznolikost genotipova Uz srednji broj alela po lokusu služi za prikazivanje raznolikosti unutar populacija, kao i između populacija i srednji broj genotipova po lokusu (G/L). U usporedbi s alelskom raznolikošću, mora se obratiti pozornost na to daje broj i količina mogućih genotipova (Gm) veći, a time i broj mogućih klasa, nego kod alela. To ima smisla ako su posrijedi rijetki genotipovi (aleli). S obzirom na to daje broj realiziranih genotipova u jednoj populaciji stvarno veći od broja alela, to pri ocjeni genotipske raznolikosti u odnosu prema alelnoj raznoli- Crni vrh Orjen Meka brda Gorski kotar J Gorski kotar A Vranića Čabulja Biokovo Slika 2. Prosječan broj genotipova u populaciji Tablica 7. Prosječan broj alela u lokusu, postotak polimorfnih lokusa, stvarna heterozigotnost (H sl ) i teoretska heterozigotnost (H lc ) 143
10 D. Ballian: PROCJENA GENETIČKE VARIJABILNOSTI OBIČNE JELE (Abies alba Mill.) ANALIZOM Šumarski list br. 3-4, CXXVII (2003), kosti ima više pogrešaka (Gregorius, 1980, 1983; Hattemer i sur., 1982). U ovom istraživanju vrijednosti su iznosile od 2,25 kod populacije Biokova do 3,12 u populacije Vraniće (tablica 7, slika 2). Ti su rezultati sukladni rezultatima za srednji broj alela po lokusu Heterozigotna raznolikost Vrlo je važno mjerilo genetičke raznolikosti u populaciji heterozigotnost, koja zapravo označava broj heterozigota u populaciji. Prema Borojević (1985), heterozigotnost populacije izračuna se tako da se najprije odredi frekvencija heterozigotnih individua na svakom lokusu, a zatim se izračuna prosjek za sve lokuse. Najveću srednju heterozigotnost gen lokusa pokazuje lokus Lap-B, koja iznosi 0,5069 (tablica 7, slika 3), a najveća je heterozigotnost tog lokusa u populacije Gorskog kotara A i iznosi 0,6111. Slijedi gen lokus Idh-B sa srednjom veličinom 0,4399, a najveća je heterozigotnost tog lokusa u populaciji Biokova i iznosi 0,5306. Gen lokus 6-Pgdh-A na trećemu je mjestu, sa srednjom veličinom 0,4127, a najveća je heterozigotnost u populacije Orjena i iznosi 0,5625. Najmanju heterozigotnost pokazuje gen lokus Pgm-A, sa srednjom veličinom 0,0017, ali je problem stoje gen lokus registriran u populaciji Mekih brda i s malom heterozigotnošću, od 0,0139. Teoretske heterozigotnosti ponašaju se sukladno stvarnima, s tim što su u nekim gen lokusima veće od stvarnih, i obrnuto (tablica 7, slika 3). Prisutne razlike pokazuju odstupanje stvarnog stanja od stanja ravnoteže. Slika 3. Stvarna (H sl ) i teoretska (H te ) heterozigotnost u istraživanim populacijama U ovom istraživanju dobivene su srednje vrijednosti za heterozigotnost od 0,1281 u populaciji Mekih brda, koja je i prilično južno a ipak daje malu veličinu, do 0,1726 u populaciji Vraniće. To su inače prilično male vrijednosti prema onim koje navodi Longauer (1994) u svom istraživanju za južne provenijencije, a koje iznose od 0,188 u Karpatima do 0,2040 u Bugarskoj. U Njemačkoj Konnert (1993) i Henkel i sur. (1997) navode vrijednost heterozigotnosti za južne provenijencije 0,259, a za sjeverne 0,2060, stoje prilično velika heterozigotnost. Gannini i sur. (1994) u svom su istraživanju dobli dosta nisku heterozigotnost, a najveća je bila u adultnih stabala i iznosila je 0,142. Breitenbach- D o r f e r i sur. (1997) navode vrij ednosti za heterozigotnost zapadnih populacija od 0,474, sjevernih od 0,313, a istočnih 0,403. Više istraživača (Hamrick, 1989; Ledig, 1986; Bergmann i sur., 1990) u svojim je radovima ustanovilo da veličina heterozigotnosti izravno utječe na propadanje obične jele u Europi. Tako Larsen (1986) postavlja hipotezu da mala varijabilnost u obične jele uzrokuje njezino propadanje. To se temelji na istraživanjima u zapadnoj Europi, gdje obična jela ima prilično nisku varijabilnost u odnosu prema južnim i istočnim provenijencijama, koje su prilično stabilne i nisu u fazi propadanja. U tim je istočnim populacijama (Ukrajina, Rumunjska) Longauer (1994) ustanovio visoku heterozigotnost. Ipak, glavni su uzrok propadanja obične jele, prema Larsenu (1986), Bergma- 144
11 D. Ballian: PROCJKNA GENET1ČKH VARIJABILNOSTI OBIČNE JELE {Abies alba Mill.) ANALIZOM... Šumarski list hr CXXV11 (2003) nnu i sur. (1990) tesilvertownu idoustu (1995) velike klimatske promjene, koje u središnjoj Europi uvjetuju jaki selekcijski pritisak, zatim industrijska zagađenja, prisutni genetički drift kojemu su bile izložene pribježišne populacije prije nego što su se selile na sjever te njihove različitosti koje su nastale na seobenom putu. Osim toga, na heterozigotnost populacija uvelike utječe i tip gospodarenja običnom jelom u određenim područjima, tijekom vremena, stoje usmjeravalo raznolikost u ovom ili onom smjeru. Ova se pak istraživanja teško mogu usporediti s navedenima i moramo ih uzeti s rezervom, jer su iskorišteni različiti enzimski sustavi, a da bi bili usporedivi, trebalo bi unificirati istraživanja s enzimskim sustavima. Isto je tako bilo koje svojstvo vrlo teško vezati uz propadanje obične jele, jer većina istraživanih populacija pripada malim izoliranim populacijama, osim populacija Vraniće, Gorskog kotara A i Gorskog kotara J. Populacije Gorskog kotara su inače u zoni s velikim propadanjem obične jele, a populacija Vraniće ubraja se u populacije koje nisu u fazi propadanja i pokazuje veliku vitalnost. Tako je između tih populacija registrirana razlika u heterozigotnosti od oko 2 %. Henkel i sur. (1997) navode u svom istraživanju vrijednost heterozigotnosti od 0,125 do 0,212, što su prilično visoke vrijednosti za heterozigotnost u području Njemačke. Teoretska heterozigotnost pokazuje nam veličinu heterozigotnosti koja bi trebala biti ako je populacija u stanju ravnoteže (ekvilibrija) prema Hardy Weinbergovu zakonu. Najveću teoretsku heterozigotnost pokazuje populacija Vraniće, sa 0,1846, što je pak veća vrijednost od stvarne heterozigotnosti. Manju pak vrijednost od stvarne pokazuju populacije Gorskog kotara A, Gorskog kotara J i Čabulje, što će pokazati i fiksacijski indeks. Najveća je razlika između stvarne i teoretske heterozigotnosti u populacije Mekih brda (tablica 7), za koju je ustanovljeno i jače odstupanje od Hardy Weinbergove ravnoteže, a karakteristika je te južne populacije vrlo mala heterozigotnost. To je svojstvo kompleksno s obzirom na to da ga grade alelna i genotipska vrijednost, odnosno najbolji je pokazatelj multilokusna raznolikost (v gen ) i gene pool raznolikost (v p ).Tako multilokusna raznolikost (vgen) pokazuje da populacija Vraniće s veličinom 42,59, daje veliku raznolikost u odnosu prema populaciji Biokova s veličinom 18,17, što potvrđuje veliki polimorfizam odnosno veliku raznolikost u populaciji Vraniće. Druge populacije zauzimaju intermedijalne položaje (tablica 8). Multilokusna raznolikost, prema Konnert (1993) za Bavarsku iznosi od 6,91 do 49,87, a u istraživanju 1996 (b) godine vrijednosti su iznosile od 14 do 34. Za Baden VVurttemberg Konnert (1993b) daje vrijednosti od 16,5 do 17,08. Ista autorica u radu iz navodi vrijednosti za Bavarsku i Baden Wurttemberg od 7,0 do 54. Navedene vrijednosti dobivene za populacije iz južne Njemačke odnose se prema rezultatima ovog istraživanja tako da se dijelom vrijednosti preklapaju, a dijelom su veće vrijednosti. U svom istraživanju M. Konnert (1995b) daje manje vrijednosti multilokusne raznolikosti, pa tako 3.5. Raznolikost Tablica 8. Prikaz različitosti i veličine diferencijacije 3.6. Genetička diferencijacija između populacija Na temelju dobivenih rezultata vidljivo je da među populacijama postoji varijabilnost što potvrđuju rezultati dobiveni % 2 testom. Dobivena varijabilnost izravno utječe na genetičku diferencijaciju među populacijama. Testiranjem gen lokusa j; testom dobivena je međupopulacijska, statistički značajna razlika za sve gen navodi vrijednosti za V gm od 7,4 u Hrvatskoj i 9,7 u Bosni do 54 u južnom Schwarzwaldu, s izuzetkom Bugarske gdje se zbog vjerojatnog utjecaja hibridizacije s Grčkom jelom dobivaju visoke vrijednosti (49,85). Vrijednosti gene pool raznolikosti dobivene su kao harmonijska sredina, a ponašaju se istovjetno kao i multilokusna raznolikost. Vrijednosti iznose od 1,16 u populaciji Biokova do 1,22 u populacije Vraniće. lokuse na razini od 1 % (tabela 9), što pokazuje da postoje statistički značajne razlike između populacija, tj. između istih gen lokusa, a ovisno o populaciji. Inače genetička odstupanja obično variraju u veličini od nula (ako nema alelnih promjena) do beskonačnoga, jer se mogu pojaviti slučajevi s veličinom većom 145
12 D. Ballian: PROCJENA GENETIČKE VARIJABILNOSTI OBIČNE JELE (Abies alba Mill.) ANALIZOM Šumarski list br. 3 4, CXXVII (2003) od jedan, i to ako lokus ponovi više puta svoju kom- tativna mjera genetičkih promjena, odnosno alelnih pletnu alelnu strukturu i ako je evolucija vremenski supstitucija po lokusu (Boroj evic, 1985). trajala dulje. Iz toga proizlazi daje odstupanje kvanti Genotipska odstupanja između populacija Dobivena genetička odstupanja između populacija Gotovo se posve slično ponaša i populacija Gorskog (tablica 10) najveća su između populacija Gorskog ko- kotar J, s tim što ova populacija pokazuje relativno mataraa sjedne strane, i ostalih populacija s druge strane, lo genetičko odstupanje spram populacije Mekih brda. a relativno je malo odstupanje s Gorskim kotarom J. Najveća su genotipska odstupanja između populacija Gorskog kotara A i Vraniće, veličine 0,1863, a zatim udaljenost populacija Gorskog kotara A i Crnog vrha, sa Najmanja vrijednost genetičkog odstupanja iznosi 0,0503, a registrirana je između populacija Vraniće i Čabulje. Iz dobivenih genotipskih odstupanja u ovom istraživanju vidljivo je da su odstupanja relativno velika u usporedbi s onima koje su dobili Brusi Longauer (1995) za Sloveniju, Konnert za Bavarsku (1993) i Baden VVurttemberg (1993b), te Ruetz i sur. (1996) za južnu Njemačku. Razlog tomu treba tražiti u većim udaljenostima između populacija koje su istraživane u ovom radu te u manjoj varijabilnosti između populacija u Sloveniji i Njemačkoj. Mnoge čimbenike koji utječu na genetička odstupanja nismo mogli obuhvatiti, posebice okolišne čimbenike koji djeluju selektivno, pa ostaje neriješeno pitanje testiranja dobivenih rezultata. Alelna odstupanja dobivena između populacija najveća su između populacija Gorskog kotara A i Crnog vrha veličine 0,1255, zatim slijedi populacija Vraniće s veličinom odstupanja 0,1212, te populacije Biokova i Gorskog kotara A sa 0,1184, pa Čabulje i Gorskog kotara A sa 0,1158. to se moglo i očekivati jer su populacije male i izolirane, s relativno malim protokom gena, a populacija Gorskog kotara A pripada velikim populacijama s velikim protokom gena. Relativno su mala odstupanja između populacija Gorskog kotara A i Gorskog kotara J, što se moglo i pretpostaviti. Najmanja vrijednost alelnog odstupanja od registrirana je između populacija Vraniće i Čabulje. Prema rezultatima Konnert i Bergman na Alelna odstupanja između populacija (1995), taj se rezultat i mogao očekivati s obzirom na to da se populacije Gorskog kotara A i Gorskog kotara J nalaze u introgresivnoj zoni između balkanskih i apeninskih pribježišta, odnosno u zoni hibridizacije jele iz tih dvaju pribježišta. Stoga te populacije i pokazuju veće vrijednosti genetičkog odstupanja u usporedbi s populacijama koje, prema tim autorima, dolaze u čistoj zoni balkanskog pribježišta. Osim toga, može se primijetiti da i između ostalih populacija postoji povećana vrijednost genetičkih odstupanja s obzirom na to da su većinom posrijedi male i izolirane populacije koje su, vjerojatno, opterećene genetičkim driftom.
13 D. Ballian: PROCJENA GENETIČKE VARIJABILNOSTI OBIČNE JELE (Abies alba Mill.) ANALIZOM... Šumarski liši br. 3-4, CXXVII (2003) Gene pool diferencijacija Najveću srednju gene pool diferencijaciju unutar populacije (Dj) pokazuje populacija Gorskog kotara A, sa 9,88 %, a najmanju populacija Crnog vrha sa 3,49 %. Srednja je vrijednost Dj 5,34 % i označava međupopulacijsku diferencijaciju (slika 4). Konnert (1993) u svom istraživanju dobila je vrijednosti diferencijacije između gen lokusa od 2,7 % do 13,2 %, a u istraživanju 1995(b) godine vrijednosti su iznosile od 3 % do 7,6 %, dakle nešto su niže nego u ovom istraživanju. Pri istraživanju genetičke varijabilnosti obične jele u Bavarskoj srednja vrijednost Crni vrh Orjen Meka brda Gorski kotar J Gorski kotar A Vranića Čabulja Biokovo Slika 4. Gene pool diferencijacija u populacijama obične jele Konnert (1996b) dobila je srednje vrijednosti genetičke diferencijacije od 3,0 % do 6,4 %, ovisno o populaciji. Ruetz i sur. (1996) u svom su radu dobili veličine od 2,5 % do 5,4 % kad su ispitivali sadni materijal obične jele. Rezultat dobiven u ovom istraživanju pokazuje da od totalnoga genetičkog diverziteta 5,34 % možemo pripisati diferencijaciji između populacija, a ostalih 94,66 % alelnom variranju između jedinki u populaciji Genetička odstupanja (D) prema Gregoriusu (1974) Računanjem genetičkog odstupanja prema Gregoriusu (1974) dobiju se veće vrijednosti (tablica 12) nego prema N e i j u (1978). Najveća su odstupanja između populacije Gorskog kotara A i Crnog vrha s vrijednošću 0,0061, a je najmanja između populacija Orjena i Mekih brda. Vidljivo je da su najveća odstupanja između populacije Gorskog kotara A s jedne strane, i ostalih populacija s druge strane, a slično se ponaša i populacija Gorskog kotara J, s nešto nižim vrijednostima, što se očekivalo prema Lynchu (1994). Konnert (1993b) dobila je za 27 populacija iz Baden Wurttemberga prilično visoke vrijednosti genetičkog odstupanja s prilično velikom statističkom značajnošću (ateriks test), a vrijednosti su iznosile od 147
14 D. Ballian: PROCJENA GENETIČKE VARIJABILNOSTI OBIČNE JELE (Abies alba Mill.) ANALIZOM Šumarski list br. 3-4, CXXVII (2003) ,450 do 0,009. U istraživanju s peludi i embrijima iz populacija Bavarske (1996.b) vrijednosti iznose od 0,055 do 0,119. Brus ilongauer (1995) za Sloveniju dobili su prilično niske vrijednosti genetičkog odstupanja, razlog je vjerojatno zemljopisna bliskost istraživanih populacija. Promatra li se srednja genetička raznolikost prema N e i j u (1978) može se zapaziti da je najveća u populacije Vraniće, s vrijednošću 0,185, a najniža u populacije Biokova, s vrijednošću 0,145. Populacije Gorskog kotara A i Gorskog kotara J pokazuju malu unutarpopulacijsku raznolikost. U Henkela i sur. (1997) srednja genetička raznolikost za populacije iznosila je od 1,137-1,297. Iz unutarpopulacijske raznolikosti izračunava se i srednja vrijednost heterozigotnosti (H e ), koja iznosi 0,157, stoje zapravo srednja vrijednost međupopulacijske raznolikosti. Vrijednosti za gen lokuse dane su u tablici 33. U svom radu Konnert (1998) navodi vrijednost heterozigotnosti 0,29 u jelovu i u bukovu staništu. Ukupna raznolikost (H,) istraživanih populacija iznosi 0,169, kao srednja vrijednost diverziteta svih istraživanih gen lokusa, i viša je nego što je navela 1. Analizom 16 izoenzimskih gen lokusa utvrdili smo postojanje statistički značajnih razlika između istraživanih populacija, a utvrđena varijabilnost obične jele klinalnog je karaktera na ovom dijelu rasprostranjenja. 2. Utvrđeno je da gen lokusi Pgi-A, Got-A i Sdh-A, karakterstični za običnu jelu balkanskog pribježišta, a gen lokus Fest-A južno talijansko pribježište, odnosno za srednjoeuropske populacije. Na to upućuju i dobivene genetička odstupanja, koja su najveća između populacija Gorskog kotara (A i J) i ostalih istraživanih populacija obične jele. 3. Između adultne i juvenilne populacije Gorskog kotara (A i J) nisu utvrđene velike razlike, tako da se među tim populacijama praktično ne može govoriti o razlikama, jer su njihova genetička odstupanja vrlo mala. Ipak dobiveni rezultati pokazuju da bi tu trebalo suptilnije prići istraživanjima na molekularnoj razini. 4. Obična jela iz male populacije na Biokovu pokazuje pripadnost vrsti Abies alba, uz malu heterozigotnost, tako da se isključuje pojava bilo kakve nove vrste jele u tom području. 5. Veća vrijednost heterozigotnosti istraživanih populacija spram populacija obične jele iz zapadne Europe pokazuje da istraživane populacije nisu mnogo izgubile od svoga genetičkog potencijala za adaptaciju, jer nisu suviše udaljene od svoga pribježišta. Stoga su te populacije vjerojatno prilično otpornije Ukupna genetička raznolikost 4. ZAKLJUČCI Konnert (1995b) za Europu, s vrijednošću 0,103. Prema istoj autorici (1998), ukupna raznolikost iznosi od 2,215 do 2,585, ovisnood staništu. Srednja vrijednost gene pool diferencijacije iznosi u ovom istraživanju 5,34 %. Koeficijent genetičke raznolikosti (Gst) istraživanih populacija iznosi 7,34 % prema Neiju. To znači da se razlike medu populacijama mogu objasniti sa 7,34 %, a 92,66 % pripisuje se postojanju individualne alelne varijabilnosti medu populacijama. Konnert (1998) u svom je radu dobila prilično nisku vrijednost genetičke raznolikosti, od 2,51 do 2,71, i to ovisno o tome je li posrijedi jelovo ili bukovo stanište. Breitenbach-Dorfer i sur. (1997) u svom radu navode vrijednost koeficijenta genetičke raznolikosti od 7,3 % za golosjemenjače, a za rod Abies vrijednost od 6,3 %, a autorica je u svom radu dobila vrijednost 7,1 %. od populacija sa zapada, jer posjeduju dovoljno genetičke varijabilnosti. 6. Radi održavanja genskog resursa trebalo bi uspostaviti gušću mrežu banki gena in situ i ex situ, nužnih za održanje genetičke raznolikosti populacija. To znači da bi svaka ekološka niša važna za običnu jelu trebala imati svoju banku gena, s odgovarajućim brojem jedinki, kako bi se očuvala ekološko-fiziološka osobnost populacija. 7. U gospodarenju prirodnim resursima i njihovoj obnovi, prednost uvijek treba dati prirodnoj obnovi, uz stalno praćenje genetičke strukture, kako bi se mogle poduzeti mjere pravodobno za održanje genetičke raznolikosti koja karakterizira svaku populaciju. 8. Buduća istraživanja treba usmjeriti na ostale populacije obične jele u Hrvatskoj i Bosni i Hercegovini, te utvrditi optimalan broj jedinki u uzorku. Neprestano treba pratiti gospodarske zahvate na obnovi obične jele te ih usmjeravati na održanje genetičke raznolikosti lokalnih populacija. Uz to trebalo bi provesti čitav niz pokusa s različitim provenijencijama radi istraživanja ekološkofizioloških osobitosti obične jele. 9. Primijenjena metoda daje dobru sliku genetičke strukture populacija, na temelju koje se mogu preporučiti potrebne mjere za održavanje genetičkih resursa u istraživanim populacijama, za razliku od rezultata koji se dobiju morfometrijskim istraživanjima.
15 D. Ballian: PROCJENA GENETIČKE VARIJABILNOSTI OBIČNE JELE (Ahies tilha Mili.) ANALIZOM... Šumarski list br CXXV1I (2003) LITERATURA Bergmann, F., 1991: Causes and Consequences of Species Specific Genetic Variation Patterns in European Forest Trees Species: Examples with Norway Spruce and Silver Fir. In: Miiller- Starck, G., Ziehe, M. (ed.): Genetic Variation in European Population of Forest Trees. J.D. Sauerlander's Verlag, Frankfurt, Bergmann, F., H. R. Gregorius, J. B. Larsen, 1990: Levels of genetic variation in European silver fir (Abies alba Mill.) are they related to the species decline. Genetica, 82 (1): Borojević, K., 1985: Geni i populacija, Novi Sad, str Breitenbach, M., VV. Pinsker, 1990: Genetic variation in Abies alba. In: Hattemer, H. H., Fineschi, S., Cannata, F., Malvolti, M. E. (ed): Biochemical markers in the population genetics of forest trees. SPB Academic Publishing Bv, Haag, str Breitenbach-Dorfer, M, W. Pinsker, R. Hacker, F. Miiller, 1992: Clone identification and clinal allozyme variation in populations of Abies alba from the Estern Alps (Austria). Plant Systematics and Evolution, 181: Breitenbach-Dorfer, M., M. Konnert, W. Pinsker, F. Starlinger, T. Geburek, 1997: The contact zone between two migration routes of silver fir, Abies alba (Pinaceae), revealed by allozyme studies. Plant Systematics and Evolution, 206: Brus, R., R. Longauer, 1995: Nekatere genetske značilnosti jelke (Abies alba Mill.) v Sloveniji, Zbornik gozdarstva in lesarstva, 46: Cheliak, W. M., J. A. Pitel, 1984: Techniques for starch gel electrophoresis of enzymes from forest tree species. Petawawa National Forestry Institute, Canada, D u c c i, F., 1991: Morphological variation in silver fir (Abies alba Mill.) seedings from provenances in central and southern Italy. Annali del 'Instituto Sperimentale per la Selvicoltura, publ. 1994, 22: Gregorius, H. R., 1980: The probability of losing an allele when diploid genotypes are sampled, Evolution Theory, 6: Gregorius, H. R., 1983: Klonanzahl in Samenplantagen und genetische Vielfalt. Arbeitstagung Forum Genetik Wald Forstwirtschaft, Gottingen, H a m r i c k, J. L., 1989: Isozymes and the Analysis of Genetic Structure in Plant Population. In: Soltis, D.E., Soltis, PS. (ed.): Isozymes in Plant Biology, London Hattemer, H. H.,H. R. Gregorius, M. Ziehe, G. Miriler-Starck, 1982: Klonanzahl forstlicher Samenplantagen und genetische Vielfalt, Allgemcine Forst und Jagdzeitung, 153: Henkel, W., M. Konnert, B. Hosius, 1997: Genetische Untersuchungcn an der WeiBtanne (Abies alba Mill.) in Thiiringen mit waldbaulichen Konsequenzen. 8 IUFRO Tannensymposium, Sofia, Huntley, B., H. J. B. Birks, 1983: An atlas of past and present pollen maps for Europe years ago, Cambridge University Press, Cambridge, Hussendorfer,E., M. Konnert, F. Bergmann, 1995: Inheritance and linkage of isozyme variants of silver fir (Abies alba Mill.), Forest Genetics, 2 (1): Hussendorfer, E., 1996: Untersuchungen iiber die genetische Variation der WeiBtanne (Abies alba Mill.) unter dem Aspekt der in situ Erhaltung genetischer Ressourcen in der Schweiz, disertacija, Zurich, ETH. Konnert, M., 1992: Genetic studies in damaged silver fir (Abies alba) stands in southwest Germany. Freiburg, Germany Mitteilungen der fortstlichen Versuch und forschungsanstalt Baden Wurttemberg, 167: str Konnert, M., 1993: Genetic variation of silver fir in Bavaria, Allgemeine Forst und Jagdzeitung, 164 (9-10): Konnert, M., 1993a: Die genetische Variation der WeiBtanne (Abies alba Mill.) in Baden - Wiirttemberg. In Wolf, H. (ed): WeiBtannenherkiinfte. Ecomed Verlagsgesellschaft, Landsberg am Lech, S., Konnert, M., 1993b: Untersuchungen zum EinfluB genetischer Faktoren auf die Schadigung der WeiBtanne, Forstw. Cbl., 112: Konnert, M., 1995: Isoenzymunterschungen bei Fichte (Picea abies (L.) Karst.) und WeiBtanne (Abies alba Mill.) - Anleitung zur Trennmethodik und Auswertung der Zymogramme, Teisendorf. Konnert, M., 1995a: Genetische Variation der WeiBtanne (Abies alba Mill.) in Bayern und Baden - Wiirttemberg. Genetik und Waldbau der WeiBtanne, Kolloquium, Freistaat Sachsen, Konnert, M., 1995b: Ergebnisse isoenzymatischer Unterschungen bei der WeiBtanne als Entschei- 149
16 1). Hallian: l'koui-n A dl -.NI I [('kl \' ARU.Mili.N( )S 11 OBIČNE JELE [Abies alba Mill.) ANALIZOM... Šumarski list hr CXXVI ) dungshilfen fur forstliche MaBnahmen. 7 IUFRO Tannensymposium, "Okologie und Waldbau der WeiBtanne", Altensteig, Konnert, M., 1996: Beeinflussen Nutzungen einzelner Baume die genetische Struktur von Bestanden?DieWald,23: Konnert, M., 1996b: Genetische Variation derweibtanne (Abies alba Mill.) in Bayern. Mittelungen der Landesanstalt fur Wald und Forstwirtschaft Gotha, 11: Konnert, M., 1998: Genetische Vielfalt im Wald- Wie erkennen? wie erhalten? Laufener Seminarbeitrage, Konnert, M., 1999: Herkunftsuberprufung mit biochemisch-genetischen Metoden. Der Weihnachtsbaum, 5: 4-9. Konnert, M., Bergmann, F. 1995: The geographical distribution of genetic variation of silver fir (Abies alba, Pinaceae) in relation to a migration history. Plant systematics and Evolution, 196 (1-2): Larsen, J. B., 1986: Das Tannensterben: Eine neue Hypothese zur Klarung des Hintergrundes dieser ratselhaften Komplexkrankheit der WeiBtanne (Abies alba Mill), Fortwissenschaflitches Centralblatt, Gottingen, 105 (5): Larsen, J. B., J. Fridrich, 1988: Growth reactions of different provenances of silver fir (Abies alba) after SG\ fumigation during the winter, European Journal of Forest Patology, 18(3-4): Larsen, J. B., F. Mekić, 1991: The geographic variation in European silver fir (Abies alba) gas exchange and needle cast in relation to needle age, growth rate dry matter partitioning and wood density by 15 different-provenances at age 6, SilvaeGenetica, 40(5-6): L e d i g, F. T, 1986: Heterozygosity, heterosis, and Fitnes in Outbreeding Plants. In Soule, M. E. (ed.): Conservation Biology, Sinauer Associates, Sunderland, Lynch, M., 1994: Evolutionary Genetics of Daphnia. In: Real, A.L. (ed.): Ecological Genetics. Princeton University Press, Princeton, New Yersey, str Longauer, R., 1994: Genetic differentiation and diversity of European silver fir in Eastern part of its natural range. Published 7-IUFRO Tannensymposiums, Baden - Wurttemberg. Magdefrau, K., F. Ehrendorfer, 1997: Botanika, sustavatika, evolucija i geobotanika. Školska knjiga, Zagreb, str Mejnartowicz, L., 1981: Polymorphism at the LAP and GOT Loci in Abies alba Mill, populations, Bull. De 1 Acad. Pol. des Sciences Series des Sci. Biol., 27 (12): Mo Her, K., 1986: Genetische Untersuchungen bei der Tanne mit Hilfe von Enzyme Genmarkern. Allgemeine fortzeitung, 97 (3): Paule, L., D. Gomory, R. Longauer, D. Krajmerova, 2002: Patterns of genetic diversity distribution in three main Central European montane tree species: Picea abies Karst., Abies alba Mill, and Fagus sylvatica L., J. FOR. SCL, article in press. Ruetz, W. F., M. Konnert, A. Behm, 1996: Sind Waldschaden auch eine Frage der Herkunft?, Der Wald, 14:2-3. Schroeder, S., 1989: Isoenzyme variation in 16 European provenances of silver fir (Abies alba), Freiburg, Mitteilungen des Vereins fur forstliche Standortskunde und Forstpflanzenziichtung, 34: Seletković,Z., l.tikvić, 1996: Oštećenost šumskih ekosustava različitih stanišnih prilika u Republici Hrvatskoj. U: Sever, S. (ed.), Zaštita šuma i pridobivanje drva, Šum. fak. Zagreb i Šum. ins. Jastrebarsko, Silvertown, J. W., J. L. Doust, 1995: Introduction to plant population biology, Blackwell Science, Reprinted 1995, str 210. Sitte, P., H. Ziegler, F. Ehrendorfer, A. Bresinsky, 1998: Strasburger Lehrbuch der Botanik, Gustav Fischer, Stuttgart-Jena-Lubeck- Ulm. str Tikvić, I., Z. Seletković, I. Anić, 1995: Propadanje šuma kao pokazatelj promjene ekoloških uvjeta u atmosferi, Šum. list, Zagreb, 11-12: Thormann, R., B. R. Stephan, 1993: Interpretation of isozyme patterns of malate dehydrogenase in Scots pine using two different standing methods, Silvae genetica, 42: 5-8. U r 1 i c h, B., 1989: Effect of acid precipitation on forest ecosystems in Europe, Advances in Enviromental Science, 27: Vallej os, C. E., 1983: Enzyme Activity Staining. In: Tanskley, S.D., Orton, T.J. (ed.): Isozymes in Plant Genetics and Breeding (part A). Elsevier, Amsterdam, str Wendel, J.F., N. F. Weeden, 1989: Visualization and Interpretation of Plant Isoenzymes, (ed.) Soltis, D.E., Soltis, P.S.: Isozymes in Plant Biology, London, 5^
SIMPLE PAST TENSE (prosto prošlo vreme) Građenje prostog prošlog vremena zavisi od toga da li je glagol koji ga gradi pravilan ili nepravilan.
SIMPLE PAST TENSE (prosto prošlo vreme) Građenje prostog prošlog vremena zavisi od toga da li je glagol koji ga gradi pravilan ili nepravilan. 1) Kod pravilnih glagola, prosto prošlo vreme se gradi tako
More informationCJENIK APLIKACIJE CERAMIC PRO PROIZVODA STAKLO PLASTIKA AUTO LAK KOŽA I TEKSTIL ALU FELGE SVJETLA
KOŽA I TEKSTIL ALU FELGE CJENIK APLIKACIJE CERAMIC PRO PROIZVODA Radovi prije aplikacije: Prije nanošenja Ceramic Pro premaza površina vozila na koju se nanosi mora bi dovedena u korektno stanje. Proces
More informationBiznis scenario: sekcije pk * id_sekcije * naziv. projekti pk * id_projekta * naziv ꓳ profesor fk * id_sekcije
Biznis scenario: U školi postoje četiri sekcije sportska, dramska, likovna i novinarska. Svaka sekcija ima nekoliko aktuelnih projekata. Likovna ima četiri projekta. Za projekte Pikaso, Rubens i Rembrant
More informationBENCHMARKING HOSTELA
BENCHMARKING HOSTELA IZVJEŠTAJ ZA SVIBANJ. BENCHMARKING HOSTELA 1. DEFINIRANJE UZORKA Tablica 1. Struktura uzorka 1 BROJ HOSTELA BROJ KREVETA Ukupno 1016 643 1971 Regije Istra 2 227 Kvarner 4 5 245 991
More informationModelling Transport Demands in Maritime Passenger Traffic Modeliranje potražnje prijevoza u putničkom pomorskom prometu
Modelling Transport Demands in Maritime Passenger Traffic Modeliranje potražnje prijevoza u putničkom pomorskom prometu Drago Pupavac Polytehnic of Rijeka Rijeka e-mail: drago.pupavac@veleri.hr Veljko
More informationIZDAVAČ: Udruženje inženjera i tehničara šumarstva Federacije Bosne i Hercegovine (UŠIT FBiH)
IMPRESSUM ZNANSTVENA MONOGRAFIJA Varijabilnost obične jele (Abies alba Mill.) u Bosni i Hercegovini IZDAVAČ: Udruženje inženjera i tehničara šumarstva Federacije Bosne i Hercegovine (UŠIT FBiH) SUIZDAVAČ:
More informationNejednakosti s faktorijelima
Osječki matematički list 7007, 8 87 8 Nejedakosti s faktorijelima Ilija Ilišević Sažetak Opisae su tehike kako se mogu dokazati ejedakosti koje sadrže faktorijele Spomeute tehike su ilustrirae a izu zaimljivih
More informationPROJEKTNI PRORAČUN 1
PROJEKTNI PRORAČUN 1 Programski period 2014. 2020. Kategorije troškova Pojednostavlj ene opcije troškova (flat rate, lump sum) Radni paketi Pripremni troškovi, troškovi zatvaranja projekta Stope financiranja
More informationSAS On Demand. Video: Upute za registraciju:
SAS On Demand Video: http://www.sas.com/apps/webnet/video-sharing.html?bcid=3794695462001 Upute za registraciju: 1. Registracija na stranici: https://odamid.oda.sas.com/sasodaregistration/index.html U
More informationGUI Layout Manager-i. Bojan Tomić Branislav Vidojević
GUI Layout Manager-i Bojan Tomić Branislav Vidojević Layout Manager-i ContentPane Centralni deo prozora Na njega se dodaju ostale komponente (dugmići, polja za unos...) To je objekat klase javax.swing.jpanel
More informationPodešavanje za eduroam ios
Copyright by AMRES Ovo uputstvo se odnosi na Apple mobilne uređaje: ipad, iphone, ipod Touch. Konfiguracija podrazumeva podešavanja koja se vrše na računaru i podešavanja na mobilnom uređaju. Podešavanja
More informationUvod u relacione baze podataka
Uvod u relacione baze podataka 25. novembar 2011. godine 7. čas SQL skalarne funkcije, operatori ANY (SOME) i ALL 1. Za svakog studenta izdvojiti ime i prezime i broj različitih ispita koje je pao (ako
More informationUSPORE\IVANJE MOLEKULARNO GENETI^KIH SVOJSTAVA SJEMENSKIH OBI^NOG BORA (PINUS SYLVESTRIS L.) U BOSNI I HERCEGOVINI
D. Ballian, M. Konnert, F. Boguni}. 006. Uspore ivanje molekularno geneti~kih svojstava Rad. [umar. inst. Jastrebar. ( ): 7 6 Izvorni znanstveni ~lanak Prispjelo - Received: 09..00. Original scientific
More informationPort Community System
Port Community System Konferencija o jedinstvenom pomorskom sučelju i digitalizaciji u pomorskom prometu 17. Siječanj 2018. godine, Zagreb Darko Plećaš Voditelj Odsjeka IS-a 1 Sadržaj Razvoj lokalnog PCS
More informationTutorijal za Štefice za upload slika na forum.
Tutorijal za Štefice za upload slika na forum. Postoje dvije jednostavne metode za upload slika na forum. Prva metoda: Otvoriti nova tema ili odgovori ili citiraj već prema želji. U donjem dijelu obrasca
More informationBear management in Croatia
Bear management in Croatia Djuro Huber Josip Kusak Aleksandra Majić-Skrbinšek Improving coexistence of large carnivores and agriculture in S. Europe Gorski kotar Slavonija Lika Dalmatia Land & islands
More informationKAPACITET USB GB. Laserska gravura. po jednoj strani. Digitalna štampa, pun kolor, po jednoj strani USB GB 8 GB 16 GB.
9.72 8.24 6.75 6.55 6.13 po 9.30 7.89 5.86 10.48 8.89 7.30 7.06 6.61 11.51 9.75 8.00 7.75 7.25 po 0.38 10.21 8.66 7.11 6.89 6.44 11.40 9.66 9.73 7.69 7.19 12.43 1 8.38 7.83 po 0.55 0.48 0.37 11.76 9.98
More informationAMRES eduroam update, CAT alat za kreiranje instalera za korisničke uređaje. Marko Eremija Sastanak administratora, Beograd,
AMRES eduroam update, CAT alat za kreiranje instalera za korisničke uređaje Marko Eremija Sastanak administratora, Beograd, 12.12.2013. Sadržaj eduroam - uvod AMRES eduroam statistika Novine u okviru eduroam
More informationIdejno rješenje: Dubrovnik Vizualni identitet kandidature Dubrovnika za Europsku prijestolnicu kulture 2020.
Idejno rješenje: Dubrovnik 2020. Vizualni identitet kandidature Dubrovnika za Europsku prijestolnicu kulture 2020. vizualni identitet kandidature dubrovnika za europsku prijestolnicu kulture 2020. visual
More informationTRAJANJE AKCIJE ILI PRETHODNOG ISTEKA ZALIHA ZELENI ALAT
TRAJANJE AKCIJE 16.01.2019-28.02.2019 ILI PRETHODNOG ISTEKA ZALIHA ZELENI ALAT Akcija sa poklonima Digitally signed by pki, pki, BOSCH, EMEA, BOSCH, EMEA, R, A, radivoje.stevanovic R, A, 2019.01.15 11:41:02
More informationUlazne promenljive se nazivaju argumenti ili fiktivni parametri. Potprogram se poziva u okviru programa, kada se pri pozivu navode stvarni parametri.
Potprogrami su delovi programa. Često se delovi koda ponavljaju u okviru nekog programa. Logično je da se ta grupa komandi izdvoji u potprogram, i da se po želji poziva u okviru programa tamo gde je potrebno.
More informationIZDAVANJE SERTIFIKATA NA WINDOWS 10 PLATFORMI
IZDAVANJE SERTIFIKATA NA WINDOWS 10 PLATFORMI Za pomoć oko izdavanja sertifikata na Windows 10 operativnom sistemu možete se obratiti na e-mejl adresu esupport@eurobank.rs ili pozivom na telefonski broj
More informationMINISTRY OF THE SEA, TRANSPORT AND INFRASTRUCTURE
MINISTRY OF THE SEA, TRANSPORT AND INFRASTRUCTURE 3309 Pursuant to Article 1021 paragraph 3 subparagraph 5 of the Maritime Code ("Official Gazette" No. 181/04 and 76/07) the Minister of the Sea, Transport
More informationPossibility of Increasing Volume, Structure of Production and use of Domestic Wheat Seed in Agriculture of the Republic of Srpska
Original scientific paper Originalan naučni rad UDK: 633.11:572.21/.22(497.6RS) DOI: 10.7251/AGREN1204645M Possibility of Increasing Volume, Structure of Production and use of Domestic Wheat Seed in Agriculture
More informationEduroam O Eduroam servisu edu roam Uputstvo za podešavanje Eduroam konekcije NAPOMENA: Microsoft Windows XP Change advanced settings
Eduroam O Eduroam servisu Eduroam - educational roaming je besplatan servis za pristup Internetu. Svojim korisnicima omogućava bezbedan, brz i jednostavan pristup Internetu širom sveta, bez potrebe za
More informationDANI BRANIMIRA GUŠICA - novi prilozi poznavanju prirodoslovlja otoka Mljeta. Hotel ODISEJ, POMENA, otok Mljet, listopad 2010.
DANI BRANIMIRA GUŠICA - novi prilozi poznavanju prirodoslovlja otoka Mljeta Hotel ODISEJ, POMENA, otok Mljet, 03. - 07. listopad 2010. ZBORNIK SAŽETAKA Geološki lokalitet i poucne staze u Nacionalnom parku
More informationECONOMIC EVALUATION OF TOBACCO VARIETIES OF TOBACCO TYPE PRILEP EKONOMSKO OCJENIVANJE SORTE DUHANA TIPA PRILEP
ECONOMIC EVALUATION OF TOBACCO VARIETIES OF TOBACCO TYPE PRILEP EKONOMSKO OCJENIVANJE SORTE DUHANA TIPA PRILEP M. Mitreski, A. Korubin-Aleksoska, J. Trajkoski, R. Mavroski ABSTRACT In general every agricultural
More informationRANI BOOKING TURSKA LJETO 2017
PUTNIČKA AGENCIJA FIBULA AIR TRAVEL AGENCY D.O.O. UL. FERHADIJA 24; 71000 SARAJEVO; BIH TEL:033/232523; 033/570700; E-MAIL: INFO@FIBULA.BA; FIBULA@BIH.NET.BA; WEB: WWW.FIBULA.BA SUDSKI REGISTAR: UF/I-1769/02,
More informationCJENOVNIK KABLOVSKA TV DIGITALNA TV INTERNET USLUGE
CJENOVNIK KABLOVSKA TV Za zasnivanje pretplatničkog odnosa za korištenje usluga kablovske televizije potrebno je da je tehnički izvodljivo (mogude) priključenje na mrežu Kablovskih televizija HS i HKBnet
More informationWWF. Jahorina
WWF For an introduction Jahorina 23.2.2009 What WWF is World Wide Fund for Nature (formerly World Wildlife Fund) In the US still World Wildlife Fund The World s leading independent conservation organisation
More informationDEFINISANJE TURISTIČKE TRAŽNJE
DEFINISANJE TURISTIČKE TRAŽNJE Tražnja se može definisati kao spremnost kupaca da pri različitom nivou cena kupuju različite količine jedne robe na određenom tržištu i u određenom vremenu (Veselinović
More informationUpute za korištenje makronaredbi gml2dwg i gml2dgn
SVEUČILIŠTE U ZAGREBU - GEODETSKI FAKULTET UNIVERSITY OF ZAGREB - FACULTY OF GEODESY Zavod za primijenjenu geodeziju; Katedra za upravljanje prostornim informacijama Institute of Applied Geodesy; Chair
More informationUNIVERZITET U BEOGRADU RUDARSKO GEOLOŠKI FAKULTET DEPARTMAN ZA HIDROGEOLOGIJU ZBORNIK RADOVA. ZLATIBOR maj godine
UNIVERZITETUBEOGRADU RUDARSKOGEOLOŠKIFAKULTET DEPARTMANZAHIDROGEOLOGIJU ZBORNIKRADOVA ZLATIBOR 1720.maj2012.godine XIVSRPSKISIMPOZIJUMOHIDROGEOLOGIJI ZBORNIKRADOVA IZDAVA: ZAIZDAVAA: TEHNIKIUREDNICI: TIRAŽ:
More information24th International FIG Congress
Conferences and Exhibitions KiG 2010, 13 24th International FIG Congress Sydney, April 11 16, 2010 116 The largest congress of the International Federation of Surveyors (FIG) was held in Sydney, Australia,
More informationMogudnosti za prilagođavanje
Mogudnosti za prilagođavanje Shaun Martin World Wildlife Fund, Inc. 2012 All rights reserved. Mogudnosti za prilagođavanje Za koje ste primere aktivnosti prilagođavanja čuli, pročitali, ili iskusili? Mogudnosti
More information1. Instalacija programske podrške
U ovom dokumentu opisana je instalacija PBZ USB PKI uređaja na računala korisnika PBZCOM@NET internetskog bankarstva. Uputa je podijeljena na sljedeće cjeline: 1. Instalacija programske podrške 2. Promjena
More informationKAKO GA TVORIMO? Tvorimo ga tako, da glagol postavimo v preteklik (past simple): 1. GLAGOL BITI - WAS / WERE TRDILNA OBLIKA:
Past simple uporabljamo, ko želimo opisati dogodke, ki so se zgodili v preteklosti. Dogodki so se zaključili v preteklosti in nič več ne trajajo. Dogodki so se zgodili enkrat in se ne ponavljajo, čas dogodkov
More informationSTRUČNA PRAKSA B-PRO TEMA 13
MAŠINSKI FAKULTET U BEOGRADU Katedra za proizvodno mašinstvo STRUČNA PRAKSA B-PRO TEMA 13 MONTAŽA I SISTEM KVALITETA MONTAŽA Kratak opis montže i ispitivanja gotovog proizvoda. Dati izgled i sadržaj tehnološkog
More informationBušilice nove generacije. ImpactDrill
NOVITET Bušilice nove generacije ImpactDrill Nove udarne bušilice od Bosch-a EasyImpact 550 EasyImpact 570 UniversalImpact 700 UniversalImpact 800 AdvancedImpact 900 Dostupna od 01.05.2017 2 Logika iza
More informationOrigin and genetic variation of tree of heaven in Eastern Austria, an area of early introduction
Institute of Silviculture University of Natural Resources and Life Sciences (BOKU), Vienna Origin and genetic variation of tree of heaven in Eastern Austria, an area of early introduction Vienna, 13.9.2018
More informationPERSONAL INFORMATION. Name: Fields of interest: Teaching courses:
PERSONAL INFORMATION Name: E-mail: Fields of interest: Teaching courses: Almira Arnaut Berilo almira.arnaut@efsa.unsa.ba Quantitative Methods in Economy Quantitative Methods in Economy and Management Operations
More informationStruktura indeksa: B-stablo. ls/swd/btree/btree.html
Struktura indeksa: B-stablo http://cis.stvincent.edu/html/tutoria ls/swd/btree/btree.html Uvod ISAM (Index-Sequential Access Method, IBM sredina 60-tih godina 20. veka) Nedostaci: sekvencijalno pretraživanje
More informationEKSPLORATIVNA ANALIZA PODATAKA IZ SUSTAVA ZA ISPORUKU OGLASA
SVEUČILIŠTE JOSIPA JURJA STROSSMAYERA U OSIJEKU FAKULTET ELEKTROTEHNIKE, RAČUNARSTVA I INFORMACIJSKIH TEHNOLOGIJA Sveučilišni diplomski studij računarstva EKSPLORATIVNA ANALIZA PODATAKA IZ SUSTAVA ZA ISPORUKU
More informationWindows Easy Transfer
čet, 2014-04-17 12:21 - Goran Šljivić U članku o skorom isteku Windows XP podrške [1] koja prestaje 8. travnja 2014. spomenuli smo PCmover Express i PCmover Professional kao rješenja za preseljenje korisničkih
More informationGLEDANOST TELEVIZIJSKIH PROGRAMA PROSINAC Konzumacija TV-a u prosincu godine
GLEDANOST TELEVIZIJSKIH PROGRAMA PROSINAC 2016. Agencija za elektroničke medije u suradnji s AGB Nielsenom, specijaliziranom agencijom za istraživanje gledanosti televizije, mjesečno će donositi analize
More informationENR 1.4 OPIS I KLASIFIKACIJA VAZDUŠNOG PROSTORA U KOME SE PRUŽAJU ATS USLUGE ENR 1.4 ATS AIRSPACE CLASSIFICATION AND DESCRIPTION
VFR AIP Srbija / Crna Gora ENR 1.4 1 ENR 1.4 OPIS I KLASIFIKACIJA VAZDUŠNOG PROSTORA U KOME SE PRUŽAJU ATS USLUGE ENR 1.4 ATS AIRSPACE CLASSIFICATION AND DESCRIPTION 1. KLASIFIKACIJA VAZDUŠNOG PROSTORA
More informationANALIZA PRIKUPLJENIH PODATAKA O KVALITETU ZRAKA NA PODRUČJU OPĆINE LUKAVAC ( ZA PERIOD OD DO GOD.)
Bosna i Hercegovina Federacija Bosne i Hercegovine Tuzlanski kanton Ministarstvo prostornog uređenja i zaštite okolice ANALIZA PRIKUPLJENIH PODATAKA O KVALITETU ZRAKA NA PODRUČJU OPĆINE LUKAVAC ( ZA PERIOD
More informationANALIZA MOLEKULARNE RAZNOLIKOSTI
Smart Integration of Genetics with Sciences of the Past in Croatia: Minding and Mending the Gap ANALIZA MOLEKULARNE RAZNOLIKOSTI Prof. dr. sc. Zlatko Šatović Sveučili ilište u Zagrebu, Agronomski fakultet
More informationTEHNIĈKO VELEUĈILIŠTE U ZAGREBU ELEKTROTEHNIĈKI ODJEL Prof.dr.sc.KREŠIMIR MEŠTROVIĆ POUZDANOST VISOKONAPONSKIH PREKIDAĈA
TEHNIĈKO VELEUĈILIŠTE U ZAGREBU ELEKTROTEHNIĈKI ODJEL Prof.dr.sc.KREŠIMIR MEŠTROVIĆ POUZDANOST VISOKONAPONSKIH PREKIDAĈA SF6 PREKIDAĈ 420 kv PREKIDNA KOMORA POTPORNI IZOLATORI POGONSKI MEHANIZAM UPRAVLJAĈKI
More informationFIRST RECORD OF Rhacocleis buchichii Herman 1874
doi: 10.17971/EC.2015.19.05 FIRST RECORD OF Rhacocleis buchichii Herman 1874 (ORTHOPTERA: TETTIGONIIDAE) IN CROATIAN MAINLAND Dr. sc. Wolfgang Wagner Baseler Straße 6, 70619 Stuttgart, Germany, wolfgang@pyrgus.de,
More informationNAUTICAL TOURISM - RIVER CRUISE ONE OF THE FACTORS OF GROWTH AND DEVELOPMENT OF EASTERN CROATIA
Ph.D. Dražen Ćućić Faculty of Economics in Osijek Department of National and International Economics E-mail: dcucic@efos.hr Ph.D. Boris Crnković Faculty of Economics in Osijek Department of National and
More informationDEVELOPMENT OF SMEs SECTOR IN THE WESTERN BALKAN COUNTRIES
Zijad Džafić UDK 334.71.02(497-15) Adnan Rovčanin Preliminary paper Muamer Halilbašić Prethodno priopćenje DEVELOPMENT OF SMEs SECTOR IN THE WESTERN BALKAN COUNTRIES ABSTRACT The shortage of large markets
More informationH Marie Skłodowska-Curie Actions (MSCA)
H2020 Key facts and figures (2014-2020) Number of RS researchers funded by MSCA: EU budget awarded to RS organisations (EUR million): Number of RS organisations in MSCA: 143 4.24 35 In detail, the number
More informationVARIJABILNOST VISINA SADNICA OBI^NE JELE (Abies alba Mill.) PO SJEMENSKIM JEDINICAMA U POKUSU PROVENIJENCIJA BRLO[KO
Izvorni znanstveni ~lanak Prispjelo - Received: 15. 12. 2005. Original scientific paper Prihva}eno - Accepted: 16. 05. 2006. UDK: 630*232.3+*52 Mladen Ivankovi} 1, Hrvoje Marjanovi} 1 VARIJABILNOST VISINA
More informationA TI,DIOS (You Are God) œ œ. œ œ œ œ. œ. œ. œ. Dios, Dios, God, we ac -
Keyboard ITRO South erican Dance (q = ca. 80) TI,DIOS ( re God)....... the Se - the.. m Bilingual Spanish nglish.. % % Text: Spanish: Rosa María Icaza, VI, 1999, Mexican erican ultural enter. rights reserved.
More informationTRENING I RAZVOJ VEŽBE 4 JELENA ANĐELKOVIĆ LABROVIĆ
TRENING I RAZVOJ VEŽBE 4 JELENA ANĐELKOVIĆ LABROVIĆ DIZAJN TRENINGA Model trening procesa FAZA DIZAJNA CILJEVI TRENINGA Vrste ciljeva treninga 1. Ciljevi učesnika u treningu 2. Ciljevi učenja Opisuju željene
More informationA TI,DIOS (You Are God) INTRO South American Dance (q = ca. 80) Dm. œ œ. œ # œ œ œ œ. œ. œ. œ œ. j J œ. œ œ œ œ œ œ œ. ba - mos; you; All
TI,DIOS ( re God) INTRO South erican Dance (q = ca 80) # %? Bilingual Spanish nglish? RFRIN: 1st time: ; reafter: Soprano/Melody F lto Tenor m claim ce - claim you; mos; you; Dios, Dios, God, J J Text:
More informationSlovak Paradise - Slovensky Raj (Slovakia) 1:50,000 Hiking Map, GPScompatible. By ShoCart
Slovak Paradise - Slovensky Raj (Slovakia) 1:50,000 Hiking Map, GPScompatible By ShoCart If you are searched for the book Slovak Paradise - Slovensky Raj (Slovakia) 1:50,000 Hiking Map, GPScompatible by
More informationAutomatske Maske za zavarivanje. Stella, black carbon. chain and skull. clown. blue carbon
Automatske Maske za zavarivanje Stella Podešavanje DIN: 9-13 Brzina senzora: 1/30.000s Vidno polje : 98x55mm Četiri optička senzora Napajanje : Solarne ćelije + dve litijumske neizmenjive baterije. Vek
More informationCroatian Automobile Club: Contribution to road safety in the Republic of Croatia
Croatian Automobile Club: Contribution to road safety in the Republic of Croatia DRTD 2018, Ljubljana, 5th December 2018 Mr.sc.Krešimir Viduka, Head of Road Traffic Safety Office Republic of Croatia Roads
More informationKOMPARACIJA LATERALIZIRANOSTI GORNJIH EKSTREMITETA UČENIKA S INTELEKTUALNIM SMETNJAMA I NORMALNIH INTELEKTUALNIH SPOSOBNOSTI
23. LJETNA ŠKOLA KINEZIOLOGA REPUBLIKE HRVATSKE Ida Kabok Originalni znanstveni rad KOMPARACIJA LATERALIZIRANOSTI GORNJIH EKSTREMITETA UČENIKA S INTELEKTUALNIM SMETNJAMA I NORMALNIH INTELEKTUALNIH SPOSOBNOSTI
More informationWELLNESS & SPA YOUR SERENITY IS OUR PRIORITY. VAŠ MIR JE NAŠ PRIORITET!
WELLNESS & SPA YOUR SERENITY IS OUR PRIORITY. VAŠ MIR JE NAŠ PRIORITET! WELLNESS & SPA DNEVNA KARTA DAILY TICKET 35 BAM / 3h / person RADNO VRIJEME OPENING HOURS 08:00-21:00 Besplatno za djecu do 6 godina
More informationSUPSTITUCIJA KULTURA OBIČNE SMREKE (Picea abies /L./ Karst.) U HRVATSKOJ
Šumarski fakultet Martina Tijardović SUPSTITUCIJA KULTURA OBIČNE SMREKE (Picea abies /L./ Karst.) U HRVATSKOJ DOKTORSKI RAD Zagreb, 2015. Faculty of Forestry Martina Tijardović CONVERSION OF NORWAY SPRUCE
More informationKABUPLAST, AGROPLAST, AGROSIL 2500
KABUPLAST, AGROPLAST, AGROSIL 2500 kabuplast - dvoslojne rebraste cijevi iz polietilena visoke gustoće (PEHD) za kabelsku zaštitu - proizvedene u skladu sa ÖVE/ÖNORM EN 61386-24:2011 - stijenka izvana
More informationQUANTITATIVE DIFFERENCES IN ACQUIRING THE MOTOR TESTS WITH STUDENTS FROM THE REPUBLIC OF MACEDONIA AND REPUBLIC OF SERBIA
Georgi Georgiev, Žarko Kostovski, Viktor Mitrevski UDK 796.012.1-057.87(497.7:497.11) QUANTITATIVE DIFFERENCES IN ACQUIRING THE MOTOR TESTS WITH STUDENTS FROM THE REPUBLIC OF MACEDONIA AND REPUBLIC OF
More informationDEUS CARITAS EST SATB Choir, Soloist, Organ. œ œ. œœœœœ. œ œœœ œ œ œ
INTRODUCTION 4? 4? 4 4? q = c 72? 7? SAMPLE From the repertoire of the International Federation of Little Sgers (Foederatio Internationalis Pueri Cantores, FIPC) Bibliorum Sacrorum nova vulga editio Eng
More informationCommissioned by Paul and Joyce Riedesel in honor of their 45th wedding anniversary. Lux. œ œ œ - œ - œ œ œ œ œ œ œ œ œ œ. œ œ œ œ œ œ œ œ œ.
LK0-0 Lux/ a caella $2.00 Commissioned by aul and Joyce Riedesel in honor of their 5th edding anniversary. Offertorium and Communio from the Requiem Mass f declamatory - solo - - - - U Ex - au - di o -
More information(Bosnia and Herzegovina) Senior Teaching Assistant Faculty of Law, International University of Sarajevo
PERSONAL INFORMATION Ena Kazić, MA (Bosnia and Herzegovina) e.kazic12@gmail.com WORK EXPERIENCE 2017 Present Senior Teaching Assistant Faculty of Law, International University of Sarajevo Holding tutorials,
More informationInvestigation of Heteroptera fauna in Yugoslavia
S C Q P O LIA Suppl. 1. pp. 53-63, Nov. 1990 53 Investigation of Heteroptera fauna in Yugoslavia Ljiljana PROTIČ Natural History Museum, Njegoševa 51, YU-11000 Beograd Received: September 3rd, 1989 Keywords:
More informationCRNA GORA
HOTEL PARK 4* POLOŽAJ: uz more u Boki kotorskoj, 12 km od Herceg-Novog. SADRŽAJI: 252 sobe, recepcija, bar, restoran, besplatno parkiralište, unutarnji i vanjski bazen s terasom za sunčanje, fitnes i SPA
More informationThird International Scientific Symposium "Agrosym Jahorina 2012"
10.7251/AGSY1203656N UDK 635.1/.8 (497.6 Republika Srpska) TENDENCY OF VEGETABLES DEVELOPMENT IN REPUBLIC OF SRPSKA Nebojsa NOVKOVIC 1*, Beba MUTAVDZIC 2, Ljiljana DRINIC 3, Aleksandar ОSTOJIC 3, Gordana
More informationSabahudin Solaković 1
Works of the Faculty of Forestry University of Sarajevo No. 1, 2011 (111-124) UDK 630*2:630*4/.5(253)(497.6 Grmeč) DIVERZITET, STRUKTURA I TEKSTURA PRAŠUME I GOSPODARSKE ŠUME BUKVE I JELE SA SMRČOM NA
More informationANALIZA PRIMJENE KOGENERACIJE SA ORGANSKIM RANKINOVIM CIKLUSOM NA BIOMASU U BOLNICAMA
ANALIZA PRIMJENE KOGENERACIJE SA ORGANSKIM RANKINOVIM CIKLUSOM NA BIOMASU U BOLNICAMA Nihad HARBAŠ Samra PRAŠOVIĆ Azrudin HUSIKA Sadržaj ENERGIJSKI BILANSI DIMENZIONISANJE POSTROJENJA (ORC + VRŠNI KOTLOVI)
More informationOtpremanje video snimka na YouTube
Otpremanje video snimka na YouTube Korak br. 1 priprema snimka za otpremanje Da biste mogli da otpremite video snimak na YouTube, potrebno je da imate kreiran nalog na gmailu i da video snimak bude u nekom
More informationUsing molecular markers for germplasm identification in Bosnia and Herzegovina
University of Banja Luka Genetic Resources Institute Using molecular markers for germplasm identification in Bosnia and Herzegovina MSc Mirela Kajkut Prof. Dr Gordana Đurić Budapest, 3-5 March 2014 Genetic
More informationPREDVIĐANJA U TURIZMU TEMELJENA NA METODI NAJMANJIH KVADRATA
PREDVIĐANJA U TURIZMU TEMELJENA NA METODI NAJMANJIH KVADRATA Datum prijave: 4.3.2013. UDK 379.8:910.4:519.2 Datum prihvaćanja: 31.5.2013. Stručni rad Prof.dr.sc. Dominika Crnjac Milić, Robert Brandalik,
More informationMala i srednja poduzeća u uvjetima gospodarske krize u Hrvatskoj
PREGLEDNI RAD Mala i srednja poduzeća u uvjetima gospodarske krize u Hrvatskoj Josip Juračak, Dajana Pranjić Sveučilište u Zagrebu Agronomski fakultet, Svetošimunska cesta 25, Zagreb, Hrvatska (jjuracak@agr.hr)
More informationCOMPETITIVENESS UNITS OF LOCAL GOVERNMENT. Marijana Galić * Ensar Šehić ** Keywords: Competitiveness, Methodology, LGU, Bosnia and Herzegovina.
DOI 10.5644/PI2013-153-11 COMPETITIVENESS UNITS OF LOCAL GOVERNMENT Marijana Galić * Ensar Šehić ** Abstract The paper attempts to analyze competitiveness for Local Government Unit (LGU) based on unit
More informationUpotreba selektora. June 04
Upotreba selektora programa KRONOS 1 Kronos sistem - razina 1 Podešavanje vremena LAMPEGGIANTI 1. Kada je pećnica uključena prvi put, ili u slučaju kvara ili prekida u napajanju, simbol SATA i odgovarajuća
More informationISPITIVANJE GENETIČKE VARIJABILNOSTI LOKALNIH POPULACIJA KUKURUZA (ZEA MAYS L.) MOLEKULARNIM MARKERIMA UNIVERZITET U BEOGRADU BIOLOŠKI FAKULTET
UNIVERZITET U BEOGRADU BIOLOŠKI FAKULTET Danijela S. Ristić ISPITIVANJE GENETIČKE VARIJABILNOSTI LOKALNIH POPULACIJA KUKURUZA (ZEA MAYS L.) MOLEKULARNIM MARKERIMA doktorska disertacija Beograd, 2013. UNIVERSITY
More informationZNANSTVENA MONOGRAFIJA Biokemijska varijabilnost smreke (Picea abies Karst) u Bosni i Hercegovini
IMPRESSUM ZNANSTVENA MONOGRAFIJA Biokemijska varijabilnost smreke (Picea abies Karst) u Bosni i Hercegovini IZDAVAČ: Udruženje inženjera i tehničara šumarstva Federacije Bosne i Hercegovine (UŠIT FBiH)
More informationGENERAL DATA. CURRICULUM VITAE
GENERAL DATA Name Title Institution e-mail Amina Sivac Teaching Assistant Faculty of Science, University of Sarajevo amina.sivac@pmf.unsa.ba, aminacelik@gmail.com CURRICULUM VITAE PERSONAL DATA Born on
More informationPermanent Expert Group for Navigation
ISRBC E Permanent Expert Group for Navigation Doc Nr: 2-16-2/12-2-PEG NAV October 19, 2016 Original: ENGLISH INTERNATIONAL SAVA RIVER BASIN COMMISSION PERMANENT EXPERT GROUP FOR NAVIGATION REPORT OF THE
More informationSerbian Mesopotamia in the South of the Great Hungarian (Pannonian) Plain. Tisza Tisa. Danube Dunav Duna V O J V O D I N A. Sava
The Effect of Migration on the Ethnic Structure of Population in Vojvodina Uticaj migracije na etničku strukturu stanovništva u Vojvodini A vándorlások hatása a népesség etnikai összetételére a Vajdaságban
More informationSTATISTIKA U OBLASTI KULTURE U BOSNI I HERCEGOVINI
Bosna i Hercegovina Agencija za statistiku Bosne i Hercegovine Bosnia and Herzegovina Agency for Statistics of Bosnia and Herzegovina STATISTIKA U OBLASTI KULTURE U BOSNI I HERCEGOVINI Jahorina, 05.07.2011
More informationPress clipping: World Tobacco Growers Day Macedonia
Press clipping: World Tobacco Growers Day Macedonia Tobacco growers send petition to the Government: Protect us from the WHO www.duma.mk, 29 October 2012 The Macedonian delegation, from the Ministry of
More informationPRESENT SIMPLE TENSE
PRESENT SIMPLE TENSE The sun gives us light. The sun does not give us light. Does It give us light? Za splošno znane resnice. I watch TV sometimes. I do not watch TV somtimes. Do I watch TV sometimes?
More informationHalina, Hesus. (Advent) œ N œ œ œ. œ œ œ œ œ. œ. œ œ œ œ. œ œ. C F G7sus4. œ. # œ œ J œ œ œ J. œ œ. J œ. # œ. # œ œ œ
2 Rene B avellana, S Keyboard INTRO/INAL (e = 144 152) Œ % RERAIN Slower (e = ca 92) Soprano % Alto Tenor Bass Ha - /E Slower (e = ca 92) li - na, He-sus, Ha - (Advent) 7 7sus4 # E/ # # # 7 7 Eduardo P
More informationSpecification Details: Coded Dash Number M28803/1 -MC PART LISTINGS MANUFACTURER'S DESIGNATION OR TYPE NUMBER TEST OR QUALIFICATION REFERENCE
Specification Details: DLA Land and Maritime - VQ Date: 2/4/2015 Specification: MIL-DTL-28803 Title: Display, Optoelectronic, Readouts, Backlighted Segmented Federal Supply Class (FSC): 5980 Conventional:
More informationMalta 23, Sarajevo 71000, Bosna i Hercegovine
PERSONAL INFORMATION Izet Laličić Malta 23, Sarajevo 71000, Bosna i Hercegovine +387 33 20 46 11 061 150 553 izet.lalicic@gmail.com Sex M Date of birth 01/08/1957 Nationality Bosnia and Herzegovina POSITION
More informationAllele frequency changes by hitch-hiking in genomic selection programs
Allele frequency changes by hitch-hiking in genomic selection programs Huiming Liu Anders C Sørensen, Theo HE Meuwissen, Peer Berg Department of molecular biology and genetics QGG group Aarhus University
More informationOpis podataka. Katedra za istraživanja u biomedicini i zdravstvu
Opis podataka Katedra za istraživanja u biomedicini i zdravstvu Opis kvantitativnih (brojčanih) podataka? Mjere srednje vrijednosti (centralne tendencije) Mjere raspršenja Mjere srednje vrijednosti (centralne
More informationSummi triumphum. & bc. w w w Ó w w & b 2. Qui. w w w Ó. w w. w w. Ó œ. Let us recount with praise the triumph of the highest King, 1.
Sequence hymn for Ascension ( y Nottker Balulus) Graduale Patavienese 1511 1. Sum Summi triumphum Let us recount ith praise the triumph of the highest King, Henricus Isaac Choralis Constantinus 1555 3
More informationHLA Class II Polymorphism in Autochthonous Population of Gorski Kotar, Croatia
Coll. Antropol. 31 (2007) 3: 315 319 Original scientific paper HLA Class II Polymorphism in Autochthonous Population of Gorski Kotar, Croatia Marija Crni}-Martinovi} 1, Bla`enka Grahovac 2, Blanka Vidan
More informationSveučilište u Zagrebu. Prirodoslovno-matematički fakultet. Biološki odsjek
Sveučilište u Zagrebu Prirodoslovno-matematički fakultet Biološki odsjek Ida Svetličić Raznolikost gena DQA i DQB skupine II glavnog sustava tkivne podudarnosti u čagljeva (Canis aureus) Diplomski rad
More informationHETEROZIS I HETEROBELTIOZIS ZA KOMPONENTE URODA ZRNA SOJE
ISSN 1330-7142 UDK = 633.853.52:631.523.4 HETEROZIS I HETEROBELTIOZIS ZA KOMPONENTE URODA ZRNA SOJE Aleksandra Sudarić, Marija Vratarić, Mirna Volenik, Maja Matoša, V. Duvnjak Izvorni znanstveni članak
More informationKONFIGURACIJA MODEMA. ZyXEL Prestige 660RU
KONFIGURACIJA MODEMA ZyXEL Prestige 660RU Sadržaj Funkcionalnost lampica... 3 Priključci na stražnjoj strani modema... 4 Proces konfiguracije... 5 Vraćanje modema na tvorničke postavke... 5 Konfiguracija
More informationIZDAVAČ / Publisher Sveučilište u Zadru / University of Zadar Mihovila Pavlinovića 1, Zadar, Hrvatska
IZDAVAČ / Publisher Sveučilište u Zadru / University of Zadar Mihovila Pavlinovića 1, 23000 Zadar, Hrvatska POVJERENSTVO ZA IZDAVAČKU DJELATNOST / Publishing Committee Josip Faričić (predsjednik) GLAVNA
More informationPOPULATION-GENETICAL CHARACTERISTICS OF THE BEE POPULATION OF VOJVODINA. University of Novi Sad, Faculty of Agriculture, Novi Sad, Serbia.
UDC 575 DOI: 0.2298/GENSR1401219P Original scientific paper POPULATION-GENETICAL CHARACTERISTICS OF THE BEE POPULATION OF VOJVODINA Ivan PIHLER 1, Hrisula KIPRIJANOVSKA 2, Nada PLAVŠA 1, Milan KRAJINOVIĆ
More informationSposobnost zadržavanja vode u janjećem mesu: meta-analitički pristup
IZVORNI ZNANSTVENI RAD Sposobnost zadržavanja vode u janjećem mesu: meta-analitički pristup Ana Kaić, Boro Mioč, Ante Kasap, Ivan Širić, Ivica Kos Sveučilište u Zagrebu Agronomski fakultet, Svetošimunska
More information