II ŽIVOTNA SREDINA KAO KOMPLEKS FAKTORA Jasmina Krpo-Ćetković 1
ŽIVOTNA SREDINA neposredno okruženje za članove različitih nivoa organizacije IMPRESIJA STRUKTURNE, FIZIČKE SCENE NA KOJOJ SE ODVIJAJU BIOLOŠKI PROCESI FIZIČKO-HEMIJSKA (ABIOTIČKA) POZADINA JE OČIGLEDNIJA (tzv. medijumi životne sredine vazduh, voda, zemlja) U STVARNOSTI OKRUŽENJE UKLJUČUJE I DRUGE ORGANIZME OSIM FIZIČKOG SETA FAKTORA 2
HABITAT = STANIŠTE MESTO/PROSTOR GDE ORGANIZAM ŽIVI (mesto sa koga biste skupili uzorak nekog orgnizma) - od latinskog habitare živeti, nastanjivati MIKROHABITAT MAKROHABITAT HABITAT (STANIŠTE) ORGANIZMA ILI POPULACIJE UKLJUČUJE I ABIOTIČKU I BIOTIČKU KOMPONENTU - termin vezan isključivo za organizam, populaciju ili vrstu ( stanište vuka", "stanište zeca", "stanište smuđa" itd.; dakle organizam ima svoje stanište, tj. živi u svom staništu) - stanište nekih organizama može uključiti više ekosistema (npr. vuk listopadna šuma, četinarska šuma, stepa...), a kod drugih može biti manje od 1 ekosistema mikrohabitat (npr. endoparaziti stanište je crevni trakt, filofagni insekti stanište je drvo na kome žive...) 3
RAZLIKA IZMEĐU STANIŠTA I ŽIVOTNE SREDINE (OKRUŽENJA) Stanište je definisano mesto/prostor u okruženju (životnoj sredini) u skladu sa potrebama određenog organizma. Prema tome, stanište je uvek i životna sredina, ali životna sredina ne mora uvek biti i nečije stanište. Stanište je karakteristično za određenu vrstu, dok životna sredina može biti karakteristična za veći broj vrsta i može sadržati više staništa. Životna sredina određuje karakteristike staništa, ali ne i obrnuto. Npr. more je primer akvatične životne sredine, sastoji se od različitih staništa, a postoje i delovi koji nisu naseljeni, tj. oni koji nisu ničije stanište. 4
Životna sredina je svako okruženje koje može podržati život. Npr. količina Sunčeve svetlosti, atmosferske prilike, tip podloge/zemljišta, voda itd. mogu podržati život u određenom okruženju. Jedna od najvažnijih karakteristika životne sredine, tj. okruženja, jeste to da ona determiniše klimu i vremenske prilike, koji su od ekstremne važnosti za organizme. Svaka veća promena u životnoj sredini može poremetiti prirodne cikluse, izazivajući klimatske promene i promene u dostupnosti hrane i energije. Pošto je sve u životnoj sredini povezano, svaka promena izaziva niz drugih promena kojima se organizmi moraju prilagoditi. Promene u životnoj sredini mogu izazvati i promenu staništa većine populacija biljaka i životinja. Bogatstvo nekog okruženja determiniše mogućnosti organizama da formiraju svoja staništa, a komponente okruženja limitiraju distribuciju i brojnost tih organizama. 5
ABIOTIČKI FAKTORI - primarni faktori koji određuju da li će neki organizam živeti u određenom okruženju BIOTIČKI FAKTORI interakcije koje modifikuju način na koji će organizam živeti u strukturnom okruženju i koje menjaju fine detalje njegove ekologije Ukoliko organizam nije INICIJALNO ADAPTIRAN na svoje fizičko-hemijsko okruženje, ne može tu ni opstati 6
Karakteristike abiotičkog okruženja koje koje imaju imaju najveći najveći uticaj uticaj na organizme: na organizme: TEMPERATURA INTENZITET SVETLOSTI KONCENTRACIJA KISEONIKA UGLJEN DIOKSID VETAR HEMIJSKI SASTAV PODLOGE ILI VODENOG TOKA BRZINA PROTOKA VODE U VODENIM STANIŠTIMA TIP ZEMLJIŠTA DOSTUPNOST AZOTA I DRUGIH ELEMENATA 7
ABIOTIČKI FAKTORI (nisu nastali delovanjem živih bića) KLIMATSKI HEMIJSKI OROGRAFSKI PEDOLOŠKI (EDAFSKI) toplota, svetlost, vlažnost, voda, pritisak, pokreti vazduha konc. hem. aktivnih supstanci u okruženju, ph, tvrdoća, konduktivitet faktori reljefa (nagib terena, ekspozicija i nadmorska visina), modifikuju vrednost/efekat drugih ekoloških faktora faktori zemljišta - biotički (biološkog porekla) i abiotički 8
BIOTIČKI FAKTORI (interakcije nastale delovanjem živih bića) Williamson 1966 Predatorstvo + - Parazitizam + - Kompeticija - - Mutualizam (obligatna simbioza) + + Protokooperacija (fakultativna simb.) + + Komensalizam 0 + Amensalizam 0 - Neutralizam 0 0 9
Kompleks faktora DRUGE PODELE: imperativni faktori (faktori merljivog uticaja) neimperativni faktori (faktori manje merljivog uticaja) faktori resursi RESURSI faktori koji se mogu potrošiti (prostor, hrana, voda u terestričnoj sredini, O 2 u akvatičnoj sredini) 10
Ekološki faktori su promenljivi: - prostorno - vremenski (u vezi sa kretanjem Zemlje oko Sunca i nagibom ose) SINERGISTIČKO DEJSTVO (npr. temperatura i vlažnost - %vodene pare u vazduhu) ANTAGONISTIČKO DEJSTVO (npr. temperatura i rastvoreni O 2 ) 11
AKCIJE DEJSTVO ABIOTIČKIH FAKTORA NA ORGANIZME ABIOTIČKI FAKTORI ŽIVA BIĆA REAKCIJE DEJSTVO ŽIVIH BIĆA NA ABIOTIČKO OKRUŽENJE KOAKCIJE UZAJAMNA DEJSTVA ŽIVIH ORGANIZAMA 12
Pošto se fiziološki procesi odvijaju različito pod različitim uslovima, svaki organizam ima ograničeni spektar uslova u kome može da preživi, tj. određene granice tolerancije U okviru tih granica su još uže granice u kojima organizam može funkcionisati uz maksimalnu efikasnost Činjenica da postoje ovakve granice tolerancije ograničava uslove u okviru kojih životinja ili biljka može efikasno funkcionisati 13
EKOLOŠKA VALENCA amplituda kolebanja jednog ekološkog faktora u čijim je granicama moguć opstanak određene organske vrste (predstavlja odgovor organizma na ekološki faktor, odraz je ekološke plastičnosti) STENOVALENTNI = granice tolerancije EURIVALENTNI STENO(EURI)TOPIČNI, STENO(EURI)TERMNI, STENO(EURI)HALINI, STENO(EURI)HIDRIČNI, STENO(EURI)FAGNI, STENO(EURI)FOTIČNI, STENO(EURI)BATNI... 14
Krive tolerancije za svaki organizam za svaki fiziološki proces u okviru nekog faktora (Shelford, 1913) Efikasnost fiziološkog procesa Intenzitet ekološkog faktora 15
donja granica tolerancije (donja pesimalna zona) gornja granica tolerancije (gornja pesimalna zona) (zona netolerancije) (zona netolerancije) Vrsta ne opstaje Vrsta ne opstaje kritični minimum kritični maksimum 16
EURIVALENTNE VRSTE podnose velika kolebanja pojedinih koloških faktora GENERALISTI su vrste koje pokazuju široku ekološku valencu prema većem broju ekoloških faktora STENOVALENTNE VRSTE opstaju samo ako su kolebanja ekoloških faktora mala SPECIJALISTI su vrste koje imaju usku ekološku valencu za više faktora 17
oligoeuritermni mezoeuritermni polieuritermni oligoeurivalentne vrste mezoeurivalentne vrste polieurivalentne vrste oligostenovalentne vrste mezostenovalentne vrste polistenovalentne vrste oligostenotermni mezostenotermni polistenotermni 18
19
Primeri: 1. Salvelinus sp. razvoj jaja 0-12 C, opt. 4 C (oligostenotermna) 2. Trematomus sp. 2-+2 C (oligostenotermna) 3. Rana pipiens razvoj jaja 0-30 C, opt. 22 C (euritermna) 4. Cyprinodon sp. 10-40 C, ekol. efikasna na 20 C i 15 (euritermna i eurihalina) 20
POZNAJUĆI KRIVE TOLERANCIJE ZA POJEDINE PROCESE, MOŽEMO IZVESTI GRANICE TOLERANCIJE (TJ. EKOLOŠKU VALENCU) ZA ORGANIZAM U ODNOSU NA BILO KOJU VARIJABLU IZ OKRUŽENJA IZ OVAKVIH KRIVIH ZA VEĆI BROJ JEDINKI MOŽE SE IZVESTI KRIVA ZA ČITAVU VRSTU ŠELFORD (1913) JE KRIVE ZA FIZIČKO-HEMIJSKE PARAMETRE KORISTIO DA BI OBJASNIO BIOGEOGRAFSKO RASPROSTRANJENJE BILJAKA I ŽIVOTINJA 21
GRANICE NISU FIKSIRANE MOGU SE MENJATI: GENETIČKIM ILI EVOLUTIVNIM PROMENAMA PROMENAMA U FIZIOLOGIJI ILI PONAŠANJU POSTOJE ZNAČAJNE INTERAKCIJE MEĐU FAKTORIMA PA SE NE MOGU POSMATRATI IZOLOVANO (npr. tolerancija prema temperaturi vezana je za relativnu vlažnost) 22
KOJI FAKTOR JE NAJVAŽNIJI? Da bi organizam (grupa ili čitava zajednica) opstao i razvijao se pod određenim uslovima, mora imati na raspolaganju esencijalne supstance neophodne za rast i reprodukciju. Ovi osnovni zahtevi variraju od vrste do vrste i od situacije do situacije. Pod stabilnim uslovima esencijalne supstance koje su dostupne u količinama koje se približavaju kritičnom minimumu jesu limitirajuće. 23
LIEBIG - pravilo minimuma (1840) - za preživljavanje i funkcionisanje organizma najvažniji je ekološki faktor čija je vrednost blizu minimuma Ideja da je organizam jak onoliko koliko mu je jaka najslabija karika u ekološkom lancu zahteva prvi put je jasno izražena od strane Justusa von Liebiga 1840 (pionir u proučavanju efekata raznih činilaca na rast biljaka) 24
Prinos je često limitiran ne nutrijentima koji su neophodni u velikim količinama, kao što su CO 2 i voda i kojih ima dovoljno u okruženju, već nekim drugim kao što su bor, cink itd. koji su neophodni u minimalnim količinama a ima ih vrlo malo u zemlji Tvrdnja da je rast biljke zavisan od količine nutrijenta koji joj je dostupan u minimalnoj količini je postala poznata kao Libigov zakon minimuma Justus von Liebig (1803-1873) nemački hemičar 25
Mnogi su proširili ovo pravilo i na druge faktore, osim nutrijenata, npr. (temperatura), a uključili su i faktor vreme Da bi se izbegla konfuzija, najbolje je ograničiti koncept na hemijske supstance (kiseonik, fosfor, itd.) koje su neophodne za fiziološki rast i reprodukciju, kao što je i bila prvobitna Libigova namera Koncept predstavlja jedan od aspekata kontrole organizama od strane okruženja Ograničavajući principi: pravilo važi isključivo pod stabilnim uslovima neophodno je uzeti u obzir i interakciju faktora 26
PRIMER: Zamislimo da je CO 2 glavni limitirajući faktor u nekom jezeru, i produktivnost je prema tome u ravnoteži sa količinom dostupnog CO 2 koji dolazi iz raspada organske materije. Pretpostavićemo da su svetlo, azot, fosfor itd. prisutni u dovoljnoj meri, tj. u obilju, pa ne predstavljaju limitirajuće faktore. Ukoliko bi nevreme donelo više CO 2 u jezero, stopa produkcije bi se promenila i postala zavisna i od drugih faktora. Dok se stopa produkcije menja nema stabilnog stanja i nema minimalnog činioca, reakcija zavisi od koncentracije svih prisutnih konstituenata. Stopa produkcije će se menjati sve dok neki od faktora ne postane limitirajući i od tog trenutka će jezerski sistem ponovo funkcionisati pod kontrolom pravila minimuma. 27
Primer sa CO 2 je posebno interesantan sa stanovišta savremenih kontroverzi u literaturi o zagađenju voda Da li je CO 2 (iz organske materije) ili fosfor (mineralni nutrijent) limitirajući faktor u slatkoj vodi i prema tome ključni nutrijent u procesu kulturne eutrofikacije? Pošto kulturna eutrofikacija obično izaziva vrlo nestabilno stanje koje uključuje vrlo jake oscilacije (cvetanje algi praćeno masovnim uginućima što ponovo izaziva oslobadjanje nutrijenata i novo cvetanje), onda pitanje ili/ili postaje irelevantno jer fosfor, azot, CO 2 i mnogi drugi faktori mogu brzo jedan drugog smenjivati kao limitirajući faktori tokom ovih tranzitornih oscilacija Strategija kontrole zagađenja osmišljena da se spreči eutrofikacija mora uključiti smanjenje i unosa organske materije (koja predstavlja izvor CO 2 ) i unosa mineralnih nutrijenata 28
Drugo ograničenje Libigovog pravila je da je neophodno uzeti u obzir i interakciju faktora. Visoka koncentracija ili dostupnost neke supstance može modifikovati stopu iskorišćavanja neke druge. Npr: biljke koje rastu u senci zahtevaju manje Zn nego biljke na suncu, pa je količina Zn u zemljištu manje limitirajući faktor za biljke koje rastu u senci 29
ŠELFORDOV zakon tolerancije (1913): Odsustvo ili neuspeh organizma mogu biti kontrolisani kvalitativnim ili kvantitativnim nedostatkom isto kao i prevelikom količinom bilo kog od nekoliko faktora koji se približavaju granicama tolerancije za taj organizam Victor Shelford (1877-1968), američki zoolog i ekolog TINEMANOVO (1926) pravilo: Za funkcionisanje organizma najvažniji je ekološki faktor za koji taj organizam ima najužu ekološku valencu, i to za onaj razvojni stadijum koji je najosetljiviji August Thieneman (1882-1960), nemački limnolog 30
Ne samo premalo, kao što je sugerisao Libig, već i previše nečega, naročito kada su u pitanju toplota, svetlost i voda, može uticati na uspešnost organizma Tako organizmi imaju minimum i maksimum sa spektrom izmedju koji predstavlja granice tolerancije (ekološku valencu) y-osa = brojnost populacije x-osa = gradijent ekološkog faktora 31
PRIMER KAKO PREVIŠE NEKE DOBRE KOMPONENTE MENJA EKOSISTEM Patke protiv ostriga (Long Island, NY) farme pataka ekstenzivna fertilizacija pritoka (loš odnos N i P, mokraćna kiselina krajnji produkt metabolizma) porast gustine fitoplanktona (porast prim. produkcije bi bio dobar da tip producenta nije promenjen uobičajeni mešani fitoplankton dijatome, dinoflagelate rastu uz nitrate, zamenjen zelenim algama rastu kad je N u organskoj formi; ostrige umiru od gladi stomaka punih nesvarenih zelenih algi) 32
Primer zelenih algi je i primer kako specijalista, koji je normalno redak, u neuobičajenim uslovima postaje brojan Zato se obične vrste iz nezagađenih sredina teško gaje u laboratoriji, kada je temperatura konstantna a medijum obogaćen, jer su navikli na suprotno nisku količinu nutrijenata i varirajuće uslove S druge strane, korovske vrste, normalno retke i prolazne u prirodi, lako se gaje jer su stenotrofičke i napreduju u obogaćenim ( zagađenim ) uslovima 33
Od tada je mnogo toga urađeno u oblasti ekologije tolerancije tako da se granice mnogih faktora u okviru kojih biljke i životinje mogu živeti danas poznaju Naročito su korisni tzv. testovi stresa sprovedeni u laboratoriji ili na terenu pri čemu su organizmi izlagani eksperimentalnom spektru uslova Ovakav fiziološki pristup nam je pomogao da razumemo i rasprostranjenje organizama u prirodi To je naravno samo deo priče, jer mnogi organizmi ne mogu opstati ponekad ni kada su fizički zahtevi u granicama tolerancije usled biotičkih interakcija Proučavanja u laboratoriji kada je organizam izolovan od svoje populacije i zajednice moraju biti praćena proučavanjima u netaknutim ekosistemima 34
PRINCIPI KOJI SLEDE IZ ŠELFORDOVOG ZAKONA 1. Organizmi mogu imati širok spektar tolerancije za jedan faktor i uzak za drugi. 2. Organizmi koji imaju širok spektar tolerancije za sve faktore jesu organizmi koji najčešće imaju široko rasprostranjenje (generalisti, kozmopoliti). 35
3. Kada uslovi nisu optimalni u odnosu na jedan faktor onda se granice tolerancije mogu smanjiti i za druge faktore (INTERAKCIJA FAKTORA). Npr. kada je azot limitirajući u zemljištu, onda je i otpornost trave na sušu smanjena, tj. više vode je potrebno kada nema dovoljno azota i obrnuto. 36
EFEKAT TEMPERATURE NA STOPU POTROŠNJE O 2 U VODI 1) potrošnja kiseonika raste sa povećanjem temperature 2) intenzitet metabolizma takođe raste 3) nakon postizanja određene temperature stopa rapidno opada sve do nivoa letalne temperaure 4) organizmima u toploj vodi treba više O 2 nego onima u hladnoj 5) rastvorljivost i zasićenje O 2 opada sa porastom temperature oxygen consumption % of maimum rate potrošnja kiseonika (% maksimalne stope) 100 50 0 0 effect of water temperature on oxygen consumption Uticaj temperature vode na potrošnju kiseonika ( C) 10 20 30 temperatura ( C) 0 10 20 30 40 50 F 40 50 37
4. Često se otkrije da organizmi u prirodi ne žive u optimalnom spektru koji je utvrđen eksperimentalno. U tom slučaju neki drugi faktor ili faktori očigledno imaju veći značaj. Npr. neke tropske orhideje rastu bolje na suncu ako nije pretoplo; u prirodi rastu isključivo u senci jer ne podnose toplotni efekat direktnog sunčevog zračenja. Često i interakcije među populacijama (kompeticija, predatorstvo, parazitizam) sprečavaju organizme da koriste u potpunosti optimalne uslove. 38
RAZLIKA EKOLOŠKOG I FIZIOLOŠKOG OPTIMUMA USLED KOMPETICIJE Primer: U slučaju (a) vrsta X živi sama; laboratorijski eksperimenti pokazuju da je njen fiziološki optimum na sredini prikazane krive. U prirodnim uslovima javlja se kompeticija sa drugim vrstama koje imaju slične zahteve i koje je istiskuju sa delova staništa na kojima bi mogla da živi kada bi bila sama; kao posledica toga, ekološki optimum je pomeren u odnosu na fiziološki optimum (b). U slučaju (c), vrsta X je slabiji kompetitor tako da je vrsta Y istiskuje iz srednjeg (optimalnog) dela gradijenta. U slučaju (d) vrsta X je slabo kompetitivna pri graničnim vrednostima gradijenta tolerancije, tako da se ekološki optimum poklapa sa fiziološkim, ali je 39 opseg smanjen.
5. Period reprodukcije je obično kritični period. Granice tolerancije reproduktivnih jedinki, jaja, embriona, mladunaca i larvi obično su uže nego kod odraslih jedinki kada nisu u reprodukciji. adulti nekih marinskih životinja (ribe, krabe) tolerišu brakičnu i slatku vodu, dok larve/juvenilni ne, tako da se tu ne mogu razmnožavati niti trajno nastaniti; geogr. rasprostranjenje mnogih ptica determinisano je dejstvom klime na jaja i mlade a ne na adulte 40
Prilagođavanje organizama na promene granica tolerancije: AKLIMACIJA (prilagođavanje na nove uslove u eksperimentu) DORMANCIJA (incistiranje, jaja neaktivna više godina, semena i do 1000 god.) SEZONSKA DORMANCIJA (DIJAPAUZA) (hibernacija, estivacija) CIRKADIJALNE I DRUGE CIKLIČNE PROMENE (promene fiziol. optimuma) HOMEOSTAZA (razdvajanje unutrašnjeg i spoljašnjeg okruženja tokom evolucije; fiziološko/ponašanje; homeo/endo/ekto termija) 41
KOMBINOVANI KONCEPT LIMITIRAJUĆIH FAKTORA ZAKLJUČAK: Organizmi su u prirodi kontrolisani na dva načina: količinom i varijabilnošću supstanci za koje postoji minimum zahteva i fizičkim faktorima koji su kritični (SPOLJAŠNJI) i granicama tolerancije samih organizama (UNUTRAŠNJI) Svaka situacija koja se približava ili prevazilazi granice tolerancije predstavlja limitirajuće uslove ili limitirajući faktor 42
Glavna vrednost koncepta limitirajućih faktora - polazne osnove za proučavanje kompleksnih situacija/složenih ekosistema Pri proučavanju određene situacije ekolozi mogu obično otkriti koje su slabije karike i fokusirati pažnju, bar u početku, na one uslove sredine koji su kritični ili limitirajući Ukoliko organizam ima široke granice tolerancije za neki faktor koji je relativno konstantan i prisutan u umerenim količinama u okruženju, onda je verovatno da taj faktor neće biti ograničavajući. Obrnuto, ako organizam ima definisane granice tolerancije za neki faktor koji je varijabilan u okruženju, taj faktor zaslužuje analizu (npr. kiseonik u terestričnim (ne) / akvatičnim (da) ekosistemima; vegetacija serpentinskih zemljišta malo Ca, P i N, mnogo Mg, Cr, Ni, blizu toksičnih vrednosti) 43
FAKTORSKA KOMPENZACIJA I EKOTIPOVI Organizmi nisu samo robovi fizičkog okruženja (AKCIJE) već se adaptiraju i modifikuju okruženje (REAKCIJE) i tako smanjuju limitirajuće efekte FAKTORSKA KOMPENZACIJA (posebno je efikasna na nivou zajednice, ali postoji i na nivou populacije) Kompenzacija duž gradijenata temperature, svetla i drugih faktora može uključiti genetičke rase (sa ili bez morfoloških manifestacija) ili samo fiziološku aklimatizaciju 44
Vrste sa širokim geografskim rasprostranjenjem skoro uvek formiraju lokalno adaptirane populacije EKOTIPOVE, čiji su optimum i granice tolerancije prilagođeni lokalnim uslovima 45
Evropski mrki medved Ursus arctos analiza mitohondrijalne DNA pokazuje postojanje dva ekotipa iberijski i balkanski Miloje (Tara) i Milica (Južni Kučaj) 46
Orcinus orca u vodama Kanade (British Columbia) razlike u morfologiji, ekologiji, ponašanju i genetici "Resident" ekotip Oko 175 jedinki; žive u u porodičnim grupama ili grupama porodica od 3 do 50 članova "Transient" ekotip Oko 200 jedinki; porodice su manje stabilne i obično ih čini 3-4 člana; imaju veći areal aktivnosti (od Aljaske do južne Kalifornije) "Offshore" ekotip Nisu bili prepoznati do 1990; nedovoljno istraženi; ima ih oko 200; povremeno dolaze blizu obale iz još nepoznatih razloga 47
Woodland caribou (Rangifer tarandus caribou) razlike u staništu, prostornom rasporedu (grupni ili slučajni) i migratornom ponašanju (sedentarni i migratorni) tri ekotipa: boreal, mountain and northern slični su po izgledu ali im se razlikuju ponašanje i stanište (sever, tundra, planina, šuma, borealna šuma, duboka šuma). 48
Halifax, letnje životinje Tortugas, letnje životinje Pulsacije/min Temperatura C Temperaturna kompenzacija kod meduze Aurelia aurita Halifax (Kanada) i Tortugas (Florida) 49
Prenošenje organizama pogodan metod za determinisanje stepena genetičke fiksiranosti unutar ekotipova npr. presađivanje biljaka (različiti ekotipovi imaju različito vreme rasta i reprodukcije i kada se gaje zajedno u istim uslovima) Genetička fiksiranost se često previđa u primenjenoj ekologiji reintrodukcija je često neuspešna ako su jedinke donete iz udaljenih delova areala umesto iz lokalno adaptiranih populacija Na nivou ZAJEDNICE faktorska kompenzacija se postiže zamenom vrsta u gradijentu okruženja npr. rodovi i vrste kopepoda u zooplanktonu koje su dominantne zimi, leti se zamenjuju vrstama bolje adaptiranim na više temperature 50
USLOVI OPSTANKA KAO REGULATORNI FAKTORI EKOLOŠKI NAJZNAČAJNIJI FAKTORI NA KOPNU: SVETLOST, TEMPERATURA I PADAVINE U MORU: SVETLOST, TEMPERATURA, SALINITET I O 2 U svim ekosistemima važnu ulogu ima hemijski sastav i kruženje osnovnih mineralnih nutrijenata Nisu samo ograničavajući faktori u negativnom smislu Regulatorni faktori u pozitivnom smislu adaptirani organizmi odgovaraju na ove faktore na takav način tako da zajednica tih organizama postiže maksimalnu stabilnost u datim uslovima (broj vrsta + broj jedinki) 51
Organizmi nisu samo adaptirani na fizičko okruženje u smislu tolerisanja, već koriste prirodni periodicitet u fizičkom okruženju i programiraju svoje životne istorije tako da maksimalno koriste povoljne uslove CIRKADIJALNI RITAM FENOFAZE (FENOLOŠKE SMENE) 52
CIRKADIJALNI RITAM unutrašnji ritam aktivnosti koji se ponavlja otprilike svaka 24 sata, a karakterističan je za sve žive organizme, osim za bakterije circa = otprilike; dies = dan genetički je definisan i prenosi se sa generacije na generaciju ne utiče samo na fizičku aktivnost, već i na fiziološke procese i na metabolizam 53
BIOLOŠKI SAT NAVIJAJU GA BIOLOŠKI (FIZIOLOŠKI) RITMOVI (npr. jet lag) TAJMING POSTIŽU ĆELIJSKI OSCILATORI RADE KAO PETLJE POVRATNE SPREGE ZA UKLJUČENJE SATNIH GENA (CLOCK GENES); DNEVNO-NOĆNA RITMIČKA SIGNALIZACIJA IMAJU IH SVI ORGANIZMI PREDVIĐANJE VREMENA ZA HRANJENJE, CVETANJE, MIGRACIJU, HIBERNACIJU, ITD. ĆELIJSKI OSCILATORI sistem komponenti koje interaguju da bi proizvele ritam definisanog vremenskog intervala; mogu biti molekuli, ćelije ili tkiva 54
Ulaz Izlaz crvena linija kortizol (hormon stresa) plava linija melatonin, hormon rasta Opustite se, prigušite svetlo Fizički oporavak Fiziološki oporavak Gde se nalazi biološki sat? insekti optički režanj u mozgu ptice i gmizavci optički režanj ili pinealna žlezda sisari grupa neurona iznad optičke hijazme (SCNsuprahijazmatični nukleus); hormon melatonin (epifiza) Metabolizam jetre 55
SCN suprahijazmatični nukleus; PG fotosenzitivne retinalne ganglionske ćelije; RHT retinohipotalamični trakt 56
Podne Visoka budnost Najviša sekrecija testosterona Verovatno pražnjenje creva Prestaje sekrecija melatonina Najviši skok krvnog pritiska Najbolja koordinacija Najbrže vreme reagovanja Najveća kardiovaskularna efikasnost i snaga mišića Najniža telesna temperatura Najviši krvni pritisak Najviša telesna temperatura Najdublji san Ponoć Potisnuti crevni pokreti Počinje sekrecija melatonina 57
USLOVI OPSTANKA KAO REGULATORNI FAKTORI Kada uz to dodamo i interakcije među organizmima i recipročnu prirodnu selekciju među vrstama (koevoluciju), čitava zajednica postaje programirana da odgovara na sezonske i druge ritmove FENOLOGIJA disciplina koja proučava uzroke sezonskih promena, biotičke i abiotičke faktore koji ih izazivaju, kao i uticaj smene sezona na živi svet 58
Jedan od najznačajnijih znakova po kojima organizmi vremenski štimuju svoje aktivnosti u umerenim zonama jeste DUŽINA DANA ili FOTOPERIOD (amplituda raste sa povećanjem geografske širine (Kanada 8-16.5, Florida 10.5-13.5) sibirski hrčak gajen u uslovima kratkog i dugog fotoperioda; u uslovima kratkog perioda krzno je belo 59
Fotoperiod je merač vremena ili okidač koji tempira fiziološke sekvence značajne za: rast i cvetanje mnogih biljaka, menjanje dlake i perja, slaganje masnih naslaga, migracije i razmnožavanje ptica i sisara i početak dijapauze (mirovanja) kod insekata u akvatičnoj sredini manje značajan zbog sumračnih/mračnih uslova (temperatura je značajnija) 60
Fotoperiodicitet je povezan sa tzv. biološkim časovnikom Dužina dana deluje kroz senzorne receptore, kao što je oko životinja ili posebni pigmenti u lišću biljaka, koji aktiviraju hormone i enzimske sisteme koji opet izazivaju fiziološki odgovor ili odgovor ponašanja 61
afida prelaz između polnog i bespolnog razmnožavanja vrabac razvoj testisa 62
M parenje; F oplođenje; G trudnoća; B rađanje kod jazavca implantacija se dešava 3-9 meseci nakon oplođenja, a kod ranog večernjaka (Nyctalus noctula) oplođenje je odloženo 7 meseci nakon parenja 63
Ranije sazrevanje gonada kod pastrmke usled veštački ubrzanog svetlosnog režima Sati svetlosti tokom dana Veštačko svetlo Eksperimentalni mrest Prirodni mrest Prirodno svetlo Jan Mar Maj Juli Sept Nov 64
kod migratornih ptica dugi dani tokom proleća izazivaju resetovanje biološkog časovnika i pripremaju endokrini sistem za odgovor na kratke dane nakon 22. juna (letnja dugodnevnica), skraćenje dužine dana izazvaće mitarenje, skupljanje masti, migratornu uznemirenost i uvećanje gonada 65
Broj podzemnih azotofiksirajućih nodula na korenju leguminoza je kontrolisan fotoperiodom. S obzirom da azotofiksirajuće bakterije u nodulima zahtevaju energiju koju proizvode listovi biljke, što je više svetla i hlorofila to više hrane postaje dostupno bakterijama. Maksimalna koordinacija između biljke i njenih mikrobijalnih partnera je pojačana regulacijom putem fotoperioda. 66
PUSTINJE padavine; u veštačkim uslovima potrebna je simulacija kiše da bi se sprao inhibitor germinacije u semenu biljaka populacije australijske pustinjske žabe koje žive u pustinji razmnožavaju se uvek kada pada kiša, dok se u drugim delovima Australije razmnožava samo u kišnom periodu; razvoj traje 14 dana australijska pustinjska žaba (Litoria sp.) američka pustinjska žaba (Spea hammondi) 67
PODRUČJE PLIME I OSEKE plima i oseka (2 puta za vreme lunarnog dana (24 h 50 ); Mesec ima 2,34 puta veću privlačnu silu od sunca) fidler krabe (krabe gudači) svoj sat navijaju prema morskim dobima a ne prema diurnalnom vremenu kada se u laboratoriji drže u mraku i bez smene morskih doba, postaju aktivne onda kada treba da bude oseka i kada bi normalno izašle iz svojih skloništa da se hrane (aktivne su svakih 12,25 sati) jedan lunarni dan duži je od solarnog za 51 minut, zato plima kasni 51 minut svaki sledeći dan pikovi aktivnosti pomereni su udesno aktivnost vreme (sati) 68
EKOLOŠKI INDIKATORI Specifični faktori determinišu vrlo precizno koje će vrste organizama biti prisutne, a možemo posmatrati i obrnuto tj. proceniti fizičko okruženje iz prisutnih organizama Stenovalentne vrste su indikatori od eurivalentnih BOLJI Krupnije vrste su takođe često bolji indikatori od sitnijih, jer daju stabilniju biomasu uz prisutni protok energije; protok kod malih organizama može biti tako brz (danas ih ima sutra nema) tako da pojedina prisutna vrsta u određenom trenutku nije pogodan indikator 69
EKOLOŠKI INDIKATORI Sposobnost adaptacije i kompenzacije mora biti poznata. Ukoliko postoje ekotipovi, pojava iste serije taksona na različitim lokalitetima ne znači obavezno i da su na tim lokalitetima isti uslovi 70
EKOLOŠKI INDIKATORI Brojčani odnosi među vrstama, populacijama i čitavim zajednicama često predstavljaju bolje indikatore nego pojedine vrste jer se bolja integracija uslova reflektuje od strane celine nego delova naročito dobro za indikaciju zagađenja 71
ŽIVOTNA FORMA: Skup adaptivnih morfo-anatomskih karakteristika jedne organske vrste, usaglašenih sa konkretnom sredinom u kojoj se ona sreće (predstavlja adaptivni tip usaglašen sa kompleksom životnih uslova i načinom života) 72
Talpa Spalax Gryllotalpa 73
74
EKOLOŠKA KONVERGENCIJA genetički udaljene vrste u sličnim uslovima razvijaju iste morfološke adaptacije pa izgledaju gotovo identično (imaju istu životnu formu) EKOLOŠKA DIVERGENCIJA morfološke razlike kod genetički bliskih organizama usled prilagođavanja na različite uslove 75
TISCHLER (1949): - životne forme životinja u odnosu na lokaciju - (mikro)staništa I. Edafobionti (stanovnici tla) Limicola (pelobionti)-mulj Arenicola (psamobionti)-pesak Cavernicola (troglobionti)-pećine Terricola (geobionti)-zemljište Petricola, Saxicola, Sclericola, Lapidicola - kamen Nidicola - gnezda Nivicola - sneg II. Atmobionti (žive na biljkama i životinjama) Herbicola Lignicola Zoobionti III. Aerobionti (veliki deo života provode u vazduhu) IV. Hidrobionti plankton, nekton, neuston, bentos - može i u odnosu na način kretanja, način/tip ishrane, itd. 76