DIREKTNI I INDIREKTNI EFEKTI POJEDINIH SVOJSTAVA NA PRINOS ZRNA P[ENICE

Originalni nau~ni rad Orig i nal sci en tific paper DIREKTNI I INDIREKTNI EFEKTI POJEDINIH SVOJSTAVA NA PRINOS ZRNA P[ENICE Nikola Hristov, Novica Mladenov, Ankica Kondi}-[pika, Slavi{a [tatki}, Nenad Kova~evi} Institut za ratarstvo i povrtarstvo, Novi Sad Izvod: Detaljna analiza pojedinih svojstava p{enice doprinela je ve}oj efikasnosti oplemenjivanja na komponente prinosa u odnosu na prinos per se. Utvr ivanje korelativnih odnosa, kao i direktnih i indirektnih efekata, omo - gu}ilo je lak{e sagledavanje me usobnih veza i njihovo balansiranje u cilju unapre enja prinosa po jedinici povr{ine. U radu su analizirana 44 diver - gentna genotipa. Utvr ena je visoko zna~ajna korelativna veza izme u visine biljke i du`ine klasa, broja zrna po klasu i prinosa po biljci, mase 1000 zrna i prinosa po biljci, kao i indeksa klasa i `etvenog indeksa. Visoko zna~ajna negativna korelacija utvr ena je izme u `etvenog indeksa i visine biljke i du`ine klasa. Path analizom utvr eni su visokozna~ajni direktni efekti broja zrna po klasu i mase 1000 zrna na prinos zrna po biljci. Negativan direktni efekat broja klasi}a po klasu na prinos biljke ukazao je na potrebu unapre - enja njihove fertilnosti. Klju~ne re~i: path analiza, prinos zrna, p{enica, `etveni indeks Uvod Oplemenjivanju biljaka u cilju pove}anja prinosa mo`e se pristupiti sa razli~itih aspekata. Unapre enje prinosa naj~e{}e je povezano sa pove}anjem udela suve materije u zrnu. Prema Sherman et al. (2005) znatno izra`enije pove - }anje nadzemne mase ukazuje na razli~ite mehanizme realizacije geneti~kog potencijala za prinos. Najprikladniji na~in pove}anja ukupne biomase je una - pre enje efikasnosti fotosinteze, ali mnogobrojna istra`ivanja pokazuju da su osobine klasa i dalje limitiraju}i faktori prinosa kod p{enice (Borras et al., 2004; Mirales and Slafer, 2007). Imaju}i to u vidu, unapre enje balansa izme u izvora i akceptora asimilativa je svakako najperspektivniji pristup za unapre enje prinosa, ali ujedno i ukupne biomase i efikasnosti fotosinteze. Postizanje odgo - varaju}eg balansa i najpovoljnijeg `etvenog indeksa uslovilo je zna~ajne promene u arhitekturi i fiziologiji biljnog sklopa p{enice. Skra}enje visine stabljike dovelo je do pravilnije raspodele organskih materija i do boljeg snabdevanja klasa asimilatima, {to je uticalo na pove}anje `etvenog indeksa (Borojevi} i Kraljevi}-Balali}, 1982). Ujedno, selekcija genotipova sa ve}om du`inom vr{ne internodije i vr{nog lisnog rukavca, sa ve}im rastojanjem izme u vr{nih listova i du`im klasom, dovela je do sli~nih rezultata (Zhinghu et al., 1992). Pove}anje relativnog u~e{}a asimilata u razvoju klasa pre cvetanja u znatnoj meri doprinosi pove}anju prinosa zrna po klasu (Aus tin et al., 1980; Abbate et al., 1995). S obzirom da je trajanje fenolo{kih faza uslovljeno du`inom fotoperiodske reakcije (Slafer et al., 1996), pe riod razvoja klasa mo`e se 15

16 Institut za ratarstvo i povrtarstvo, Novi Sad produ`iti manipulacijom geneti~ke osetljivosti na fotoperiod (Miralles et al., 2000). [to je pe riod formiranja i razvoja klasa du`i, direktno se pove}ava nje - gova masa, {to indirektno uti~e na pojedine komponente klasa (du`ina, broj fertilnih klasi}a, broj zrna, krupno}a zrna). Cilj ovog rada je utvr ivanje me usobne korelacije izme u pojedinih svojstava, kao i direktni i indirektni efekti na prinos zrna po biljci, sa te`njom da se uo~e svojstva koja mogu poslu`iti kao selekcioni kriterijumi za unapre enje geneti~kog potencijala za prinos zrna p{enice. Materijal i metod rada Ogled je postavljen po slu~ajnom blok sistemu u tri ponavljanja, na oglednom polju Instituta za ratarstvo i povrtarstvo, Odeljenje za strna `ita na Rimskim [an~evima u toku 2005. godine. Kao materijal u istra`ivanjima su kori{}ena 44 genotipa p{enice razli~itog geografskog porekla. Veli~ina osnovne parcelice iznosila je 2m 2, razmak izme u redova sa kontinuiranom setvom 10cm, a razmak izme u parcelica 20cm, sa gustinom setve od 350 klijavih zrna po m 2. Uzorak za analizu uzet je u fazi pune zrelosti useva i sastojao se od 30 biljaka, tj. 10 biljaka po ponavljanju. Kvantitativni pokazatelji: du`ina klasa (cm) DKL, broj klasi}a BRK, broj zrna po klasu BRZKL i prinos po biljci (g) PRB, izra~unati su kao prose~ne vrednosti na nivou biljke. Visina biljke (cm) VB, merena je od osnove stabla do vrha klasa. Masa 1000 zrna (g) MHZ, izra~unata je iz proporcije broja i mase zrna po biljci, indeks klasa (IK) izra~unat je iz odnosa ukupne mase zrna po biljci i mase primarnog i sekundarnih klasova, dok je `etveni indeks (@I) izra~unat iz odnosa ukupne mase zrna po biljci i ukupne nadzemne mase biljke. Me uzavisnost analiziranih svojstava utvr ena je primenom Pirsonovih koeficijenta korelacije, dok je analiza direktnih i indirektnih efekata izvr{ena primenom Path analize (Dewey and Lu, 1959). Rezultati i diskusija Poznavanje zavisnosti prinosa zrna od razli~itih komponenti i me uza vis - nosti komponenti prinosa jedan je od va`nih preduslova za uspe{nu primenu odgovaraju}ih selekcionih kriterijuma u oplemenjivanju p{enice. Analizom svoj - stava koje imaju potencijalni efekat na prinos zrna, name}e se potreba utvr i - vanja korelacionih odnosa izme u njih. Prisustvo ili odsustvo korelacija mo`e doprineti pravilnijem odabiru ispitivanih svojstava u cilju pove}anja efikasnosti pojedinih selekcionih kriterijuma. Korelacioni odnosi izme u razli~itih svojstava prikazani su u tabeli 1. VB bila je u visoko zna~ajnoj korelaciji sa DKL a ujedno i u negativnoj visoko zna~ajnoj korelaciji sa @I. DKL je zna~ajno korelirala sa BRZKL ali je ispoljila i negativnu korelaciju sa IK i ZI na zna~ajnom, odnosno visoko zna~ajnom nivou. PRB visoko zna~ajno je korelirao sa BRZKL, MHZ i zna~ajno sa IK i @I, dok je BRZKL ispoljio je zna~ajnu negativnu korelaciju sa MHZ (Tab.1). Prema Hristov i sar. (1999), ve}i udeo geneti~ke osnove u fenotipskoj ekspresiji VB pru`a velike mogu}nosti da se u procesu oplemenjivanja ostvari visina stabljike koja odgovara postavljenom ideotipu sorte. S obzirom na ostvarene korelativne odnose, skra}ivanjem stabljike dobija se i kra}i klas ali i bolji @I, ~ija teoretski utvr ena gornja granica iznosi 0,6 (Aus tin et al., 1980).

Zbornik radova, Sveska 45, 2008. 17 Me utim, razvoj sorti sa kra}om stabljikom (Mi{i} i sar., 1999) nije dao `eljene rezultate ka unapre enju proizvodnje p{enice u Srbiji, s obzirom da pomenute sorte nisu zauzele zna~ajno mesto u setvenoj strukturi. Tome doprinosi i ~injenica da nakon realizacije @I od 0,5 sredinom 80ih (Fisher and Quail, 1990) nije uo~eno zna~ajnije pove}anje ovog pokazatelja. Tendencija da se ostvareni @I zadr`i na postoje}em nivou a da se pove}a ukupna nadzemna masa, imala je ve}u efikasnost u razvoju visokoprinosnih sorti za podru~je jugoisto~ne Evrope (Mladenov i sar., 2002, 2006). Unapre enje PRB direktno je uslovljeno BRZKL i MHZ {to pokazuje da su karakteristike klasa izuzetno va`ne za dalji napredak u oplemenjivanju (Hristov i sar., 2006). Me utim, negativna kore lacija izme u BRZKL i MHZ odslikava veliku kopleksnost me usobnih odno sa i potrebu da se vrlo pa`ljivo izbalansira vrednost pojedinih svojstava. Postizanje optimalnog BRZKL pre svega je povezano sa boljom fertilno{}u klasi}a, naro~ito u donjoj polovini klasa u kojoj se naj~e{}e formira vrlo mali broj zrna. IK se nalazi u visoko zna~ajnoj korelaciji sa @I, {to je i razumljivo s obzirom da se koriste zajedni~ki parametri za izra~unavanje (ukupna masa zrna). Tab. 1. Korelacije izme u razli~itih svojstava a p{enice Tab. 1. Cor re la tions among dif fer ent traits a of wheat DKL BRK BRZKL MHZ IK @I PRB VB 0,45** b 0,03-0,24 0,01-0,22-0,73** -0,13 DKL 0,28 0,31* 0,02-0,30* -0,46** 0,20 BRK 0,22 0,06-0,04-0,23 0,08 BRZKL -0,32* -0,07 0,18 0,45** MHZ 0,29 0,27 0,51** IK 0,65** 0,37* @I 0,45* a VB visina biljke (plant height), DKL du`ina klasa (spike lenght), BRK broj klasi}a po klasu (spikelet nubers per spike), BRZKL broj zrna po klasu (grain num ber per spike), PRB prinos po biljci (grain yield per plant), MHZ masa 1000 zrna (1000 grain mass), IK indeks klasa (spike in dex), @I `etveni indeks (har vest in dex) b *,** Signifikantno za (sig nif i cant at) P<0,05 i 0,01 Tab. 2. Direktni i indirektni efekti razli~itih svojstava p{enice a na prinos zrna po biljci (PRB) Tab. 2. Di rect and in di rect ef fects on grain yield per plant (PRB) from dif fer ent wheat traits a Komponente Components Direktni efekti na PRB Di rect ef fects on PRB Indirektni efekti na PRB In di rect ef fect on PRB VB DKL BRK BRZKL MHZ IK @I VB 0,20-0,09 0,01-0,05 0,01-0,04-0,14 DKL 0,05 0,02-0,01 0,02 0,01 0,02-0,02 BRK -0,08-0,01-0,02 - -0,02-0,01 0,01 0,02 BRZKL 0,67** b -0,16 0,21 0,15 - -0,21-0,05 0,12 MHZ 0,62** 0,01 0,01 0,04-0,20-0,18 0,17 IK 0,15-0,03-0,04-0,01-0,01 0,04-0,09 @I 0,22-0,16-0,10-0,05 0,04 0,06 0,14 - a VB visina biljke (plant height), DKL du`ina klasa (spike lenght), BRK broj klasi}a po klasu (spikelet nubers per spike), BRZKL broj zrna po klasu (grain num ber per spike), PRB prinos po biljci (grain yield per plant), MHZ masa 1000 zrna (1000 grain mass), IK indeks klasa (spike in dex), @I `etveni indeks (har vest in dex) b ** Signifikantno za (sig nif i cant at) P<0,01

18 Institut za ratarstvo i povrtarstvo, Novi Sad Korelacioni odnosi su dalje analizirani primenom Path koeficijenata, koji obuhvataju u~e{}e korelacionih koeficijenata u direktnim i indirektnim efektima na odre eno svojstvo. Path analiza je proiza{la iz potrebe da se analizira hro - nolo{ki red ili mehanizam delovanja, po kom promenljive uti~u jedna na drugu, odnosno kao poku{aj da se analizira uzro~na me uzavisnost izme u promen lji - vih (Reynolds et al., 2007; Vargas et al., 2007). Uprkos ~injenici da komponente prinosa ispoljavaju me usobni kompenziraju}i efekat, sve numeri~ke vrednosti uklju~ene su u analizu kako bi se determinisao uticaj jednih na druge. PZB predstavlja rezultat me usobnog odnosa razli~itih svojstava i jedan je od va`nih indikatora rodnosti. Ovo svojstvo razmatrano je kao zavisna promen - ljiva, dok su svojstva VB, DKL, BRK, BRZKL, MHZ, IK i @I posmatrane kao neza - visne promenljive. Sli~no korelacijama, najve}i direktni efekat na PZB ispoljili su BRZKL i MHZ (Tab. 2). Idealno bi bilo kada bi se mogla unaprediti istovremeno ova dva svojstva, bez kompenzacionog efekta. S obzirom da je to veoma te{ko, nastoji se pove}ati BRZKL, uz o~uvanje MHZ na optimalnom nivou za odre eno agroekolo{ko podru~je. Manipulaciju pojedinih morfolo{kih karakteristika klasa omogu}ava relativno lako merenje i ~injenica da je genetska kontrola uslovljena manjim brojem gena (Martinek and Bednar, 1998). Pove}anje BRZKL uslovljeno du`inom formiranja klasa i efikasno{}u fotosinteze u tom periodu (Abbate et al., 1995), {to se zajedno sa mineralnom ishranom direktno odra`ava na intenzitet formiranja organske materije i ve}i broj funkcionalnih cvetova u klasi}u (Miralles and Slafer, 2007). Pored geneti~kih, faktori spoljne sredine imaju zna~ajan doprinos u ekspresiji pojedinih svojstava. Temperatura vazduha u krajnjim fazama razvoja klasa uti~e na potencijal mase zrna (Ugarte et al., 2007), {to je veoma va`no u kasnijim fazama formiranja i nalivanja zrna. BRK je ispoljio negativan direktan uticaj na PRB (Tab. 2), {to se razlikuje od slabe, pozitivne korelacije (Tab. 1). Prob lem ozrnjenosti klasa naro~ito pri njegovoj osnovi (Guidobaldi and Maich, 2001), negativno uti~e na broj zrna u klasu. Iako direktan efekat nije zna~ajan, mora mu se posvetiti ve}a pa`nja po{to ukazuje da pojava sterilnih klasi}a znatno umanjuje ukupan prinos. Tako e, path analiza je poka - zala negativan indirektni efekat BRK (-0,02) na BRZKL (Tab. 2). IK i @I pokazali su sli~ne, kako direktne tako i indirektne efekte na PRB (Tab. 2). Sli~ne korelacione vrednosti i njihova zna~ajnost (Tab. 1) ukazuju da @I kao kompleksniji faktor ima odre ene prednosti u izboru selekcionog kriterijuma. Naime, @I obuhvata ukupnu nadzemnu masu, a IK samo njen manji deo. Stoga se IK mo`e koristiti samo kao dopunski selekcioni kriterijum, sa ciljem da se preciznije odrede odnosi izme u pojedinih komponenti klasa. Svakako treba dodati da je pojam @I {iroko rasprostranjen i univerzalno primenjivan, dok se IK obra~unava na razli~ite na~ine i primenjuje sa razli~itim ciljem. Tako Reynolds et al. (2007) izra~unavaju IK iz odnosa suve mase klasa i stabljike pre cvetanja, sa ciljem odre ivanja sadr`aja organske materije, na osnovu ~ega se odre uju potencijalne mogu}nosti klasa u formiranju prinosa. Zaklju~ak Utvr ena je visoko zna~ajna korelativna veza izme u visine biljke i du`ine klasa, broja zrna po klasu i prinosa po biljci, mase 1000 zrna i prinosa po biljci, kao i indeksa klasa i `etvenog indeksa. Visoko zna~ajna negativna korelacija utvr ena je izme u `etvenog indeksa i visine biljke i du`ine klasa. Path analizom

Zbornik radova, Sveska 45, 2008. 19 utvr eni su visokozna~ajni direktni efekti broja zrna po klasu i mase 1000 zrna na prinos zrna po biljci. Negativan direktni efekat broja klasi}a po klasu na prinos biljke name}e potrebu unapre enja njihove fertilnosti. @etveni indeks kao kompleksniji i ~e{}e upotrebljavan, pouzdaniji je selekcioni kriterijum u odnosu na indeks klasa, koji se mo`e koristiti kao dopunski kriterijum u oplemenjivanju p{enice. Literatura Abbate, P.E., Andrade, F.H. and Culot, J.P. (1995): The ef fects of ra di a tion and ni tro gen on num ber of grains in wheat. J. Agri. Sci., 14, 351-360. Aus tin, R.B., Bingham, J., Blackwell, R.D., Ev ans, L.T., Ford, M.A., Mor gan, C.L. and Tay lor, M. (1980): Ge netic im prove ments in win ter wheat yields since 1900 and as so ci ated phys i o log i cal changes. J. Agri. Sci., 94, 675-689. Dewey, D.R., and Lu, K.H. (1959): A correelation and path-co ef fi cient anal y sis of com po - nents of crested wheatgrass seed pro duc tion. Agron. J., 51, 515-518. Borojevi}, S. i Kraljevi}-Balali}, Marija (1982): Utvr ivanje najpovoljnije gustine i rasporeda biljaka u prostoru raznih genotipova p{enice. Arhiv za polj. nauke, 43, 151, 309-326. Borras, L., Slafer, G.A and Otegui, M.O. (2004): Seed dry weight re sponse to source -sink manipulations in wheat, maize and soybean: a quantitative reappraisal. Field Crop Res., 86, 131-146. Fisher, R.A and Quail, K.J., (1990): The ef fects of ma jor dwarf ing genes on yield potentialin spring wheats. Euphytica, 46, 51-56. Guidobaldi, H.A. and Maich, R.H. (2001): Changes in primordia and fer tile flo rets in hexaploid triticale se lected dis rup tively for spikelet fer til ity. An nual Wheat News let ter, p.18. Hristov, N., Mladenov, N., Kraljevi}-Balali}, Marija (1999): Di ver sity and vari ance com po - nents of stem traits in win ter wheat. Genetika, 31, 2, 197-206. Hristov, N., Mladenov, N., Kondi}-[pika, Ankica (2006): Efekat sorte i ekolo{kih faktora na broj zrna u klasu p{enice. Eko-konferencija 2006, 20-23. septembar, Novi Sad, Tematski zbornik I, 197-202. Martinek, P. And Bednar J. (1998): Gene re sources with nnon-stan dard spike mor phol ogy in wheat. A. Slinkard (Ed.), Pro ceed ings of the 9th In ter na tional Wheat Ge net ics Sym - po sium, Au gust 2-7, Saskatoon, Can ada, 2: 286-288. Miralles, D.J., Rich ards, R.A. and Slafer, G.A. (2000): Du ra tion of stem elon ga tion pe riod in - flu ences the num ber of fer tile flo rets in wheat and bar ley. Austra. J. Plant Phy., 27, 931-940. Miralles, D.J. and Slafer, G.A. (2007): Sink lim i ta tions to yield in wheat: how could it be re - duced? J. Agri. Sci., 145, 139-149. Mi{i}, T., Mladenov, N., Male{evi}, M., Hristov, N., Jevti}, R., Pankovi}, L. (1999): Zlatka, patuljasta srednje rana sorta ozime p{enice. Zbornik radova, Nau~ni institut za ratarstvo i povrtarstvo Novi Sad, 32, 5-16. Mladenov, N., Den~i}, S., Hristov, N., Kobiljski, B. (2002): Doprinos oplemenjivanja p{enice pove}anju prinosa. Zbornik referata, XXXVI Sem i nar agronoma, Nau~ni institut za ratarstvo i povrtarstvo Novi Sad, 175-183. Mladenov, N., Den~i}, S., Hristov, N., Kobiljski, B. (2006): Osobine novih novosadskih sorti p{enice. Zbornik radova, Nau~ni institut za ratarstvo i povrtarstvo Novi Sad, 42: 403-413. Reynolds, M., Calderini, D., Con don, A. and Vargas, M. (2007): As so ci a tion of source/sink traits with yield, bio mass and ra di a tion use efficincy among ran dom sis ter lines from three wheat crosses in a high-yield en vi ron ment. J. Agri. Sci., 145, 3-16. Sherman, V.J., Sylvester-Bradley, R., Scott, R.K. and Foulkes, M.J. (2005): Phys i o log i cal pro cesses as so ci ated with wheat yield progres in the UK. Crop Sci., 45, 175-178.

20 Institut za ratarstvo i povrtarstvo, Novi Sad Slafer, G.A. and Miralles, D.J. (1996): Yield com po nents and com pen sa tion in wheat: op - portunities for further increasing yield potential. In Increasing Yield Potential in Wheat: Break ing the Bar ri ers (Ed. M.P. Reynolds, S. Rajaram and A. McNab), 101-134, Mexico: CIMMYT. Ugarte, C., Calderini, D.F. and Slafer, G.A. (2007): Grain Weight and grain num ber responsivenes to pre-anthesis tem per a ture in wheat, bar ley and triticala. Field Crop Res., 100, 240-248. Vargas, M., Crossa, J., Reynolds, M.P., Dhungana, P. and Eskridge, K.M. (2007): Struc tural equation modeling for studing genotype x environment interactions of physiological traits af fect ing yield in wheat. J. Agri. Sci., 145, 1-11. Zhinghu, H., Shuzhen, Z. and Luxiang, L. (1992): Mul ti ple anal y sis on char ac ter re la tions for breed ing of short-stem wheat. Acta Ag ri cul tural Boreali sinica (China), 7, 1, 1-7. DIRECT AND INDIRECT EFFECTS OF SEVERAL WHEAT TRAITS ON GRAIN YIELD Nikola Hristov, Novica Mladenov, Ankica Kondi}-[pika, Slavi{a [tatki}, Nenad Kova~evi} In sti tute of Field and Veg e ta ble Crops, Novi Sad Sum mary: A de tailed anal y sis of wheat traits has con trib uted to the greater ef fi cacy of breed ing for yield com po nents as op posed to breed ing for yield per se. The de ter mi na - tion of cor re la tions and di rect and in di rect ef fects among wheat traits has made it pos si ble to achieve a better un der stand ing of their in ter re la tion ships as well as their better bal anc - ing for im proved yield per unit area. Forty-four di ver gent ge no types were an a lyzed in the pa per. Highly sig nif i cant cor re la tions were found be tween plant height and spike length, grain num ber per spike and yield per plant, 1000-grain weight and yield per plant, and spike in dex and har vest in dex. Be tween har vest in dex and plant height and spike length there was a highly sig nif i cant neg a tive cor re la tion. Path anal y sis re vealed highly sig nif i - cant di rect ef fects of grain num ber per spike and 1000-grain weight on grain yield per plant. The ob served neg a tive di rect ef fect of spikelet num ber per spike on plant yield in di - cates the need to in crease spikelet fer til ity. Key words: path anal y sis, grain yield, wheat, har vest in dex