Originalni nau~ni rad - Origina sci en tific paper LISNA POVR[INA I DINAMIKA FORMIRANJA ORGANSKE MATERIJE P[ENICE U ZAVISNOSTI OD SISTEMA RATARANJA Dragi{a Milo{ev, Sr an [ereme{i}, Igor Kurja~ki Poljoprivredni fakultet, Novi Sad i Institut za ratarstvo i povrtarstvo, Novi Sad Izvod: U radu su prikazani rezultati istra`ivanja uticaja sistema biljne proizvodnje na indeks lisne povr{ine (LAI) ozime p{enice i dinamiku formi - ranja organske materije, odnosno neto asimilacionu ratu (LAR). Trogodi{nja istra`ivanja su izvedena na vi{egodi{njem ogledu Plodoredi Instituta za ratarstvo i povrtarstvo Novi Sad na Rimskim [an~evima. Tokom vegetacije pra}ena je dinamika razvi}a p{enice odre ivanjem datuma nastupanja i du`ine trajanja pojedinih etapa organogeneze i fenolo{kih faza. Rezultati istra`ivanja pokazuju da je prinos p{enice direktno zavisan od veli~ine LAI, a naro~ito od du`ine trajanja aktivne lisne povr{ine. Vrednost LAR je najmanja u vreme maksimalnog LAI i raste nakon odumiranja donjeg li{}a. Masa biljke i masa zrna se pove}avaju do momenta `etve. Izme u dinamike prou~avanih parametra (LAI i LAR) i du`ine trajanja etapa organogeneze, odnosno fenolo{kih faza, dobijen je visokozna~ajan koeficijent determinacije. Klju~ne re~i: indeks lisne povr{ine, neto asimilaciona rata, p{enica, prinos Uvod Intenzivna proizvodnja p{enice se karakteri{e te`njom za postizanjem maksimalnog prinosa, uz postizanje {to ve}eg broja biljaka (klasova) po jedinici povr{ine. U takvim uslovima prinos zrna po jedinici povr{ine u ve}oj meri uslovljen je fiziolo{ko-morfolo{kom interakcijom celokupne populacije gajenih biljka nego svojstvima individualnih biljaka. Variranje broja biljaka po jedinici povr{ine odnosno gustina setve, uti~e na specifi~ne mikroklimatske uslove unutar biljnog sklopa i odre uje efikasnost fotosinteti~kog aparata p{enice, te prinos zrna u zna~ajnoj meri zavisi od veli~ine lisne povr{ine (Bingham, 1971; Borojevi} i ]upina, 1969; Milo{ev, 2000). Me utim, odnos izme u veli~ine lisne povr{ine i prinosa mo`e da varira u zavisnosti od niza bioti~kih i abioti~kih faktora, {to istovremeno i ote`ava razumevanje njihove me usobne zavisnosti. Borojevi} i sar. (1978) na osnovu eksperimentalnih istra`ivanja nalaze da se za intenzivne uslove Panonske nizije optimalna struktura sklopa za ozime sorte p{enice s kratkom stabljikom kre}e od 700-800 klasova/m 2, sa indeksom povr{ina liski oko 6 m 2 /m 2 i indeksom povr{ine lista (liska + rukavac) oko 9 m 2 /m 2. U tehnologiji proizvodnje p{enice moraju se uva`iti i specifi~nosti sorte u pogledu formiranja i trajanja lisnog aparata, dinamike nakupljanja organske materije i sposobnosti za translokaciju asimilativa u generativne organe biljke. Istra`ivanja Den~i}a (1985) na dve intenzivne sorte p{enice (jedna sa savijenim, a druga sa uspravnim polo`ajem listova) i na ekstenzivnoj sorti Bankut-1205 207
208 Institut za ratarstvo i povrtarstvo, Novi Sad pokazuju da ekstenzivna sorta, nakon klasanja, mnogo br`e od intenzivnih sorti gubi zelenu povr{inu listova (LAI). Obezbe enost zemlji{ta hranivima, naro~ito izbalansirana ishrana biljaka azotom preduslov je za stvaranje lisne povr{ine koja }e biti u funkciji optimalnih prinosa (Milo{ev, 2002). Prema Proti}u (1980) mo`e se o~ekivati pozitivna korelacija izme u veli~ine lisne povr{ine i prinosa zrna u fazi klasanja, mle~ne i vo{tane zrelosti kod nekih genotipova p{enice. Iako postoji pozitivna korelacija izme u LAI u periodu intezivnog porasta i prinosa, sposobnost p{enice da podnese stresne uslove tokom prole}a i leta uslovljena je dinamikom formiranja listova i fenologijom od samog po~etka vegatcije (Slafer et al., 1999; Royo et al., 2004). Thornley (2000) smatra da ve}e vrednosti LAI u po~etnim fazama rasta p{enice direktno uti~u na pove}anje prinosa, a indirektno dolazi do supresije rasta korova (Olsen et al., 2005; Olsen i Weiner, 2007). Prema istra`ivanjima Borojevi}a i ]upine (1969), pored veli~ine lisne povr{ine kod strnih `ita veliki zna~aj mo`e imati i uloga drugih zelenih organa biljke (stablo, klas, itd.) a zbog delovanja mnogobrojnih ~inilaca tokom vegetacije veoma je te{ko na}i korelaciju izme u asimilacione povr{ine i prinosa zrna. Stvaranje suve materije biljke rezultat je fotosinteti~ke aktivnosti lisne povr{ine i efikasnosti kori{}enja produkata asimilacije (Milo{ev, 1999). Prema Jevti}u (1996) suva materija biljke pokazuje tendenciju pove}anja od samog po~etka vegetacije pri ~emu je najintezivnije nakupljanje u toku intezivnog vegetativnog porasta celom biljkom, a u fazi mle~ne zrelosti zrnom. Cilj ovog rada je da se pra}enjem dinamike stvaranja lisne povr{ine i veli~ine neto asimilacione rate ispita njihov uticaj na prinos p{enice u zavisnosti od sistema ratarenja. Materijal i metod rada Trogodi{nja istra`ivanja su izvr{ena na ozimoj p{enici, u dugogodi{njim poljskim ogledima na Rimskim [an~evima Plodoredi, Instituta za ratarstvo i povrtarstvo u Novom Sadu. Ispitivanjima su obuhva}eni ubreni tropoljni plodored i ne ubreni tropoljni plodored u kojima se gaje kukuruz, soja i p{e nica. Detaljni opis sistema ratarenja, agroekolo{kih uslova tokom istra`iva nja i metodologija uzimanja uzoraka dati su u prethodnim saop{tenjima (Milo{ev, 1990; 2000). Za ocenjivanje lisne povr{ine i njene aktivnosti kori{}en je indeks lisne povr{ine (LAI = Leaf Area In dex) koji predstavlja odnos povr{ine listova prema povr{ini vegetacionog prostora. Intenzitet stvaranja organske materije je odre en kroz veli~inu neto asimi - la cione rate (LAR = Leaf Area Ra tio). Ovaj pokazatelj intenziteta stvaranja organ - ske materije predstavlja stvorenu organsku materiju po jedinici lisne povr{ine i u jedinici vremena. (L = lisna povr{ina, DW = prirast suve organske materije u odre enom vremenskom periodu i DT = vremenski pe riod)
Zbornik radova, Sveska 45, 2008. 209 Po{to se lisna povr{ina u toku vegetacije neprestano menja, dekadna vred - nost neto asimilacione rate je dobijena na taj na~in {to se vi{ak novostvorene organske materije (g) prera~unava na jedinicu lisne povr{ine (dm 2 ) i na jedinicu vremena (dekada) u kojoj je stvoren taj vi{ak organske materije. Izra~unavanje neto asimilacione rate je vr{eno po formuli: gde je: W 1 i W 2 = suva masa uzorka na po~etku i kraju ispitivanog vremenskog intervala L 1 i L 2 = veli~ina povr{ine na po~etku i na kraju ispitivanog intervala t 2 i t 1 = broj dana u intervalu Za analizu me uzavisnosti prou~avanih parametara kori{}ena je regre - siona zavisnost nezavisno promenjive (x) koja predstavlja du`inu trajanja etapa organogeneze tj. fenolo{kih faza i zavisno promenjive (y) odnosno indeksa linse povri{ne (LAI), neto asimilacione rate (LAR), mase biljke i mase zrna. Regresiona zavisnost je predstavljena grafi~ki, a nakon toga testirana da se vidi koja jedna~ina se najbolje prilago ava liniji regresije. Rezultati i diskusija Rezultati trogodi{njih istra`ivanja dinamike LAI i LAR i njihov odnos prema masi suve organske materije cele biljke i zrna, u zavisnosti od sistema ratarenja, prikazan je grafi~ki (Graf. 1 i 2). Graf. 1. Dinamika LAI i LAR i njihov odnos prema masi suve organske materije cele biljke i zrna na ubrenom tropolju Graph. 1. LAI and LAR dynamics and their re la tion to wheat dry mat ter and grain ac cu mu la tion on fer til ized plots
210 Institut za ratarstvo i povrtarstvo, Novi Sad Ukupno posmatrano, u svim godinama istra`ivanja i svim sistemima ratarenja, indeks lisne povr{ine je u po~etku vegetacije mali, pa se postepeno pove}ava, dosti`e svoj maksimum u fazi klasanja i cvetanja (~iji apsolutni iznos zavisi od mnogobrojnih faktora spoljne sredine), a zatim opada sve do kona~ne zrelosti biljaka i to br`e nego {to se pove}avao (Graf. 1 i 2). Do sli~nih rezultata dolazi ]upina (1969) u istra`ivanjima na p{enici u na{im agroekolo{kim uslovima. Usled povoljnih vremenskih uslova, vrednost LAI tokom aprila meseca dosti`e vredosti od 2,5 do 5, tako da je ve} tokom ovog meseca postignuta lisna povr{ina koja se mo`e smatrati optimalnom za maksimalnu produkciju organske materije na ubrenim tretmanima. Tokom celog maja LAI je bio u intervalu od 5 do 6, da bi sa junom njegova vrednost po~ela opadati. U vreme nalivanja zrna listovi u zoni klasa preuzimaju ulogu i donjih listova, {to obezbe uje najbolje uslove za formiranje generativnih organa. Pri kraju faze nalivanja zrna i listovi u zoni klasa po~inju da se su{e, {to je uslovljeno fiziolo{kom staro{}u, a tako e i konkurencijom za vodu izme u listova i klasa. Kod biljaka na ne ubrenom tropolju, u po~etku proletnjeg dela vegetacije p{enice vrednost LAI je od 0,3 do 0,5, dok maksimalna vrednost ovog parametra dosti`e 1. Komparacijom ubrenih i ne ubrenih tretmana uo~avamo da ubre - nje N uti~e na veli~inu lisne povr{ne (Balogh, 2007) i dinamiku sinteze asimi - lativa u biljci. Ove razlike su posledica izostanaka primene ubriva koje su se ispoljile na metabolizam, anatomiju i morofologiju biljaka gajenih u uslovima nedostaka N (Kastori i sar., 2005). Na grafikonu 1 i 2 uo~ava se dobra prilago - enost LAI jedna~ini regresije tre}eg stepena kod ubrenog i ne ubrenog tropolja sa statisti~ki visoko zna~ajnim koeficijentom deteminicije. Graf. 2. Dinamika LAI i LAR i njihov odnos prema masi suve organske materije cele biljke i zrna na ne ubrenom tropolju Graph. 2. LAI and LAR dy namics and their re la tion to wheat dry mat ter and grain ac - cu mu la tion on un fer til ized plots
Zbornik radova, Sveska 45, 2008. 211 [to se ti~e dinamike neto asimilacione rate (LAR), postoje razlike na varijantama intenzivnih i ekstenzivnih sistema ratarenja (Graf. 1 i 2). U uslovima intenzivnih sistema ratarenja, sa po~etkom rasta i razvoja biljaka u prole}e, vrednost LAR je relativno mala, a sa pove}anjem dnevnih temperatura pove}ava se i intenzitet stvaranja organske materije po jedinici lisne povr{ine, da bi svoj maksimum dostigao negde tokom faze vlatanja i nakon toga po~inje da opada tako da se dobija sigmoidna kriva koso polo`ena (razvu~eno slovo S ). Ovo opadanje nastupa zbog toga {to se lisna povr{ina pove}ava do te mere da donji listovi, koji su slabije osvetljeni, vi{e organske materije potro{e u procesu disanja nego {to stvore u procesu fotosinteze, pa svojim negativnim bilansom uti~u na ukupno smanjenje LAR. Tako je vrednost LAR najmanja u vreme maksi - malnog LAI i neposredno nakon toga, a zatim sa odumiranjem donjeg nepro - duktivnog li{}a, LAR ponovo raste, sve dok postoji fotosinteti~ki aktivna lisna povr{ina. U uslovima ekstenzivnog ratarenja (ne ubreno tropolje), LAI nikad ne posti`e takve vrednosti da donje li{}e biljaka bude slabo osvetljeno u toj meri da bilans stvaranja i razgradnje organske materije bude negativan, pa je i kriva dinamike LAR druk~ija (Graf. 2). Vrednost neto asimilacione rate se pove}ava tokom ve}eg dela vegetacije, da bi pri kraju dostigla svoj maksimum, a zatim neznatno opala. Intenzitet fotosinteze p{enice pri razli~itim temperaturama veoma je tesno povezan sa intenzitetom svetlosti. Osim tem per a ture, na veli~inu LAR znatnog uticaja ima i du`ina dana i to upravo srazmerno. Prema istra`ivanjima Proti}a i sar. (1969), od ispitivanih biljnih vrsta (p{enica, kukuruz, soja, suncokret, ko - nop lja i pasulj) na smanjenje perioda osvetljenosti najvi{e su reagovale p{enica i konoplja, jer se kod njih najvi{e smanjila suva materija nadzemnog dela biljke. Zatim, razlike izme u dnevnih i no}nih temperatura tako e pozitivno uti~u na vrednost LAR. Na ekstenzivnom sistemu ratarenja LAI nikad nije dostigao takve vrednosti koje bi ograni~avale prose~nu LAR i na ovim varijantama svaki donji list biljaka je imao na raspolaganju pribli`no istu koli~inu svetlosti kao i vr{no li{}e. Me utim, ve}a LAR ne mora istovremeno da zna~i i pove}anje poljoprivrednog prinosa. Da bi se to ostvarilo, potrebno je ostvariti {to ve}i LAR, na {to ve}oj lisnoj povr{ini i u {to du`em vremenskom periodu, a na odre enoj jedinici vegetacionog prostora. Masa suve materije cele biljke i masa zrna p{enice, po jedinici povr{ine (m 2 ) tokom vegetacije uglavnom se pove}ava. Ovo pove}anje je najpre relativno sporo, kad su tem per a ture ni`e i kad je mala fotosinteti~ki aktivna povr{ina. Zatim, sa pove}anjem ova dva faktora, uz delovanje ostalih vegetacionih ~inilaca, produkcija organske materije postaje intenzivnija. Masa suve materije se sve vi{e uve}ava, do pred kraj vegetacije, kada nastupa redukcija fotosin - teti~ki aktivne lisne povr{ine, a ukupna masa stvorene organske materije, usled biohemijskih transformacija, stagnira ili neznatno opada (Graf. 1 i 2). Produkcija organske materije ne zavisi samo od intenziteta asimilacije, ve} i od translokacije asimilata iz lista u cen tre akumulacije (u organe za odlaganje asimilata). Za vreme transporta asimilata, jedan deo, u zavisnosti od tem per a - ture, tro{i se za disanje. Gubici disanjem rastu sa pove}anjem tem per a ture i du`inom transportnog puta (Molnar, 1988). Jevti} (1996) nalazi da se prinos zrna (poljoprivredni prinos) smanjuje pri visokoj produktivnosti fotosinteze usled poleganja, napada bolesti, pogor{anog osvetljenja i visokog rasta biljaka.
212 Institut za ratarstvo i povrtarstvo, Novi Sad Zaklju~ak Rezultati istra`ivanja pokazuju da je prinos direktno zavisan od veli~ine aktivne lisne povr{ine. Najintenzivnije pove}anje LAI je u u fazi vlatanja da bi tokom klasanja i cvetanja dostigao svoj maksimum, nakon ~ega se smanjuje. Masa suve materije biljke se tokom vegetacije pove}ava i to pove}anje je upravo srazmerno visini tem per a ture i dinamici fotosinteti~ki aktivne povr{ine. Na oba sistema ratarenja utvr en je statisti~ki visok stepen determinacije za posmatra - na svojstva. Na ubrenom tropolju, sa po~etkom rasta i razvoja biljaka u prole}e, vrednost LAR je relativno mala, a sa pove}anjem dnevnih temperatura, pove}ava se i intenzitet stvaranja organske materije po jedinici lisne povr{ine, sa maksi - mumom tokom faze vlatanja, nakon ~ega po~inje da opada jer dolazi do zasen~enosti donjih listova, koji imaju negativan bilans stvaranja organske materije. Vrednost LAR je najmanja u vreme maksimalnog LAI, a zatim, odu - miranjem donjeg, neproduktivnog li{}a, LAR ponovo raste, sve dok postoji fotosinteti~ki aktivna lisna povr{ina. Na ne ubrenom tropolju LAI ne posti`e takve vrednosti da donje li{}e biljaka bude slabo osvetljeno u toj meri da bilans stvaranja i razgradnje organske materije bude negativan, pa se vrednost LAR pove}ava tokom vegetacije, da bi pri kraju dostigao maksimum, a zatim neznatno opao. Literatura Balogh, Ágnes, Mária Hornok, Pepó, P. (2007): Study of phys i o log i cal pa ram e ters in sus - tain able win ter wheat (Triticum aestivum L.) production. Cereal research communi - ca tions, Vol. 35, No.2, 205-208. Bingham, J. (1971): Phisiological ob jec tives in breed ing for grain yield in wheat, Cam - bridge, Proc. VI Cong. EUCARPIA, 15-30. Borojevi}, S. ]upina, T. (1969): Genetske razlike u nekim fiziolo{ko-biohemijskim parame - trima i njihov zna~aj za formiranje zrna u raznih sorti vulgare p{enice, Novi Sad, Savremena poljoprivreda, 11-12, 31-39. Borojevi}, S., Ron~evi}, P., Vasiljevi}, LJ. (1978): Ispitivanje optimalne strukture sklopa kod raznih sorata p{enice. Zbornik radova Instituta za ratarstvo i povretratvo Novi Sad, 43-57. ]upina, T. (1969): Uticaj koli~ine i odnosa NPK mineranih ubriva na dinamiku formiranja lisne povr{ine i produktivnost fotosinteze p{enice. Savremena poljoprivreda. 11-12. Den~i}, S. (1985): Efekat gustine sklopa na fotosinteti~ku povr{inu i prinos razli~itih genotipova p{enice, Arhiv poljoprivredne nauke, 46, 162, 145-162. Jevti}, S. (1996): P{enica. Nauka, Beograd, 1-440. Kastori, R., Petrovi}, N., Ivana, Maksimovi} (2005): Uloga azota u `ivotnim procesima biljaka. U Azot -agrohemijski, agrotehni~ki, fiziolo{ki i ekolo{ki aspekti, Urednik: Kastori, R., Nau~ni institut za ratarstvo i povrtarstvo Novi Sad, 117-151. Milo{ev, D. (1990): Uticaj sistema ratarenja na dinamiku formiranja organske materije, pri - nos i komponente prinosa ozime p{enice. Doktorska disertacija, Poljoprivredni fakultet Novi Sad. Milo{ev, D. (1999): Uticaj ubrenja na dinamiku stvaranja organske materije po jedinici lisne povr{ine kod p{enice. Zbornik izvoda XIII Sipmozijum Jugoslovenskog dru{tva za fiziologiju biljaka. Institut za istra`ivanja u poljoprivredi Srbija. Beograd-Zemun, 50. Milo{ev, D. (2000): Izbor sistema ratarenja u proizvodnji p{enice. Monografija. Zadu`bina Andrejevi}, Posebna izdanja, Beograd, 1-166.
Zbornik radova, Sveska 45, 2008. 213 Milo{ev, D. (2002): Uticaj temparature na formiranje zrna. Monografija. Zadu`bina Andre - jevi}, Posebna izdanja, Beograd, 1-112. Molnar, I. (1988): Savremeni sistemi obrade zemlji{ta u funkciji unapre enja proizvodnje ratarskih kultura, Zbornik radova, Sem i nar agronoma - ratara Srbije, Vrnja~ka Banja, 1-7. Olsen, J., Kristensen, L., Weiner, J. (2005): In flu ence of spa tial pat tern and den sity of win ter wheat (Triticum aestivum) on sup pres sion of dif fer ent weed spe cies. Weed Sci ence, 53, 690 694. Olsen, J., Weiner, J. (2007): The in flu ence of Triticum aestivum den sity, sow ing pat tern and ni tro gen fer til iza tion on leaf area in dex and its spa tial vari a tion. Ba sic and ap plied ecol ogy, Vol. 8, 252-257 Proti}, R. (1980): Istra`ivanja optimalnog indeksa i du`ine trajanja lisne povr{ine kod raznih genotipova p{enice, Novi Sad, Doktorska disertacija, rukopis, Poljoprivredni fakultet. Proti}, R., Sari}, M., Vere{baranji, I., (1969): Uticaj razli~itog perioda osvetljenosti na neke pokazatelje rastenja biljaka i sintezu organske materije, Matica Srpska, 37, 49-62. Royo, N. Aparicio, R., Blanco Villegas D. (2004): Leaf and green area de vel op ment of durum wheat ge no types grown un der Med i ter ra nean con di tions, Eur. J. Agron. 20, 419 430. Slafer, G.A., Araus, J.L., Rich ards, R.A. (1999): Phys i o log i cal traits that in crease the yield po - ten tial of wheat. In: E.H. Satorre and G.A. Slafer, Ed i tors, Wheat: Ecol ogy and Phys i ol - ogy of Yield De ter mi na tion, Food Prod ucts Press, 379 415. Thornley, J., M. (2000): Plant and crop mod el ing: A math e mat i cal ap proach to plant and crop phys i ol ogy. Caldwell, New Jer sey: Blackburn Press. WINTER WHEAT LEAF AREA AND DYNAMICS OF ORGANIC MATTER ACCUMULATION IN DIFFERENT CROPPING SYSTEMS Dragi{a Milo{ev, Sr an [ereme{i}, Igor Kurja~ki Fac ulty of Ag ri cul ture, Novi Sad and In sti tute of Field and Veg e ta ble Crops, Novi Sad Sum mary: The ef fect of crop ping sys tem on Leaf area ra tio (LAI), Net as sim i la tion rate (LAR) dry mat ter ac cu mu la tion and grain fill ing were stud ied on fer til ized and un fer til - ized tree-year ro ta tion af ter wheat. The in ves ti ga tion was con ducted at the long term ex - per i ment Plodoredi at the Rimski [an~evi Ex per i men tal Field of the In sti tute of Field and Veg e ta ble Crops in Novi Sad. The high est leaf area in dex (LAI), both on un fer til ized and fer til ized plots, was found af ter anthesis. Tree-year-study re vealed that grain yield strongly de pended on leaf area in dex. The rate of net as sim i la tion (LAR) dif fers in the plants on fer til ized and un fer til ized treat ments. LAR on fer til ized plots is the low est when LAI is in the max i mum level and de clined af ter wards. How ever, on un fer til ized plots LAR showed per ma nent in crease un til the grain fill ing stage. Ac cu mu la tion of dry mat ter oc - curred be fore pol li na tion. Af ter pol li na tion grain de vel op ment was found to be more in - ten sive than dry mat ter ac cu mu la tion cal cu lated per wheat plant which was neg li gi ble. Key words: leaf area in dex, net as sim i la tion rate, wheat, yield