VRSTE IZ RODA NECTRIA U BUKOVIM ŠUMAMA

Владимир Лазарев, Божица Јокановић Гласник Шумарског факултета Универзитета у Бањој Луци, 2007, бр. 7, стр. 65-82 Оригинални научни рад Original scientific paper UDK: 630*176.322 Достављено - Received: 27.3.2007. Прихваћено - Accepted: 16.4.2007. Рецензент -Reviewer: Драган Караџић Vladimir Lazarev 1 Božica Jokanović 2 VRSTE IZ RODA NECTRIA U BUKOVIM ŠUMAMA Izvod: Posljednjih decenija bukva je u Evropi, ali u nekim područjima i kod nas, značajno napadnuta izazivačima bolesti kore (nekroze i rak rane). Najčešći biotički uzročnici ovih bolesti su gljive iz roda Nectria. U radu se navode Nectria spp. koje naseljavaju bukove šume sjemenog i izdanačkog porijekla. Od brojnih Nectria spp. u našim bukovim šumama su utvrđene sljedeće značajnije vrste: N. coccinea, N. ditissima, N. galligena i N. cinnabarina. Višegodišnjim istraživanjima je utvrđeno da postoji korelacija između tipa sastojine i uslova staništa s jedne strane, te pojave bolesti i intenziteta napada s druge. Ključne riječi: Nectria coccinea, N. galligena, N. cinnabarina, N. ditissima, bukove sastojine SPECIES OF NECTRIA GENUS IN BEECH FORESTS Abstract: Beech has been increasingly infected by bark disease (necrosis and cancer) inducers in Europe and in some areas within our region for the last few decades. The most common biotic inducers of these diseases are fungi out of Nectria genus. This paper lists Nectria spp. inhabiting beech forests of seedlings and sprout origin. Out of many Nectria spp which inhabit our forests the following species were identified: N. coccinea, N. ditissima, N. galligena and N. cinnabarina. Research work conducted over several years has shown that there is a correlation between stand type and habitat condition, and occurrence of disease and attack intensity. Key words: Nectria coccinea, N. galligena, N. cinnabarina, N. ditissima, beech stands 1 Institut za nizijsko šumarstvo i životnu sredinu, Novi Sad 2 Šumarski fakultet Banja Luka 65

Vladimir Lazarev, Božica Jokanović Bulletin Faculty of Forestry, University of Banja Luka, 2007, No 7 page 65-82 UVOD Povećanim korišćenjem drveta i smanjenjem šumskog fonda, bukva u šumskoj privredi zauzima sve veći značaj. Na bukovo drvo kao sirovinu oslanja se veliki dio drvne industrije, papira i celuloze. Posebno veliku primjenu ona nalazi u proizvodnji rezane građe i pragova, zatim za izradu namještaja, šperovanog drveta i furnira. Međutim, bukovo drvo predstavlja odličnu podlogu za razvoj mnogih parazitskih i saprofitskih organizama, među kojima na prvo mjesto dolaze gljive. Hoog, Barbara i Hudson (1966) (nepublikovani podaci) su konstatovali na lišću bukve 21 vrstu gljiva. Prema Mocan-u i Negr-u (1962) (cit. L anier, 1976) na granama bukve se javljaju 54 vrste gljiva koje utiču na fiziološko slabljenje i smanjenje vitalnosti stabala, a na deblu i debljim granama konstatovano je 77 vrsta gljiva prouzrokovača truleži drveta. Proučavajući zdravstveno stanje bukve Marinković i Šmit (1965) navode 40 vrsta gljiva tipičnih destruktora drvne membrane bukovog drveta. Posljednjih 20 godina u bukovim šumama u BiH, ali i u Republici Srpskoj, intenzivirana je pojava simptoma bolesti na dubećim stablima bukve. Ovi simptomi ispoljavaju se uvrtanjem i krivljenjem grana, pojavom otvorenih i zatvorenih rak rana, nekrozom kore, a posledice su djelimično sušenje kruna, pa čak i potpuno sušenje stabala. Simptomi bolesti na bukovim stablima se znatno razlikuju i to kako na različitim dijelovima stabala (grane i deblo), tako i na istom organu (većinom na deblu). Na dijelovima stabala sa navedenim simptomima bolesti formiraju se, u različito doba godine, plodonosna tijela i reproduktivni organi. Intenzitet pojave simptoma u nekim šumama bukve dostiže i 40% što je bio razlog da se obave kompleksnija istraživanja ovih bolesti koje, pored ekološkog, imaju i ekonomski značaj. MATERIJAL I METODE Analizirani su literaturni podaci o zastupljenijim vrstama gljiva iz roda Nectria koje se javljaju u šumama lišćara, naročito bukve. U različito doba godine, iz bukovih šuma sjemenskog i izdanačkog porijekla, kao i sa drugih vrsta lišćara sakupljani su uzorci sa simptomima bolesti. Iz ovih uzoraka, poslije površinske sterilizacije (u rastvoru Na hipohlorita u trajanju od pet minuta) uzimani su dijelovi sa plodonosnim tijelima i reproduktivnim organima (prečnika 0,3-0,5 cm) i zasijavani u Petri posude na hranljivu podlogu od PDA (krompir dekstroza agar) i MA (malc agar). Poslije reizolacija dobijene su čiste kulture gljiva i izvršena njihova makroskopska i mikroskopska analiza. 66

Владимир Лазарев, Божица Јокановић Гласник Шумарског факултета Универзитета у Бањој Луци, 2007 бр. 7, стр. 65-82 U vrijeme plodonošenja sakupljani su i uzorci sa sporodohijama (stadijum anamorfa) i peritecijama (stadijum teleomorfa). Morfološko-anatomske karakteristike ovih organa ispitivane su pomoću binokularne lupe, a karakteristike reproduktivnih organa analizirane su pod mikroskopom. Na osnovu ovih analiza izvršena je determinacija patogena, pri čemu su korišćeni ključevi von Arx-a(1974), Booth-a (1959, 1971), R.W.G. Dennis-a (1978), Carmichael-a i saradnika (1980) i Ellis-a a. Ellis-a (1985). Pojava, intenzitet napada i tip simptoma Nectria spp. utvrđivani su u izdanačkim šumama bukve (Čelinac, Banja Luka, Mrkonjić Grad) na 10 oglednih polja veličine 25 x 25 m na sjevernoj i istočnoj ekspoziciji i nagibu terena od 10-30 0. Pojava bolesti (PB) iskazana je odnosom broja oboljelih stabala (OS) i ukupno pregledanih stabala (PS) po polju, tj. PB = OS/PS x 100. Intenzitet napada (IN) iskazan je odnosom dužine nekroza i rak rana (DNR) jedinice dužine na kojoj je izvršena analiza (1m), tj. IN = DNR (dm)/100 cm x 100. 67

Vladimir Lazarev, Božica Jokanović Bulletin Faculty of Forestry, University of Banja Luka, 2007, No 7 page 65-82 REZULTATI ISTRAŽIVANJA Zastupljenost značajnijih Nectria vrsta koje naseljavaju koru i grane lišćarskih vrsta drveća prikazana je u tabeli 1. Tabela 1.: Značajnije Nectria vrste na lišćarima i njihova zastupljenost Table 1.: Important Nectria species in deciduous trees and their number Naziv teleomorfa Naziv anamorfa Rodovi i vrste drveća koje naseljava Učestalost (zastupljenost) Nectria cinnabarina (Tode ex Fr.) Fr. Tubercularia vulgaris Tode ex Fr. veliki broj vrsta +++ Nectria ralfsii Berkeley a. Broome Myrothecium sp. Acer, Ulmus, Pyrus + Nectria aquifolii (Fries) Berkeley - Ilex aquifolium + Nectria coryli Fuck. - Corylus sp., Salix sp. + Nectria pallidula Cooke (=Bionectria solani /Reinke. A. Berthold/ Schroers) Gliocladium sp. Fagus, Aesculus, Acer, Ulmus, Robinia + Nectria coccinea (Pers. ex Fries) Fries (= Neonectria coccinea /Pers./ Rossman a. Samuels Nectria galligena Bres. Apud Strasser (= Neonectria galligena /Bres./ Rossman a. Samuels Nectria ditissima Tul. (= Botryosphaeria obtusa /Schwein./ Shoemaker Cylindrocarpon candidum (Link) Wolenw. Cylindrocarpon mali (Alesh.) Woll. Cylindrocarpon willkommii (Lind.) Wol. Fagus, Acer, Alnus, Betula, Carpinus, Castanea, Corylus, Fraxinus, Populus, Quercus, Tilia, Ulmus Fagus, Fraxinus, Malus, Pyrus, Salix, Acer, Aesculus, Betula +++ +++ Fagus +++ Nectria punicea var. ilicis Booth Cylindrocarpon sp. Ilex aquifolium + Nectria mammoidea Phil. a. Plow. (= Neonectria discophora var. Discophora /Mont./ Mantiri a. Samuels Nectria veuillotiana Roum. a. Sacc. (= Neonectria veuillotiana /Roum. a. Sacc./ Mantiri a. Samuels Nectria fl avoviridis (Fuck.) Woll. Nectria viridescens Booth (= Cosmospora vilior /Starbäck/ Rossman a. Samuels Cylindrocarpon sp. Cylindrocarpon sp. Fusarium sp. - Fagus, Acer, Populus, Quercus, Ulmus Fagus, Populus, Salix, Gleditschia Acer, Betula, Fraxinus, Quercus, Salix Fagus, Acer, Betula, Fraxinus, Salix Oznake u tabeli: + = retko zastupljene vrste; ++ = srednje zastupljene vrste; +++ = značajno zastupljene vrste + + + + 68

Владимир Лазарев, Божица Јокановић Гласник Шумарског факултета Универзитета у Бањој Луци, 2007 бр. 7, стр. 65-82 U izdanačkim i visokim šumama bukve u BiH i Republici Srpskoj utvrđene su slijedeće Nectria vrste: N. galligena (Slika 1), N. ditissima (Slika 2), N. cinnabarina (Slika 3) i N. coccinea (Slika 4). Slika 1: Nectria galligena tipična rak rana na deblu Slika 2: Nectria ditissima: usukanost i rak rane na deblu Slika 3: Nectria cinnabarina: formiranje peritecijskih stroma na kori debla Slika 4. a. C. fagi: adulti dugi oko 1 mm; b. nimfa C. fagi duga oko 0,3 mm; c. beličaste naslage C. fagi na deblu bukve; d. sluzavi eksudat koji prethodi pojavi fruktifikacija gljive Nectria coccinea var. faginata Prosečne vrednosti pojave i intenziteta napada Nectria spp. na oglednim poljima različitih ekspozicija i nagiba terena u Republici Srpskoj, kao i opšti simptomi bolesti prikazani su u tabeli br. 2. Tabela 2.: Pojava i intenzitet napada Nectria spp. na oglednim poljima Table 2.: Occurrence and intensity of the Nectria spp attack at experimental fields Nadmorska Nagib Pojava bolesti Intenzitet Ekspozicija visina ( (m) 0 ) (%) napada (%) Sjever 900 10 100 28.2 Istok 905 30 91.6 31.2 Tip simptoma Rak rane Lučenje eksudata Rak rane Prema rezultatima iz tabele svako stablo na oglednim poljima na sjevernoj ekspoziciji je napadnuto gljivom, dok je neznatno manja pojava patogena utvrđena na istočnoj ekspoziciji. Međutim, intenzitet napada je nešto viši na istočnoj u odnosu na sjevernu 69

Vladimir Lazarev, Božica Jokanović Bulletin Faculty of Forestry, University of Banja Luka, 2007, No 7 page 65-82 ekspoziciju. Na sjevernoj ekspoziciji pojavu rak rana na stablima pratilo je lučenje mrkog eksudata, dok je kod stabala na istočnoj ekspoziciji pojava eksudata izostala. Intenzitet zaraženosti Nectria spp. na oglednim poljima, izražen brojem i površinom rak rana, prikatan je u tabeli 3. Tabela 3.: Intenzitet zaraženosti Nectria spp. izražen brojem i površinom rak rana Table 3.: Intensity of the infection with Nectria spp. expressed in numbers and in area covered with cancer 70 d [cm] Rak rane N [kom] P [cm 2 ] Intenzitet zaraženosti u % 15 6 123 69.4 15 38 56 31.6 18 10 55 21.6 20 14 184 58.6 20 10 162 51.6 21 19 96 27.7 21 7 86 24.9 22 5 40 10.5 22 14 161 42.4 23 14 272 65.5 24 5 142 31.4 25 8 199 40.5 25 13 181 36.9 25 13 317 23.3 26 18 221 41.6 27 9 235 41.0 27 16 115 20.1 27 25 230 21.4 28 15 61 9.9 28 12 161 22.7 30 18 221 31.3 30 15 104 14.7 32 12 178 22.1 32 17 157 19.5 34 11 255 28.1 35 15 225 23.4 40 10 71 4.85 40 19 176 14.0 41 13 265 20.1 43 9 217 14.9 Prema rezultatima iz tabele 3 najveći broj obolelih stabala (38) je imao prsni prečnik 15 cm, pri čemu ova stabla nisu nisu imala najveću ukupnu oboljelu površinu. Najveća ukupna oboljela površina od 272 cm 2 utvrđena je kod 14 stabala prsnog prečnika 23 cm, a približno ista oboljela površina (265 cm 2 ) konstatovana je kod približno istog broja stabala (13) prsnog prečnika 41 cm.

Владимир Лазарев, Божица Јокановић Гласник Шумарског факултета Универзитета у Бањој Луци, 2007 бр. 7, стр. 65-82 Prosječni intenzitet zaraženosti stabala po debljinskim stepenima prikazana je u tabeli 4. Tabela 4. Prosječna vrijednost zaraženosti po debljinskim stepenima Table 4.: Average values of infested areas by diameter degrees d (cm) Prosječna zaraženost (%) 12.5 50,5 17.5 39,6 22.5 35,7 27.5 20,0 32.5 25,7 37.5 4,85 42.5 14,9 Grafički prikaz zaraženosti po debljinskim stepenima prikazan je u grafikonu 1. Grafikon 1 Prosječna zaraženost na oglednim površinama 60 50 40 I (%) 30 20 10 0 12.5 17.5 22.5 27.5 32.5 37.5 42.5 d (cm) Prosječna zaraženost Iz tabele 4 i grafikona 1 se vidi da je prosječna zaraženost kulminirala u debljinskom stepenu 12.5-l7,5 cm, te da kriva opada idući ka jačim debljinskim stepenima. Tako prosječna zaraženost u debljinskom stepenu 12,5 cm iznosi 50.5%, a u debljinskom stepenu 37,5 cm svega 4,9%. Neznatno povećanje prosječne zaraženosti je utvrđeno u debljinskom stepenu 42,5. Ovo potvrđuje i ranije konstatacije da je jači intenzitet zaraženosti konstatovan pretežno kod tanjih stabala. Broj zaraženih i nezaraženih stabala po debljinskim stepenima prikazan je u tabeli 5. i histogramu 1. 71

Vladimir Lazarev, Božica Jokanović Bulletin Faculty of Forestry, University of Banja Luka, 2007, No 7 page 65-82 Tabela 5. Broj zaraženih i nezaraženih stabala po debljinskim stepenima Table 5.: Number of infected and non-infected trees by diameter degrees d (cm) Ukupan broj stabala Broj nezaraženih stabala 12,5 44-17,5 79-22,5 121 14 27,5 89 20 32,5 26-37,5 42-42,5 9 - Σ 410 34 Odnos zaraženih i nezaraženih stabala na oglednim površinama 250 200 N (kom) 150 100 Ukupan broj stabala Broj zaraženih stabala 50 0 12.5 17.5 22.5 27.5 32.5 37.5 42.5 d (cm) Histogram 1 Iz histograma se vidi da na oglednim poljima samo mali broj stabala u debljinskom stepenu 22.5 cm i 27.5 cm, nije bio zaražen. Prosječna površina rak rana po debljinskim stepenima prikazana je u tabeli 6 i grafikonu 3. 72

Владимир Лазарев, Божица Јокановић Гласник Шумарског факултета Универзитета у Бањој Луци, 2007 бр. 7, стр. 65-82 Tabela 6. Prosječna površina rak rana po debljinskim stepenima Table 6.: Average area of parts infected by cancer by diameter degrees d (cm) Površina rak rana (cm 2 ) 12,5 89,5 17,5 130,7 22,5 212,4 27,5 147,0 32,5 240,0 37,5 170,7 42,5 217,0 Prosje na površina rak rana 300 250 P (cm2) 200 150 100 50 0 12.5 17.5 22.5 27.5 32.5 37.5 42.5 d (cm) Prosječna površina rak rana Grafikon 3 Iz tabele 6 i grafikona 3 se uočava da najveću ukupnu oboljelu površinu od 240 cm 2 imaju stabla u debljinskom stepenu 32,5, zatim slijede stabla u debljinskom stepenu 42,5 (217,0 cm 2 ), 22,5 (212,4 cm 2 ), dok najmanju ukupnu oboljelu površinu od 89,5 cm 2 imaju stabla u debljinskom stepenu 12,5. Upoređujući podatke iz tabele 5 i tabele 6 uočava se da površine rak rana nisu u korelaciji sa brojem oboljelih stabala po debljinskim stepenima. Tako 26 stabala u debljinskom stepenu 32,5 ima veću oboljelu površinu od 89 stabala u debljinskom stepenu 27,5, a samo 9 stabala u debljinskom stepenu 42,5 ima veću zaraženu površinu od većeg broja stabala u drugim debljinskim stepenima (izuzimajući stabla u debljinskom stepenu 32,5). 73

Vladimir Lazarev, Božica Jokanović Bulletin Faculty of Forestry, University of Banja Luka, 2007, No 7 page 65-82 Na staništima izdanačkih bukovih šuma najveći problem predstavlja patogena gljiva Nectria ditissima. Pojava ove gljive na oglednim poljima,u različitim tipovima izdanačkih bukovih šuma u RS, prikazana je u tabeli 7. Tabela 7. Pojava N. ditissima u različitim tipovima izdanačkih šuma bukve u RS Table 7.: Manifestation of N. ditissima in different types of beech sprout forests in RS Tip šume Područje Broj oglednih polja (polje = 1 ar) Pojava bolesti (% obolelih stabala) Bukva i grab na distričnom kambisolu iznad permokarbonskih škriljaca i pješčara Zvornik Srebrenica 5 3 1; 2; 4; 5; 7; 3; 9; 10; Bukva na distričnom kambisolu iznad rožnjaka i glinaca Bukva na distričnom kambisolu iznad dijabaza, rožnjaka i pješčara Kotor Varoš 3 5; 11; 12; Teslić 3 4; 7; 8; Bukva na distrično eutričnom kambisolu iznad eocenskog fliša Lopare Zvornik 6 1 2; 3; 4; 4; 5; 1; Bukva na dubljim krešnjačkim zemljištima (kalkokambisoli) Bukva na plitkim krečnjačkim zemljištima (kalkomelanosoli, kalkokambisoli) Vlasenica 1 1; Mrkonjić Grad 6 6; 8; 11; 13; 16 Prema rezultatima iz tabele 14. N. ditissima je manje zastupljena u izdanačkim šumama koje se nalaze na dubljim krečnjačkim zemljištima (kalkokambisol), na kiselim dubokim humoznim zemljištima na ravničarskim terenima, dok je na nagnutim terenima pojava bolesti jače izražena (distrični kambisol, distrično-eutrični kambisol). Značajna pojava bolesti utvrđena je na plitkim krešnjačkim zemljištima sa velikim nagibom (kalkomelanosoli i kalkokambisoli). Međutim, na ravničarskim terenima na ovim tipovima zemljišta, pojava bolesti je takođe sporadična. DISKUSIJA Utvrđeno je da su Nectria vrste uključene u procese bolesti kore na bukvi, ali njihova uloga u procesu odumiranja tkiva još nije potpuno objašnjena. Dok neki istraživači smatraju da je značaj ovih gljiva sekundaran (B raun, 1977), većina smatra da je njihov značaj u procesu odumiranja kore i sušenja biljaka primaran (Houstoni sar., 1979). Međutim, još uvijek se malo zna o mehanizmima dejstva ovih gljiva u procesu sušenja napadnutih tkiva. 74

Владимир Лазарев, Божица Јокановић Гласник Шумарског факултета Универзитета у Бањој Луци, 2007 бр. 7, стр. 65-82 U Evropi se, kao najzastupljeniji i najvažniji prouzrokovači nekroze kore i rak rana na bukvi, pominju sljedeće vrste iz roda Nectria: N. ditissima Tul., N. galligena Bres. (Thomsen i sar., 1949), N. coccinea Fries. (Ehrlich, 1934, Parker, 1974), i N. cinnabarina (Tode) Fr. Smatra se da je jedan od najvažnijih činioca koji ugrožavaju normalan razvoj bukovih stabala bolest kore bukve (Beech Bark Disease), koja se javlja kao posljedica zajedničkog napada insekta Cryptococcus fagisuga Lind. i gljive Nectria coccinea (Pers. ex Fr.) Fries (u SAD se navodi varijetet ove gljive N. coccinea var. faginata Lohman, Watson a. Ayers.). Prema Shigo-u (1970) u pojedinim sastojinama bukve u SAD utvrđeno je više od 50% osušenih stabala, a mnoga još živa stabla bila su u fazi sušenja. Velike štete od bolesti kore bukve zabilježene su u Velikoj Britaniji (P arker, 1982), u Francuskoj (Perrin, 1977, 1982, 1983) i Njemačkoj (Lang, 1982), gdje je u 1979. i 1981. godini posječeno 25.000 m 3 bukovog drveta zbog oštećenosti stabala od bolesti kore bukve. U Srbiji C. fagisuga i N. coccinea su u sastojinama bukve prvi put zabilježene 1983. godine u Debelom Lugu, a 1984. su konstatovane u bukovim šumama na Južnom Kučaju (Marinković, Karadžić, 1985). Iako većina istraživača smatra da je pojava štitaste vaši Cryptococcus fagisuga (C. fagi Bäerensprung) na kori bukve preduslov za infekcije mnogih Nectria spp. koje su paraziti slabosti, nedostaju pouzdani podaci o faktorima predispozicije i uticaja okoline koji ograničavaju ili stimulišu njihov razvoj. Oni smatraju da proces sušenja kore bukve započinje pojavom C. fagi na neoštećenoj kori Fagus sylvatica L. i F. grandifolia Ehrh. Intenzivniji napad insekta prouzrokuje redukciju porasta i početnu nekrozu kore koju zatim naseljavaju slabo patogene gljive iz roda Nectria. Dakle, Nectria vrste su uključene u proces bolesti kore bukve, ali njihov pojedinačni značaj nije jasno određen. N. coccinea, N. coccinea var. faginata, N. galligena, pa čak i N. ditissima su utvrđene kao prouzrokovači rak rana na drveću koje je prethodno naseljeno sa C. fagi. Postoje, međutim, i druga mišljenja o etiologiji bolesti. Tako Zycha (1951, 1959) smatra da se simptomi bolesti javljaju prvenstveno nakon poremećaja izazvanih abiotičkim faktorima koji oštećuju koru. Prema Lonsdale-u (1980) slično mišljenje zastupaju i Swerdtfeger, Dimitri i Paucke, dok je Lyr utvrdio da je N. coccinea jedini biotički uzročnik nekroze kore bukve nakon poremećaja koji ima za posljedicu nedostatak vlage u kori. Neslaganje o etioloigiji bolesti kore bukve ne ograničava značaj C. fagi i Nectria spp. Kontradiktorni pogledi na etiologiju bolesti mogu se pripisati prisustvu različitih nepovoljnih uticaja koji prouzrokuju poremećaje u normalnom razvoju biljaka. I 75

Vladimir Lazarev, Božica Jokanović Bulletin Faculty of Forestry, University of Banja Luka, 2007, No 7 page 65-82 pojava sluzastog mrkog eksudata koji se javlja ubrzo nakon odumiranja kore ima različit tok i nije specifična za određenog uzročnika. Prema Houston-u (1975) ovaj eksudat može pratiti sve povrede kambijuma, bez obzira da li se radi o biotičkim ili abiotičkim izazivačima šteta. N. ditissima je u BiH konstatovana 1983. godine u širokom arealu rasprostranjenja izdanačkih bukovih šuma i to na području: Travnika, Donjeg Vakufa, Srebrenice, Teslića, Doboja, Kotor Varoši, Žepča, Zavidovića, Srednjeg, Lopara, Bosanskog Petrovca i Mrkonjić Grada (Lazarev, 1984, 1985). Na ispitivanim lokalitetima u izdanačkim šumama bukve, iz nekrotiranih zona izolovana je samo N. ditissima, dok bukvina štitasta vaš nije utvrđena. Stoga je, u cilju razjašnjenja kompleksa ove bolesti, potrebno proučavati uticaj faktora sredine na predispoziciju bukovih stabala prema napadu patogena. Time bi se razjasnila i priroda potencijalne otpornosti domaćina, kao i zavisnost ove otpornosti od starosti stabala, uticaja abiotičkih i drugih biotičkih faktora koji povećavaju ili umanjuju lokalnu osjetljivost tkiva. Većina istraživača u Evropi navodi N. ditissima kao biotički faktor koji uzrokuje povrede na kori mladih bukovih stabala i stvara predispoziciju za naseljavanje insekata i drugih gljiva (uključujući i druge Nectria vrste) kojima se pridaje veći značaj u procesu sušenja bukovih stabala. Tako Houston(1980) ističe da je N. ditissima na nekim područjima primarni prouzrokovač nekroza kore bukve u Evropi i da ovaj patogen stvara povoljan prostor za naseljavanje C. fagi, a zatim i drugih Nectria vrsta. Međutim, i drugi faktori koji utiču na fiziološke i biohemijske promjene, mogu stvoriti predispoziciju prema oboljenju kore (suša, poremećaj u ishrani i dr.). Sušni periodi u drugoj polovini prošlog vijeka su doprinijeli masovnoj pojavi Nectria spp. Tako se u periodu od 1980.-1990. godine N. ditissima se masovno javljala zbog nepovoljnih klimatskih faktora (vodni stres, proljetni mraz), uslova staništa (nadmorska visina, vodni kapacitet zemljišta, snabdijevanje površinskom vodom), starosti i nepovoljne strukture sastojina. N. coccinea se u vitalnim i uređenim sastojinama javlja kao saprofit na panjevima, opalim granama i raspucaloj kori starih stabala. Međutim, ukoliko je klimat u dužem periodu topliji i suvlji, gljiva postaje parazit slabosti i dolazi do povećanja intenziteta napada ove ali i drugih Nectria vrsta, bez obzira na prisustvo ili odsustvo C. fagi (Chira, nepublikovani podaci, Lazarev, Jokanović, 2003). Razvoj bolesti je uvijek brži na plitkim kiselim zemljištima kao i na srednje i jako nagnutim terenima. Prema H oust o n -u i saradnicima (1979) podizanje bukovih sastojina na strmim kre čnjačkim terenima u južnoj Engleskoj uslovilo je povećanu osjetljivost na napad patogena. Takođe, u Engleskoj i Francuskoj štete od ove bolesti su mnogo veće na područjima gdje su izvršene jake prorede, a prevladavaju na mladim biljkama. Perrin (1974, 1975) navodi da je u Francuskoj N. ditissima dominantna u čistim 76

Владимир Лазарев, Божица Јокановић Гласник Шумарског факултета Универзитета у Бањој Луци, 2007 бр. 7, стр. 65-82 bukovim sastojinama, a može se zapaziti i na starim stablima u zrelim sastojinama. Prema Perrin-u i Vernier-u (1979) N. ditissima se javlja u jačem intenzitetu na prihranjivanim zemljištima, te više na bazičnim nego na kiselim supstratima. D a y (1946) navodi da je bolest jače izražena na plitkim krečnjačkim zemljištima, na kojim je hloroza lišća bukovih stabala uobičajena pojava. Peace(1962) iznosi zapažanja Murray-a i Yang-a (nepublikovani podaci) da u Velikoj Britaniji bukova stabla imaju jače izražene simptome bolesti na dubljim glinovitim zemljištima. Na osnovu naših istraživanja bioekoloških karakteristika N. ditissima proizilazi da pojava patogena ima sporadičan značaj na dubljim krečnjačkim i dubokim kiselim humoznim zemljištima, dok je pojava značajna na plitkim krečnjačkim zemljištima. Takođe, pored tipa zemljišta, na intenzitet napada znatno utiče i nagib terena. Utvrđene su razlike u intenzitetu pojave na istom tipu zemljišta, sa različitim nagibom. Pojava simptoma bolesti je mnogo jače izražena na strmim terenima, te se pretpostavlja da, pored drugih nepovoljnih abiotičkih faktora, nedostatak hranljivih materija na ovim lokalitetima može pospješiti pojavu infekcija N. ditissima i stvaranje nekroza u kori. Prema našim saznanjima N. ditissima je primarni prouzrokovač nekroze kore u bukovim šumama izdanačkog porijekla. Nekroze na deblima variraju u veličini i broju, ali rijetko dolazi do prstenovanja i sušenja stabala. Na oglednim poljima štitasta bukova vaš ne učestvuje u procesu sušenja bukovih stabala, ne favorizuje pojavu patogena i razvoj nekroza i rak rana. Faktori predispozicije se mogu pripisati dejstvu nekih štetnih abiotičkih faktora (npr. suša, poremećaj u ishrani) koji stimulišu razvoj nekroza. Prema Braun-u (1977) suša može prouzrokovati pukotine u tek formiranom peridermu kroz koje ulaze paraziti rana, uključujući i N. ditissima. Veličina nekroza (rak rana) i intenzitet napada može se dovesti u vezu sa karakteristikama zemljišta, odnosno sadržajem hranljivih materija u supstratu. Najjači intenzitet napada utvrđen je na staništima koja odlikuju plitka krečnjačka zemljišta na strmijim nagibima. Pojava bolesti je slabije izražena na dubokim i srednje dubokim krečnjačkim zemljištima na ravnim terenima. Ova saznanja zaslužuju dalja proučavanja kako patogenih karakteristika gljiva iz roda Nectria, tako i ekoloških, fizioloških i biohemijskih procesa koji omogućavaju i olakšavaju naseljavanje patogena. Brojni su pokušaji da se razjasne odnosi između Nectria vrsta i nekih pratećih insekata i mikroorganizama (C. fagi, drvenara iz roda Xyloterus, mikoparazita Gonatorrhodiella highlei, gljive Dichaena rugosa, te epiksilnih gljiva prouzrokovača bijele truleži). Prema Houston-u (1980) i Houston, O, Brien-u, (1983) proces sušenja kore na bukvi započinje naseljavanjem zdravih tkiva sa C. fagi koja prouzrokuje početne nekroze kore i ova postaje osjetljiva na napad slabo patogenih gljiva, naročito N. coccinea (Evropa) i N. coccinea var. faginata (Sjeverna Amerika). Perrin(1978) 77

Vladimir Lazarev, Božica Jokanović Bulletin Faculty of Forestry, University of Banja Luka, 2007, No 7 page 65-82 navodi da je G. highlei hiperparazit N. coccinea i da znatno redukuje infekcioni potencijal patogena. Houston(1976) i Houston i sar. (1979) ukazuje da gljiva D. rugosa sprječava razvoj C. fagi, a time su isključene i infekcije N. coccinea koja je označena kao odlučujući faktor u procesu odumiranja kore bukve. Na osnovu dosadašnjih saznanja ne preporučuju se posebne mjere zaštite, osim da se oboljela stabla uklone prilikom prve prorede. U slučaju jakog intenziteta napada treba uklanjati samo najugroženija stabla bez pretjeranog otvaranja sklopa. Na strmim terenima, gdje je intenzitet napada jači, treba selektivnim sječama redukovati udio bukve i postepeno vršiti direktnu konverziju, a bukvu ostavljati na grebenima gdje je intenzitet napada sporadičan. U Francuskoj (Perrin, 1977) su vršeni ogledi primjenom fungicida u zaštiti Fagus sylvatica od infekcija N. ditissima. Najbolji efekti postignuti su primjenom 250 g dichofluanida rastvorenom u 100 litara vode, posle čega se ova mješavina dodaje u 2.000 litara vode. Ovom dozom tretira se 1ha. Primjena ovog preparata preporučena je uporedo sa primjenom uzgojnih mjera radi obezbjeđenja prirodne obnove. Preporučuju se dva tretmana godišnje (u proljeće i jesen) koje treba ponavljati do prve sekundarne sječe. ZAKLJUČNE NAPOMENE Posljednjih 20 godina bukva je u Evropi, ali i kod nas u nekim područjima, ozbiljno napadnuta izazivačima bolesti kore, rak rana i nekroza. Najbrojniji i najznačajniji prouzrokovači navedenih bolesti pripadaju rodu Nectria. Od brojnih Nectria vrsta, u našim bukovim šumama su veoma zastupljene sledeće vrste: - iz grupe coccinea N. coccinea, N. ditissima i N. galligena; - iz grupe cinnabarina N. cinnabarina. Iako su konstatovane Nectria vrste zastupljene u svim tipovima bukovih šuma, naša istraživanja ukazuju da je N. ditissima pretežno zastupljena na mlađim stablima, na deblu i granama (uglavnom u izdanačkim šumama), dok N. galligena prevladava u starijim sastojinama sjemenog porijekla. U ovim sastojinama manje je zastupljena N. coccinea, vjerovatno zbog slabe zastupljenosti bukove štitaste vaši. N. cinnabarina je zastupljena u oba tipa bukovih šuma, ali sa manjim posljedicama. Utvrđene Nectria vrste se ponekad mogu naći na istom stablu i tada N. ditissima izaziva rak i uvijenost na granama, N. coccinea bolest kore na deblu i N. galligena rak na deblu. 78

Владимир Лазарев, Божица Јокановић Гласник Шумарског факултета Универзитета у Бањој Луци, 2007 бр. 7, стр. 65-82 Preliminarni rezultati na oglednim poljima ukazuju na korelaciju između pojave bolesti, intenziteta napada i uslova staništa, ali ova nije uvijek jasno izražena. LITERATURA Arx, J.A. (1974): The Genera of Fungi Sporulating in Pure Culture. J. Cramer, FL 9490 Vaduz (315p.) Booth, C. (1959): Studies of pyrenomycetes: IV. Nectria (part I). Mycological Papers, No 73. Booth, C., (1971): The Genus Fusarium. CAB-CMI, Kew, Surrey, England (235p.) Braun, H.J. (1977): Beech (Fagus sylvatica) bark disease caused by Cryptococcus fagi. II. The course of the disease. Eur. Jour. For. Path., 7 (2), 76-93. Carmichael, J.W., Kendrick, W.B., Conners, I.L., Sigler, L.(1980): Genera of Hyphomycetes. The University of Alberta Press, pp. 386. Day, W.R. (1946): The pathology of beech in chalk soils. Quart. Jour. of Forestry, Vol. 40, No 2, 72-86. Dennis, R.W.G. (1978): The British Ascomycetes. J. Cramer, FL-9490, Vaduz (585p.) Ehrlich, J. (1934): The beech bark disease, a Nectria disease of Fagus following Cryptococcus fagi (Baer.). Can. Jour. of research, No spec. 10, 593-692. Ellis, M.B., Ellis, J.P. (1985): Microfungi on land Plants. Croom Helm, London(818p) Houston, D.R. (1975): Beech bark disease. Jour. of For., vol. 73, No 10. Houston, D.R. (1976): Protection against Cryptococcus fagi by Dichaena rugosa a bark fungus of European and American beech trees. Abstr. of Phytopath. Proceedings, Vol. 3, 306. Houston, D.R., Parker, E.J., Perrin, R., Lang, K.J. (1979): Beech bark disease: a comparison of the disease in North America, Great Britain, France and Germany. Eur. Jour. For. Path., 9 (3/4), 199-211. Houston, D.R. (1980): Beech bark disease: what we do and do not know. Ann. Sci. Forest., 37 (4), 269-274. Houston, D.R., O, Brien, T.J. (1983): Beech bark disease. Forest Insect and Disease Leaflet 75. 79

Vladimir Lazarev, Božica Jokanović Bulletin Faculty of Forestry, University of Banja Luka, 2007, No 7 page 65-82 Lang, K. (1982): Present state of beech bark disease in Germany. Proceedings IUFRO Beech Bark Disease, Working Party Conference, Hamden. Lanier, L., Bondoux, P., Joly, P., Bellemere, A. (1976): Mycologic et pathologie forestires. Tome II Pathologie forestrie. Masson. Lazarev, V. (1984): Nectria ditissima Tul. - značajan problem na staništima izdanačkih bukovih šuma. Zaštita bilja, vol. 35 (3), br. 169, pp. 197-207, Beograd. Lazarev, V. (1985): Bolesti kore bukve u izdanačkim šumama. Zaštita bilja, vol. 36 (2), br. 172: pp. 195-201, Beograd. Lazarev, V., Jokanović, B. (2003): Nectria vrste u šumama bukve. Zbornik radova naučnog skupa Perspektive razvoja šumarstva, str., Banja Luka. Lonsdale, D. (1980): Nectria infection of beech bark in relation to infestation by Cryptococcus fagisuga Lindiger. Eur. Jour. For. Path., 10, (2/3), 161-168. Marinković, P., Šmit, S. (1965): Gljive razarači bukovog drveta u šumama i na stovarištima u Srbiji. Zbornik knjig. V Instituta za šumarstvo i drvnu industriju. Marinković, P., Karadžić, D. (1985): Nectria coccinea (Pers. ex Fr.) Fries. uzrok sušenja bukve u Srbiji. Zaštita bilja, Vol. 36 (3), br. 173: 263-272, Beograd. Parker, E.J. (1974): Beech bark disease. For. Comm., 96, 15 p. Parker, E.J. (1982): Beech bark disease in Great Britain. Proceedings IUFRO Beech Bark Disease, Working Party Conference, Hamden. Peace, T.R. (1962): Pathology of trees and shrubs. Oxford University Press, 753. Perrin, R. (1974): Le chancre du hétre. Eur. Jour. For. Path. No 4, pp. 251-253. Perrin, R. (1975): Beech canker: localizing sources of infection and possibilities of control by silvicultural means. Rev. For. Francaise, 27 (6), 430-435. Perrin, R. (1977): Chemical control of beech canker. Rev. For. Francaise, 29 (1), 27-32. Perrin, R. (1977): Le deperissement du hetre. Revue forestriere francaise XXIX-2, 101-126. Perrin, R. (1978): Gonatorhodiella higlei, hiperparasit of Nectria coccinea a pathogen of beech. Perrin, R., Vernier, F. (1979): Beech canker influence of locality factors on the seriouses of the diseases. Rev. For. Francaise, 31 (4), pp. 286-297. 80

Владимир Лазарев, Божица Јокановић Гласник Шумарског факултета Универзитета у Бањој Луци, 2007 бр. 7, стр. 65-82 Perrin, R. (1982): Current status of beech bark disease in France. Proceedings IUFRO Beech Bark Disease, Working Party Conference, Hamden. Perrin, R. (1983): Specificity of Cryptococus fagisuga and Nectria coccinea association in beech bark disease in Europe. Proceedings, IUFRO Beech bark disease, Working Party Conference, Hamden, Connecticut. Thomsen, M., Buchwald, N.F., Hauberg, P.A. (1949): Angreb of Cryptococcus fagi, Nectria galligena og andre paraditer paa bag i Danmark. Forst. Forsog. I Danmark, Vol. 18, No 157, 97-326. Shigo, L.A. (1970): Beech bark disease. Forest Pest Leaflet 75. Zycha, H. (1951): Das Rindensterben der Buche. Phytopath. Zeitschrift 17, No 4, 444-461. Zycha, H. (1959): Stannd unserer Kenntnis vom Rindensterben der Buche. Algemeine Forstzeitschrift, Vol. 14, No 45, 785-789. Vladimir Lazarev Božica Jokanović SPECIES OF NECTRIA GENUS IN BEECH FORESTS Summary Out of 13 Nectria species at deciduous trees 8 inhabit beech. These eight species are classifi ed into two groups. The most significant species of coccinea group are N. coccinea, N. ditissima and N. galligena, and out of cinnabarina group is N. cinnabarina. Although Nectria species were identifi ed in all types of beech forests, our research work shows that N. ditissima is mostly represented in younger trees, at trunk and branches (mainly in sprout forests) and N. galligena in older stands of seedlings origin. N. coccinea is represented in lower number in these stands, probably because of beech parlatoria presence. N. cinnabarina is represented in both types of beech forests causing insignifi cant consequences. Our results show that there is a correlation between disease manifestation, attack intensity and habitat condition; nevertheless it is not always clearly expressed. N. ditissima is a primary inducer of bark necrosis in beech forests of sprout origin. Necroses on trunk vary in their size and number, the appearance of rings and drying are very rare. We can say that the appearance of pathogen, according to our analysis of N. ditissima bioecological 81

Vladimir Lazarev, Božica Jokanović Bulletin Faculty of Forestry, University of Banja Luka, 2007, No 7 page 65-82 characteristics, pathogen has sporadic significance at deeper calcareous and deep acid humus soil, while it has a great signifi cance to shallow calcareous soil. Furthermore, terrain slope is also a very important element in attack intensity, beside soil type. Differences in attack intensity were monitored within the soil of the same type, but with different slope. Disease symptoms are more intensive with steep terrain; therefore it is assumed that beside unfavourable abiotic factors, insuffi cient amount of nutrients at these localities can help N. ditissima infection and bark necrosis. Our pastime knowledge advises us not to recommend any special measures except those referring to removal of infected trees. In the case of intensive attack, only the most endangered trees are to be removed paying attention not to make too much open space between canopies. Selective felling is to be applied at steep terrain with intensive attack, in order to reduce part of beech trees and make a direct conversion, step by step, leaving beech trees at reeves where attack is only sporadic. 82