MENDELOVA UNIVERZITA V BRNE AGRONOMICKÁ FAKULTA BAKALÁRSKA PRÁCA BRNO 2014 KRISTÍNA ŠTEMPÁKOVÁ
Mendelova univerzita v Brne Agronomická fakulta Ústav agrochemie, půdoznalství, mikrobiologie a výživy rostlin Bezstavovce prezimujúce v ulitách suchozemských mäkkýšov v širšom okolí Vranova nad Topľou (Slovensko) Bakalárska práca Vedúci práce: Ing. Vladimír Hula, Ph. D. Vypracovala: Kristína Štempáková Brno 2014
Čestné vyhlásenie Vyhlasujem, že predloženú záverečnú prácu som vypracovala samostatne. Všetky použité literárne zdroje som uviedla v zozname použitej literatúry. Dňa... Podpis študenta...
Poďakovanie Touto cestou by som sa chcela poďakovať vedúcemu práce Ing. Vladimírovi Hulovi, Ph. D. za cenné rady, nové poznatky, usmernenie pri písaní tejto práce a taktiež v neposlednom rade za ochotu.
Abstrakt ŠTEMPÁKOVÁ, Kristína. Bezstavovce prezimujúce v ulitách suchozemských mäkkýšov v širšom okolí Vranova nad Topľou (Slovensko). Hlavným účelom tejto práce bolo zamerať sa na prezimovanie pavúkov v slimačích ulitách lokality mesta Vranov nad Topľou. Zber ulít prebehol v zimných obdobiach na prelome rokov 2012/2013 a 2013/2014. Na zistenie prezimujúcich druhov, boli ulity uložené v miestnosti s izbovou teplotou. Vyliezajúce druhy boli odchytené, uložené v skúmavkách a následne determinované. Z 1085 nazbieraných ulít (Xerolenta, Cepaea, Helix) bolo odchytených 116 pavúkov, t.j. zhruba 11 % ulít bolo osídlených. Ulity tak predstavujú významný zdroj úkrytu, ako aj spôsob ako prezimovať, pričom často krát sú osídľované práve vzácnymi či ohrozenými druhmi. Kľúčové slová: pavúky, ulity, prezimovanie, lokalita Abstract ŠTEMPÁKOVÁ, Kristína. Invertebrates, which hibernate in terrestrial mollusc shells, in the wider area of Vranov nad Topl'ou (Slovakia). The main aim of this work was the overwintering of spiders in land snail shells in vicinity of town Vranov nad Topľou. Collecting of these shells was carried out in the wintertime at the turn of 2012/2013 and 2013/2014. For the detection what species of spiders are overwintering there, were shells stored at room temperature. The outgoing species were caught, inserted into tubes with alcohol and determined later. From 1085 collected shells (Xerolenta, Cepaea, Helix), 116 spiders were obtained about 11% of the shells were inhabited. Thus, shells represented important refuge, as well as a way to hibernate, and oftentimes these shells are inhabited by rare or endangered species. Keywords: spiders, shells, overwintering, habitat
Obsah 1 ÚVOD... 8 2 CIEĽ PRÁCE... 9 3 SÚČASNÝ STAV POZNATKOV... 10 3.1 KLASIFIKÁCIA RADU PAVÚKY (ARANEAE)... 10 3.2 CHARAKTERISTIKA RADU PAVÚKY... 12 3.2.1 Morfologická stavba tela pavúkov... 12 3.2.2 Anatomická stavba tela pavúkov... 13 3.2.2.1 Tráviaca sústava pavúkov... 13 3.2.2.2 Vylučovacia sústava pavúkov... 14 3.2.2.3 Dýchacia sústava pavúkov... 14 3.2.2.4 Cievna sústava pavúkov... 15 3.2.2.5 Rozmnožovacia sústava pavúkov... 16 3.2.3 Lovecké stratégie pavúkov... 16 3.3 PREZIMOVANIE BEZSTAVOVCOV... 20 3.3.1 Prezimovanie v ulitách a konkrétne výskumy... 22 3.4 TRIEDA ULITNÍKY (GASTROPODA)... 25 3.4.1 Charakteristika ulitníkov... 25 3.4.2 Vybrané druhy suchozemských ulitníkov... 26 3.5 POSTINDUSTRIÁLNE STANOVIŠTIA... 28 3.6 ODCHYT BEZSTAVOVCOV... 31 3.6.1 Individuálny zber a odchyt... 31 3.6.2 Šmýkanie... 31 3.6.3 Oklepávanie... 32 3.6.4 Preosievanie... 32 3.6.5 Lov do pascí... 33 4 MATERIÁL A METODIKA... 34 4.1 ZBER ULÍT... 34 4.2 OBLASŤ ZBERU ULÍT... 35 4.2.1 Geografická poloha... 35 4.2.1.1 Ondavská vrchovina... 36 4.2.1.2 Beskydské predhorie... 36 4.2.1.3 Východoslovenská nížina... 37 4.3 VÝSKUM ARACHNOFAUNY V DANEJ OBLASTI... 38 5 VÝSLEDKY... 40 5.1 SKÚMANÉ LOKALITY... 41 5.2 VÄZBA PAVÚKOV K ULITÁM... 51 5.3 NAJČASTEJŠIE DRUHY... 52 6 DISKUSIA... 54 7 ZÁVER... 58 8 ZOZNAM LITERATÚRY... 59 9 PRÍLOHY... 62
1 ÚVOD Mnoho ľudí si pod pojmom,,pavúk predstaví hrôzostrašného tvora. Vnímajú ho ako odpudivého, nepríjemného, otravného a nie práve atraktívneho živočícha, ktorý je pre nich nevýznamný z akéhokoľvek hľadiska. Neuvedomujú si ale, aké podstatné je jeho postavenie v prírode. Pavúky patria medzi dôležitých predátorov. Prispievajú tak k udržaniu biologickej rovnováhy v krajine, čím vo veľkej miere pomáhajú aj človeku. Táto skutočnosť má veľký význam najmä pri pestovaní kultúrnych plodín, ktoré sú jedným z najdôležitejších zdrojov obživy človeka. V tomto prípade dokážu pavúky eliminovať premnoženie určitých druhov škodcov pestovaných plodín, a tak zvýšiť kvalitu a množstvo úrody, resp. zvýšiť výnos. V našich domácnostiach sa bežne stretávame aj s určitými synantropnými druhmi. Práve tak nežiaduce pavučiny na stenách a v kútoch, sú na druhej strane pozitívnym faktorom, ktorý nás zbavuje nepríjemného hmyzu, ako sú mole, komáre a pod. Mnoho pavúkov, najmä epigeických druhov, sa uplatňuje aj v bioindikácii životného prostredia. Pavúk má mäkký povrch tela, a preto na vonkajšie vplyvy okolia reaguje veľmi citlivo. Ide teda o živočícha, ktorý už svojou prítomnosťou dokladuje, že prostredie, v ktorom žije, je relatívne nenarušené. Pavúky teda pre človeka nie sú neosožné, nevýznamné, nebodaj nebezpečné, ale naopak značne užitočné. Okrem ich neoceniteľného významu, je taktiež pozoruhodné ich správanie. Veľmi neobvyklý, zvláštny, a na druhej strane veľmi milý je charakter chovania sa pavúkov z čeľade skákavkovitých (Salticidae). Tieto druhy dokážu, ako to už z názvu vyplýva, skákať, a okrem toho patria medzi najinteligentnejšie druhy. Obdivuhodná je ich veľká zvedavosť a dokonca schopnosť učiť sa. Pozoruhodné sú tiež niektoré pavúčie životné stratégie, ktoré sú predmetom intenzívnych výskumov. Jednou z menej študovaných tém je prezimovanie pavúkov, ktoré je v podmienkach severnej pologuli nutnosťou pre prežitie druhov. V rámci svojej práce som sa zamerala na špecifický typ prezimovania, prezimovanie pavúkov v prázdnych ulitách suchozemských mäkkýšov. 8
2 CIEĽ PRÁCE Cieľom bakalárskej práce je spracovanie literárnej rešerše, zaoberajúcej sa prezimovaním pavúkov v ulitách mäkkýšov ako aj zistenie druhovej diverzity pavúkov na skúmaných lokalitách. Pre splnenie tohto cieľa bolo potrebné uskutočniť určité úlohy: 1. Vytipovať vhodné lokality s výskytom slimačích ulít. Zamerať sa hlavne na xerotermné habitaty na vulkanitoch, resp. biotopy tvorené vápencami, slieňmi, dolomitmi a inými vápenatými horninami s pravdepodobne vyšším výskytom ulít. 2. Preskúmať dané lokality a zozbierať prázdne ulity. Zaznamenať dôležité údaje vzťahujúce sa k danej lokalite (geologická štruktúra, zemepisné súradnice, miera antropogénneho vplyvu, údaje o aktuálnom počasí, typ zbieraných ulít) a vykonať fotodokumentáciu prostredia. 3. Získaný materiál, zahrňujúci rôzne druhy pavúkov, následne determinovať. Určiť aj väzbu daných druhov pavúkov so zistenými lokalitnými údajmi. 4. Na základe zozbieraných informácií zhodnotiť využitie tejto metódy pre ochranu prírody a mapovanie pavúkov. 9
3 SÚČASNÝ STAV POZNATKOV 3.1 Klasifikácia radu pavúky (Araneae) Pavúky zaraďujeme do kmeňa článkonožcov (Arthropoda), ako najpočetnejšieho kmeňa živočíchov. Ich telo je teda zložené z určitého počtu navzájom nezhodných článkov heteronomná segmentácia. Trieda pavúkovce (Arachnida), do ktorého rad pavúky patrí, sú počtom zastúpených druhov jednou z najväčších systematických skupín daného kmeňa. Sú triedou podkmeňa klepietkavce (Chelicerata). Vyvinuli sa formy obývajúce vodné prostredie (Argyroneta aquatica Clerck, 1758, Hydracarina) alebo parazitické druhy (Ixodidae, Dermanyssidae a i.). Suchozemské voľne žijúce druhy tvoria významnú zložku zooedafónu a preukazujú významné vlastnosti pri reakciách na zmeny biotických a abiotických podmienok prostredia. Z toho dôvodu sa pavúkovce (zväčša podradené taxóny) často stávajú modelovou skupinou pri rôznych ekologických štúdiách (Mašán, Svatoň, 2003). Rad pavúky je najväčším radom pavúkovcov s vysokou druhovou rozmanitosťou. Typickým znakom, odlišujúcim sa od hmyzu, sú štyri páry kráčavých končatín a charakteristické chelicery (klepietka), do ktorých ústí vývod jedovej žľazy. Najznámejším znakom je práve ich schopnosť tvoriť hodvábne vlákna vďaka snovacím bradavkám na brušku. Pavúky sa vyskytujú na každom kontinente okrem Antarktídy a obývajú takmer každé prostredie okrem vzduchu a mora. Celosvetovo známych je približne 3924 rodov, do ktorých spadá celkovo 44540 druhov (Platnick, 2013). Na území Slovenska bolo zaevidovaných spolu 934 druhov pavúkov patriacich do 37 čeľadí. Z tohto počtu 35 druhov je sporných, sú uvádzané v staršej literatúre s nedostupným originálnym dokumentačným materiálom, alebo ide o dubiózne druhy, resp. druhy, ktorých status je neznámy (Gajdoš, Svatoň, 2001). Do radu pavúky zaraďujeme tri podrady : Mesothelae, Orthognatha a Labidognatha. Podrad Mesothelae zahrňuje približne 30 druhov z juhovýchodnej Ázie. Na rozdiel od ostatných pavúkov majú bruško zreteľne článkované. Na vrchu bruška majú 11 doštičiek (tergitov), ktoré svedčia o jeho pôvodnom článkovaní. Takisto spodná strana bruška je upravená veľmi odlišne. Oba prvé články obsahujú po páre pľúcnych 10
vakov (vzdušnice vyvinuté nie sú); ďalej nasledujú dva články, každý s dvoma pármi snovacích bradaviek. U týchto pavúkov sa začínajú prejavovať začiatky redukcie článkov na brušku medzi snovacími bradavkami a análnym otvorom. Tá je úplná u všetkých ostatných pavúkov a vo svojich dôsledkoch vedie k priaznivému posunutiu snovacích bradaviek až na samý koniec pohyblivého bruška. Čo sa týka ostatných orgánov, tento podrad má plagiognátne chelicery, primitívne kopulačné ústrojenstvo, samice majú len jeden pohlavný otvor, ktorý nie je krytý pohlavnou doštičkou (Buchar, Kůrka, 2001). Druhý podrad Orthognatha predstavuje asi 5% druhov z celosvetovej fauny. Tento podrad má ešte stále len plagiognátne a ortognátne chelicery, dva páry pľúcnych vakov, primitívny kopulačný aparát podobne ako predchádzajúci podrad. Na rozdiel od neho, už ale nemá článkované bruško a viac ako tri páry snovacích bradaviek. Do tohto podradu patria najväčšie druhy pavúkov, ktorých dĺžka dosahuje až 8 cm (Buchar, Kůrka, 2001). Na Slovensku radíme do tohto podradu jedinú čeľaď komôrkárovitých (Atypidae). Na rozdiel od svojich príbuzných sú oveľa menší a ich dĺžka nepresiahne 1 cm. Patrí sem rod Atypus, z ktorých na Slovensku máme tri druhy. Sú to pavúky žijúce pod zemou a vytvárajúce si pavučinovú pančušku nad kolmou norou, ktorej hĺbka môže byť až 50 cm pod zemou, veľkosť je závislá od veku jedinca a tiež kvality pôdy. Najväčší počet druhov je zastúpených v podrade Labidognatha. Vyznačuje sa spravidla už moderným typom chelicer, tzv. labidognátny typ. Väčšina druhov už má zložitejšie usporiadanie kopulačných orgánov, u samíc môžeme nájsť charakteristickú pohlavnú doštičku s troma vývodmi. Prítomné sú maximálne 3 páry snovacích bradaviek, jeden pár pľúcnych vakov, vyvinuté sú aj vzdušnice (Buchar, Kůrka, 2001). 11
3.2 Charakteristika radu pavúky 3.2.1 Morfologická stavba tela pavúkov Telo pavúka pozostáva z dvoch základných častí a to hlavohrude (prosoma) a bruška (opisthosoma), ktoré sú vzájomne prepojené tenkou stopkou. Touto stopkou prechádza tráviaca trubica, nervy ovládajúce všetky orgány bruška, svalovina pohybujúca bruškom, hlavová tepna a niekedy aj väčšie množstvo vzdušnicových trubičiek. Z hlavohrude vyrastá šesť párov článkovaných končatín. Prvý pár (chelicery) je dvojčlánkový. Ako už bolo spomenuté, chelicery pavúkov môžeme rozdeliť na tri typy, a to primitívnejší plagiognátny a podobný ortognátny, kde v tomto prípade dokážu chelicery pracovať nezávisle jedna od druhej alebo labidognátny typ, u ktorého spolupracuje ľavá chelicera s pravou. U väčšiny pavúkov vyúsťuje pod hrotom chelicerového pazúrika jedová žľaza. Tá je uložená buď v základnom článku chelicery alebo mimo neho v chrbtovej časti hlavohrude. Druhý pár (pedipalpy) je u samíc veľmi podobný nohe, ale má o jeden článok menej. U samcov je pozmenený aj koncový článok pedipálp. U väčšiny druhov je zväčšený a opatrený vačkovitým útvarom zvaným bulbus. Ten hrá dôležitú úlohu pri predávaní spermií behom kopulácie do zásobných vačkov samice. Tretí až šiesty pár končatín sú nohy. Majú sedem článkov: panvička (koxa), ktorá je napojená na hlavohruď a je takmer nepohyblivá, predpanvička (trochanter), ktorá na rozdiel od panvičky umožňuje pohyb okolo svojej osi, stehno (femur), koleno (patella), holeň (tibia), predchodidlo (metatarsus) a chodidlo (tarsus), ako posledný článok kráčavých končatín. Pri odlíšení dvoch blízko príbuzných druhov je dôležitý tvar samčích a samičích kopulačných ústrojov, ktoré vo väčšine prípadov slúžia ako jediný spoľahlivý znak. Výbežky na samčom bulbe a na niektorých ďalších častiach pedipalpy majú odpovedajúce záchytky na pohlavnej doštičke obklopujúcej pohlavný otvor samice. Je tu teda charakteristická väzba medzi samčím a samičím kopulačným ústrojenstvom. Aj tu ale existujú výnimky. Chrbtovú stranu hlavohrude pokrýva jednotný štít zvaný karapax. Je tvorený silnou vrstvou kutikuly, ktorá je vylučovaná pokožkovými bunkami. Hlavová časť 12
karapaxu býva často krát vyvýšená a spravidla nesie osem očí. Uprostred karapaxu sa nachádza pozdĺžna ryha zvaná fovea. Znázorňuje vchlípenie časti kutikuly do vnútra hlavohrude, kde sa na ňu upínajú svaly zaisťujúce funkciu sacieho žalúdka. Bruško je pokryté tenšou a poddajnejšou kutikulou. Na chrbtovej strane môže byť viditeľná pozdĺžna, odlišne sfarbená škvrna, ktorej priebeh odpovedá polohe srdcovej trubice. Na spodnej strane bruška je význačný pohlavný dimorfizmus. U samíc je pri vyústení pohlavných orgánov umiestnená, už spomínaná, pohlavná doštička, ktorá sa nazýva epigyne. Vývod samčích semenníkov leží síce tiež na rovnakom mieste, ale pre nepatrné rozmery je ťažké ho vyhľadať. Po stranách pohlavných otvorov sa nachádzajú prieduchy, ktoré ústia do pľúcnych vakov. Väčšina pavúkov má aspoň jeden nepárový otvor do trubicových dýchacích orgánov, ktorý väčšinou leží tesne pred snovacími bradavkami. Za snovacími bradavkami sa nachádza análny otvor (Buchar, Kůrka, 2001). 3.2.2 Anatomická stavba tela pavúkov 3.2.2.1 Tráviaca sústava pavúkov Tráviaca sústava zabezpečuje pavúkom prijímať výhradne len tekutú potravu. Do koristi, ktorú ulovia, vpúšťajú ústnym otvorom tráviace enzýmy, ktoré dokážu tkanivá ich koristi úplne rozpustiť. Táto hmota je potom pavúkom nasávaná do tráviacej trubice. K tomuto účelu im slúžia tri štruktúry. 1. Chlpy predústneho otvoru, ktorými tekutina pasívne vzlína až k ústam. 2. Ústa prechádzajú v hltan, v ktorom vzniká podtlak medzi spodnou a vrchnou stenou, ktorá je vystužená silnou kutikulou. 3. Uprostred hlavohrudi pracuje najvýkonnejšia pumpa, ktorou je sací žalúdok. S hltanom je v spojení prostredníctvom prehnutého a pomerne tenkého pažeráku. Hneď za sacím žalúdkom sa tráviaca trubica začína vetviť. Veľmi bohaté je vetvenie tráviacej trubice v brušku, kde spleť jemných vetvičiek vyplňuje podstatnú časť jeho vnútorného priestoru. Aby nedošlo k ich upchatiu, slúžia pri prijímaní potravy dva filtračné systémy. Prvý je súčasťou predného ústneho priestoru, druhý je tvorený kutikulárnymi lištami, ktoré ležia na stenách hltanu. Bunková výstelka strednej časti tráviacej trubice má charakter dvojtvarého epitelu. Prvý typ buniek produkuje enzýmy, druhý typ má za úlohu vstrebávať nasatú potravu. 13
Dutina, v ktorej sa formujú výkaly sa nazýva kloaka. V nej dochádza k odčerpávaniu posledných zvyškov vody z nestrávenej potravy, vďaka čomu dokážu výborne hospodáriť s vodou (Buchar, Kůrka, 2001). 3.2.2.2 Vylučovacia sústava pavúkov Kloaka sa vyprázdňuje krátkym konečníkom a vyúsťuje navonok na neveľkom análnom hrbolčeku, ktorý sa vo väčšine nachádza druhov hneď za snovacími bradavkami. Najznámejším orgánom podieľajúcim sa na vylučovaní nepotrebných látok sú malpigické trubice, ktoré sa vetvia v dutine bruška. Vylučovanou látkou je guanin, ktorý má vplyvom dopadajúceho svetla biele sfarbenie. U niektorých pavúkov, najmä križiakov, sa časť tejto látky ukladá pod pokožku na chrbtovej strane bruška, pre cielené zafarbenie, ktoré varuje hmyzožravé vtáky. Okrem tejto látky sú vylučované aj odumreté a vyprázdnené bunky črevného epitelu. Tie po strate živín, ktoré sa vyplavia do hemolymfy, sú črevnou dutinou dopravené do kloaky. Ďalším typom vylučovania nepotrebných látok je tzv. koxálnymi žľazami. V tomto prípade sa vylučované látky oddelia z hemolymfy hlavohrude a von z tela sa dostávajú komplikovaným kanálikom pri bedrách prvého páru nôh (Buchar, Kůrka, 2001). 3.2.2.3 Dýchacia sústava pavúkov Pavúky majú dva typy dýchacích orgánov pľúcne vaky a jeden alebo dva páry tracheí. U rôznych skupín pavúkov je zastúpenie týchto typov dýchacích orgánov odlišné. Stavba pľúcnych vakov je u jednotlivých skupín v podstate uniformná, ale stavba a rozsah tracheí sa u jednotlivých čeľadí výrazne líši. Na rozdiel od hmyzu zabezpečuje rozvod kyslíku po tele hemolymfa, zatiaľ čo u hmyzu je kyslík rozvádzaný priamo do tkanív bez účasti hemolymfy. Pľúcne vaky sú končatinového pôvodu a vznikli v podstate prehlbovaním vydutých žiabier do tela. Otvárajú sa pomocou tenkej štrbiny. Stena dutiny pľúcnych vakov je zriasená do formy horizontálne usporiadaných plátkov (lamiel). Tieto lamely sú tvorené dvoma tenkými vrstvami podkožia hypodermis a medzi týmito vrstvami je priestor, v ktorom koluje hemolymfa. Povrchom týchto lamiel preniká do hemolymfy kyslík. Ich súčasťou sú aj rôzne bočné výrastky a podporné stĺpiky, ktoré zabraňujú ich 14
zlepeniu. Z pľúcnych vakov je okysličená hemolymfa privádzaná srdcovou trubicou priamo do osrdcovníku. Vzdušnice zásobujú tkanivá kyslíkom inak. Majú vzhľad tenkých vetvených trubičiek a bez nadväznosti na cievnu sústavu, privádzajú kyslík až na miesto spotreby. Spoločný prieduch vzdušníc leží spravidla tesne pred snovacími bradavkami. Vo väčšine prípadov je pôsobnosť vzdušníc obmedzená na bruško a svojím výkonom zaostávajú ďaleko za pľúcnymi vakmi (Buchar, Kůrka, 2001). 3.2.2.4 Cievna sústava pavúkov Cievna sústava pavúkov je rovnako ako u väčšiny bezstavovcov otvorená. To znamená, že sa krv mieša s miazgou a vzniká tak hemolymfa. Centrom obehovej sústavy je rúrkovité srdce s párovitými ostiami, uložené v osrdcovníku. Hoci je cievna sústava pavúkov otvorená, nachádza sa u nej bohatý systém ciev, ktorým je hemolymfa rozvádzaná po celom tele. Najskôr sa rozlieva voľne medzi tkanivá a potom sa opäť vracia do srdca. Tento spätný pohyb je umožnený pomocou podtlaku. Smer toku hemolymfy však nie je náhodný, ale je usmerňovaný určitými cestami. Hemolymfa je nakoniec zbieraná v lakúnach, odkiaľ sa dostáva do pľúcnych vakov a odtiaľ sa vracia pľúcnymi žilami do srdca. Srdce pavúkov leží v prednej časti bruška na chrbtovej strane. Je to svalnatá trubica uložená v dutine perikardu, kam je privádzaná okysličená hemolymfa. K stenám perikardu je srdce upevnené väzmi. Srdce sa do dutiny perikardu otvára pomocou 2 3 párov otvorov ostií. Pri srdcovej kontrakcii tieto ostia fungujú ako pasívne chlopne, ktoré sa automaticky uzatvárajú, tým nedochádza k vypudzovaniu hemolymfy späť do dutiny perikardu. Počas systoly sa srdce predlžuje a krv je hnaná smerom do prednej časti aorty hlavohrude a smerom do zadnej časti aorty bruška. Spätnému toku hemolymfy bránia, okrem už spomínaných ostií, aj chlopne na oboch koncoch srdcovej trubice. Diastola je spôsobená väzmi, ktorými je srdce upevnené k exoskeletu. Pri systole sú tieto väzy natiahnuté, len čo však dôjde k povoleniu kontrakcie, väzy sa automaticky stiahnu vďaka ich elasticite. To spôsobí jednak roztiahnutie trubice a jednak otvorenie ostií, a tak je hemolymfa nasávaná do srdca. Perikard a srdce teda spoločne pracujú ako tlaková a sacia pumpa. Srdcová trubica je tvorená z dvoch vrstiev vonkajšieho spojivového tkaniva epikardu a svalového tkaniva myokardu. Vnútorná vrstva intima u pavúkov chýba, a tak je myokard v 15
priamom kontakte s hemolymfou. Srdce pavúkov má autonómnu činnosť tzn., že vzruchy pre kontrakciu majú pôvod v srdci samotnom. Činnosť srdca je však ovplyvňovaná nervovo, a to nitkovitou nervovou uzlinou, uloženou dorzálne nad srdcom. Takto srdcová frekvencia rastie alebo klesá podľa potreby. Frekvencia sa zrýchľuje so zmenšujúcimi sa rozmermi tela u väčších druhov ako napr. podrad vtáčkare (Mygalomorphae) je pokojová srdcová frekvencia okolo 40 60/min, zatiaľ čo u menších pavúkov je frekvencia približne 100/min (Buchar, Kůrka, 2001). 3.2.2.5 Rozmnožovacia sústava pavúkov Pohlavné ústrojenstvo pavúkov sa úplne vyvíja až u dospelých jedincov. U samíc v podobe dvoch vaječníkov, ležiacich približne v centre bruška. Vajcovody smerujú dopredu a spojujú sa navzájom v nepárovú maternicu, ktorá vyúsťuje navonok medzi prieduchmi pľúcnych vakov. Semenníky samcov majú taktiež svoje usporiadanie. Semenovody sa spojujú v nepárový semenomet, ktorý vyúsťuje na obdobnom mieste ako maternica. Zrelé spermie však zotrvávajú v tele samcov veľmi krátko. Samec ich vypúšťa na špeciálnu pavučinu, z ktorej ich prečerpáva do vlastných kopulačných ústrojov na koncovom článku pedipálp. Spermie sú chránené vo zvláštnych bielkovinových obaloch. Až prostredníctvom druhotných kopulačných ústrojov sú spermie zavedené do pohlavného otvoru samice. Pretože k predaniu spermií dochádza spravidla omnoho skôr, než dozrejú vajíčka, sú pre uchovanie spermií vyvinuté v tele samice zásobné vačky. Tie sú spojené s maternicou prostredníctvom oplodňovacích chodbičiek. Bolo dokázané, že spermie takto uchované vydržia aj viac ako dvanásť mesiacov (Buchar, Kůrka, 2001). 3.2.3 Lovecké stratégie pavúkov Hlavnú zložku potravy pavúkov tvoria článkonožce a z nich prevažne hmyz: dvojkrídlovce, polokrídlovce, blanokrídlovce, rovnokrídlovce, motýle, chrobáky, chvostoskoky atď. Z ostatných článkonožcov sú to hlavne ostatné pavúky, ale aj ďalší ich príbuzní ako kosce alebo roztoče. Väčšie druhy pavúkov dokážu uloviť aj menšie stavovce ako ryby alebo žaby. 16
Pavúky sú pravými predátormi, to znamená, že svoju korisť zabíjajú. Na znehybnenie svojej koristi používajú jed (okrem čeľade Uloboridae). Pavúky sa pri love na rozdiel od iných živočíchov, ktorí svoju korisť registrujú hlavne pomocou zraku alebo čuchu, spoliehajú prevažne na vibrácie, ktoré vydáva pohybujúca sa korisť. Tieto vibrácie potom registrujú pomocou lýrovitých orgánov, ktoré sú predovšetkým na končatinách. Pavúky používajú rôzne lovecké stratégie: od aktívneho prenasledovania až po nehybné striehnutie na korisť. Medzi základné stratégie lovu patrí aktívny lov bez siete a lov pomocou siete. Aktívny lovci síce môžu používať pavučinu k stavbe úkrytu alebo pavučina môže slúžiť na signalizáciu prítomnosti koristi. Avšak netvoria takú sieť, ktorá by korisť chytila skôr, než ju uchváti samotný pavúk. Aktívny lovci svoju korisť chytajú väčšinou pomocou predných končatín. Preto ich predné končatiny môžu byť rozlične zosilnené, opatrené priľnavými štruktúrami ako skopula alebo silnými tŕňmi. Pavúky, využívajúce sieť, lovia predovšetkým lietajúci ale aj lezúci hmyz. Ich sieť preto musí byť pružná a zároveň pevná, aby pohltila kinetickú energiu, ktorú letiaca korisť vytvára a nedošlo tak k pretrhnutiu siete. Sieť musí korisť nielen zastaviť, ale aj zadržať, aby neunikla skôr než ju pavúk spracuje. K tomu slúži buď lep alebo kribelátne pradivo. Lep je funkčný až po adsorpcii vody, preto si tieto pavúky stavajú sieť vo vlhkom prostredí alebo sú aktívne v noci. Kribelátne pradivo, ktoré je veľmi jemné, funguje ako suchý zips a korisť sa do neho zapletie svojimi chĺpkami. Aj keď existujú len dve základné lovecké stratégie, môžeme medzi ne zahrnúť množstvo rôznych variácií lovu väčšinou typické pre danú čeľaď. Čeľaď Atypidae je charakteristická aktívnym lovom koristi. Ako úž bolo spomenuté, tieto pavúky si vytvárajú z pavučiny trubicovú pančušku, v ktorej žijú po celý svoj život. Pančušku tvorí z 2/3 podzemný úkryt a z 1/3 nadzemná lovecká časť. Pavúk najprv vyčkáva v podzemnej časti, no ako náhle zaregistruje vibrácie, ktoré vydáva korisť prechádzajúca cez loveckú časť trubice, vybehne, lokalizuje korisť, prehryzne pančušku, korisť zatiahne dovnútra a odnesie do skrýše. Pred konzumáciou koristi však najskôr opraví pančušku. U čeľadí Eresidae, Amaurobiidae, Segestriidae, si pavúky netvoria svoj úkryt v zemi, ale v stene, pod kameňmi alebo v kôre. Ich sieť sa skladá z centrálnej časti, ktorá predstavuje úkryt a signálnych vlákien rozprestretých všade dookola. Tieto vlákna slúžia na indikáciu prítomnosti koristi. Pavúk vychádza von len v prítomnosti koristi. 17
Čeľade Lycosidae, Oxyopidae, Pisauridae, Clubionidae, Liocranidae a Gnaphosidae lovia formou aktívneho prenasledovania koristi. Túto stratégiu používajú ako denné tak aj nočné druhy. Pavúky s touto stratégiou majú zvyčajne dobre vyvinutý prvý pár kráčavých končatín, ktorý slúži na uchopenie koristi. Podľa toho, ako je ich korisť nebezpečná, môžu loviť rôznym spôsobom, napr. na nebezpečnú korisť útočia z vrchu alebo zozadu. Často tiež prednými končatinami korisť chytia a vložia do chelicer a následne všetky nohy stiahnu dozadu, aby im brániaca sa korisť nespôsobila zranenie. Pre udržanie silne zmietajúcej sa koristi, môžu pavúky používať všetky štyri končatiny, čo pripomína lapací kôš. Čeľaď Salticidae loví skokom. Skákavky sa odrážajú tromi pármi nôh a korisť zvierajú všetkými štyrmi pármi do tzv. koša. Samotný skok môže byť aj 10krát dlhší ako dĺžka tela skákavky. Pri skoku pre istotu vypúšťajú istiace lano, aby nespadli z výšky. Aby nebol pavúk spozorovaný, tak sa k svojej koristi približuje trhavým pohybom. Pavúky z čeľade Araneidae, Tetragnathidae alebo tiež Uloboridae lovia pomocou siete. Tieto pavúky si pletú dvojrozmerné siete, ktoré môžu byť orientované vertikálne aj horizontálne. Sieť je najčastejšie tvorená z troch častí: nosné vlákna, radiálne vlákna, lapacia špirála. Ide najmä o nočné druhy, pričom cez deň sú ukrytí v blízkosti skrýše. Lovia prevažne lietajúci hmyz. Pri love číhajú v skrýši alebo sedia uprostred siete. Ak na svoju korisť striehnu v skrýši, vedie k nej signálne lano, ktoré prenáša vibrácie zo siete a informuje pavúka o prítomnosti koristi. Väčšina z nich používa na zadržanie koristi v sieti lep. Ako bolo spomenuté, lep je ale funkčný iba vtedy, ak absorbuje vlhkosť, preto sú väčšinou aktívne v noci (Araneidae) alebo ide o druhy žijúce v blízkosti vody (Tetragnathidae). Rozdielne je to u čeľade Uloboridae, ktorá na zachytenie koristi používa práve kribelátne pradivo. Trojrozmernú sieť si stavajú pavúky z čeľadí Theridiidae, Nesticidae, Dictynidae, Pholcidae. Sieť predstavuje jednak úkryt, ale aj vybavenie pre lov. Pavúky sú schovaní väčšinou uprostred siete a lovia na jej okraji. Napr. pradiarky z čeľade Theridiidae majú základné pavučinové vlákna natiahnuté k zemi, na ktorých koncoch sú lepkavé kvapky. Korisť sa naň prilepí a v snahe uvoľniť sa z pavučiny vlákno pretrhne. Tým je ale vymrštená a prichytená už väčším množstvom vláken a teda už nie je schopná sa z pavučiny uvoľniť. Pradiarka korisť následne obalí a zožerie. Pre pradiarky je typický rad pílovitých bŕv na tarzálnom článku štvrtého páru končatín. Vďaka tejto výbave dokáže vystrieknuť na chytenú 18
korisť lepové kvapky. Pavúky s touto stratégiou lovia skôr korisť pohybujúcu sa po zemi. Plachtičkové pavučiny vytvárajú čeľade Agelenidae, Amaurobiidae, Linyphiidae či Hahniidae. Pavučinovú sieť tvorí lovecká časť a skrýš. Pavúky prvých dvoch čeľadí sedia na hornej strane plachtičky. Smerom od nej môžu byť natiahnuté nárazové vlákna, ktoré majú za úlohu zrážať lietajúci hmyz, ktorý potom spadne na plachtičku. Pavúkovi už len stačí vybehnúť zo skrýše a korisť uloviť. Skrýša predstavuje rúrku, ktorá je situovaná na okraji plachtičky. Rúrka je z oboch strán otvorená, a tak umožňuje pavúkovi v prípade nebezpečenstva utiecť. Pavučina môže (Amaurobiidae) aj nemusí (Agelenidae) byť opatrená kribelátnym pradivom. Pavúky čeľadí Linyphiidae a Hahniidae nesedia na hornej strane plachtičky, ale visia z jej spodnej strany. Nárazové vlákna, ktoré sú rozprestreté do všetkých strán, zrážajú hmyz na plachtičku. Pavúk urobí do plachtičky dieru a korisť usmrtí. Plachtička tiež slúži aj ako ochrana pavúka pred zranením, pretože predstavuje akúsi ochrannú vrstvu medzi ním a potenciálne nebezpečnou korisťou (Buchar, Kůrka, 2001). 19
3.3 Prezimovanie bezstavovcov Bezstavovce patria k studenokrvným živočíchom, čiže ich teplota závisí od teploty okolitého prostredia. V zime sú vystavené dvom veľkým nástrahám: nízkym teplotám a nedostatku potravy. Pri nástupe zimy a teda znížení teploty prostredia sa ich aktivita pomaly prerušuje. Začínajú vyhľadávať vhodné úkryty, kde by prečkali nehostinné podmienky. Prezimujú v pôde, pod machom, v hromade vetiev a lístia, v kôre stromov, využívajú rôzne výklenky, štrbiny, pukliny, do ktorých sa nedostane nežiaduca voda a taktiež opustené slimačie ulity. Výhodné a dosť hľadané je miesto pod kameňmi. Kamene zachycujú slnečné lúče a udržiavajú tak teplo dlhšie než napr. vlhká pôda. Typickým druhom prezimujúcim v pôde je čmeľ zemný (Bombus terrestris Linnaeus, 1758), ktorý si často krát vyberá na prezimovanie opustené myšacie nory. Zaujímavý je prípad osy obyčajnej (Vespula vulgaris Linnaeus, 1758). Z celej kolóny prezimuje iba kráľovná, ktorá na jar opäť zakladá hniezdo, na rozdiel od príbuzných včiel medonosných (Apis mellifera Linnaeus, 1758), ktoré prezimujú v úli. Tie sú nakopené na sebe a časť z nich vibruje krídlami, čím sa z tejto svalovej činnosti uvoľňuje teplo. Samotárske včely si však svoj úkryt musia vyhľadať. Často krát predstavujú druhotných majiteľov určitých skrýš, ako napr. nory hlodavcov či opustené ulity slimákov (Černecký, 2012). V prípade synantropných bezstavovcov, ako sú napr. rôzne druhy múch, komárov, chrobákov alebo motýľov je typické prezimovanie v ľudských obydliach. U väčšiny druhov však dospelé jedince na jeseň hynú a prezimujú ich vajíčka, larvy alebo v prípade hmyzu kukly. Príkladom môže byť známy škodca kultúrnych plodín, najmä hlúbovín mlynárik kapustový (Pieris brassicae Linnaeus, 1758). Zimu prečkáva v štádiu kukly, z ktorej sa na jar vyliahne motýľ (Pokorná, 2013). U slimákov a rôznych druhov ulitníkov prezimujú najčastejšie vajíčka, v prípade miernej zimy dospelé jedince. Tie prezimujú najčastejšie v pôde alebo pod vegetáciou. Slimák záhradný (Helix pomatia Linnaeus, 1758), ktorý zimuje približne 6 8 mesiacov, si vytvoril vlastný obranný mechanizmus. Už v auguste ukladajú slimáky vápnik pre tvorbu zimného viečka a sliz je v tomto období mliečny a krupicovitý. Presúvajú sa k miestu prezimovania, ktoré býva tradičným zimoviskom veľkého počtu slimákov. Po zahrabaní sa orientujú ústim nahor a začnú zo zhrubnutej časti plášťa 20
vylučovať tekutú vápenatú kašu, ktorá rýchlo utuhne a vytvorí sa viečko (Reichholf, Steinbach, 1998). Pavúky využívajú taktiež určité taktiky na prezimovanie. Okrem lístia, machu, kôry stromov a iných úkrytov, vedia na tento účel perfektne využiť svoju snovaciu schopnosť. Dospelé jedince si spriadajú pavučinové úkryty vo vegetácii, na zemi alebo v pôde. Samičky túto schopnosť využijú pre tvorbu kokónu, ktorý poskytuje vajíčkam a nedospelým jedincom (nymfám) ochranu pred zamrznutím. V štádiu nymfy prezimuje veľká časť druhov z čeľadí lovčíkovitých (Pisauridae), pastrehúňovitých (Oxyopidae), strehúňovitých (Lycosidae). U strehúňa škvrnitého (Lycosa singoriensis Laxmann, 1770) prezimuje dospelá samička, pričom samček hynie. Na jar kladie samička v pôde okolo 200 700 vajíčok do kokónu. Druhy z čeľade križiakovité (Araneidae) zimu prečkávajú buď v štádiu nymfy, ako dospelé jedince alebo ako v prípade križiaka vlnovkového (Neoscona adianta Walckenaer, 1802), prezimujú vajíčka ukryté v kokóne. Najčastejšie je to ale v štádiu nymfy. Vo vnútri bledohnedých, hruškovitých kokónov prezimujú nedospelé jedince exoticky vyzerajúceho druhu križiaka pásavého (Argiope bruennichi Scopoli, 1772). Ako dospelé jedince prezimujú napr. križiak trstinový (Larinioides cornutus Clerck, 1757) alebo križiak trojuholníkový (Araneus triguttatus Fabricius, 1793), ktorý zimu prečkáva najčastejšie na vegetácii v zrolovanom suchom liste. Z ďalších čeľadí možno spomenúť máloočkovitých (Heteropodidae). Tieto druhy v podstate v štádiu nymfy prezimujú dvakrát, pretože dospievajú až tretím rokom. Úkryt im najčastejšie poskytne opadané lístie. Čeľaď bežníkovité (Thomisidae) využívajú zase rôzne skrýše v korunách stromov alebo pod odumretou kôrou. Taktiež tu možno zaradiť pakrižiakovité (Uloboridae) a teplomilovité (Titanoecidae). Zvláštny spôsob prípravy na prezimovanie je u stepníka červeného (Eresus cinnaberinus Olivier, 1789). Z čeľade stepníkovitých (Eresidae) je jediným potvrdeným druhom na Slovensku. U tohto druhu prezimujú nedospelé jedince v nore, ktorú vyhĺbila samica. Mláďatá sú na začiatku vyživované vyvrhnutou, natrávenou potravou matky. Po niekoľkých dňoch, keď samica uhynie, jej telo v podstate slúži ako potrava. Na jar následne mladé jedince noru opúšťajú. So zimou si veľké starosti nemusia robiť niektoré synantrópne druhy pavúkov. V našich domácnostiach sa často krát možno stretnúť s druhmi ako križiak obyčajný (Araneus diadematus Clerck, 1757), križiak tenostný (Meta menardi Latreille, 1804), častý je výskyt rodu Tegenaria. Týmto druhom postačí nejaký ten kútik alebo menej presvetlené miesto za nábytkom v ľudských obydliach. Prezimovanie v prírode si však vyžaduje 21
väčšiu dávku dômyselnosti. Z druhov, u ktorých zimujú dospelé jedince možno spomenúť čeľaď cedivkovitých (Amaurobiidae) alebo premyslený spôsob zimovania u čeľade skákavkovitých (Salticidae) či vodnára striebristého (Argyroneta aquatica). Vodnár striebristý je pavúk žijúci trvalo vo vodnom prostredí. Svoju skrýšu nemusí ani tak dlho hľadať. Úplne stačí, ak využije to čo mu daný,,domov poskytuje. Veľmi často to práve bývajú prázdne opustené ulity vodných slimákov kotúľok (Anisus spp.) (Korenko, 2007). Prázdne ulity taktiež využíva už často krát spomínaná čeľaď skákavkovité. Niektoré z nich si dokonca vyberajú typ ulity, v ktorých budú tráviť zimné obdobie. Patrí sem napr. skákavka ulitová (Talavera aequipes O. P.- Cambridge, 1871), skákavka mravčia (Myrmarachne formicaria De Geer, 1778), časté druhy ako skákavka krížová (Pellenes tripunctatus Walckenaer, 1802) alebo skákavka listová (P. nigrociliatus Simon, 1875). Ostatné druhy čeľade využívajú rôzne úkryty pod kameňmi, vo vegetácii, napr. v pošve listov, ako vzácna skákavka trstinová (Marpissa radiata Grube, 1859) (Bellmann, 1994). 3.3.1 Prezimovanie v ulitách a konkrétne výskumy Suché a teplé stanovištia poskytujú rôznym druhom bezstavovcov rozmanité úkryty. Pomerne dosť sa uplatňujú práve prázdne slimačie ulity, ktoré môžu slúžiť na prezimovanie, resp. na starostlivosť o potomstvo. Typické je to najmä u pavúkov. Práve zberom ulít a následným rozborom možno zlepšiť kvalitu faunistického prieskumu daného územia najmä u druhov vzácnych, menej bežných, väčšinou so zvláštnymi ekologickými nárokmi a netradičnou etológiou (Hula, Niedobová, Košulič, 2009). Existuje však len málo informácií, materiálov, publikácií zaoberajúcich sa touto problematikou. Čo sa týka územia Slovenska, je hromada článkov, ktoré popisujú nové nálezy, poznatky a zistené vedomosti týkajúce sa arachnofauny územia, ale o výskume, ktorý by sa zaoberal danou problematikou, nie je ani zmienky. Oprieť sa môžeme o niekoľko zahraničných publikácií, z ktorých je možné dozvedieť sa viac informácií. Možno spomenúť významných autorov prác v tejto oblasti výskumu ako Bellmann (1999), Horn (1980), Bauchhenss (1995), Szinetár, Gál a Eichardt (1998) a v Česku Hula, Niedobová, Košulič (2009). Štúdie autorov Horn (1980) a Bauchhenss (1995) dokazujú, že na stanovištiach, kde je vysoké množstvo vyskytujúcich sa prázdnych ulít určitých druhov slimákov, je vysoké percento z nich (10 40 %) obývané pavúkmi. Okrem toho, najčastejšími obyvateľmi týchto ulít sú niektoré druhy 22
z čeľade skákavkovitých. Ako najpočetnejšie druhy čeľade sa spomínajú Pellenes nigrociliatus, Sitticus penicillatus (Simon, 1875), Pellenes tripunctatus, Myrmarachne formicaria alebo druhy rodu Talavera či Heliophanus. Z ostatných druhov sú to najmä Euryopis quinqueguttata (Thorell, 1875), druhy rodu Micaria a rodu Cheiracanthium. U ďalších, ktorých početnosť bola nižšia sa výskyt v ulitách predpokladá za čisto náhodný a nie je potvrdená žiadna užšia väzba (Szinetár, Gál and Eichardt, 1998). Práca autorov Szinetár, Gál a Eichardt poukazuje na dobre známe xerotermné stanovištia Maďarska. Výskum trval od novembra 1995 do februára 1998 a prebehol na dvanástich lokalitách, z ktorých bolo vyzbieraných 7197 ulít. Toto množstvo ulít skrývalo dohromady 723 druhov pavúkov, pričom 83 % z nich predstavovalo čeľaď Salticidae. Okrem najčastejších druhov ako Pellenes nigrociliatus, Euryopis quinqueguttata, Heliophanus spp., Euophrys spp., Pellenes tripunctatus boli na území Maďarska objavené nové druhy ako Ballus rufipes (Simon,1868) či Euophrys aperta (Miller, 1971), druhy typické hlavne v južnejších oblastiach. Druh Pellenes nigrociliatus sa vyskytoval najčastejšie, kokrétne až na desiatich lokalitách. V čase prezimovania boli zistené len juvenilné štádiá, pričom v máji boli spozorované na troch lokalitách aj dospelé jedince. Podľa popisu Horna (1980) sa dospelé samice tohto druhu vyskytujú v ulitách, ktoré sú pomocou pavučiny zavesené na vegetácii. Vo vnútri nakladú vajíčka, ktoré sú v kokóne. Samice zostávajú vo vnútri a kokón strážia (Szinetár, Gál and Eichardt, 1998). V Nemecku sa danou problematikou zaoberal Bellmann, pričom sa zameral aj na včely. Okrem pavúkov spomína aj prítomnosť samotárskych včiel rodu Osmia, z ktorého si čeľade Apidae a Megachilinae stavajú hniezda výhradne v slimačích ulitách, pričom využívajú rôzne stratégie pri stavbe týchto hniezd. Výskum bol zameraný len na zimné obdobie v rokoch 1989 1994. Spolu bolo preskúmaných 19 lokalít. Išlo o suché stanovištia s nižšou vegetáciou. Zozbieraných bolo 3594 ulít, v ktorých sa nachádzalo spolu 753 pavúkov. Až 506 z nich predstavovalo čeľaď Salticidae. Za najčastejšie druhy označil Talavera aequipes a Pellenes tripunctatus. Z ostatných hlavne Euryopis quinqueguttata a rod Micaria (Bellmann, 1999). V Českej republike, najmä na južnej Morave sa výskumom zaoberali Hula, Niedobová, Košulič. V zimných mesiacoch, v období 2008 2009 bolo preskúmaných 31 lokalít a zozbieraných 2448 prázdnych ulít troch druhov slimákov Xerolenta obvia (Menke, 1828), Cepaea vindobonensis (Férussac, 1821) a Helix pomatia. Až 115 jedincov celkového počtu pavúkov (148) bolo juvenilných, čo sťažovalo určenie daného 23
druhu. Ostatné dospelé jedince však aj tak poskytli významné poznatky o arachnofaune juhomoravských xerotermných stanovíšť. Z ohrozených druhov bol zistený nález juvenilného jedinca druhu Phaeocedus braccatus (L. Koch, 1866). Ďalšie významné nálezy zahrňujú druhy ako Euryopis quinqueguttata, Sitticus penicillatus alebo Cheiracanthium pennyi (O. P.-Cambridge, 1873), kde u tohto druhu bola potvrdená väzba na ulity suchomilky stepnej, podobne ako aj u skákavky Pellenes nigrociliatus. Väzba k ulitám pásikavca lesostepného bola zase určená u druhu skákavky Myrmarachne formicaria. So značnou početnosťou sa vyskytovala skákavka Pellenes tripunctatus (Niedobová, Hula, Košulič, 2009). V súvislosti s touto problematikou možno spomenúť aj nedávny výskum, ktorý popísala vo svojej diplomovej práci Michálková v roku 2012. Zber ulít prebehol v zimných mesiacoch rokov 2010, 2011 a 2012. Preskúmaných bolo 21 lokalít, z ktorých najčastejšími boli najmä xerotermné trávniky. Zberané boli ulity slimačích druhov Xerolenta obvia, Capeae vindobonensis a Helix pomatia. Celkový počet zozbieraných ulít predstavoval 4091, z ktorých 136 bolo osídlených. Skákavky Sitticus penicillatus, Pellenes nigrociliatus a Talavera sp. boli najčastejšími druhmi (Michálková, 2012). 24
3.4 Trieda Ulitníky (Gastropoda) Ulitníky zaraďujeme do kmeňa Mäkkýšov (Mollusca) a podkmeňa Schránkovcov (Conchifera). Súčasťou tejto triedy sú tri podtriedy: a) predožiabrovce (Prosobranchia), b) zadožiabrovce (Opisthobranchia), c) pľúcnatce (Pulmonata) 3.4.1 Charakteristika ulitníkov Táto trieda patrí k veľmi početnej a tvarovo diferencovanej skupine mäkkýšov, u ktorých má telo zreteľne rozlíšenú hlavu, útrobný vak a svalnatú nohu. Telo je mäkké, lepkavé a pokryté slizom. Na hlave môžu byť dve alebo jeden pár tykadiel. Oči sú umiestnené na báze alebo na konci tykadiel. Na spodnej strane sa nachádzajú ústa s jazykom opatreným radulou. Radula je tvorená chitínovými šupinkami a slúži na strúhanie potravy. Útrobný vak obsahuje tráviacu sústavu, nervové vlákna, srdce, vylučovacie a pohlavné orgány. Vak je krytý kožovitým plášťom. Noha je plochá, svalnatá, silne žľaznatá a slúži k lezeniu po podklade. Brušná časť nohy sa nazýva chodidlo. Pri pohybe kĺže chodidlo po tenkej vrstve vylučovaného slizu, a tak nedochádza k priamemu kontaktu s podložkou, čo je výhodné napríklad pri lezení po ostrých predmetoch. Ulita je jednodielna, špirálovito vinutá, niekedy však druhotne chýba. Stavbu tela ulitníkov ovplyvňuje predovšetkým pretočenie tráviacej rúry a celej plášťovej dutiny na pravú alebo ľavú stranu tela proces sa označuje ako laterálna torzia. Telo sa takto stáva čiastočne bilaterálne asymetrické. Nervová sústava je gangliová. Tvorí ju 5 párovitých ganglií, ktoré sú medzi sebou prepojené. Cerebrálne (mozgové) inervujú ústrojenstvo hmatu, polohy, zraku a ústia ulity. Pedálne (nožné) inervujú svalstvo nohy. Pleurálne (postranné) zase plášť a žiabre. Parietálne (temenné) inervujú ústrojenstva čuchu a viscerálne (útrobné) zase inervujú vnútorné orgány. Niekedy sú navyše u ústneho otvoru gangliá bukálne, ktoré inervujú jazýček s radulou. Dravé ulitníky majú ale nervovú sústavu a zmyslové orgány dokonalejšie. Tráviaca sústava začína ústnou dutinou, do ktorej ústia slinné žľazy. Na rozhraní ústnej dutiny a pažeráku je úž spomínaná radula. Posun potravy v tráviacej trubici zabezpečuje pohyb brv. Rozšírená časť predného čreva predstavuje žalúdok. 25
Súčasťou tráviacej sústavy je aj hepatopankreas. Vývody hepatopankreasu, ktorý produkuje enzýmy štiepiace celulózu, sa spájajú v jeden vývod ústiaci do žalúdku. Okrem resorbcie strávenej potravy a sekrécie, plní hepatopankreas aj funkciu zásobného orgánu, kde sa ukladajú tuky a glykogén. Cievna sústava je otvorená. Základom je srdce umiestnené v osrdcovníku, pričom je uložené v najvyššom závite útrobného vaku. Je tvorené priečne pruhovanou svalovinou s jednou predsieňou a jednou komorou. Frekvenciou asi 15 tepov za minútu vháňa hemolymfu do ciev, z ktorých sa voľne rozlieva medzi orgány. Naspäť sa nasáva podtlakom v osrdcovníku. Krvným farbivom obsahujúcim meď je hemocyanín, ktorý je rospustený v krvnej plazme. Pohlavné orgány majú jednoduchšiu stavbu u gonochoristikých druhov, najmä u podtriedy predožiabrovcov. U hermafroditických druhov je stavba zložitejšia. Pohlavná žľaza je uložená v zadnej časti plášťovej dutiny, sčasti obalená hepatopankreasom. Pohlavný vývod smeruje dopredu, ako slepý lalok je naň napojená bielkovinová žľaza a ďalšie akcesorické žľazy, ktoré produkujú rôsolovitý alebo blanitý obal vajíčka. Vyústenie pohlavných orgánov je na pravej strane pri hlave: nachádza sa tu penis a obyčajne aj zvláštny orgán, tzv. šípový vak (bursa telae). Šípový vak obsahuje tenké ostré vápnité šípy, z ktorých jeden sa pri kopulácii zabodáva do tela partnera. Predpokladá sa, že účelom tohto zariadenia je vzájomné dráždenie. Pri kopulácii si jedince vlastne vymieňajú spermie (Boobysha, 2012). 3.4.2 Vybrané druhy suchozemských ulitníkov Suchomilka stepná (Xerolenta obvia) z čeľade vlahovkovitých (Hygromiidae) obýva najmä suché, trávnaté svahy, často v obrovských masách. Priemer ulity činí 14 až 20 mm. Ulita je jemne pruhovaná až rebrovito ryhovaná, biela, väčšinou s tmavo hnedými až takmer čiernymi, často škvrnito prerušovanými pásikmi (Reichholf, Steinbach, 1998). V teplejších oblastiach je rozšírený taktiež pásikavec lesostepný (Cepaea vindobonensis) z čeľade slimákovitých (Helicidae). Obsadzuje otvorené a suché biotopy prirodzeného aj umelého charakteru ako sú stepné stráne, suché a oslnené skaly a násypy (Pech, Juřičková, 2011). Priemer ulity predstavuje 20 až 25 mm. Ulita je guľovitá, často krát so silnejším zdvihnutým vrchným kotúčom. Väčšinou je 26
nepravidelne tupo rebrovitá, biela až svetlo hnedožltá, takmer vždy so štyrmi alebo piatimi pruhmi. Najspodnejší pásik ulity býva najširší (Reichholf, Steinbach, 1998). Najväčšia ulita patrí slimákovi záhradnému (Helix pomatia) z čeľade slimákovitých (Helicidae). Ulita má priemer 3 až 5 cm. Tvar je guľovitý s tupo kužeľovitým kotúčom. Väčšinou je nepravidelne tupo rebrovitá s jemnými špirálovitými líniami. Farba je svetlo šedá alebo svetlo hnedá s tmavšími až fialovo hnedými pásikmi, ktoré sú často krát značne vyblednuté. Slimák záhradný obýva svetlé lesy, kroviny. Je teplomilný, avšak nevyskytuje sa na suchých stráňach bez rastlinného porastu. Vyhýba sa zatieneným, veľmi vlhkým lesom. Dáva prednosť nízkym a stredným polohám a skôr kultúrnej krajine (Reichholf, Steinbach, 1998). Ako už bolo spomenuté, u značného množstva bezstavovcov predstavujú ulity jednak úkryt, ale aj možnosť ako prezimovať počas nehostinných podmienok prostredia. Zvláštnosťou je ale aj ich výrazná väzba k určitým post industriálnym stanovištiam, kde je ich výskyt často krát značne hojný. 27
3.5 Postindustriálne stanovištia Post industriálne stanovištia môžeme chápať ako človekom vytvorené (antropogénne) miesta, ktoré sú postupne osídľované rôznymi organizmami. V dôsledku toho, že na nich ustala alebo bola významnejšie obmedzená priemyselná činnosť, sa do popredia dostáva činnosť prírodných procesov a tvoria sa špecifické spoločenstvá. Tieto stanovištia predstavujú hlavne pozostatky po ťažbe nerastných surovín (kameňolomy, bane, pieskovne, hliniská a pod.), ale aj rôzne výsypky, cestné a železničné násypy a niektoré typy mestského prostredia (Tropek, Řehounek, 2011). Veľmi prekvapivým zistením je fakt, že niektoré tieto stanovištia tradične vnímané ako symbol degradácie prírodného prostredia, bývajú značne osídľované unikátnymi živočíšnymi spoločenstvami s veľkým zastúpením vzácnych druhov (Konvička, 2011). K významným lokalitám možno zaradiť vápencové kameňolomy. Typická je väzba určitých druhov ulitníkov na vápnikom bohatý substrát. Niekedy je možné aj na pomerne malej ploche objaviť stovky, ba ja tisícky ulít. Steny kameňolomov sú často krát osídľované vzácnymi vápnomilnými druhmi ako napr. chondrína skalná (Chondrina clienta Westerlund, 1883) alebo chondrína stlačená (Chondrina avenacea Bruguière, 1792). Dno a blízke okolie lomov býva často porastené len nízkou a riedkou bylinnou a trávnatou vegetáciou. Tu sa vyskytujú niektoré druhy špecializované na suché trávniky, ako napr. spomínaný pásikavec lesostepný či suchomilka stepná. Päty lomových stien dovoľujú už aj rozvoj kríkového a stromového poschodia najmä vďaka priaznivejším vlhkostným pomerom. Cestné a železničné násypy môžu slúžiť ako vhodné koridory. Slimáky, ktoré sa tu vyskytujú však musia znášať vysoké koncentrácie solí. Tieto násypy jednak hrajú významnú úlohu ako náhradné stanovištia druhov stepných trávnatých plôch, pretože sa často krát jedná v tomto prípade o stanovištia stepného a lesostepného charakteru. Z toho dôvodu tu možno ľahko nájsť pásikavca lesostepného či suchomilku stepnú alebo aj granáriu stepnú (Granaria frumentum Draparnaud, 1801). Typickým druhom, ktorý obýva takéto stanovištia je aj rehoľka poďobaná (Monacha cartusiana O. F. Müller, 1774). Význam iných než vápencových lomov je pre suchozemské ulitníky podstatne menší. Lomy kyslých hornín sú pre ne nevhodné. Menšie množstvo druhov 28
možno nájsť v prípade, ak je daný lom zarastený bujnou vegetáciou, z ktorých môžu ulitníky čerpať vápnik jedná sa najmä o javory, bresty a jaseň (Pech, Juřičková, 2011). Post industriálne stanovištia poskytujú náhradné biotopy niektorým druhom pavúkov. Je to v dôsledku zániku typických stanovíšť, v ktorých sa tieto druhy pôvodne vyskytovali, pričom hlavnou príčinou je najmä intenzifikácia lesníctva a poľnohospodárstva v 20. storočí. Kameňolomy, hlavne vápencové, poskytujú vďaka malej úživnosti substrátu a väčšinou aj jeho veľkej vysychavosti náhradné stanovištia druhom skalných stepí. Takéto miesta s dlhodobo blokovanou sukcesiou osídľuje hlavne v teplejších oblastiach napr. ohrozená skaliarka drobná (Haplodrassus minor O. P.-Cambridge, 1879), či zraniteľná skákavka (Sitticus penicillatus). V zarastenejších miestach s riedkym porastom krovín môžeme objaviť ohrozený druh Scotina palliardi (L. Koch, 1881). Aj kameňolomy v chladnejších oblastiach hostia náročné teplomilné druhy, ktorým tunajšia lokalita vyhovuje, ako napr. druh Micaria formicaria (Sundevall, 1831). Na rôznych výsypkách sa vegetácia väčšinou vyvíja rýchlejšie. Tieto miesta charakterizuje pestrá priestorová mozaika, na ktorej sa vyvíjajú rôzne typy stanovíšť. Vďaka tomu tu nájdeme aj bohatú škálu pavúkov s rôznymi stanovištnými nárokmi od tých stepných (napr. Erigonoplus globipes L. Koch, 1872), cez druhy lesných lemov a lesostepí (napr. Ozyptila claveata Walckenaer, 1837) až po lesné druhy. V terénnych zníženinách často krát vznikajú jazierka, ktoré môže obývať už spomenutý vzácny vodnár striebristý (Argyroneta aquatica). Pieskovne a štrkovne sú z prírodných biotopov svojím charakterom najbližšie stepným spoločenstvám na piesčitých substrátoch, viatym piesčinám a štrkovým či piesočným brehom riek. Tieto biotopy patria v strednej Európe k tým najohrozenejším, pričom z voľnej krajiny už prakticky vymizli. Aj preto sa pieskovne a štrkovne stávajú náhradným stanovišťom niektorých druhov pavúkov týchto ohrozených biotopov. K typickým druhom možno zaradiť strehúňa Arctosa cinerea (Fabricius, 1777). Vďaka priaznivému substrátu však po zastavení ťažby tieto biotopy rýchlo zarastajú a niektoré ohrozené druhy z nich postupne miznú. Hliniská svojimi podmienkami tvoria náhradné stanovištia najmä stepným spoločenstvám a predovšetkým spoločenstvám hlinito-piesčitých brehov riek. Takéto miesta kolonizujú významnejšie druhy strehúňov. Možno spomenúť najväčšieho v Európe strehúňa škvrnitého (Lycosa singoriensis) alebo zraniteľného strehúňa Pardosa nebulosa (Thorell, 1872). Podobne ako v pieskovniach a štrkovniach je tu 29