НАЈЗНАЧАЈНИЈЕ ГЉИВЕ - УЗРОЧНИЦИ ТРУЛЕЖИ ДРВЕТА У ХРАСТОВИМ ШУМАМА СРБИЈЕ

ГЛАСНИК ШУМАРСКОГ ФАКУЛТЕТА, БЕОГРАД, 2007, бр. 95, стр. 95-107 BIBLID: 0353-4537, (2007), 95, p 95-107 Тања Милијашевић Драган Караџић UDK: 630*443 Оригинални научни рад НАЈЗНАЧАЈНИЈЕ ГЉИВЕ - УЗРОЧНИЦИ ТРУЛЕЖИ ДРВЕТА У ХРАСТОВИМ ШУМАМА СРБИЈЕ Извод: Најраспрострањеније врсте храстова у Србији су Q. petrea (китњак), Q. cerris (цер) и Q. frainetto (сладун) и Quercus robur (лужњак), а лигниколне гљиве су главни узрочници трулежи дрвета у природним и изданачким храстовим шумама. У овим истраживањима констатовано је 33 врсте гљива. Описано је једанаест врста, међу којима највећи значај имају: Armillaria mellea, Fomes fomentarius, Hypoxylon deustum, Laetiporus sulphureus, Lenzites quercina и Phellinus robustus. У раду су приказане морфолошке карактеристике најзначајнијих констатованих гљива, њихово распрострањење, биљке домаћини и значај. Кључне речи: Quercus spp., трулеж дрвета, значај THE MOST SIGNIFICANT FUNGI - AGENTS OF WOOD DECAY IN OAK FORESTS OF SERBIA Abstract: The most widely distributed oak species in Serbia are Q. petrea (sessile oak), Q. cerris (Turkey oak) and Q. frainetto (Hungarian oak) and Quercus robur (common oak), and lignicolous fungi are the major agents of wood decay in natural and coppice oak forests. In this research, 33 species of fungi were identified. Eleven species were described, among which the most significant are: Armillaria mellea, Fomes fomentarius, Hypoxylon deustum, Laetiporus sulphureus, Lenzites quercina and Phellinus robustus. This paper presents the morphological characteristics of the most significant identified fungi, their distribution, host plants and significance. Key words: Quercus spp., wood decay, significance 1. УВОД Први записи о сушењу храстова датирају од почетка XIX века. У бившој СФРЈ о пропадању храстових шума писали су многи аутори: Шкорић (1926), Ђорђевић др Тања Милијашевић, ванредни професор, Универзитет у Београду - Шумарски факултет, Београд др Драган Караџић, ред. професор, Универзитет у Београду - Шумарски факултет, Београд 95

Тања Милијашевић, Драган Караџић (1926, 1927, 1930, 1931), Јо сифовић (1929), Манојловић (1926) (цит. Караџић, Милијашевић, 2005). Њихова истраживањиа обухватила су углавном лужњак, при чему се као најважнији узрок сушења сматрају градације штетних инсеката, односно губара и епифитоције паразитних гљива (пепелница - Microsphaera alphitoides). Интензивно сушење шума у Европи, прво четинара, а нешто касније и лишћара, почело је осамдесетих година XX века. Међу храстовима, посебно су се показали осетљивим китњак и лужњак, док су сладун и цер отпорнији. Сушење стабала, у већем или мањем интензитету показује тенденцију сталног ширења у свим европским земљама. Већина ових истраживача слаже се у томе да у сушењу храстових шума посебан значај имају паразитне гљиве и то првенствено оне које изазивају болести спроводних судова, тзв. трахеомикозе, затим инсекти дефолијатори, аеро загађење, као и глобална промена климе (Караџић, 2006). С обзиром да су у Србији најраспрострањеније врсте храстова Quercus robur (лужњак), Q. petrea (китњак), Q. cerris (цер) и Q. frainetto (сладун), до сада су спроведена бројна истраживања паразитске и сапрофитске микофлоре на овим значајним врстама (Маринковић at al., 1990, Голубовић, Караџић, 2000, Караџић, Милијашевић, 1992, Караџић, 2006, Караџић, Милијашевић, 2005/а,б, Мирић, 1993 и други). У том смислу, циљ овог рада је да опише најзначајније гљиве које изазивају трулеж храсто ва, пошто су лигниколне гљиве главни узрочници трулежи дрве та у шумама Србије, а самим тим и у природним и изданачким храстовим шумама. Описане су гљиве које се јављају на дубећим стаблима, као и оне на пањевима и лежавинама и приказан је њихов значај у пропадању храстових шума у Србији. 2. МАТЕРИЈАЛ И МЕТОД РАДА Истраживања су спроведена на лужњаку, китњаку, сладуну и церу, у природним и изданачким шумама Србије, првенствено на подручју Зајечара, Бољевца, Кучева, Мајданпека, Мајданпечке домене и у Н.П. Ђердап. Детерминација гљива вршена је на основу изгледа плодоносних тела (карпофора), спороносних органа и органа за репродукцију, при чему су коришћени кључеви Miller-a (1961), Dennis-a (1978), Breitenbach-a и Kränzlin-a (1981), Ellis-a и Ellis-a (1985) и других. За откривање тзв. прикривене фазе трулежи, вршена је изолација гљива на вештачким хранљивим подлогама, најчешће на МЕА (малц-екстракт-агар) и ПДА (кромпир-декстроза-агар). За одређивање гљива на ос нову добијених чистих култура коришћени су кључеви Nobles-a (1948, 1965) и Stalpers-a (1978). 3. РЕЗУЛТАТИ РАДА У овим истраживањима констатовано је 33 врста гљива. То су Armillaria mellea, A. gallica, A. tabescens, Bulgaria inquinans, Chondrostereum purpureum, Collybia 96

НАЈЗНАЧАЈНИЈЕ ГЉИВЕ - УЗРОЧНИЦИ ТРУЛЕЖИ ДРВЕТА У ХРАСТОВИМ ШУМАМА fusipes, Coniophora puteana, Daedaleopsis confragosa, Daldinia concentrica, Durella macrospora, Fistulina hepatica, Fomes fomentarius, Ganoderma adspersum, Ganoderma applanatum, Ganoderma lucidum, Hericium erinaceus, Hypholoma fasciculare, Hypoxylon confluens, Hypoxylon deustum, Hypoxylon udum, Inonotus dryadeus, Laetiporus sulphureus, Lenzites quercina, Peniophora quercina, Phellinus robustus, Schizophyllum commune, Sparassis laminoza, Stereum hirsutum, Stereum rugosum, Trametes gibbosa, Trametes hirsuta, Trametes versicolor и Xylobolus frustulatus. У табели 1, поред назива гљиве, указује се на тип паразитизма, учесталост и значај констатованих врста. Табела 1. Најчешће паразитске и сапрофитске гљиве проузроковачи трулежи дрвета и корена китњака Table 1. The most frequent parasitic and saprophytic fungi causing decays in wood and root of Sessile oak Назив гљиве Fungus Тип паразитизма Parasitism type Значај Signif. Armillaria gallica Marxmüller & Romagn. Факултативни паразит Armillaria mellea (Vahl.) P.Kumm. Паразит (изазива трулеж корена и приданка стабла) Armillaria tabescens (Scop. ex Fr.) Emel. Сапрофит Bulgaria inquinans (Pers.) Fr. - - Chondrostereum purpureum (Fr.) Pouz. Факултативни паразит или сапрофит Collybia fusipes (Bull.ex Fr.) Quel. - - Coniophora puteana (Schum.: Fr.) Karst. Сапрофит Daedaleopsis confragosa (Bolt.: Fr.) Schroet. Факултативни паразит или сапрофит Daldinia concentrica (Bolt. ex Fr.) Ces. & De Not Сапрофит Durella macrospora Fuckel Сапрофит на дрвету грана са којих је скинута кора Fistulina hepatica (Schaef) ex Fr. Паразит, факултативни паразит или сапрофит Fomes fomantarius (L.: Fr.) Fr. - - Ganoderma adspersum (Schulz.) Donk Факултативни паразит Ganoderma applanatum (Pers. ex Wallr.) Pat. Факултативни паразит или сапрофит Ganoderma lucidum (Curt. ex Fr.) Karst. - - Hericium erinaceus (Bull ex Fr.) Pers. Факултативни паразит Hypholoma fasciculare (Huds. ex Fr.) Kummer Сапрофит на пањевима и сувим стаблим (печурке у основи) 97

Тања Милијашевић, Драган Караџић Табела 1. Најчешће паразитске и сапрофитске гљиве проузроковачи трулежи дрвета и корена китњака Table 1. The most frequent parasitic and saprophytic fungi causing decays in wood and root of Sessile oak 98 Назив гљиве Fungus Тип паразитизма Parasitism type Значај Signif. Hypoxylon confluens (Tode ex Fr.) West. Факултативни паразит или сапрофит (на лежавинама) Hypoxylon deustum (Hoffm. ex Fr.) Grev. Паразит, факултативни паразит или сапрофит Hypoxylon udum Pers. ex Fr. Сапрофит (на лежавинама) Inonotus dryadeus (Pers.: Fr.) Murr. Паразит (карпофоре се јављају у основи живих стабала, чешћа на лужњаку) Laetiporus sulphureus (Fr.) Murrill Паразит или факултативни паразит Lenzites quercina (L.) Quél. Факултативни паразит или сапрофит Peniophora quercina (Fr.) Cooke Сапрофит на гранама са којих је отпала кора Phellinus robustus (Karst.) Bourd. & Galy. Паразит, факултативни паразит или сапрофит Sparassis laminosa Fr. Факултативни паразит или сапрофит Schizophyllum commune Fr.: Fr. - - Stereum hirsutum (Willd.: Fr.) S.F. Gray - - Stereum rugosum (Pers.: Fr.) Fr. - - Trametes gibbosa (Pers.: Fr.) Fr. - - Trametes hirsuta (Wulf.: Fr.) Pil. - - Trametes versicolor (Fr.) Pil. - - Xylobolus frustulatus (Pers. ex Fr.) Karst. Сапрофит Легенда: - гљиве се, углавном, развијају као сапрофити и немају значаја, - гљиве се развијају као факулатативни паразити (при јачем нападу причињавају економске штете), - гљиве се развијају као паразити на живим дубећим стаблима и изазивају велике економске штете Најзначајније међу њима су Armillaria mellea, Fomes fomentarius, Hypoxylon deustum, Laetiporus sulphureus, Lenzites quercina, Phellinus robustus, Inonotus dryadeus, Stereum hirsutum и Trametes vrste. Fomes fomentarius (L.: Fr.)Fr. Распрострањена је у Европи, Северној Америци, Азији и Африци.

НАЈЗНАЧАЈНИЈЕ ГЉИВЕ - УЗРОЧНИЦИ ТРУЛЕЖИ ДРВЕТА У ХРАСТОВИМ ШУМАМА Развија се као паразит или сапрофит на лужњаку, китњаку, церу, букви, брези, јови, тополама, али и на другим лишћарским врстама, како на живим стаблима, тако и на обореном дрвету. У Србији је ова гљива, заједно са Hypoxylon deustum, најважнији узрочник трулежи буковог дрвета, али и других лишћара (Караџић, Анђелић, 2002, Караџић, Михајловић, Милијашевић, 2002, Караџић, Милијашевић, 2002, 2005, Милијашевић, Караџић, 2004, Караџић, 2006). Према овим истраживањима, првенствено Караџића (2006), ова гљива брзо доводи до изумирања бељике и самим тим наноси велике штете шумској привреди. Заједно са Laetiphorus sulphureus представља најзначајнију гљиву - узрочника трулежи дрвета у шумама китњака, сладуна и цера. Изазива белу пегаву трулеж бељике. Примарне инфекције остварују се преко поломљених грана или других озледа на кори. У раној фази развоја болести дрво има тамнију боју, затим постаје бледожуто, са смеђим или црним кривудавим линијама које одвајају зоне различитог степена деградације. У завршној фази долази до скоро фиброзне деструкције дрвета, при чему оно добија конзистенцију плуте, крто је и лако ломљиво, а деградацијом су захваћене и срчика и бељика. Плодоносна тела ове гљиве су вишегодишња и јављају се у току целе године. Образују се на живим стаблима (слика 1) која показују знаке суховрхости или сушења, али и на пањевима, трупцима и другом лежећем материјалу. Armillaria mellea (Vahl. ex Fr.) Kunmer. (syn. Armillariella mellea (Vahl. ex Fr.) Karst.) Распрострањена је у Европи, Северној Америци и Азији. Врло је честа и у нашим шумама, на букви, храсту, багрему, али и на воћкама и украсним биљкама (нпр. на ружама). Ова гљива је паразит који изазива трулеж корена и дрвета у основи стабала, али се може развијати и на пањевима и обореним стаблима. Испод коре убијених стабала или на корену A. mellea образује црне пљоснате ризоморфе, које су налик на густу мрежу (Rhizomorpha subcorticalis), што представља поуздан знак да је дошло до инфекције овом гљивом. Ризоморфе (Rhizomorpha subterranea) се образују и у земљишту и помоћу њих се гљива шири. Плодоносна тела (печурке) су посебно честа у току јесени. Према значају, ова гљива спада у прву групу, односно оне које шумској привреди наносе велике економске штете. Laetiporus sulphureus (Fr.) Murrill. Ова гљива јавља се као паразит или сапрофит на лишћарима (врло ретко и на четинарима), посебно на врстама из родова Quercus, Salix, Alnus, Prunus, Juglans, Pyrus, Robinia и Populus. Распрострањена је у Европи, Северној и Јужној Америци, Азији, Африци и у Аустралији. 99

Тања Милијашевић, Драган Караџић Слика 1. Fomes fomentarius (L.: Fr.)Fr. - плодоносна тела на стаблу китњака (фото: Д. Караџић) Figure 1. Fomes fomentarius (L.: Fr.)Fr. - fruiting bodies on tree of Sessile оак (photo: D. Karadžić) 100

НАЈЗНАЧАЈНИЈЕ ГЉИВЕ - УЗРОЧНИЦИ ТРУЛЕЖИ ДРВЕТА У ХРАСТОВИМ ШУМАМА У Србији је врло распрострањена врста, посебно на Quercus petraea, Prunus avium и Salix врстама. Сматра се да је ова гљива, заједно са врстом Phellinus igniarius (L. ex Fr.) Quél. која изазива белу слојевиту трулеж, најзначајнија на лишћарским врстама у нашој земљи. Често је констатована у састојинама китњака на подручју НП Ђердап (Караџић, Милијашевић, 2005). Према истим истраживањима, сврстана је у групу гљива која шумској привреди наноси веће економске штете, посебно због тога што страда доњи део стабла, односно онај који даје најскупоценији сортимент дрвета. Инфекције остварује преко озледа на стаблу или преко сувих грана, одакле мицелија продире до срчике где изазива мрку призматичну трулеж. Изузетно може бити нападнута и бељика. Први видљиви знаци инфекције су жуто, црвенкасто или светлосмеђе обојавање дрвета. Касније, дрво постаје тамноцрвенкастосмеђе и услед појаве радијалних пукотина дуж сржних зрака, као и тангецијалних пукотина, пуца у призматичне комадиће. L. sulphureus изазива трулеж живих стабала храстова, али може представљати проблем и на обрађеном дрвету. Phellinus robustus (Karst.)Bourd. & Galz. Развија се скоро искључиво на Quercus врстама, као паразит на стаблима или дебелим гранама. Распрострањена је у Европи, Северној Америци, Азији и Аустралији. Истраживање Караџића и Милијашевић (2005) показала су да ова врста на Q. petraea, према значају, припада другој групи, односно гљивама које се углавном развијају као факултативни паразити. На подручју НП Ђердап карпофоре гљиве че сто су констатоване на суховрховим стаблима китњака. Изазива беложуту трулеж бељике (мада захвата и срчику) и у нашим храстовим шумама је посебно честа на китњаку. Трулеж је обично локализована, тако да се шири највише један метар од места инфекције, односно од места на коме се образују карпофоре (слика 2-А). Hypoxylon deustum (Hoffm. ex Fr.) Grev. Ова гљива изазива белу трулеж корена и приданка стабла на дубећим стаблима храста, букве, липе и бреста, а ређе се јавља и на врстама из рода Acer. Широко је распрострањена у Азији, Африци, Северној Америци и Европи У нашој земљи је врло честа у састојинама букве у којима представља један од највећих деструктора дубећих стабала, мада наставља своју активност и на трупцима, лежавинама и пањевима. У другим деловима света, осим Hypoxylon deustum, значајну улогу имају и гљиве H. atropunctatum, H. mediterraneum и H. punctulatum, које изазивају изумирање грана на вршним деловима стабала храста, мада паразитирају само физиолошки осла бљена стабла. 101

Тања Милијашевић, Драган Караџић Слика 2. Плодоносна тела неких гљива проузроковача трулеш дрвета китњака: А - Phellinus robustus (Karst.) Bourd. & Galz.; Б - Lenzites quercina (I.) Quél.; В - Trametes versicolor (Fr.) Pil. (фото: Д. Караџић) Figure 2. Fruiting bodies of some fungi causing rot (decay) on wood of Sessile oak: А - Phellinus robustus (Karst.) Bourd. & Galz.; Б - Lenzites quercina (I.) Quél.; В - Trametes versicolor (Fr.) Pil. (photo: D. Karadžić) 102

НАЈЗНАЧАЈНИЈЕ ГЉИВЕ - УЗРОЧНИЦИ ТРУЛЕЖИ ДРВЕТА У ХРАСТОВИМ ШУМАМА Према истраживањима Караџића (2006), на китњаку, сладуну и церу, међу гљивама проузроковачима трулежи дрвета, једно од најзначајнијих места заузима и Hypoxylon deustum. Перитецијске строме образују се у основи стабала и прирасле су за супстрат, у почетку су сивобеле, касније постају црне и крте, а на њиховој површини уочавају се остиоле. Конидијски стадијум образује се на површини истих строма у току лета. Lenzites quercina (I.) Quél. (syn. Daedalea quercina L.: Fr.) Домаћини ове гљиве најчешће су врсте из рода Quercus, ређе Fagus и Castanea sativa. Распрострањена је у Европи, Северној Америци и Азији. На нашим храстовима (Q. robur, Q. petraea и Q. cerris) је честа гљива, која изазива белу призматичну трулеж бељике на живим стаблима, али и на деблима после сеча, на пањевима, као и на обрађеном дрвету (Караџић, Анђелић, 2002). Штета је већа на старијим стаблима, на којима трулеж захвата дебла и до 10 m висине. Карпофоре су углавном једногодишње, понекад и вишегодишње и могу се наћи током целе године (слика 2-Б). Према истраживањима у Србији, ова гљива се углавном развија као паразити слабости, мада при јачем нападу може да изазове економске штете. Inonotus dryadeus (Pers.:Fr.) Murr. Ово је паразит на стаблима Quercus spp., мада је, врло ретко, констатована и на Castanea sativa. У нашој земљи најчешће се јавља на Q. robur. Распрострањена је у Европи, Северној Америци и Азији. Изазива белу трулеж која се јавља на корену и у основи стабла (ретко се кроз срчику шири до 2 m висине стабла). Значај ове гљиве је у томе што због трулежи корена приданка стабала долази до ветроизвала. Карпофоре су једногодишње, јављају се током лета и у јесен, у основи старих стабала. Stereum hirsutum (Willd.:Fr.) S.F. Gray Развија се на мртвом дрвету - трупцима, пањевима, гранама, али понекад и на физиолошки ослабљеним стаблима, као паразит слабости. Домаћини ове гљиве су лишћарске врсте, посебно Quercus spp., Fagus moesiaca и Alnus glutinosa. Распрострањена је у Европи, Северној Америци и Азији. У нашој земљи је једна од најчешћих Stereum врста, посебно на стаблима храста китњака, која су захваћена процесом сушења. Такође је констатовано да је то прва гљива која колонизира ова стабла, као и да се јавља врло брзо након њихове сече, када колонизира бељику трупаца. 103

Тања Милијашевић, Драган Караџић Изазива беложуту трулеж бељике. У жива стабла продире преко грана и изазива пламенасту трулеж срчике и, у том случају, гљива се шири у концентричним круговима. Према овим истраживањима, Stereum hirsutum спада у групу гљива које се раз вијају као паразити слабости, али при јачем нападу могу да изазову економске штете. Trametes spp. Најзначајније међу Trametes врстама на храстовима су Trametes gibbosa (Pers.: Fr.) FR., T. hirsuta (Wulf.:Fr.) Pil. и T. versicolor (Fr.) Pil. Trametes gibbosa се развија на пањевима, обореним стаблима, на обрађеном дрвету, али понекад и као паразит слабости на живим, старим стаблима. Најчешћи домаћини ове гљиве су врсте из родова Fagus, Quercus и Acer. Распрострањена је у Европи и Азији. У нашим шумама храстова и букве је врло честа врста. Према истраживањима у Србији, сврстана је у групу гљива које су углавном паразити слабости, али при јачем нападу могу да изазову веће економске штете. T. hirsuta је широко распрострањена врста и код нас је веома честа на букви и храстовима. Изазива белу трулеж и једна је међу првим гљивама које колонизирају пањеве. Плодоносна тела су једногодишња и образују се током целе године. Као и T. gibbosa, ова врста, према значају, припада групи гљива које су углавном паразити слабости и изузетно у случају јачег напада може да изазове економске штете. T. versicolor изазива белу трулеж тврдих лишћара и развија се на мртвом дрвету, понекад и на живим стаблима, као паразит слабости, али и на уграђеном дрвету. Ретко се, међутим, јавља у конструцијама, с обзиром да јој је за развој потребна велика влага. У нашим шумама је врло честа гљива на букви, храстовима, јаворима, брестовима. Карпофоре су једногодишње и образују се током целе године (слика 2-В). Према значају, припада трећој групи, односно гљивама које се на храстовима развијају углавном као сапрофити. 4. ДИСКУСИЈА Сушење лишћарских шума у Европи почело је осамдесетих година прошлог века. Од храстова, посебно су се показали осетљивим китњак и лужњак. Већина истраживача слаже се у томе да у пропадању храстових шума велики значај имају паразитне гљиве које изазивају болести спроводних судова, тзв. трахеомикозе, затим инсекти дефолијатори, аеро загађење, као и глобална промена климе (Караџић, 2006). 104

НАЈЗНАЧАЈНИЈЕ ГЉИВЕ - УЗРОЧНИЦИ ТРУЛЕЖИ ДРВЕТА У ХРАСТОВИМ ШУМАМА Према истраживањима у нашој земљи најзначајније патогене гљиве које шумској привреди наносе велике економске штете су Microsphaera alphitoides (пепелница), Ophiostoma piceae, O. roboris (узрочници трахеомикоза), док су међу проузро ковачима трулежи дрвета то Armillaria mellea и Fomes fomentarius (Караџић, Милијашевић, 2005.). Данас је познато да се у оквиру некада јединствене врсте A. mellea налази 36 врста (Volk, Burdsall, 1995), међу којима је издвојено 7 европских. Истраживањима у Србији и Црној Гори констатоване су A. gallica, A. cepistipes, A. mellea, A. ostoyae и A. tabescens, на 25 врста шумског дрвећа, односно на 10 четинарских и 15 лишћарских (Кеча, 2005, Keča et al., 2006). Према истим истраживањима, A. mellea и A. ostoyae су патогени који представљају проблем у природним састојинама и у вештачки подигнутим културама. A. gallica је доминантна врста на лишћарима, првенствено на букви и грабу, а међу храстовима, на китњаку, лужњаку и сладуну. A. tabescens је сапрофит на шумском дрвећу и констатована је искључиво на храстовима, у ксеротермним шумама сладуна и цера и китњака. 5. ЗАКЉУЧЦИ У овим истраживањима на храстовима је констатовано 33 врста гљива, узрочника трулежи дрвета. Најзначајније међу њима су Armillaria mellea, Fomes fomentarius, Hypoxylon deustum, Laetiporus sulphureus, Lenzites quercina и Phellinus robustus. Ове гљиве нападају жива стабла, али настављају процес трулежи и након њиховог сушења. У другу групу по значају спадају Inonotus dryadeus, Stereum hirsutum, Trametes gibbosa и T. hirsuta, које се углавном развијају као факултативни паразити. Остале гљиве развијају се на гранама, пањевима и лежавинама. И оне, међутим, имају значај зато што изазивају пропадање трупаца који остају дуже време у шу ми или на неуређеним шумским стовариштима. ЛИТЕРАТУРА Breitenbach J., Kränzlin F. (1981): Champignons de Suisse, Tome 1 - Ascomycètes. Edition Mycologia 9, CH-6000 Lucerne Volk Т.J., Burdsall H.H: (1995): A nomenclature study of Armillaria and Armillariella species, Synopsis Fungorum 8 (108) Golubović V., Karadžić D. (2000): Health state of oaks in Serbia, Lesotehničeski Universitet jubileisbornik naučnih dokladi, 75 godini Visše lesotehničesko orazovanie v Bulgaria. Sekcia: Gorsko stopanstvo, Sofia (245-253) D e n n i s R.W.G. (1978): British Ascomycetes, J. Cramer. FL - 9490 Vaduz (585) 105

Тања Милијашевић, Драган Караџић Ellis M.B., Ellis J.P. (1985): Microfungi on Land Plants, An Identification Handbook, Croom. Helm., London & Sidney Караџић Д., Милијашевић Т. (1992): Прилог проучавању паразитске и сапрофитске микофлоре на храстовима у Србији, Врсте рода храста (Quercus L. ) у Србији (ур. Гајић М., Тешић Ж.), Београд (59-64) Караџић Д., Анђелић М. (2002): Најчешће гљиве проузроковачи трулежи дрвета у шумама и шумским стовариштима, Центар за заштиту и унапређење шума Црне Горе, Подгорица Караџић Д., Милијашевић Т. (2002): Најчешће гљиве проузроковачи трулежи дрвета у природним и изданачким шумама букве, Зборник резимеа са XII симпозијум о заштити биља и саветовање о примени пестицида, Златибор (63) Караџић Д., Милијашевић Т. (2005): Најчешће пепелнице на шумским дрвенастим врстама и њихов значај, Гласник Шумарског факултета 91, Универзитет у Београду - Шумарски факултет, Београд (9-29) Караџић Д., Милијашевић Т. (2005): Најчешће паразитске и сапрофитске гљиве на храсту китњаку у Србији и њихова улога у сушењу стабала, Шумарство 3, УШИТС, Београд (71-84) Караџић Д., Михајловић Љ., Милијашевић Т. (2005): Заштита букових шума, Буква (Fagus moesiaca /Domin, Mally/Czeczott.) у Србији, УШИТС и Шумарски факултет Универзитет у Београду (177-225) Кеча Н. (2005): Биодиверзитет Armillaria врста и њихова улога у сушењу и пропадању стабала у четинарским и лишћарским шумама Србије и Црне Горе, докторска дисертација у рукопису, Универзитет у Београду - Шумарски факултет, Београд Keča N., Bodles B., Woodward S., Karadžić D., Bojović S. (2006): Molecular-based identification and phylogeny of Armillaria species from Serbia and Montenegro, Forest Pathology 36, Blackwell Wissenschafts-Verlag, Berlin (41-57) Маринковић П., Поповић Ј., Караџић Д. (1990): Узроци епидемијског сушења храста, значај и могућности санирања жаришта заразе, Шумарство 2-3, УШИТС, Београд (7-16) Miller J.H. (1961): A Monograph of the World Species of Hypoxylon, University of Georgia Press Милијашевић Т., Марковић Ч. (2006): Улога паразитних гљива и штетних инсеката у изумирању храстових шума, Зборник резимеа са VIII Саветовања о заштити биља, Златибор (131-132) Милијашевић Т., Караџић Д. (2004): Hypoxylon врсте на букви и неким другим лишћарима, Гласник Шумарског факултета 89, Универзитет у Београду - Шумарски факултет, Београд (185-197) Милијашевић Т., Табаковић-Тошић М., Марковић Ч., Марковић М. (2005): Здравствено стање изданачких букових шума североисточне Србије, Из данач ке букове шуме североисточне Србије, Шумарски факултет - Београд и Институт за шумарство - Београд (112-124) Nobles M.K. (1948): Studies in Forest Pathology, VI Identification of Cultures of Wood-rooting fungi. Canadian Journal of Research, Vol. 26 (281-431) Nobles M.K. (1965): Identification of cultures of wood-inhabiting Hymenomycetes, Canadian Journal of Botany, Vol. 43 (1097-1139) Stalpers А. (1978): Identification of Wood-inhabiting Aphyllophorales in pure culture, Studies in Mycology, 16, Baarn 106

НАЈЗНАЧАЈНИЈЕ ГЉИВЕ - УЗРОЧНИЦИ ТРУЛЕЖИ ДРВЕТА У ХРАСТОВИМ ШУМАМА Tanja Milijašević Dragan Karadžić THE MOST SIGNIFICANT FUNGI - AGENTS OF WOOD DECAY IN OAK FORESTS OF SERBIA Summary Lignicolous fungi are the main agents of wood decay in natural and coppice oak forests (Q. petrea - sessile oak, Q. cerris - Turkey oak, Q. frainetto - Hungarian oak and Quercus robur - common oak). By the research of oak forest dying in Serbia, it is concluded that sessile oak and common oak are especially susceptible, while Hungarian oak and Turkey oak are more resistant. Most researchers are of the opinion that parasitic fungi have the special significance, primarily those that cause the diseases of vascular tissue, the so-called tracheomycoses, then defoliator insects, air pollution, as well as global climate change (Karadžić, 2006). In this research, 33 species of fungi were identified. Eleven species were described - their morphological characteristics, distribution, host plants and their significance. Among them, the most significant are Armillaria mellea, Fomes fomentarius, Hypoxylon deustum, Laetiporus sulphureus, Lenzites quercina and Phellinus robustus. They infest living trees, but continue the decaying process also after the tree dying. The second group by significance consists of Inonotus dryadeus, Stereum hirsutum, Trametes gibbosa and T. hirsuta, which mainly develop as facultative parasites. The other identified fungi develop on branches, stumps and branch litter. However, they are also significant because they cause the destruction of logs which remain for a long time in the forest or on the unmanaged forest landings. They are: Bulgaria inquinans, Chondrostereum purpureum, Collybia fusipes, Coniophora puteana, Daedaleopsis confragosa, Daldinia concentrica, Durella macrospora, Ganoderma adspersum, Ganoderma applanatum, Ganoderma lucidum, Hericium erinaceus, Hypholoma fasciculare, Hypoxylon confluens, Hypoxylon udum, Peniophora quercina, Schizophyllum commune, Sparassis laminoza, Stereum rugosum and Xylobolus frustulatus. 107

Тања Милијашевић, Драган Караџић 108