Sveučilište u Zagrebu Prirodoslovno-matematički fakultet Biološki odsjek Nikola Malešević Fitoplankton u ekstremnom okolišu euksiničnog morskog jezera (Rogozničko jezero) Diplomski rad Zagreb, 2014.
Ovaj rad je izrađen u Laboratoriju za algologiju na Zavodu za Botaniku Prirodoslovnomatematičkog fakulteta Sveučilišta u Zagrebu, pod vodstvom doc. dr. sc. Zrinke Ljubešić. Rad je predan na ocjenu Biološkom odsjeku Prirodoslovno-matematičkog fakulteta Sveučilišta u Zagrebu radi stjecanja zvanja magistra ekologije i zaštite prirode.
Posebno i veliko Hvala mentorici Doc. dr. sc. Zrinki Ljubešić na ukazanoj prilici za rad u alogološkom laboratoriju, pomoći, strpljenju, savjetima i vremenu uloženom u izradu ovog diplomskog rada. Zahvaljujem se dr. sc. Ireni Ciglenečki-Jušić na ustupljenim rezultatima kemije Rogozničkog jezera, te svima koji su kroz vremenski period 1998. - 2013. sudjelovali na prikupljanju i obradi podataka. Zahvaljujem se dr. sc. Sunčici Bosak što je prepoznala moje zanimanje za alge, te na pomoći, savjetima i prijateljstvu. Zahvaljujem se Maji Mejdandžić na pomoći, divnom prijateljstvu i najboljem vodstvu algi u BIUS-u. Hvala Nikoli Koletiću na pomoći i iznimnom prijateljstvu kroz sve godine studiranja. Hvala Udruzi studenata biologije BIUS i svim njenim članovima na prijateljstvima, terenima i zabavama koji su posebno uljepšali studiranje. Pogotovo hvala svim članovima sekcije za alge na druženjima, nezaboravnim doživljajima, putovanjima, i prijateljstvu. Najveće hvala mojoj seki Gogi koja je bila uz mene uvijek u svemu. Veliko hvala mojim roditeljima, što su uvijek me poticali na rad, bili uz mene, pružili mi svu ljubav svijeta i podupirali me u svakom trenutku.
TEMELJNA DOKUMENTACIJSKA KARTICA Sveučilište u Zagrebu Prirodoslovno-matematički fakultet Biološki odsjek Diplomski rad FITOPLANKTON U EKSTREMNOM OKOLIŠU EUKSINIČNOG MORSKOG JEZERA (ROGOZNIČKO JEZERO) Nikola Malešević Rooseveltov trg 6, 10000 Zagreb, Hrvatska Rogozničko jezero je mali, zatvoreni i dijelom izolirani morski ekosustav smješten na poluotoku Gradina. Jezero je karakterizirano ekstremnim i vrlo promjenjivim ekološkim uvjetima (sezonalna varijacija saliniteta i temperature, stratifikacija i miješanje unutar stupca vode, redoks procesi i euksinični uvjeti, koncentracija nutrijenata) koji značajno utječu na dinamiku fitoplanktona jezera. Sezonalna vertikalna mješanja unutar stupca vode obično se javljaju u vrijeme jeseni i zime, kada nestankom stratifikacije dolazi do prodiranja vode bogate kisikom sa površine u pridnene slojeve. Ovisno o jačini i trajanju miješanja (sporija difuzija i/ili brža miješanja vodenog stupca) anoksični uvjeti mogu nastati u cijelom vodenom stupcu. Ekstremni ekološki uvjeti, koji vladaju u jezeru, određuju dinamiku razvoja fitoplanktona, što se očituje u malom biodiverzitetu i velikom abundancijom pojedine vrste. Fitoplankton je dostizao visoku abundanciju do 10 7 stanica L -1 pri čemu su dominirale dijatomeje Chaetoceros curvisetus, Dactyliosolen fragilissimus, Thalassionema nitzschioides and Cyclotella choctawhatcheeana, koje su se izmjenjivale u dominaciji unutar fitoplanktonske zajednice. Rogozničko jezero, zbog svoje izoliranosti i veličine, ekstremnih okolišnih uvjeta, niske raznolikosti vrsta i visoke abundancije pojedinih vrsta može služiti kao prirodni laboratorij za testiranje mogućih ishoda klimatskih promjena. (39 stranica, 5 slika, 3 tablice, 77 literaturnih navoda, jezik izvornika: hrvatski) Rad je pohranjen u Središnjoj biološkoj knjižnici Ključne riječi: anoksija, nutrijenti, top down, bottom up Voditelj: Dr. sc. Zrinka Ljubešić, doc. Ocjenitelji: 1. Dr. sc. Zrinka Ljubešić, doc. 2. Dr. sc. Petar Kružić, doc 3. Dr. sc. Duje Lisičić, doc. Rad prihvaćen: 28.11.2014.
University of Zagreb BASIC DOCUMENTATION CARD Faculty of Science Division of Biology Graduation Thesis PHYTOPLANKTON IN EXTREME ENVIROMENT EUXINIC SALINE LAKE (ROGOZNICA LAKE) Nikola Malešević Rooseveltov trg 6, 10000 Zagreb, Croatia Rogoznica Lake is small, closed and partly isolated saline lake placed at Gradina peninsula near Rogoznica. Dynamics within the lake is characterized by the extreme and highly variable environmental conditions (seasonal variations in salinity and temperature, water stratification and mixing, redox and euxinic conditions, concentrations of nutrients) which significantly influence the biology in the lake. Seasonal vertical mixing usually occurs during the autumn/winter upon the breakdown of the stratification, injecting oxygen-rich water from the surface into the deeper layers. Depending on the intensity and duration of the vertical dynamics (slower diffusion and/or faster turnover of the water layers) anoxic conditions could developed within the whole water column. Extreme ecological conditions, which prevail in the lake, control phytoplankton activity represented by low species diversity and high single species abundance. Phytoplankton was reaching high abundances up to 10 7 cells L -1 and was dominated by diatoms Chaetoceros curvisetus, Dactyliosolen fragilissimus, Thalassionema nitzschioides and Cyclotella choctawhatcheeana. The species alternated with domination in the phytoplankton assemblages, reflecting the environmental conditions in the lake. Rogoznica lake, due its size and isolation, extreme environmental conditions, low species diversity and high single species abundance can serve as an natural laboratory for testing the possible outcomes of ongoing climate changes. (39 pages, 5 figures, 3 tables, 77 references, original in: Croatian language) Thesis deposited in Central Biological Library Key words: anoxia, nutrient, top down, bottom up Supervisor: Dr. Zrinka Ljubešić, Asst. prof. Reviewers: 1. Dr. Zrinka Ljubešić, Asst. prof. 2. Dr. Petar Kružić, Asst. prof. 3. Dr. Duje Lisičić Asst. prof. Thesis accepted: 28.11.2014.
Sadržaj 1. Uvod... 1 1.1. Taksonomija fitoplanktona... 1 1.2. Fitoplankton i primarna produkcija... 1 1.3. Anoksija... 5 1.4. Područje istraživanja... 6 1.4. 1 Jadransko more... 6 1.5. 2 Rogozničko jezero... 8 1.6. Pregled radova... 9 1.7. Cilj istraživanja... 11 2. Materijali i metode... 11 2.1.Uzorkovanje... 11 2.2. Fitoplankton... 13 2.3. Salinitet... 15 2.4. Statistička obrada podataka... 16 2.5.Hranjive soli... 16 Rezultati... 17 3.1 Fizikalno kemijski čimbenici... 17 3.2. Sastav fitoplanktona... 19 3.2.1. Utjecaj miješanja vodenog stupca na sastav fitoplanktona u razdoblju od 1998. 2000.... 20 3.2.2. Utjecaj miješanja vodenog stupca na sastav fitoplanktona u razdoblju od 2001. 2003.... 21 3.2.3.. Utjecaj miješanja vodenog stupca na sastav fitoplanktona u razdoblju od 2004. 2006.... 21 3.2.4. Utjecaj miješanja vodenog stupca na sastav fitoplanktona u razdoblju od 2007. 2013.... 22 3.3. Statistička analiza... 28 4. Rasprava... 28 4.1. Fitoplankton... 28
4.2. Hranjive soli... 29 4.3. Utjecaj miješanja vodenog stupca na sastav fitoplanktona... 30 5. Zaključak... 32 6. Literatura... 33
1. Uvod 1.1. Taksonomija fitoplanktona U taksonomskom pogledu alge nisu posebna taksonomska kategorija, nego na osnovu fizioloških obilježja skupina autotrofnih i miksotrofnih organizama. Talus im se sastoji od pojedinačnih stanica ili nakupina stanica koje mogu biti udružene kolonije ili u pseudoparenhim. Alge su fotosintetski organizmi koji ne tvore tkiva. Za taksonomiju važno je poznavati 1. kemijski sastav i relativnu količinu pigmenata; 2. kemijski sastav rezervne tvari; 3. kemijska i fizička svojstva stanične stijenke; 4. broj, oblik i orijentaciju bičeva (undulipodija) kod vegetativnih stanica, zoospora i gameta; 5. građu kromatofora i pirenoida; 6. prisutnost/odustnost očne pjege; 7. oblik spora, te niz drugih citoloških i fizioloških svojstava. Prema Adl i sur. (2005) eukarioti su podijeljeni na šest Super-grupa Amoebozoa, Opisthokonta, Rhizaria, Archaeplastida, Chromalveolata, Excavata. Organizmi koji žive kao fitoplankton taksonomski pripadaju Super-grupama Archaeplastida i Chromalveolata. Archaeplastida su organizmi nastali primarnom endosimbiozom i dijele se na Glaucophyta, Rhodophyceae i Chloroplastida. Unutar skupine Chloroplastida nalaze se Chlorophyta i Prasinophytae. Chromalveolata su organizmi nastali sekundarnom i tercijarnom endosimbiozom i dijele se na Cryptophyceae, Haptophyta, Stramenopiles, Alveolata. Unutar Stramenopiles se nalaze Bacillariophyceae, Chrysophyceae, Dictyochophyceae, Phaeophyceae i Raphidiophyceae, a u Alveolata Dinophyceae, nastali tercijarnom endosimbiozom. 1.2. Fitoplankton i primarna produkcija Plankton su organizmi koji lebde u vodenom stupcu i ne mogu se aktivno pokretati, te su nošeni strujama. Razvijaju se u oceanima, morima, jezerima, ostalim stajaćicama i u donjim dijelovima toka velikih tekućica. U planktonske organizme ubrajamo fitoplankton, zooplankton, bakterioplankton, pojedine gljive (Ascomycota) i viruse. 1
Fitoplankton dolazi od grčkog fiton što znači biljka i planktos što znači lutalica. Važnost fitoplanktona je proces fotosinteze i uloge u trofičkom lancu kojeg ima kao primarni proizvođač. Fitoplankton je odgovoran za 42% ukupne svjetske neto primarne proizvodnje (Field i sur. 1998) te je temelj trofičke piramide. Sastoji se se od jednostaničnih i kolonijalnih autotrofnih i miksotrofnih algi. Vrste unutar odjela Heterokontophyta, Dinophyta, Cryptophyta i Chlorophyta čine većinu morskog fitoplanktona. U morima opisano je 4000 vrsta fitoplanktonskih organizama raspoređenih u 500 rodova (Sournia i sur. 1991). Razvoj fitoplanktona odvija se u površinskom sloju vode odnosno eufotičkom sloju gdje je dostupna dovoljna količina svjetlosti. Najvažniji pigment koji sudjeluje u fotosintezi je klorofil a koji je prisutan u svim algama dok se pojedine skupine razlikuju u pomoćnim pigmentima. Pigmenti se nalaze raspoređeni u plastidima kod eukariota dok su kod cijanobakterija uz tilakoide u fikobilisomima. Uvjeti koji su potrebni za uspješan razvoj fitoplanktona su svjetlost, dovoljna koncentracija glavnih nutrijenata i mikronutrijenata, stabilnost vodenog stupca, kritična gustoća populacije i mala količina herbivora. U sustavima koji su plitki i gdje je vodeni stupac izmješan te nutrijenti nisu ograničavajući čimbenik svjetlost najčešće nije ograničavajući uvjet za razvoj fitoplanktona. Prema teoriji koju su postavili Sverdrup (1953), Platt i sur. (1991), Huisman i Weissing (1994), Ebert (2001) za uspješan razvoj fitoplanktonske zajednice u dobro izmiješanim sustavima gdje nutrijenti nisu ograničavajući čimbenik ključna je dubina izmiješanog stupca. Ukoliko je ta dubina prevelika prodor svjetlosti nije dovoljan za održiv razvoj fitoplanktona. U sustavnima sa nepotpunim miješanjem gdje nutrijenti nisu ograničavajući čimbenik razvoj fitoplanktona ovisi o masi i vertikalnoj brzini kretanja pojedine planktonske vrste (Ebert 2001). Što je masa manja i vrsta brže pokretna lakše dolazi do cvjetanja fitoplanktonske vrste na velikim dubinama i u uvjetima sa snažnim miješanjima. Ukoliko je masa veća i pokretljivost slabija takva fitoplanktonska vrsta cvjetat će samo u uvjetima plitkih i mirnih voda. U povoljnim uvjetima dolazi do razvoja populacije fitoplanktona čijim jačanjem dolazi do razvoja herbivora. Herbivore čine heterotrofni protisti, zooplakton, te njihovim pojačanim razvojem i aktivnošću dolazi do smanjenja brojnosti fitoplanktona. Kada zajednica postane prekobrojna dolazi do kolapsa sustava i velikog odumiranja herbivora. Dolazi do djelovanja bakterija te regeneracije nutrijenata, a regeneracijom nastaju novi uvjeti za ponovni razvoj 2
fitoplanktona. Taj kružni proces se stalno ponavlja u vremenu i prostor te je nužan za život na Zemlji. Uvjeti cvjetanja fitoplanktona najčešće se javljaju u proljeće nakon uspostavljanja stratifikacije. Tada u vodenom stupcu ima najviše hranjivih soli, a i količina svjetla se povećava. Ukoliko ima stalan dotok hranjivih soli cvjetanje je moguće i u ljetnim mjesecima. U vrijeme cvjetanja dolazi do prevladavanja jedne ili malog broja vrsta. Fitoplankton se dijeli na tri veličinske frakcije: pikoplankton (0.2 2 µm) nanoplankton (2 20 µm) mikroplankton (20 200 µm) veći planktonski organizmi dijele se na mezoplankton (0.2 20 mm), makroplakton (2-20 cm) i megaplankton (> 20 cm) (Sieburth i sur. 1978). Frakcija pikoplanktona nalazi se u rasponu od 0.2 2 µm i uglavnom se sastoji od heterotrofnih bakterija i pikofitoplanktona. Heterotrofne bakterije imaju važnu ulogu u kruženju tvari u moru i trofičkoj dinamici (Azam i sur. 1983, Kamiyama i sur. 2009). Procjenjuje se kako su u otvorenom oceanu odgovorni za 50% konzumacije dnevne primarne proizvodnje (Ducklow i Carlson 1992, Kamiyama i sur. 2009). S druge strane pikofitoplankton jedan je od glavnih primarnih producenata u suptropskim oligotrofnim oceanima sa primarnom produkcijom do 45% (Uitz i sur 2010) i čini glavni udio fitoplanktonske biomase u oligotrofnim ekosustavima (Li i sur. 1983, Karlson i Nilsson 1991, Burkil i sur. 1993, Odate 1996, Kamiyama i sur. 2009). Udio pikofitoplanktona u primarnoj proizvodnji u obalnim vodama Mediterana iznosi 44%, dok na otvorenom moru iznosi 71% (Megazzù i Decembrini 1995). Najčešći predstavnici pikofitoplanktona su iz odjela Cyanobacteria posebice rodovi Synechococcus i Prochlorococcus (Waterbury i sur. 1979, Chisholm i sur. 1988, Kamiyama i sur. 2009). Frakciju nanoplanktona čine heterotrofne i miksotrofne stanice veličine 2 20 µm. U hladnim morima nanofitoplankton čine Haptophyta, Prasinophyta, Chrysophyta, Cryptophyta, dinoflagelati i dijatomeje (Ej Sayed i Fryxell 1993, Marchant 1993, Marchant i Thomsen 1994, Garrison i Mathot 1996, Ishikawa i sur. 2002). Dominantne vrste nalazile su se unutar 3
Haptophyta i dijatomeja (Marchant 1993, Marchant i Thomsen 1994). U Sredozemlju određene su 103 nanofitoplanktonske vrste koje su raspoređene u 33 roda (Throndsen i Zigone 1994). U nanofitoplanktonskoj zajednici Jadranskog mora brojnošću prevladavaju nanoflagelati i dijatomeje (Aubry i sur. 2004). Mikrofitoplankton obuhvaća stanice veće od 20 µm. Zbog svoje veličine stanice se relativno lako raspoznaju pod svjetlosnim mikroskopom. U svjetskim oceanima mikrofitoplankton vrlo je važan za primarnu proizvodnju. U regijama uz obalu gdje dolazi do upwellinga mikrofitoplankton kojeg uglavnom čine dijatomeje ima udio u primarnoj proizvodnji od 70%, dok u umjerenim i subpolarnim regijama taj udio iznosi 50% u razdoblju proljeće-ljeto (Uitz i sur. 2010). Važan dio fitoplanktona su dijatomeje čije stanice su obavijene kremenim ljušturicama nastalim modifikacijom periplasta. Ljušturice imaju dva dijela koja se nazivaju teke i obavijaju stanicu poput kutije i poklopca. Gornji dio nazivamo epitekom i on preklapa poput poklopca donji dio koji nazivamo hipotekom. Stanice se mogu proučavati pod svjetlosnim mikroskopom, no za detaljno analiziranje i determinaciju do vrste potreban je elektronski mikroskop. Ovisno o položaju koji zauzme stanica koju promatramo pod mikroskopom dijatomeje mogu biti u pleuralnom i valvalnom položaju. U pleuralnom položaju vidljivo je kako se spaja epiteka sa hipotekom, dok u valvalnom položaju mogu se vidjeti različite strukture na epiteki ili hipoteki. Perforacije koje postoje najčešće se nazivaju strijama, a područja između njih kostama. Perforiranost je važna zbog komunikacije stanice sa okolišem. Po načinu prehrane dijatomeje su većinom autotrofni organizmi. Karakterističan pigment koji postoji kod dijatomeja je fukoksantin. S obzirom na simetriju dijatomeje se dijele u dva reda: Centrales (po novom Biddulphiales) i Pennales (po novom Bacilares). Centrales imaju radijalnu simetriju, dok Pennales bilateralnu simetriju. Druga važna sastavnica fitoplanktona su dinoflagelati koji većinom naseljavaju mora. Stanice nemaju staničnu stijenku, nego se na površini nalazi amfijezma kao modifikacija periplasta. Razlikujemo tekatne dinoflagelate kod kojih amfijezma je građna od dvije ili više celuloznih ploča te atekatne kod kojih je amfijezma bez celuloznih ploča. Celulozne ploče tekatnih vrsta međusobno su spojene šavovima, a njihov raspored i oblik važan je za taksonomiju. Najvažniji pigmenti koji nalazimo kod dinoflagelata su peridinin, dinoksantin, diadinoksantin. Dinoflagelati imaju dva nejednaka biča, longitudinalni i transverzalni, koji izlaze sa ventralne 4
strane. Kao i dijatomeje mogu izazvati cvjetanja mora kada se u određenim uvjetima dogodi masovni razvoj pri čemu može doći do bojanja mora u crveno ili zeleno. Neki rodovi dinoflagelata kao što su Dinophysis, Gymnodinium, Prorocentrum, Gyrodinium sintetiziraju neproteinske toksine koji mogu izazvati trovanja ljudi pomoću vektor organizama školjkaša i riba. Prema načinu prehrane dinoflagelate pretežito svrstavamo u miksotrofne i heterotrofne organizme. Pojedine vrste kao što su Noctiluca scintilans imaju sposobnost bioluminiscencije. 1.3. Anoksija Hipoksija ili anoksija je pojava koja je prisutna u mnogim svjetskim obalnim vodama koje primaju veliku količinu hranjivih soli iz antropogenih izvora (Rabalais i Nixon 2002, Ciglenečki i sur. 2005). Osim pod utjecajem velike količine nutrijenata pojava anoksije učestala je u sustavima koje karakterizira snažna sezonalna termohaloklina. Kisik u morskim okolišu nastaje fotosintetskim procesima ili otapanjem iz atmosfere. Kada potrošnja kisika oksidacijom organske tvari preraste produkciju koja dolazi iz fotosinteze i otapanja dolazi do anoksije. Utjecajem termohalokline sprječava se dotok vode bogate kisikom sa površine u dublje slojeve. U uvjetima kada se kisik potroši gotovo do kraja oksidacija organske tvari nastavlja se putem redukcije sulfata i nastanka sulfida koji su indikatori anoksičnih uvjeta (Ciglenečki i sur. 1998). Primjeri sustava sa trajnom anoksijom u pridnenom vodenom sloju nalaze se u dubokim izoliranim bazenima Baltičkog mora i obalnom području i fjordovima Norveške (Jacobs i sur. 1985, Klaveness 1990, Fallesen i sur. 2000, Ström i Klaveness 2003, Rasmussen i sur. 2003, Ciglenečki i sur. 2005). Jezera se mogu karakterizirati prema učestalosti mješanja i dubini. Po učestalosti miješanja jezera se dijele na amiktična, meromiktična i holomiktična. Kod amiktičnih jezera nije prisutno miješanje vodenog stupca; meromiktična su stalno stratificirana jezera, a holomiktična su jezera u kojima dolazi do miješanja cijelog vodenog stupca. Ovisno o broju miješanja tijekom godine govorimo o oligomiktičnim (manje od jednom godišnje), monomiktičnim (jednom godišnje), dimiktičnim (dva puta godišnje) ili pak polimiktičnim (više puta godišnje) jezerima. 5
Prema Schefferu (1998) granična vrijednost plitkih jezera je 3m. Pretpostavka je da se plića jezera učestalije miješaju, te se sediment sa hranjivim tvarima uzdiže do površine i dolazi do primarne produkcije u cijelom stupcu. S druge strane i u plitkim jezerima može postojati stratifikacija koja ne dozvoljava miješanje stupca vode. Utjecajem vanjskih sila poput vjetra može doći do miješanja unatoč postojanja stratifikacije. Prema Lewisu (1983) takva jezera karakterizirana su kao diskontinuirano polimiktična. Prema fizikalnim, hidrološkim, ekološkim i biološkim svojstvima plitkih sustava, u osnovi čini se boljim definirati jezera kao polimikitična ili uzastopno miješana nego plitka (Padisák i Reynolds 2003). Ukoliko se jezera moraju definirati prema dubini prema novijim istraživanjima granica plitikih jezera je 5m dubine. 1.4. Područje istraživanja 1.4. 1 Jadransko more Jadransko more je dio Sredozemnoga mora i nalazi se između Apeninskoga i Balkanskog poluotoka do Otrantskih vrata na jugoistoku. Duljina Jadranskog mora iznosi 783 km, prosječna širina 248,3 km, a prosječna dubina 173 m; obuhvaća 138 595 km². Jadransko more može se podijeliti na tri dijela gdje je sjeverozapadni kraj izmijenjen nanosima rijeke Po i drugih alpskih rijeka, a krajnji jugoistočni dio je pod utjecajem nabiranja u neogenu postao je kopno. Djelovanjem tog procesa nastala su Otrantska vrata, koja spajaju Jadransko i Jonsko more. Sjeverni dio Jadranskog mora je najplići primjerice u području Tršćanskog zaljeva između 24 i 26 m dok ukupna dubina ne prelazi 50 m. Udio tog dijela Jadrana u površini iznosi manje od 14% ukupne površine, dok volumenom iznosi 3% od ukupnog volumena. Rijeka Po ima značajan utjecaj u tom području jer je odgovorna za 50% unosa slatke vode. Porječje rijeke Po je značajan poljoprivredni dio Italije i time rijeka Po donosi veliku količinu nutrijenata u Jadran (Deggobis i sur. 1986, Deggobis i Gilmartin 1990, Viličić i sur. 2002). U sjevernom Jadranu proteže se od sjevera prema jugu šelf širine 380 km sa najvećom dubinom oko 90 m kojem uz rub dubina doseže 190 m. Srednji dio Jadranskog mora zanimljiv je zbog poluzatvorenih zaljeva i visoko stratificiranih estuarija krških rijeka Krke i Zrmanje (Viličić i sur. 2002). U južnom dijelu Jadrana utjecaj ima ulazak Jonske 6
intermedijarne vode, vjetar i dotok slatke vode istočnojadranskih rijeka (Orlić i sur. 1992, Viličić i sur. 2002). Od otoka Žirja kraj Šibenika do Ortone na obali Apeninskoga poluotoka pruža se do 268 m duboka poprečna udolina, koja je otoku Jabuci dobila naziv, Jabučka kotlina. Oko 150 km dug i do 130 m dubok podmorski Palagruški prag, koji je dobio ime prema otoku Palagruži, pruža se od otoka Lastova do poluotoka Gargano na istočnoj obali Apeninskoga poluotoka. Prema jugoistoku se dno od Palagruškoga praga spušta u Južnojadransku kotlinu, gdje najveća dubina iznosi 1228 m. Jadransko more u cjelini slabo je produktivno, oligotrofno more u kojem razliku možemo primijetiti između otvorenog mora južnog Jadrana gdje je planktonska biomasa znatno manja nego u sjevernom Jadranu (Viličić i sur 1989, Viličić i sur. 2002). Veću produktivnost možemo primijetiti uz obalu i u području kanala što je dijelom posljedica antropogenog učinka. Procjenjuje se kako u Jadranskome moru živi preko 7000 biljnih i životinjskih vrsta. Bioraznolikost fitoplanktona u Jadranskom moru je značajna te je do sada zabilježeno 887 svojti (Viličić i sur. 2002). Dominantna skupina fitoplanktona u Jadranu su dijatomeje pri čemu penatne vrste prevladavaju u sjevernom Jadranu, a centrice u južnom. Abundancija fitoplanktona, posebice dijatomeja (preko 5 x 10 6 stanica L -1 ) je veća u područjima pod antropogenim utjecajima. U čitavom Mediteranu najviše su istraživane upravo dijatomeje, a broj vrsta zabilježen u nekom području varira između 107 do 183 (Tolomio 1978, 1982; Caroppo i sur. 1999; Lakkis i Novel-Lakis 1980; Marino i Modigh 1981). Najveći broj vrsta dijatomeja (400) je zabilježen u sjevernom Mediteranu (Travers i Travers 1973) i u istočnom Jadranu 518 vrsta (Viličić i sur. 2002). Dijatomeje dominiraju u fitoplanktonskoj zajednici Jadranskog mora (330 penatnih vrsta i 174 centrica), a slijede dinoflagelati s 264 vrste, primnesioficeje sa 101 vrstom, te rafidoficeje 1 vrsta i euglenoficeje 2 vrste (Viličić i sur. 2002). 7
1.5. 2 Rogozničko jezero Rogozničko jezero poznato još pod nazivom Zmajevo oko nalazi se na poluotoku Gradina (43 32 N, 15 58 E), blizu naselja Rogoznica, između dva poznata turistička grada Šibenika i Trogira. Šibenik se nalazi na 35 km sjeverno, a Trogir na 26 km zapadno. Nastanak Rogozničkog jezera pretpostavlja se da se dogodio urušavanjem krova podzemne špilje erozivnim djelovanjem vode na vapnenačke stijene. Podizanjem razine mora nakon posljednjeg ledenog doba špilja se ispunila morem. Rogozničko jezero je krško eutrofno širine približno 80 m, a dužine oko 140 m. Najveća dubina jezera iznosi 15m, a površina je 10000 m 2. Specifičnost jezera je njegov salinitet, povezanost sa morem kroz pukotine u vapnenačkim stijenama koje ga okružuju. Jezero je okruženo strmim, na nekim mjestima prevjesnim, vapnenačkim stijenama koje se na sjevernoj strani uzdižu do 4 m, a na južnoj i do 24 m iznad površine mora, te na taj način štite jezero od utjecaja vjetra (Ciglenečki i sur. 2013). Time što je zaštićeno od vjetra i zbog utjecaja oborina dolazi do nepotpunog miješanja vodenog stupca te je jezero meromiktično. Na stratifikaciju i miješanje vode u jezeru uvelike utječu padaline što možemo vidjeti u smanjenom salinitetu u dubljim slojevima (Ciglenečki i sur. 1998). Meromiksija je stanje stalne kemijske stratifikacije s nepotpunim miješanjanjem tijekom godine, što rezultira anoksijom i akumulacijom nutrijenata u pridnenom sloju (Romero i Melack 1996, Ciglenečki i sur. 2005). Povremeno u jezeru dolazi do mješanja cijelog vodenog stupca. Proces se događa kada u cijelom vodenom stupcu dođe do izjednačavanja temperature i tada je jezero holomiktično. Tokom vremena taloženjem sedimenta na dno jezera došlo je do nakupljanja mrtve organske tvari koja uz prisustvo bakterija se razgrađuje i troši kisik. Kada je dostupnost slobodnog kisika blizu nestajanja dolazi do oksidacije organske tvari putem redukcije sulfata i produkcije sulfida čime se zapravo indiciraju anoksični uvjeti (Edenborn i sur. 1987, Ciglenečki i sur. 1998). Time dolazi do nastanka hidrogen sulfida pa se ovo jezero smatra euksiničnim. Hlađenjem površinskog sloja jezera događa da hladnija voda tone i istiskuje prema površini pridnene dijelove vode koji sadrži hidrogen sulfid. Kada ti slojevi dođu u aerirani sloj dolazi do oksidacije hidrogen sulfida i nastaje elementarni sumpor koji uzrokuje promjenu boje tog dijela stupca vode u bijelo (Buljan 1956, Kršinić i sur. 2000). 8
Slično jezero u Hrvatskoj koje je nastalo izdizanjem mora i potapanjem krške depresije je jezero Mir u Parku prirode Telašćica. Također slična istraživana meromiktična jezera u svijetu su Mono Lake u Kaliforniji (SAD) (Romero i Melack 1996); Mahoney Lake u Britanskoj Kolumbiji (Kanada) (Overmann i sur. 1991, 1996); Hall Lake u Washingtonu (SAD) (Balistrieri i sur. 1994); Pavin Lake u Francuskoj (Alberic i sur. 2000) and Lake Cadano u Švicarskoj (Schanz i sur. 1998, Ciglenečki i sur. 2005). 1.6. Pregled radova Rogozničko jezero spoznato je važnim još u prethodnom stoljeću posebice zbog svoje veličine i razine sumpornih spojeva te izmjenom oksičnih i anoksičnih uvjeta može se smatrati prirodnim laboratorijem. Prva mjerenja kemijskih parametara unutar jezera napravljena su 1951. godine (Buljan 1956, Kršinić i sur. 2000). Sezonske varijacije oksičnih i anoksičnih uvjeta, vertikalne distribucije otopljene organske tvari, površinski aktivnih tvari, abundancije fitoplanktona te sumpornih spojeva sustavno se provode od 1994. godine (Ciglenečki i sur. 1996, 1998, 2005, 2013, Kršinić i sur. 2000, 2013). U cijelom stupca vode prisutan je elementarni sumpor. Na dubini od 7 i 8 m utvrđene su količine elementarnog sumpora u iznosu od 85 nm što je usporedivo sa potpovršinskom maksimumom elementarnog sumpora u Crnom moru (Jorgenson i sur. 1991, Ciglenečki i sur. 1996). Veliki utjecaj na samo jezero imaju oborinske vode koje ukoliko su u većem obimu mogu utjecati na salinitet jezera. Tako da salinitet u površinskim slojevima može varirati između 24-37 (Ciglenečki i sur. 2005). Najniže vrijednosti saliniteta bilježe se u zimskim i proljetnim mjesecima, jer najviše kiše padne ujesen, rana zima i na proljeće oko 180 mm mjesečno dok je sam godišnji prosjek tog područja 700-900 mm (Gajić-Čapka i sur. 2003, Ciglenečki i sur 2005.). U dijelu godine sa mnogo oborina može se dogoditi miješanje stupca vode te u pridnene slojeve dovesti vodu sa površine. Takvi uvjeti dovode do porasta koncentracije kisika, pada saliniteta i pada koncentracije reduciranih sulfida u samim pridnenim slojevima (Ciglenečki i sur 1998). Miješanjem dolazi do izdizanja reduciranih sumpornih slojeva prema površinskom slojevima gdje dolazi do njihove oksidacije. Kada nema dovoljne koncentracije 9
kisika dolazi do nepotpune oksidacije čime nastaju anoksični uvjeti i nastanak elementarnog sumpora. Nasuprot tome utjecaj jake termohaline može uzrokovati da u jezeru ne dolazi do miješanja vode unutar stupca. Time površinski sloj vode može imati biti zasićen kisikom i do 300% (Stipaničev i Branica 1996, Ciglenečki i sur. 1998, Ciglenečki i sur. 2005), a u pridnenom sloju zbog bakterijske razgradnje organske tvari može doći do hipoksije ili anoksije (Ciglenečki i sur. 2005). U rujnu 1997. godine dogodila se anoksija u cijelom vodenom stupcu uz prisustvo hidrogen sulfida. U tom trenutku dogodio se masivan mortalitet svih promatranih planktonskih i bentoskih organizama (Kršinić i sur. 2000). U fitoplanktonskoj zajednici u lipnju 1996. dominirala je vrsta dijatomeje Eunotia sp. te je imala brojnosti od 10 7 stanica L -1 (Ciglenečki i sur. 1998) U srpnju 1997. godine dominantna vrsta bila je Pseudonitzschia spp. i činila 88% ukupnog mikrofitoplanktona. Dok na proljeće 1998., kao i 1997., dominantna vrsta bila je Chaetoceros curvisetus čineći 96% ukupnog broja stanica. (Kršinić i sur. 2000). Važnu ulogu u oporavku cijele zajednice poslije anoksije imala je vrsta kopepodnog račića Acartia italica Steuer. Endemična vrsta Mediteranskog mora koja je pokazala veliku sposobnost adaptacije na povišene koncentracije amonijaka u jezeru. Tek nakon 4 mjeseca prosječna koncentracija amonijaka pala je ispod 50 μmol L -1. Dok su istraživanja u laboratoriju pokazala kako je LC 50 unutar 24 sata za odrasle kopepodne račiće izložene amonijaku iznosi 50.55 μmol L -1. Nakon anoksije za oporavak ove vrste bilo je potrebno dva tjedna kako bi vrsta bila opažena te 40 dana kako bi bile uočene spolno zrele jedinke. Time se ti podaci iz laboratorija ne podudaraju dobivenima iz jezera za vrstu A. italica (Kršinić i sur. 2000), što ukazuje na stupanj prilagođenosti ekstremnim uvjetima jezera. Nestankom predacijskog pritiska na nauplije ili post nauplijske kopepode nakon anoksije došlo je do promjene uobičajene top down i bottom up kontrole (Ciglenečki i sur. 2005, Kršinić i sur. 2013). Kršinić i sur. (2013) su postavili hipotezu da se kopepodni račić A. italica hrani isključivo dijatomejom C. curvisetus, na što ukazuje njihova sezonska dinamika razvoja. Rezultati ovog istraživanja pokazali su kako se sama top down kontrola uspostavila tek nakon što je prošlo otprilike dvije godine od same anoksije i bila pristuna tokom cijelog istraživanja (Kršinić i sur. 2013). Unutar planktonske zajednice Rogozničkog jezera nalazimo i dvije važne vrste mikroflagelata Prorocentrum arcuatum i Hermesinum adriaticum. P. arcuatum, je rijetki fotosintetski 10
dinoflagelat poznat iz istočnog Mediterana (Schiller 1933, Rampi i Bernhard 1980, Burić i sur. 2009) i koliko je poznato u recentnim istraživanjima u Jadranskom moru zabilježen je samo u Rogozničkom jezeru (Viličić i sur. 1997, Burić i sur. 2009). H. Adriaticum je heterotrofni i miksotrofni mikroflagelat, sa unutrašnjim silicijskim skeletom i fotosintetskim endosimbiontima, te pripada skupini Ebriales koja ima neodređen taksonomski položaj (Hargraves i Miller 1974, Deflandre 1952, Preisig 1994). Prvi put je opisana vrsta u sjevernom Jadranu (Zacharias 1906). Danas je poznata kao rijetka neritička vrsta koja živi u tropskoj, i umjerenoj klimi (Sournia 1986). 1.7. Cilj istraživanja Obzirom na specifične uvjete u jezeru, te njegovu izoliranost, Rogozničko jezero možemo promatrati kao laboratorij in situ. Cilj ovog istraživanja je: (i) (ii) (iii) opis fitoplanktonske zajednice u ekstremnom okolišu, određivanje uvjeta razvoja i sukcesija dominantnih vrsta fitoplanktona. testiranje hipoteze top down / bottom up kontrole iz rada Kršinić i suradnici 2013. 2. Materijali i metode 2.1.Uzorkovanje Istraživanje i uzorkovanje planktona provođeno je u Rogozničkom jezeru od prosinca 1998. do srpnja 2013. godine (Tablica 1.), te je sakupljenoi obrađeno 612 uzoraka. Uzorkovano je pomoću Niskinovog crpca volumena 5 L na sredini jezera na dubinama 0, 2, 5, 7, 8, 9, 10, 11, 12 i 13 m dubine. 11
Slika 1. Lokacija Rogozničkog jezera 12
Tablica 1. Vremenska dinamika uzorkovanja. Sij siječanj, Velj veljača, Ožu ožujak, Tra travanj, Svi svibanj, Lip lipanj, Srp srpanj, Kol kolovoz, Ruj rujan, Lis listopad, Stu studeni, Pro prosinac. Godina Sij Velj Ožu Tra Svi Lip Srp Kol Ruj Lis Stu Pro 1998 + 1999 2000 + + + + + + 2001 + + 2002 + + + + 2003 + + + 2004 + + + + + + 2005 + + 2006 + + + + 2007 + + + 2008 + + + 2009 + + + + + + 2010 + + + + + 2011 + + + + + + 2012 + + + + + + 2013 + + + 2.2. Fitoplankton Uzorci za određivanje abundancije fitoplanktona uzeti su iz crpca i konzervirani pomoću 2%- tne otopine formaldehida u konačnoj koncentraciji. Poduzorci volumena 50 ml analizirani su na Biološkom odsjeku Prirodoslovno-matematičkog fakulteta u Zagrebu pomoću mikroskopa nakon sedimentacije koja je trajala 24 sata. Brojanje stanica provođeno je inverznim mikroskopom Zeiss Axiowert i korištena je metoda prema Utermöhlu (1958). U analizi fitoplanktona su izostavljeni uzorci sa dubine ispod 9 m zbog nemogućnosti analize uslijed velike količine čestica i zbog pojave hipoksije/anoksije. 13
Stanice mikroplanktona (veće 20 μm) brojane su pod povećanjem od 400 puta na pola transekta kroz vidno polje. Dok ne povećanjima od 200 i 100 puta brojani su transekti cijelom dužinom. Nanofitoplankton (2-20 μm) kao i guste nakupine fitoplanktona mogu se brojati metodom nasumice odabranih vidnih polja pod povećanjem 200 ili 400 puta. Pogreška metode brojanja iznosi 10%. Vrijednosti se potom preračunavaju u broj stanica po litri. Prvo se izračuna faktor (F) za određeno povećanje tako da se površina dna komorice podijeli sa površinom transekta. F = R 2 x π / r 2 x π R polumjer komorice za brojanje R polumjer vidnog polja za određeno povećanje Zatim se broj stanica u transektu (n) pomnoži sa faktorom F, što daje broj stanica u analiziranom volumenu poduzorka (N1). N! = n x F Ukupan broj stanica (N1) u volumenu poduzorka (V1) preračuna se u ukupan broj stanica po litri (N). V = 1L N : V1 = N : V N= N1 x V / V1 U nasumice odabranim vidnim poljima broj stanica po litri računa se na slijedeći način- F = P / p F Faktor P Površina komorice p površina vidnog polja za određeno povećanje Zatim se izračuna prosječan broj stanica u vidnom polju (N2). N2 = n / q 14
n zbroj stanica u svim vidnim poljima q broj vidnih polja Dobivena vrijednost se preračuna u broj stanica u analiziranom poduzorku. N1 = N2 x F Iz te vrijednosti se izračuna broj stanica po litri. Za taksonomsku analizu nanofitoplanktona korišteni su ključevi i priručnici za determinaciju (Chrétiennot-Dinet i sur. 1990, Heimdal 1993, Suornia i sur. 1991, Throndsen 1993, Jordan i Green 1994, Hasle i Syvertsen 1996, Steindinger i Tangen 1996, Viličić 2002). 2.3. Salinitet Salinitet je određen na terenu pomoću refrakotmetra (Atago, Japan) i metodom argentometrijske titracije u istraživanoj stanici Instituta Ruđer Bošković Martinska. Metoda se zasniva na reakciji u kojoj standardna otopina reagira sa analitom i pritom dolazi do taloženja. Kao standardna otopina najčešće se koristi srebrov nitrat (AgNO 3 ) koji reagira sa ionima klora (Cl - ),a može biti upotrebljavan i u reakciji sa ostalim halogenidima (Br -, I - ), pri čemu nastaju teško topivi talog. Za točno određivanje završne točke titracije potrebno je da u području oko točke ekvivalencije se doda mala količina standardne otopine kako bi uzrokovala nagli skok ph. Na to utječu koncentracije analita i reagensa te konstanta produkta topljivosti nastale soli. Argentometrija se može primijeniti za titraciju dvaju ili više aniona koji sa srebrom daju teško topive soli samo ako se njihove konstante produkata topljivosti dvaju spojeva dovoljno razlikuju da se titracijom mogu dobiti odvojeni skokovi ph vrijednosti. Kada se u smjesi nalaze ioni I - i Cl -, titracijom s AgNO 3 dolazi prvo do taloženja srebrova jodida (AgI) zbog toga što je njegova konstanta produkta topljivosti niža od srebrovog klorida (AgCl). Salinitet se određuje na način da se uzorak morske vode razrijedi sa destiliranom vodom i pomiješa sa indikatorom, kalijevim kromatom (K 2 CrO 3 ). Pritom nastane zbog kromatskih iona nastane prozirno žuta otopina. Otopina se sastoji od smjese kromatskih i kloridnih iona. 15
Potom se pripremljena otopina titrira srebrovim nitratom (AgNO 3 ) sve dok otopina ne promjeni boju iz žute u ružičasto narančastu. Reakcija se odvija u dva koraka Srebrov nitrat reagira s kloridnim ionima iz uzorka vode i nastaje netopiva sol srebrov klorid (AgCl). AgNO 3(aq) + Cl - - (aq) AgCl + NO 3 Kad se svi kloridni ioni vežu u srebrov klorid, preostali srebrov nitrat reagira sa kromatom koji je indikator i tada nastaje ružičasto narančasto obojenje srebrovog kromat precipitata. Uočena promjena boje znak je završetka reakcije. Volumen srebrovog nitrata koje je dodan pri titraciji koristi se za izračunavanje saliniteta u uzetom uzorku vode. Dodana količina srebrovog nitrata proporcionalna je količini klorida u samom uzorku. Time se količina klorida može preračunati u salinitet pomoću izraza koji ovisi o volumenu uzorka i koncentraciji srebrovog nitrata. Temelji se na Knudsonovoj jednadžbi: Salinitet (psu) = 1.805 x [Cl - ] + 0.030 2.4. Statistička obrada podataka Podaci su numerički obrađeni u programu Microsoft Excel 2003 i Excel 2007. Grafički prikazi izrađeni su u programu Golden Grapher 7.0. Statističke analize korelacije obrađene su u programu Statistica 12. Dok u analizi hranjivih soli uzete su vrijednosti od 2000. 2008. godine. 2.5.Hranjive soli Uzorci za analizu hranjivih soli uzeti su iz crpca te zaleđeni do analize u laboratoriju. Uzorci su se analizirali u Institutu Ruđer Bošković. Koncentracije nutrijenata mjerene su pomoću standardnih metoda (Strickland i Parsons 1972, Ivančić i Degobbis 1984). Uzorci za analizu 16
fitoplanktona i hranjivih soli su uzimani iz istog crpca radi usporedivosti podataka. Za ovaj rad korišteni su podaci za hranjive soli od 2000. 2008. godine. Rezultati 3.1 Fizikalno kemijski čimbenici Tijekom većeg dijela godine u jezeru je izražena stratifikacija, prilikom čega nastaju slojevi različitih fizikalno-kemijskih svojstava. Najčešća miješanja vodenog stupca događaju se u kasnu jesen i početkom zime kada nestane termoklina i izjednači se temperatura u cijelom jezeru. Tijekom istraživanja došlo je do miješanja što je vidljivo iz vrijednosti saliniteta u površinskom i pridnenom sloju u kasnu jesen i početak zime 1998., 1999., 2000., 2006 godine i u listopadu 2003., 2011. godine (Slika 2.). Gornji sloj je karakteriziran nižim vrijednostima saliniteta i hranjivih soli, te razvojem fitoplanktona. Dubina termokline je u prosjeku do 9 m te je do tog sloja zabilježen aktivan razvoj fitoplanktona. Koncentracije hranjivih soli izuzetno su visoke u pridnenim slojevima. Nestankom stratifikacije ili jakim djelovanjem vanjskih čimbenika poput oborina dolazilo bi do promjene te bi vrijednosti u površinskom sloju bile više od vrijednosti u pridnenom. Primjer toga je maksimalna koncentracija nitrata koja je iznosila 44.21 µmol L -1 te je zabilježena u siječnju 2005 godine u površinskom sloju. Koncentracija fosfata bila je u rasponu od 0.01 µmol L -1 do 33.1 µmol L -1 sa maksimalnom vrijednosti zabilježenom u srpnju 2002. godine na dubini od 13 m, a minimalnom vrijednosti u svibnju 2004. godine na površini. Široki raspon vrijednosti imale su i koncentracije silikata od 0.34 µmol L -1 do visokih 837 µmol L -1 zabilježenih u studenom 2004. godine na dubini od 9 m (Tablica 2.). 17
40 35 30 salinity 25 12 m 0-2 m 20 15 J A J O J A J O J A J O J A J O J A J O J A J O J A J O J A J O J A J O J A J O J A J O J A J O J A J O J A J O 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011 Slika 2. Sezonska varijacija saliniteta na površinskom (0-2 m) i pridnenom sloju (12 m) Rogozničkog jezera u razdoblju od 1998.- 2011. godine. Strelicom su označeni događaji miješanja cijelog vodenog stupca. U svim miješanjima koja su se dogodila, osim listopada 2011. godine prisutni su bili hipoksični uvjeti u cijelom stupcu (1.5-4 mg/l). U 2011. godini anoksija je bila prisutna duže od tjedan dana u cijelom jezeru. Tablica 2. Maksimalne (MAX), minimalne (MIN) i prosječne (AVG) vrijednosti abundancije fitoplanktona u razdoblju od 1998. 2013. godine i koncentracije hranjivih soli u razdoblju od 2000. 2008. u Rogozničkom jezeru. N je broj uzoraka. Parametar AVG MAX MIN N Ukupan mikrofitoplankton 461400 8138380 0 382 Dijatomeje (stanica L-1) 451360 7926200 0 382 Dinoflagelati (stanica L-1) 11810 840910 0 382 Hermesinum adriaticum (stanica L-1) 3750 181920 0 117 NO 3 (µmol L -1 ) 1,94 44,21 0,00 476 NO 2 (µmol L -1 ) 0,25 3,70 0,00 478 NH 4 (µmol L -1 ) 13,6 315 0,24 457 Ukupan anorganski dušik (µmol L -1 ) 15,39 315,83 0,00 453 PO 4 (µmol L -1 ) 2,05 33 0,01 494 SiO 4 (µmol L -1 ) 58,38 837 0,34 496 18
3.2. Sastav fitoplanktona Sastav fitoplanktona u jezeru karakterizira mala bioraznolikost vrsta i velika abundancija pojedinih vrsta (do 10 7 stanica L -1 ) (Tablica 3.). Tokom cijelog istraživanja dijatomeje su imale u prosjeku 90% udio u mikrofitoplanktonu(slika 3. Tablica 2.). Tijekom istraživanja određeno je ukupno 36 vrsta dijatomeja. U jednom uzorku u prosjeku nađeno je 2.6 vrsta dijatomeja, dok je maksimalan broj vrsta dijatomeja nađen u jednom uzorku iznosio 14, što ukazuje na izrazito nizak diverzitet. Dinoflagelati bili su manje zastupljeni u jezeru te je njihov prosjek vrsta u jednom uzorku iznosio jednu vrstu. Najveći broj vrsta dinoflagelata pronađen u jednom uzorku bio je 5. Dominantne vrste dijatomeja bile su: Chaetoceros curvisetus koja je imala maksimalnu abundanciju 2.12 x 10 6 stanica po litri te je bila najčešće opažena vrsta tokom istraživanja sa učestalosti pronalaska u uzorku od 51%. Dactyliosolen fragilissimus koja je imala maksimalnu abundanciju 2.58 x 10 6 stanica po litri, te je tokom istraživanja imala učestalost opažanja 30%). Thalassionema nitzschioides čija je maksimalna abundancija bila 1.67 x 10 6 stanica po litri i tokom istraživanja imala učestalost pojavljivanja 29%. Cyclotella choctawhatcheeana koja je tokom istraživanja imala najveću maksimalnu abundanciju 7.93 x 10 6 stanica po litri i tokom istraživanja imala učestalost pojavljivanja 29%. te su njihove stanice slikane pod svjetlosnim mikroskopom (Slika 5.). Dominacija dijatomeja unutar stupca vode mijenjala se sezonski kroz godine. Vrste Chaetoceros curvisetus i Thalassionema nitzschioides bile su prisutne od početka istraživanja. Najčešće zabilježena vrsta u jezeru Chaetoceros curvisetus bila je dominantna sve do 2002. godine kad se u jezeru pojavljuje vrsta Dactyliosolen fragilissimus. Odnos između te dvije 19
vrste je specifičan jer je moguće uočiti kako dominacija jedne vrste obično utječe na pad brojnosti druge vrste (Slika 3., Slika 4.). Dijatomeja Cyclotella choctawhatcheeana prvi put je zabilježena u jezeru u svibnju 2004. godine te u ožujku 2005, godine bila dominantna vrsta sa najvećom izmjerenom abundancijom pojedine vrste. Dominacija se nastavila kroz 2006 godinu, ali u 2007. i 2008. godini ta vrsta nije bila pronađena unutar sastava zajednice. Nakon toga bila je pronađena kao dio mikrofitoplanktonske zajednice sve do kraja istraživanog razdoblja. U razdoblju Pseudonitzchia spp. bila je povremeno dominantna vrsta unutar jezera u razdoblju od rujna 2002. do studenog 2009 (Slika 4.). Najčešće opažena vrsta dinoflagelata bila je Ceratium furca sa učestalosti pojavljivanja u uzorku od 23 % i maksimalnom abundancijom 6.77 x 10 5 stanica po litri. Od ostalih skupina važnu ulogu imala vrsta heterotrofnog mikroflagelata Hermesinum adriaticum koji je imao učestalost pojavljivanja 30% i najveća abundancija te vrste bila je 1.43 x 10 6 stanica po litri. Brojnost stanica dinoflagelata C. furca i heterotrofnog mikroflagelata H. adriaticum mijenjala se tokom istraživanja na način da se dinoflagelat C. furca pojavio od 1999. te do 2007. bio dio mikrofitoplanktonske zajednice. Nakon toga se populacija vratila te je bila prisutna do kraja istraživanja. H. adriaticum bio je prisutan u jezeru od početka istraživanja te je također izostao početkom 2007. godine i kasnije opet bio u sastavu zajednice. Abundancija dijatomeje vrste C. curvisetus početkom 2007. godine bila je izrazito visoka te ova vrsta te godine prevladala svojom dominacijom na način da su tada izostale i sve ostale dominantne vrste dijatomeja (Slika 4.). 3.2.1. Utjecaj miješanja vodenog stupca na sastav fitoplanktona u razdoblju od 1998. 2000. Na sastav fitoplanktonske zajednice osim interspecijskih odnosa utječe i miješanje stupca vode. Miješanja stupca vode javljala su se uglavnom krajem jeseni i početkom zime (Slika 2.) kada je hlađenjem površinskog sloja nestala termoklina i došlo je do holomiktičkih uvjeta. Tim miješanjem je tada iz površinskog sloja došao kisik u pridneni sloj i također reducirani 20
sulfidi su se izdigli iz pridnenog sloja prema površini. U prisustvu kisika dolazi do oksidacije sulfida pri čemu se troši kisik i dolazi do stvaranja anoksije. U razdoblju od 1998. 2000. miješanja stupca dogodila su se krajem jeseni i početkom zime. Nastanak anoksije može se smatrati jednim od uzroka pada abundancije vrste dijatomeja T. nitzschioides i C. curvisetus, dinoflagelata C. furca i heterotrofnog mikroflagelata H. adriaticum. 3.2.2. Utjecaj miješanja vodenog stupca na sastav fitoplanktona u razdoblju od 2001. 2003. Nakon anoksije krajem 2000. godine početkom 2001. dolazi do porasta abundancije dijatomeja i vrste C. curvisetus što možemo smatrati oporavkom zajednica nakon stresnog događaja. Također vrsta T. nitzschioides bilježi zaustavljanje negativnog trenda te uspostavlja se stalna abundancija. Rast abundancije primijećena je u tom trenutku i kod vrste H. adriaticum. Zajednica nije imala veće promjene do kraja 2003. kada se ponovno događa miješanje cijelog stupca vode i javlja se anoksija za koju možemo povezati da je dovela do pada abundancije vrste D. fragilisimus koji se smatra vrstom koja najbrže reagira na promjenu u sustavu. Ostatak zajednice nije doživio veću promjenu osim T. nitzschioides i C. furca koji bilježe blagi rast (Slika 3., Slika 4.). 3.2.3.. Utjecaj miješanja vodenog stupca na sastav fitoplanktona u razdoblju od 2004. 2006. Nakon miješanja dolazi do oporavka zajednice te u 2004. Uočljivo je kako dolazi do prve pojave vrste C. choctawhatcheeana i njene nagle dominacije. U ovom razdoblju od 2004. do 2006. godine vidljiva je smjena dominacije između vrsta C. curvisetus i D. fragilisimus. Krajem 2006. dolazi ponovno do miješanja cijelog vodenog stupca što potencijalno za posljedicu ima pad brojnosti te nestanak tri dominantne vrste dijatomeja D. fragilisimus, T. 21
nitzschioides i C. choctawhatcheeana. Dolazi i do pada brojnosti i nestanka dominantne vrste dinoflagelata C. furca kao i heterotrofnog flagelata H. adriaticum. Istovremeno ukupna abundancija dijatomeja nije imala veće promjene zbog velikog rasta abundancije vrste C. curvisetus (Slika 3., Slika 4.). 3.2.4. Utjecaj miješanja vodenog stupca na sastav fitoplanktona u razdoblju od 2007. 2013. Nakon miješanja u 2007. dolazi do oporavka zajednice i povećanja abundancije svih vrsta osim C. choctawhatcheeana koja nije bila prisutna cijelu godinu i C. curvisetus koji je imao blagi pad što možemo smatrati da je utjecaj kompeticije. Slijedeći događaj miješanja dogodio se krajem 2011. godine gdje možemo smatrati da je utjecao na pad brojnosti vrste C. curvisetus i T. nitzschioides. Dinoflagelat vrste C. furca također je imao pad brojnosti. Ostale vrste nisu imale pad brojnosti u tom trenu, već su bile u stagnaciji ili uzlaznom trendu (Slika 3., Slika 4.). 22
Tablica 3. Popis svih vrsta pronađenih u Rogozničkom jezeru u razdoblju od 1998.-2013. godine. Max. predstavlja maksimalnu abundanciju stanica po litri. Fr. predstavlja učestalost ponavljanja vrste u istraživanju. (382 uzroka čini 100%) Taxa Fr(%) Max BACILLARIOPHYCEAE Cerataulina pelagica (Cleve) Hendey 2 137956 Chaetoceros compressus Laud. 4 1121989 Chaetoceros curvisetus Cleve 51 1079091 Chaetoceros danicus Cleve 6 112532 Chaetoceros decipiens Cleve 2 28120 Chaetoceros lauderi Ralfs 2 1600 Chaetoceros affinis Lauder 4 13300 Chaetoceros diversus Cleve 2 6400 Chaetoceros rostratus Lauder 2 800 Chaetoceros perpusilus Cleve 2 560 Chaetoceros spp. 11 1165510 Cyclotella choctawhatcheeana Prasad 30 7926200 Dactyliosolen fragilissimus (Bergon) Hasle 30 2582208 Guinardia striata (Stolter.) Hasle 6 109730 Guinardia flaccida (Castracane) H.Peragallo 1 272789 Leptocylindrus danicus Cleve 6 313482 Leptocylindrus minimus Gran 2 7090 Licmophora sp. 3 1140 Hemiaulus sinensis Greville 1 380 Hemiaulus hauckii Grunow ex Van Heurck 1 1520 Eunotia sp. 3 170808 Microtabella interrupta (Ehrenberg) Round 2 760 Nitzschia longissima (Brébisson) Ralfs 10 63080 Cylindrotheca closterium (Ehrenberg) Reimann & J.C.Lewin 0 760 Pleurosygma sp. 6 380 Proboscia alata (Brightwell) Sundström 1 181054 23
Pseudonitzschia spp. 6 622945 Pseudo-nitzschia delicatissima (Cleve) Heiden 1 2974060 Rhizosolenia fragilissima Bergon 1 4000 Rhizosolenia calcar avis Schultze 1 1890 Rhizosolenia delicatula Cleve 1 6400 Rhizosolenia imbricata Brightwell 1 1140 Striatella unipunctata (Lyngbye) C.Agardh 3 22800 Thalassionema nitzschioides (Grunow) Mereschkowsky 30 1667885 Thalassiosira sp. 10 100475 DINOPHYCEAE Ceratium furca (Ehrenberg) Clapare`de & Lachmann 24 65838 Diplopsalis "complex" 5 2400 Gonyaulax sp. 1 1600 Gymnodinium simplex (Lohmann) Kofoid & Swezy 6 840510 Gymnodinium sp. 4 8800 Gyrodinium fusiforme Kofoid & Swezy 1 2660 Gyrodinium sp. 1 210998 Oxytoxum sphaeroideum Stein 2 12771 Prorocentrum arcuatum Issel 21 32919 Prorocentrum minimum (Pavillard) J.Schiller 3 7220 Protoperidinium sp. 7 5676 Protoperidinium tuba (Schiller) Balech 1 400 Scrippsiella sp. 2 1420 DICTYOCHOPHYCEAE Dictyocha octonaria Ehrenberg 1 40 EBRIOPHYCEAE Hermesinum adriaticum O.Zacharias 31 181920 24
7 Dijatomeje Ukupan fitoplankton Abundancija (log cells L -1 ) 6 5 4 3 2 1 0 1998 2000 2002 2004 2006 2008 2010 2012 2014 Godina Abundancija (log stanica L -1 ) 7 6 5 4 3 2 1 0 Chaetoceros curvisetus Dactyliosolen fragilisimus 1998 2000 2002 2004 2006 2008 2010 2012 2014 Godina Slika 3. Vremenska raspodjela dijatomeja, ukupnog fitoplanktona, C. curvisetus, D. fragilisimus u Rogozničkom jezeru u razdoblju od 1998. 2013. godine. Strelice označavaju događaje miješanja cijelog vodenog stupca. 25
Abundancija (log stanica L -1 ) 7 6 5 4 3 2 1 0 Thalassionema nitzschioides Cyclotella choctawhatcheeana Pseudonitzschia spp. 1998 2000 2002 2004 2006 2008 2010 2012 2014 Godina Abundancija (log stanica L -1 ) 7 6 5 4 3 2 1 0 Hermesinum adriaticum Ceratium furca 1998 2000 2002 2004 2006 2008 2010 2012 2014 Godina Slika 4. Vremenska raspodjela vrsta dijatomeja Pseudonitzschia spp., T. nitzschioides, C. Choctawhatcheeana, dinoflagelata C. furca i heterotrofnog mikroflagelata Hermesinum adriaticum u Rogozničkom jezeru u razdoblju od 1998. 2013. godine. Strelice označavaju događaje miješanja cijelog vodenog stupca. 26
Slika 5. Dominantne dijatomeje pod svjetlosnim mikroskopom. A - C. curvisetus; B C. choctawhatcheeana; C T. nitzschioides; D D. fragilissimus. 27