MOKSLAS, TEORIJA IR PRAKTIKA Laboratorinë medicina. 2006, Nr. 4(32), p. 20 28. Gyvybës evoliucijos veiksniai: sàveika, dauginimasis, kitimas, atranka Jonas Rubikas Laura Kalinienë Biochemijos institutas, Mokslininkø g. 12, LT-08662 Vilnius Tel. 272 91 46, el. paðtas: jrubikas@bchi.lt Santrauka. Ben drà jà gy vy bës evo liu ci jos kryp tá lë më sà vei ka, dau gi ni - masis, kitimas ir atranka veiksniai, kartu keliavæ nuo molekuliø pir - mø jø sà vei kø iki làs te lës ir þmo gaus. Da bar ti nis þmo gaus (ar ki to gy vo or ga niz mo) ty ri mo ke lias skai dy ti or ga niz mà á au di nius, or ga nus, ðiuos á làs te les ir jø vi di nes struk tû ras, to liau á mo le ku les. Pas kui ei - na at ga li nis ke lias ti ria ma, kaip tos mo le ku lës vei kia làs te lë je, ðios audinyje, organe ir organizme. Visi organizmo vyksmai yra sujungti dau gy be sai tø á ben drà tin klà. Da bar ti niai ga na tiks lûs pro te o mø ir ge - no mi kos me to dai lei dþia pa ma ty ti vi su mos ar au di nio, or ga no ar làs te lës esa mø bal ty mø ir vei kian èiø ge nø mo men ti ná pjû vá. Evo liu ci jos ty ri mas re mia si ðiais duo me ni mis ir ban do at kur ti at ga li næ vyks mø ei gà, kad bû tø su pras ti da bar esa mø or ga niz mø bu vi mo dës nin gu mai. Pir ma sis po stû mis tai mo le ku liø sà vei kos ir di dþiø jø mo le ku liø su si da ry mas. To liau ima da ly vau ti ki ti veiks niai dau gë ji mas mo le ku - liø, ge ban èiø ne su ir ti ag re sy vio je ap lin ko je ir kar tu keis tis pri si tai kant prie kin tan èiø sà ly gø; at ran ka, svar biau sias veiks nys, kiek vie na me þings ny je at ren kan tis tin ka miau sias mo le ku les. At ran ka pa si rin ko ami no rûgð tis, azo ti nes ba zes ir jø da ri nius nu kle o ti dus ir li pi dø mo le - ku les. Ðiø mo le ku liø ge bë ji mas su da ry ti il gas ta pa èiø mo le ku liø gran - di nes po li me rus, jø jun gi ma sis stip riais che mi niais ir sil pnais van de - ni li niais ry ðiais, su da rant su dë tin gus da ri nius ir struk tû ras (li pi dus), lei do evo liu ci jai ðuo liais per iki làs te læ su kur ti làs te læ gy vy bës vie ne - tà. Mes tik at ku ria me tai, kaip tu rë tø bû ti bu væ, re mdamiesi ðiø die nø þi nio mis. Nuo làs te lës (vie na làs èio or ga niz mo) evo liu ci ja tam pa su pran ta - mes në ir hi po te zes pa kei èia ste bë ji mø re zul ta tai. Làs te lë tu ri in for ma ci - jà dau gi ni mui si, ry ðiams su ap lin ka, me dþia gø ir ener gi jos apy kai tai. In for ma ci jos raið kà tie sio giai vei kia ap lin ka ir kar tu at ran ka. Dau gi ni - ma sis le mia làs te lës gy ve ni mo ra to tæs ti nu mà, o ki ti mas, gy ve ni mo sà ly - gø ni ðos ir at ran ka nau jø gy vy bës for mø ra di mà si. Dau gia làs tis or ga niz mas tai ta pa ti làs te lë, tik pa si dau gi nu si mi li - jonus kartø, ir kiekviena jø turi toká patá visavertá genomà, taèiau làste - lëms besidauginant vyksta skyrimasis, skirtinga genomo raiðka kiek - vie no je làs te liø gru pë je (au di ny je ar ba or ga ne). Or ga niz mà vie ni ja ben - dras sà vei kø tin klas, pa si reið kian tis ner vi ne ir hor mo ni ne re gu lia ci ja. Pa grin di niai evo liu ci jos veiks niai ke lia vo kar tu kiek vie na me þings ny je ir lë më vis ki tà gy vy bës or ga ni zuo tu mo laips ná. Dau gi ni ma sis, ar tai mak ro mo le ku liø da ri niø, ar làs te liø, ar or ga niz mø po pu lia ci jø, bu vo ir liko esminis veiksnys, kartu su molekuliø sàveika, kitimu ir atranka pa - lai kan tis am þi nà gy vy bës tëk mæ. Pa grin di niai þo dþiai: mo le ku liø sà vei ka, dau gi ni ma sis, ki ti mas, at - ranka, molekulinë evoliucija, eukariotø evoliucija. 20 LABORATORINË MEDICINA 2006, Nr. 4(32)
Gyvybës evoliucijos veiksniai: sàveika, dauginimasis, kitimas, atranka Bio lo gi jo je vis kas ágau na pras mæ tik evo liu ci jos ðvie so je The o do sius Dobz hans ky Áspû din gai at ro do evo liu ci jos me dis: daugybë ðakø, ðakeliø, kiekviena jø ga - li bû ti kaip at ski ras me dis su sa vo ða - ko mis, sa vo ka mie nu. Kas ver të tà me - dá augti ir ðakotis? Atsakymas lyg ir paprastas: làstelës dauginasi ir vienoje vietoje gal viena làstelë dalijasi kiek kitaip, atsiranda ðakelë, o kamienas au - ga to liau, kol vël at si randa làs te lë, duo - dan ti pra dþià nau jai ðake lei, o ir ða ke lë augdama vël tuo paèiu bûdu augina savas ðakeles. Tai paprastas lauko medis. Evoliucijos medis augo tokiu paèiu bûdu, tik vietoje làstelës individai, o ir tie, ku rie ar èiau me dþio ðak nø, vie - nalàsèiai organizmai, taip pat làstelës. Ko kios jë gos ver të evo liu ci jos me dá aug ti, ða ko tis, ar yra sà sa jø tarp skir - tin gø ða kø vir ðû në se esan èiø in di vi - dø, taip pat ir þmo gaus pri ma tø ða kos virðûnëje? Ar tirdami atskirà organiz - mà at ra si me jo kil mës ke lià (1 pav.)? Dabartinis (kol kas) þmogaus tyrimo bûdas skaidyti organizmà á audi - nius, or ga nus, ðiuos á làs te les ir jø vi - dines struktûras, toliau á molekules. Paskui eina atgalinis kelias tiriama, kaip tos mo le ku lës vei kia làs te lë je, ðios audinyje, organe. Organai, audi - niai, làstelës tyrëjo akiratyje laikomi tarsi savarankiðki vienetai, taèiau su - pran tant, jog tai yra tik or ga niz mo da - 1 pav. Gyvybës evoliucijos medis lis, sujungta daugybe saitø á bendrà tinklà. Dabartiniai gana tikslûs proteo - mø ir genomikos metodai leidþia pamatyti visumos ar audinio, organo ar làstelës esamø baltymø ir veikianèiø genø kieká tarsi momentiniame pjûvyje. Organizmo veiklà nuo zigotos iki naujo organizmo kiauðialàstës apvaisinimo lemia molekuliø glaudþiø sàvei - kø tinklas. Pabrëþtina, kad kiauðialàstë, spermatozoidas ir pats apvaisinimo aktas yra minëto veiklos tinklo dalis. Paþvelgus á zigotà kaip savarankiðkà làstelæ, kaip á vienalàstá organizmà ar - ba kaip á pirmapradæ làstelæ, sàveikø tinklà joje galima padalyti á vienodos svarbos veiklos dalis, taip iðryðkinti sàveikø kryptis ir pabandyti atkurti tik galimà buvusá sàveikø evoliucijos ke - lià. Molekuliø sàveikas, ankstyvos ir vëlesnës gyvybës evoliucijos þingsnius tegalime atkurti remdamiesi dabarti - niø làsteliø (organizmø) struktûromis ir veikimu. Didþioji evoliucija savo dar - bà pa da rë mes esa me. Gy vy bës ke lià galime apraðyti tik kaip tikimybæ, kaip galimybæ, kad taip turëjo bûti buvæ. MAKROMOLEKULIØ SÀVEIKOS IR AT SI GA MI NI MAS Pasaulio vandenynai buvo tas pirminis sul ti nys, ku ria me bu vo ne su skai - èiuojama daugybë ávairiø molekuliø. Tarp jø bûta ávairiø atsitiktiniø sàvei - kø, kurias vis dëlto ribojo sàveikau - jan èiø mo le ku liø che mi në struk tû ra. Tikimybë atrinko dabar esamas mole - kules, jos tebûna atskaitos taðkas ap - tariant galimos evoliucijos kelià. Aminorûgðtys (AR), kaip monomerai, sa vo che mi ne struk tû ra tu ri ga li - my biø su da ry ti che mi nius ir van de ni - linius ryðius tarpusavyje ir su kitomis molekulëmis, pavyzdþiui, su azotiniø baziø dariniais nukleotidais (N). Ðie turi tokias pat galimybes. Todël aplin - koje susidarë ávairaus stabilumo ami - no rûgð èiø gran di nës po li pep ti dai, nu kle o ti dø gran di nës po li nuk le o ti - dai, kurie galëjo vandeniliniais ryðiais jungtis á dvigrandes makromolekules. Jung tis ir ir ti. Ku rios jø, AR ar ba N grandinës, buvo svarbiausia statybinë medþiaga, evoliucijos variklis? Ami no rûgð tys ir nu kle o ti dai jau yra sudëtingos molekulës ir jos susida - rë per il gus mi li jo nus me tø ið ne su - skaièiuojamos daugybës galimø ávai - riø pirmtakø. Ar ðiame ar vëlesniuose, jau tar pu sa vio sà vei kø su si da ry mo etapuose atranka suteikë pirmenybæ ðiems junginiams, tenka tik spëlioti. Pabrëþtina, kad molekuliø ir moleku - liø jun gi niø su si da ry mo sche mos yra atkuriamos pagal dabartines makromo le ku les. Ap ta ria mos sche mos yra tik vienos ið galimø ir neteigiama, kad peptidinës jungtys tarp aminorûgðèiø ir fosfodiesterinës tarp nukleotidø susidarë bûtent taip [2]. Manytina, kad azotinës bazës galë - jo kaup tis ant kie to grun to ir prie jø prisijungus ribozei ir fosforo rûgðties lie ka nai su si da rë nu kle o ti dai, ku rie savo ruoþtu jungësi á ilgesnes ar trum - pesnes grandines. Nukleotidø azotinës bazës turëjo galimybæ vandeniliniais ryðiais jungtis su kitais junginiais, pa - vyzdþiui, su aminorûgðtimis. Nukleoti dø gran di në lë gal bût su si lanks të taip, kad tap tø ak ty vi kaip fer men tas, ir vandeniliniais ryðiais prisijungusias ami no rûgð tis su jun gë tar pu sa vy je pep ti di niu ry ðiu. Vyks tant dau gy bei at si tik ti niø sà vei kø ami no rûgð èiø grandinëlë ilgëjo. Susidariusios abiejø tipø grandinëlës ávairiai susilankstë, sudarë sàveikas grandinës viduje ir to - kia su lanks ty ta gran di në (tre ti në struktûra) vykdë fermentinæ reakcijà katalizavo atitinkamai peptidinæ ar fosfodiesterinæ jungtá (2 pav.) [5]. Jau pirminiø ar tik aminorûgðèiø, ar nukleotidø ir aminorûgðèiø dariniø didëjimas prijungiant naujas sudedamàsias dalis buvo kryptingas tokie dariniai buvo atsparesni aplinkos po - vei kiams, ne bû ti nai ar do mie siems: molekulë darinyje panaudoja laisvas vietas cheminiam ryðiui sudaryti tik su tam tikros struktûros pasirinktine molekule; buvimas darinyje apsaugo nuo LABORATORINË MEDICINA 2006, Nr. 4(32) 21
Jonas Rubikas, Laura Kalinienë 2 pav. RNR struktûra dabartinëse làstelëse. Manytina, kad panaði struktûra galëjo bûti ir ankstyvoje evoliucijoje. A azotiniø baziø poros A:U; G:C; G:U. Vandeniliniai ryðiai tarp baziø paþymëti punk ty - ru; B RNR grandinës susidarymas: prie U A dinukleotido prisijungia G trifosfatas; A ri - bo zës treèioje padëtyje esantis OH jungiasi su G pirmuoju fosfatu ir sudaro fosfodiesteriná ry ðá, atskeliant dvi fosfato liekanas (parodyta rodykle); C RNR dvigrandës molekulës at - kar pa; D RNR sintezës ant dvigrandës matricos stilizuota schema; E vienagrandëje RNR molekulëje yra atvirkðèiai pasikartojanèiø sekø, kurios sudaro dvigrandes atkarpas atsitiktiniø ryðiø. Kita vertus, darinio didëjimas turi ribas: virðijæs optimalø dydá, darinys tampa neatsparus arba suyra, arba dalijasi á maþesnius, kurie vël didëja ir kinta prisitaikydami prie pasikeitusiø sàlygø. Jau ðiame lygmenyje iðryðkëja svarbiausi bûsimos evoliucijos vyksmai: sàveika, dauginima - sis, kitimas ir atranka. Atrankos kryptis tik atspariø dariniø daugkartinis susidarymas, tai yra dariniø daugini - ma sis (2 ir 3 pav.). Ðie veiks niai yra svarbûs ir dabar visiems gyviesiems or ga niz mams, nors ir ant ko kios gy vy - bës me dþio ða kos jie bû tø [4]. Daugybë makromolekuliø sàveikø ir mo le ku li niø struk tû rø kom plek sø susidarymas ir irimas vandenynø pir - miniame sultinyje vyko ilgus milijar - dus metø. C12 nustatymo metodu ran - damø buvusios gyvybës pëdsakø amþius yra beveik keturi milijardai metø [10]. Ar tai bu vo tie da ri niai, ku riuos galima jau laikyti gyvybës vienetu iki làs te lë mis? Ðiuos da ri nius gal bût galima pavadinti ir senuoju vardu koacervatais. Tai pirminio sultinio dalelës, gebëjusios didëti, jungtis ir daly - tis, paskui vël didëti. Tokià hipotezæ pasiûlë þymus ankstyvosios gyvybës evoliucijos tyrëjas A. I. Oparinas dar praëjusio amþiaus pradþioje (4 pav.) [11]. 22 LABORATORINË MEDICINA 2006, Nr. 4(32)
Gyvybës evoliucijos veiksniai: sàveika, dauginimasis, kitimas, atranka 3 pav. A aminorûgðèiø grandiniø sàveika, sutvirtinta vandeniliniais ryðiais tarp CO vienos gran di nës ir NH kitos; R kintanèioji aminorûgðties dalis (pakaitas); B galima ami no - rûgð èiø ir nukleotidø grandiniø sàveika susidarant vandeniliniams ryðiams Susidariusios makromolekulës ga - lë jo pa spar tin ti to les næ evo liu ci jos ei - gà. Trum pos gran di nës sà vei ka vo dviem kryptimis ilgëdamos susijungus monomerams cheminiais ryðiais, taip pat sàveikaudamos tarpusavyje vandeniliniais ryðiais. Kol kas tegali - me aptarti hipotetines tokiø grandiniø poras. Jau ðiame lygmenyje atranka teikë pirmumà skirtingø tipø amino - rûgðèiø ir azotiniø baziø, galbût jau nu kle o ti dø, gran di niø sà vei kai, ku rià pa lai kë van de ni li niai ry ðiai. To kios miðrios grandiniø poros gebëjo savo - tiðkai daugintis: grandinës atsiskirdavo ir kiekviena jø bûdavo tarsi matrica naujoms dviejø tipø grandinëms susi - da ry ti. Ant se no sios nu kle o ti dø gran - dinës jungësi aminorûgðtys arba nu - kleotidai ir sudarë naujas grandines; po li pep ti di në gran di në bu vo nau do ja - ma naujai, taèiau atsitiktiniø amino - rûgð èiø gran di nei su si da ry ti, nes van - deniliniai ryðiai bûdingi tik tarp pepti - di nës jung ties NH ir O ato mø. Po li - peptidinë grandinë ilgëjo ir ágijo savy - bæ sudaryti susilankstantá erdviná da - ri ná, su tvir ti na mà van de ni li niais ar kitokiais ryðiais [5]. Nu kle o ti dø gran di në il gë jo, taip pat turëjo naujà savybæ nauja grandinë ant matricos galëjo susidaryti tik tam tikros, papildanèios matricà se - kos; vël atsiskyrus grandinëms ir pa - naudojus abi grandines kaip matricà, rasdavosi tapaèios dvi dvigrandës nu - kleotidø molekulës. Sudarydami dvi - gu bà gran di næ nu kle o ti dai jun gë si ne bet kaip, o poromis ir pakartodami pir - màjà grieþta komplementarumo (pa - pildymo) tvarka: guaninas (G) su cito - zi nu (C); ade ni nas (A) su ura ci lu (U). Vë liau, ura ci lui pri si jun gus me ti lo gru pæ ir ta pus ti mi nu (T), ðis jau DNR mo le ku lë je su da rë po rà su ade ni nu (A). Vandeniliniai ryðiai leido grandi - nëms atsiskirti ir vël sudaryti poras tik ið nau jø pa pil dan èiø nu kle o ti dø ar - ba vël sà vei kau ti su ati tin ka mo mis aminorûgðtimis (2 ir 3 pav.). Tokios nedidelës molekuliø atkarpos, nors ir gebëjo atsigaminti, aplin - kos poveikiø buvo naikinamos. Kokybiniu ðuoliu tapo santykiðkai ilgø poli - me rø su si da ry mas, jø ne nu trûks ta - mas atsigaminimas ir paskirties pasi - dalijimas: polinukleotidø dvigrandës molekulës dvigubëdavo ir sudarydavo sàveikà tik su tomis aminorûgðtimis, kurios jungdavosi vandeniliniais ry - 4 pav. Gyvybës atsiradimas Þemëje pagal Oparino hipotezæ [11]: A jûros krantas, kuriame susidarë pirmieji sudëtingi junginiai, davæ pradþià besidauginanèioms struktûroms; B koacervatai, galbût ikilàstelës, pirmosios sudëtingos struktûros, kurios didëjo, augo, jungësi, dalijosi ir vël augo LABORATORINË MEDICINA 2006, Nr. 4(32) 23
Jonas Rubikas, Laura Kalinienë 5 pav. Peptido (baltymo) sintezë dabartinëje ribosomoje: 1 trnr, neðanti aminorûgðtá c, patenka á ribosomos akceptiná (priimantá) centrà A, ku - ria me trnr antikodonas sudaro sàveikà su mrnr kodonu; amonorûgðties c NH grupë vei kia peptidiniame cen tre esanèios aminorûgðties b ryðá su trnr, já ardo ir prisijungia (2) prie b peptidine jungtimi. Buvusi trnr paðalinama, o naujas, jau tripeptidas (a-b-c) pe r - ei na á peptidiná centrà ðiais su nukleotidø grandine. Jau ðiame lygmenyje atranka labai ribojo atsparias sàveikas: nukleotidø polimeras turëjo bûti optimalaus ilgio, laikinos dvi gran dës struk tû ros. Ra do si tikslesnis bûdas nukleotidø sekai lem - ti aminorûgðèiø sekà peptide. Aplinko - je rasdavosi trumpø nukleotidø grandiniø atkarpø, kuriø viena dalis buvo papildanti vienà ið dvigubëjanèiø poli - nukletidø grandiniø, kitame gale cheminiu ryðiu prie azotinës bazës buvo prisijungusi aminorûgðtis. Prisijungus keletui tokiø atkarpø, jø neðamos aminorûgðtys galëjo jungtis á peptidus: nukleotidø seka lëmë peptido aminorûgðèiø sekà. Taip susidarë bûsimos neðanèio sios (t)rnr, pir mi në in for ma ci në RNR ir jos koduojamas polipeptidas (5 pav.). Grandinës ilgëjo, skyrësi, vël dvigubëjo, ilgëjo, skyrësi, iro. Ið milijardø tokiø besidauginanèiø ir irstanèiø deriniø atranka paliko tik tokius, kurie iðgyveno atðiaurioje aplinkoje. Ðios polipeptidinës grandinës ir dvi - gubëjanèios nukleotidø makromolekulës jungësi á erdvinæ struktûrà, daug atsparesnæ aplinkos poveikiams. Atranka ir tikslingai atskyrë, ir sujungë polimerus: nukleotidø grandinë turi bûti tokios sekos, kad atneðtos aminorûgðtys susijungtø tokia tvarka ir susidaræs polipeptidas skatintø vis dvigubëjanèiø polinukleotidø makromolekuliø susidarymà. Tai jau galima laikyti informa - cijos molekulëje uþuomazga: informacija vienoje molekulëje (RNR) kitos molekulës (polipeptido) sintezei. Erdvinëje struktûroje susidarë ypatingos vietos fermentinio aktyvumo centrai, gebantys katalizuoti chemines jungtis [9]. Þinant dabartinës làstelës veikimà galima tik samprotauti, kaip nuosekliai turëjo darytis ir tobulëti ikilàstelës informacijos, kodavimo ir raiðkos sistemos, kuriø gebëjimà atsigaminti, tai yra daugintis, palaikë ir reguliavo atranka. Erdvinë struktûra tai nauja ko - kybë, kuri toliau evoliucionavo, ir atranka neleido gráþti á chaotiðko konglo - merato bûsenà. Ði nauja kokybë ágavo tokiø savybiø kaip augimas, dalijimà - sis, su si da ry mas pa pil do mø vi di niø struktûrø, kurios kryptingai atrinko reikalingas sudedamàsias dalis ir kar - tu palaikë pagal ðablonà besidauginanèià struktûrà. Ðioje stadijoje sàvei - kos vyksta tarp makromolekuliø, kai jø erd vi nis su si lanks ty mas ati tin ka vienas kità. Taip polipeptidai balty - mai vyk do RNR (DNR) ant ros gran - dinës sintezæ, RNR dvigubëjimà; RNR molekulë susilanksèiusi gali vykdyti fermentinæ reakcijà prijungti amino - rûgðtis prie polipeptidinës grandinës. Susidaro tarsi uþdaras ratas: balty - mai RNR bal ty mai RNR... [3]. Ra do si sa vi tos struk tû ros da ri - niai lipidai, turintys fosforo rûgðties liekanà ir galintys sudaryti komplek - sus su aminorûgðtimis ar angliavandeniais. Ypatinga lipidø savybë van - denyje jie linkæ sudaryti tvarkingas dvisluoksnes struktûras, kuriose vieni molekuliø galai nukreipti á dvisluoksnio vi dø, ki ti á ið oræ. Tai da bar ti niø làsteliø membranø pirmtakai, jie ir apgaubë didëjanèius ir besidalijanèius po li nuk le o ti dø ir po li pep ti dø kom - pleksus. Polipeptidai, persmelkæ tokià lipidø sienelæ, turëjo ryðá su aplinka ir ga lë jo su da ry ti sà vei kas su ki to mis molekulëmis ar struktûromis, kurios skatino didëjimà ir dalijimàsi (6 pav.). Kryptingai padidëjæs darinys, kai aplinkoje yra sudedamøjø daliø per - tek lius, da li jo si á taip pat sta bi lias struktûras. Ðtai ið tokiø ásivaizduoja - mø pir mi niø struk tû rø sa vo tið ko kai - tos rato làstelë perëmë chemine-struk - tûrine atmintimi kryptingà didëjimà ir dalijimàsi. Jau ðiame primityviame lygmenyje atranka tarsi sukûrë visið - kai naujà reiðkiná molekuliø biologi - næ at min tá, lei dþian èià ið gy ven ti ir dau gin tis. Ði nau ja ko ky bë ne nuo sek - liai, bet ðuoliais evoliucionavo á atran - kos valdomas informacijos, raiðkos ir dauginimosi struktûras. Radosi ávai - raus sudëtingumo ikilàsteliø organi - zuotos làstelës pirmtakø. 6 pav. Lipidø molekulës galëjo sudaryti membranas arba sferinius darinius (A). Dabartiniø làsteliø membranos schema (B): fosfolipidø, cholesterolio dvisluoksnë membrana, skirianti làstelës vidø nuo iðorës. Làstelës ryðá su iðore palaiko jà persmelkiantys baltymai. 24 LABORATORINË MEDICINA 2006, Nr. 4(32)
Gyvybës evoliucijos veiksniai: sàveika, dauginimasis, kitimas, atranka Gausëjant pirminiø erdviniø struktû rø, mo le ku liø sà vei kos vy ko tar si dviejuose lygmenyse: þemesnës grandies sàveikos tarp pavieniø molekuliø (daþniausiai susidarant cheminiam ry - ðiui), dël ðiø sà vei kø ir su si formavo mak ro mo le ku lës; aukð tes nës gran - dies jau erdvinëje struktûroje tarp sudëtingø makromolekuliø dariniø. Tai membranø, ribosomø, chromosomø ir kitø dariniø uþuomazgos viename konglomerate. Toks kamuoliukas pasirodë ga na sau gus, nes au go, di dë jo, o uþuot suiræs dalijosi, dauginosi. Jau èia, dar mums nepavadinus jo gyvybe, radosi ta paslaptingoji jëga vis vitalis ir kiek vie - nas molekulës ryðys buvo nukreiptas á tokios gyvybingos struktûros palaikymà, tai yra dau gi ni mà si. Gal bût tai tik betikslis atsitiktiniø ávykiø sutapimas, nes kol kas tik at ran ka pa lai ko ðias at - sitiktines sàveikas. Kiekvienas sàvei - kos elementas, tarsi atrankos nugludintas, suteikia visam kompleksui pras - mæ iðbûti nesuirus. Susidaræs toks kompleksas atkartoja jau patirtà kelià atkrinta naujø struktûrø, naujø galimø kompleksø paieðkos. Aiðku, buvo nesuskaièiuojama daugybë ávairiø kompleksø, kurie suirdavo ir vël susidarydavo kiek kitokie. Toks erdvinis kûnas, nors ir gaubiamas pirminës membranos, buvo atviras aplinkos medþiagoms áeiti á tà struktûrà, o tai leido struktûrai didëti, dalytis ir taip daugintis. Dauginimasis tapo atrankos strateginiu veiksniu jau aukðtesniame lygmenyje. Pa brëþ ti na, kad pa gal da bar ti næ làs te læ at kur to je iki làs te lë je aið kiai matoma, kad visø negausiø vyksmø tiesioginë paskirtis yra uþtikrinti dau - ginimàsi ir kartu tie vyksmai priklau - so nuo dau gi ni mo si. Tai ga li ma ið - reikðti apibendrinimu: radosi dauginimosi informacija, kad daugintøsi dau - ginimosi informacija. Tai ámanu va - din ti bio lo gi ne at min ti mi. To les nës evo liu ci jos me tu ra do si su dë tin gø struk tû rø, ku riø veik la, re gis, bû tø tiesiogiai ir nesusijusi su dauginimusi, bet jam pa val di [14]. Kaip tai ávy ko, ko dël ðie lyg ir at si - tiktiniai reiðkiniai tapo galinga, nesu - griaunama, po visà Þemæ paplitusia jëga? Dar kartà bandykime paþvelgti á tos vis vi ta lis atsiradimà, kol gyvybës biologinis laikrodis tesusideda vos ið keleto rateliø ir laikà diktuoja ne vidi - niai, o at ran kos veiks niai. Manoma, kad tai galëjo vykti maþ - daug prieð 3 4 mi li jar dus me tø [10]. LÀSTELË PASIRENKA: KOL KAS VIE NA LÀS TË Aiðku, ði làstelës tapsmo schema yra gana primityvi, sudaryta þinant da - bartinës làstelës struktûrà, kitaip tariant svars to ma, kaip tu rë tø bû ti bu - væ, kartu norima pabrëþti kryptingà at ran kos vei ki mà ran dan tis erd vi - nëms struktûroms ir jø atliekamam vyksmui. Pagrindine statybine ir veik - liàja medþiaga tapo baltymai, o sinte - zës ir struktûros informacijos saugoto - ju deoksiribonukleorûgðtis DNR. Pa - brëþtina, kad nuo pirminës besidauginanèios (atsigaminanèios) struktûros iki da bar ti nës làs te lës in for ma ci - ja raiðka atranka, kartu vykæ evoliu - cijos metu, vyksta ir ðiandienëje làste - lëje ar organizme. Esmë atrankos valdoma kryptinga molekuliø sàveika. Ikilàstelei tapus làstele, jau randame susijungusias labai sudëtingas bio - loginës atminties sistemas: informacijos, dvigubëjimo, nuraðymo ir sinte - zës. Jø su de rin ta veik la ve da á svar - biausià vyksmà dauginimàsi, dabar jau galimà pavadinti gyvybe amþinu dau gi ni mu si. Pirmàjà làstelæ, nedaug klystant, galima lyginti su dabartine, ji pasirodë esanti tinkamai organizuota gyventi tuo me ti në mis Þe mës sà ly go mis. Tai buvo bakterija: tvirtas atsparus jos ap - valkalëlis, gana paprasta vidinë struk - tûra, atsigaminimas ir nesudëtingas dalijimasis. Ypatingos reikðmës turëjo ryðys su aplinka: iðorinæ membranà per smel kian tys bal ty mai pri im da vo signalus ið aplinkos ir perduodavo juos vidinëms struktûroms ir taip reguliuo - da vo dau gi ni mà si. Ap lin ko je bu vo gausu mitybai tinkamø medþiagø, o kvëpavimui naudojo anglies dvideginá ir vandenilá. Làsteliø, vadinkime jas senosiomis bakterijomis archëjomis, tiek gausiai prisidaugino, kad padengë visà Þemës pavirðiø, susitelkë ir van de ny nuo se. To kios ir, be abe jo, dau gy bës ki tø ávai riø for mø gy vy bë buvo labai ilgai, milijonus metø, savo apykaitos produktais keitë Þemës pa - virðiø ir sudarë deguonies atmosferà. Pa ki tus gy ve ni mo sà ly goms ra do si daugybë niðø paèioms ávairiausioms gyvybës formoms. Manoma, kad tokie pokyèiai radosi prieð pusantro milijar - do metø. Taèiau atranka pasirinko da - bartinës làstelës tipà ir netrukus ðalia jos radosi pirmieji daugialàsèiai. Anks ty vo sios evo liu ci jos ke lias mums në ra la bai svar bus, nors ádo - mus. Mums labiau rûpi pa sek ti tuos kryptingos sàveikos kelius, iðlikusius jau gerai organizuotoje tiek senojoje, tiek dabartinëje làstelëje. Matyti kele - tas lyg ir savarankiðkai veikianèiø da - riniø: membranos, baltymø sintezës, DNR dvigubëjimo ir nuraðymo sistemos, medþiagø ir energijos apykaitos tinklas. Daugelá tø dariniø galime per - kelti á mëgintuvëlá ir kurá laikà stebëti sistemos veiklà. Susidaro áspûdis, kad sistemos veikia kiekviena sau, be ben - dro tiks lo ir ry ðio. O koks yra tas ben - dras tiks las, toks aið kus bu væs kal bant apie paèias ankstyvàsias molekuliø sàvei kas? At ro do, tik DNR chro mo so - mos dvigubëjimas tiesiogiai susijæs su tuo ben dru tiks lu dau gin tis. Ið gry - nintas dauginimasis, lyg ir atskirtas nuo daugelio làstelës vyksmø, yra da - bartiniø virusø gyvenimo kelias: jø genome yra tik informacija chromosomos dvigubëjimui ir apvalkalo baltymams, nes visus reikalingus sintezës vyks - mus atlieka làstelë. Tai tik pavyzdys savotiðkas dauginimosi savarankiðku - mas, làstelës evoliucijos atðaka [12]. Da bar ti niais ty ri mo me to dais proteomais galima nustatyti, kokie pa - naðûs ar skirtingi baltymai yra sinte - tinami esant vienokiai ar kitokiai làstelës bûsenai. Aiðku, kad làstelës bû - sena yra vyksmø virtinë laiko poþiûriu, o proteomas parodo tik momentiná làstelës pjûvá, kokie baltymai yra tyri - mo mo men tu (tai jau la bai daug), bet neparodo tø baltymø prieþastinio tar - pusavio ryðio, sàveikos ir jos krypties. Kiekvienas baltymas atlieka tarsi savo uþdaviná, turi savarankiðkus tiks - lus, ta èiau tik tol, kol ima veik ti re gu - liacija ir atranka, nustatanti to balty - mo veik los reikð mæ ir in dë lá á ben drà tiks là dau gin tis; tai ryð kë ja tik vi - siems bal ty mams ir jø da ri niams (esant ketvirtinës struktûros) darniai veikiant. Galima palyginti su orkest - ru, ku rio kiek vie nas in stru men tas tu ri sa vo gai das, gro ja lyg ir be tiks læ sa vo me lo di jà nu sta ty tu lai ku, ir mu zi kos kûrinio groþis girdimas tik visam or - kestrui darniai grojant [15]. Kaip pa vyz dys ga li bû ti bet ku rio vieno ið ribosomos baltymø genas. Ðis genas nuraðomas ir baltymas sintetinamas nuolat, kad bûtø vis papildytas ðio baltymo bendras kiekis làstelëje. Taèiau tretinëje struktûroje ryðkëja jo savybë sudaryti sàveikà tik su tam tikrais kitais ribosomos baltymais ar - ba ribosomos RNR. Atranka nurodo sàveikos kryptá ir tikslumà sudaryti kar tu su ki tais bal ty mais ir RNR mo - lekulëmis veiklià ribosomà. Tai lyg ir baig ti në ðio bal ty mo (kaip ir ki tø tris - deðimties ir dar maþosios dalies dvide - ðimt vieno baltymo) paskirtis bûti ri - bosomoje. Taèiau tolesnis jau visos ri - bosomos tikslas, strateginë paskirtis dalyvauti daugelio baltymø, taip pat ir DNR polimerazës sintezëje, kuri tie - siogiai vykdo DNR dvigubëjimà, tai yra dauginimàsi [6]. Dar keletas pavyzdþiø. Bakterijø RNR po li me ra zæ, nu ra ðan èià ge nus, sudaro trys pagrindinai sàveikaujan - tys, bet atliekantys skirtingas funkci - jas baltymai: dalelës sujungia visas daleles á veiklø fermentà ir atpaþásta LABORATORINË MEDICINA 2006, Nr. 4(32) 25
Jonas Rubikas, Laura Kalinienë prisijungimo vietà, dalelës ájungia ri - bonukleotidus pagal DNR matricà sin - tetinat RNR, dalelë atpaþásta savità - jà nuraðymo pradþios sekà ir toliau nuraðyme nedalyvauja. Kiekviena da - lelë koduojama savitajame gene ir sin - tetinama atskirai ir tik tarpusavio sàveika sujungia jas á veikløjá fermentà. Ki tas pa vyz dys memb ra ni nis baltymas. Jau labai ankstyvuose tariamosios làstelës pirmtakuose balty - mai, sudarydami kompleksà su lipi - dais, atliko apsauginá ir sàveikos su ap lin ka vaid me ná. Tas pat li ko ir ðiuo - laikinëje làstelëje apsauga, mitybi - niø medþiagø perdavimas ið aplinkos ir informacija apie aplinkos bûsenà, sà ly gas, bû ti nas làs te lei dau gin tis. Kai kuriais atvejais strateginis tikslas pa sie kia mas ko or di nuo tu ge nø nu ra - ðy mu ir nuo sek liu su sin te tin tø fer - men tø vei ki mu. Taip yra ami no rûgð - èiø sintezës sistemose (6 pav.). Vienoje làstelëje galime daugiau ar maþiau aiðkiai susieti baltymo veiki - mà su dauginimusi atranka atmeta ne su sie tus su dau gi ni mu si da ri nius. Bet ar gali làstelë kiekvienu pasidalijimo atveju de novo gaminti aminorûgð - èiø sàveikos tikimybe paremtus balty - mus, kad uþ tik rin tø tos gy vos for mos tæstinumà? Jau buvo minëta, kad atrankos palaikomi pastovesni dariniai kûrësi palikdami paskui save tarsi atminties pëdsakà informacijà, kuri lë - më tikslingesná, ne tikimybiná, AR sàvei kos ke lià. Taip gy vy bë je, làs te lë je, kûrësi bendra sàveikø sistema: infor - ma ci ja raið ka st ruk tû ra(bal ty - mas) informacija, uþsidaranti á ratà, tiks liau, spi ra læ, brë þian èià gy vy bës (làstelës) kartà (atsikartojamumà) [7]. DNR-RNR ypa tin gos pa skir ties struk tû ro se at si kar to ja mu mo in for - macija kaupësi tarsi pavaldumo ðako - mis: kamieninë dauginimosi informacija, jos ðaka dauginimàsi aptarnau - janti, paskui aptarnavimà aprûpinanti ir dar ávairios paskirties pagalbinë in - formacija. Apibendrintai galime teigti, kad làstelës dauginimasis esamos in - formacijos dvigubëjimas ir jos raiðka. Ten ka pri pa þin ti, kad ap ra ðy tas evoliucijos kelias primena stebuklingà laz de læ, ku ria mos te lë jus mi li jar dus me tø kû rë si gy vy bë, tai yra in for ma ci - ja atsigaminanèiai ir besidauginanèiai struk tû rø sis te mai. Vi suo se Þe mës van de ny se kû rë si ne su skai èiuo ja ma dau gy bë ávai riø struk tû rø, ga lin èiø duoti pradþià gyvybei. Bet atranka pa - li ko tik tai, kas bu vo op ti ma lu to mis sàlygomis, ir atmetë tas formas, ku - rios ne pa jë gë ið gy ven ti. Mes vis dar esa me vie nos làs te lës lygmenyje vienlàsèiame organizme. Vienalàsèiø pirminis pasaulis buvo ne tik gausus, bet ir ávairus. Tuometinëje Þemëje labai skirtingos sàlygos skati - no esamà gyvybæ keistis ir sudarë dau - gybæ niðø, palaikanèiø tà ávairovæ, o at ran ka su tvir tin da vo at si ra du sias nau jas for mas. Ar tik ne ðiuo me tu evo - liucijoje atsirado dantytas laikrodþio ratelis, neleidþiantis laikui gráþti atsiradusi nauja forma ir ásitvirtinusi ni - ðoje negalëjo gráþti á ankstesnæ bûsenà. DAU GIA LÀS TIS OR GA NIZ MAS SAU GES NIS, PA VYZ DÞIUI, ÞMOGUS Làsteliø sankaupos pasirodë atsparesnës agresyviai aplinkai nei pavienës làs te lës. San kau pø vi du je il gai niui làstelës pasiskirstë veikti skirtingai. Tokia sankaupa gebëjo geriau pasisa - vinti maisto medþiagas, svarbiausia galëjo paaukoti dalá sankaupos làste - liø, kad visa sankaupa iðgyventø ir daugintøsi. Toká dariná palaikë atran - ka ir gal bû t tai bu vo pir mie ji dau gia - làs èiai or ga niz mai, bu væ prieð 1,5 2 milijardus metø [10]. Pastebimas gana naujas reiðkinys: populiacija ágauna daugiau pranaðu - mø nei pavienis individas. Tokio pirminio daugialàsèio orga - nizmo modelá matome ir dabartiniø bak te ri jø su bren du sio se ko lo ni jo se. Vie na bak te ri ja, be si dau gin da ma stan dþio se ter pë se, su da ro ko lo ni jà, ku ri yra ne tik pa ski rø làs te liø san - kaupa, bet ir savitai organizuota: vi - du je yra tar si se nos làs te lës, o dau gi - nasi arèiau pakraðèio jaunesnës bak - terijos, visai pakraðtyje apsauginiø bakterijø eilë. Kai kurios bakterijos ir skystose terpëse linkusios augti varðkës grûdeliø pavidalo kolonijomis. Dau gia làs èia me or ga niz me (kaip pa vyz dys ga li bû ti þmo gus) taip pat ið - lie ka es mi nis gy vy bës pa grin das dau gi ni ma sis, tai le mia ið pir mi nës molekuliø sàveikos atkeliavæs atran - kos valdomas ryðys informacija raið - ka sin te zë. Dau gi ni ma sis vy rau ja dvie juo se lygmenyse: individo spartus làsteliø dalijimasis nuo zigotos iki suaugusio organizmo, ir populiacijos in di vi dø, pa vyz dþiui, þmo niø dau gi ni - masis. Tik aukðtesniø organizmø rai - do je at si ran da nau jas in for ma ci jos raiðkos kelias làsteliø dalijimàsi ly - dintis skyrimasis. Tai be galo máslin - gas vyks mas: jau po ke le to zi go tos da - lijimøsi làsteliø genetinës informaci - jos raiðka pradeda skirtis. Skirtumai ryðkëja per tolesnæ raidà, embriono làstelës jau yra iðsiskyrusios á skirtin - gus audinius, susidaro ávairiø organø uþuo maz gos. Au gant or ga niz mui ryð - këja audiniø-organø santykiðkas savarankiðkumas. Tiek làsteliø, tiek or - ga nø ir in di vi dø lyg me ny je gy vy bi nës veiklos esmë yra molekuliø sàveikos, jas veikia atranka, palaikanti daugini - màsi visuose lygmenyse. Gyvûno ar þmogaus organizmo làs - telës sàlygos yra kitokios nei bakteri - jos: jos yra skir ti nos pa gal pa skir tá ir palaiko glaudø ryðá su kaimyninëmis làs te lë mis ir per pa vir ðiu je esa mus gausius imtuvius su vidinëmis organizmo reguliavimo sistemomis. Þmo gus te bus tik ter pë, ap lin ka, kurioje ði molekuliø sàveika vyksta. Kaip matëme, pirminëse ikilàstelëse kiekvienos molekulës paskirtis ir jos tiesioginis ryðys su dauginimusi buvo akivaizdus. Daugialàsèiuose ypatingà prasmæ ágauna daugiapakopë molekuliø sàveika, tiksliau sàveikø kaska - da, tinklas, kur kiekvienà molekuliø sàveikà veikia atranka tiek tikslumo, tiek lai ko at þvil giu. Nuo pir mos làs te - lës prasidëjæs dauginimosi ir skyrimo - si vyksmas bræstant organizmui atski - ria làsteles pagal paskirtá, todël jos at - rodo gana savarankiðkos ir kartu ben - dràjà organizmo veiklà suskirsto á at - rodanèias savarankiðkas veiklos sri - tis. Sun ku su sie ti sun ku mø kil no to jo raumenø veiklà su jo smegenø làsteliø veik la, ta èiau ne ðan tis de guo ná he - moglobinas sujungia tas làsteles ben - dru po þy miu ap rû pi ni mu de guo ni mi. Deguonies reikia ir tiesiogiai su daugi - ni mu si su si ju sioms ly ti nëms làs te - lëms susidaryti. Þmogaus veiklos tiesioginis ryðys su dauginimusi yra aiðkiau pastebi - mas populiacijos lygmenyje didelës þmoniø grupës keleto kartø gyvenime. Þmogaus veikla ir visuomenës pasikeitimai populiacijoje yra ne taip svarbûs kaip populiacijos dydis, þmoniø daugë - jimas, pasikeitimai keièiantis kartoms, paveldimø poþymiø judëjimas populiaci jo je. Pa vie nio þmo gaus gy ve ni me dauginimosi veikla yra gana ribota, dengiama psichologiniø, socialiniø po - veikiø. Iðkyla socialinio prado virðeny - bë, vieðosios veiklos, darbo, protinës veik los svar ba. Kai ku rie dël vie no kiø ar kitokiø prieþasèiø (pvz., ligos, kito - kiø sutrikimø) ið viso nesukuria ðeimos ir ne tu ri vai kø. Toks þmo gus bio - loginiu poþiûriu yra tarsi bereikðmis, nenaudingas populiacijai, nes nepalieka pa li kuo niø, ne per su ka gy ve ni mo rato á naujà spiralës þingsná [8]. Su au gu sio or ga niz mo ge no mo veikla làstelëse ir organuose apsiriboja tik savitosios paskirties raiðka. Dauginimasis individualios raidos metu yra tarsi iðskaidomas á tris gijas: pirmoji pradedant zigota, làstelës intensyviai dauginasi; antroji bræsdamos kai ku - riø audiniø làstelës nustoja daugintis, o kai kuriø dauginasi visà organizmo gy ve ni mà, pas ta rø jø làs te liø ak ty vi 26 LABORATORINË MEDICINA 2006, Nr. 4(32)
Gyvybës evoliucijos veiksniai: sàveika, dauginimasis, kitimas, atranka tik labai ribota genomo dalis, nors da - lijantis dvigubëja visa genomo DNR; treèioji, tikroji dauginimosi gija tai organizmø dauginimàsi lemianèiø or - ganø ir làsteliø susidarymas. Lytiniø làsteliø gamybos audiniai ga na anks ti at si ski ria nuo ben dros raidos, yra veikiami ir reguliuojami ly - ti niø hor mo nø. Jie svar bûs vi so emb - rio no rai dai, taip pat ir su bren du siam individui: ne tik dauginimasis, bet ir visa organizmo veikla, net ir psichika bei proto raiðka, yra veikiama lytiniø hor mo nø. Ar ne at ro do, jog kiek vie na mo le ku - lë yra savo atrankos aplinkoje, kuri krei pia jà tik á vie nà ga li mà (vie nu me - tu) sàveikà? Tad làstelë bûtø tarsi to - kiø savarankiðkø molekuliø mozaika. Þmo gaus ar gy vû no làs te lë se mo le ku - liø sà vei ka daþ nai yra kaip veik los sig - nalas, plintantis molekuliø kaskado - mis. Kaip pa vyz dys te bû na sig na lo perdavimo làstelëje reiðkinys [13]: fos - fo ri li ni mas de fos fo ri li ni mas yra pla - èiai nau do ja mas ne tik ry ðiui su ap lin - ka, bet ir làs te lës vi daus vyks mams reguliuoti. Taip atranka molekuliø sàveikos lygmenyje veikia atrankà làste - liø, organizmø ir jø populiacijos lyg - menyse. Èia aiðkiai matomas ryðys su sàveikomis, davusiomis pradþià gyvybei. Mo le ku liø sà vei kø tin kle, kur kiek vie na sà vei ka kar to ja si ðim tus, tûkstanèius kartø, atranka ið jø veiksmingø palieka tik tinkamà ir reikiamà skai èiø. Tai vaiz dþiai ma ty ti ið DNR arba RNR sintezës: sudarant dvigran - dæ mo le ku læ ájun gia mø nu kle o ti dø sà - veika su matricos nukleotidais vyksta iki tûks tan èio ak tø per se kun dæ grei - èiu ir ájun gia mas vie nas ið ke tu riø ga - li mø nu kle o ti dø ne at ren kant ið esa - mø aplinkoje tinkamà, bet atmetant tà, kuris sudaro netinkamà sàveikà. Sintetinant baltymà atrenkama tin - ka ma vie na ið dvi de ðim ties ga li mø aminorûgðèiø. Tiesa, ðiuo atveju atranka vyksta ne paèiø aminorûgðèiø lygmenyje, bet tarp aminorûgðtá ne - ðanèios RNR sàveikos su informacinës RNR atitinkamais nukleotidais; sinte - zë vyksta ðimtø aminorûgðèiø per se - kundæ greièiu. Atranka veikia ir (mu - tacijos) paþeistos informacijos raiðkos produktø baltymø lygmenyje: atran - ka at me ta ne tik neveiklø produktà, bet ir dauginimosi metu paèià informacijà, tai yra làstelæ ar organizmà [16]. Organizmas bakterijos, augalo, gyvûno ar þmogaus yra sudëtingas vientisas tarpusavyje susijusiø mole - ku liø sà vei kø tin klas. Tin klas, ku ria - me kiek vie na sà vei ka yra lyg ir sa va - rankiðka, taèiau arba buvusios sàvei - kos padarinys, arba bûsimos sàveikos pagrindas. Visos tinklo sàveikos yra nukreiptos á jo palaikymà, veikimà, atsi nau ji ni mà ne tik da li ná, bet ir vi su - miná, o tai reiðkia dauginimàsi [1]. Apie vie na làs èiø ir kai ku riø aukð - tesniøjø organizmø gebëjimà gyventi, tai yra gy vy bin gu mà, spren dþia me ið dauginimosi intensyvumo; jei zoologijos soduose laikomi gyvûnai daugina - si, sakome, kad jø gyvenimo sàlygos yra patenkinamos. Aukðtesniøjø gyvybingumà matome ið jø fiziologinio ir fi zi nio ak ty vu mo, ta èiau dau gi ni ma - sis svar biau sias. O þmo gus? Þmo - gaus gy vy bin gu mà pa ro do dau gy bë susiklojanèiø, kartais viena kità uþgo - þianèiø veiklos srièiø. Be bendrøjø su gyvûnais fiziologiniø ir fiziniø savy - biø, iðsiskiria savitoji galvos smegenø veik la, pa si reið kian ti pro tu, api ben - drintu màstymu, valia, kûryba, jaus - mais. Kar tais ta sme ge nø veik la uþ go - þia þmogaus, kaip gyvybës vieneto, es - minæ paskirtá dauginimàsi. Pastara - sis tampa lyg ir socialiniu reiðkiniu, pasirinktinio gyvenimo forma. Pagrindiniai veiksniai keliavo kar - tu kiekviename evoliucijos þingsnyje ir lë më vis ki tà gy vy bës or ga ni zuo tu - mo laipsná. Dauginimasis ar makromolekuliø dariniø, ar làsteliø, ar orga - nizmø populiacijose buvo ir liko es - mi nis veiks nys, kar tu su mo le ku liø sà - veika, kitimu ir atranka palaikantis am þi nà gy vy bës tëk mæ. Padëka Autoriai dëkoja Kazimierui Konstan - tinavièiui uþ vertingà diskusijà ir pastabas. Gauta: 2006 06 06 Priimta spaudai: 2006 12 28 Summary FACTORS OF THE LIFE EVOLUTION: INTERACTION, MULTIPLICATION, MUTATION AND SELECTION Jonas Rubikas, Laura Kalinienë The gen eral di rec tion of the evo lu tion of life was de ter mined by in ter ac tion of mol - e cules, mul ti pli ca tion of com plex struc - tures, mu ta tion and se lec tion. These fac - tors have been si mul ta neously act ing on the first macromolecules in early evo lu - tion and later on the cells and or gan isms. Now a days way of the in ves ti ga tion of a human or other organism is dissociation of an or gan ism into tis sues and or gans, these into cells and their in ter nal struc - tures and ul ti mately into mol e cules. Af - ter this the back wards way of in ves ti ga - tion fol lows how these mol e cules are act - ing within a cell, these in a tis sue, an or - gan and an or gan ism. All pro cesses in an or gan ism are con nected by many leashes to a com mon net work. Con tem po rary quite per fect meth ods as proteoms and genomics al low us to ob serve as in mo - men tary sec tion the pres ence of pro teins and ac tive genes in a tis sue, an or gan or a cell as a whole. The in ves ti ga tion of evo - lu tion is based on these data and tries to re pro duce re gres sively the course of the pro cesses. The first im pulse in the evo lu - tion of life was in ter ac tion be tween mol e - cules and the for ma tion of macromole cules. The fur ther event which fol lows was the in - crease in amount of macromol ecules which were ca pa ble not to be de structed un der ag - gres sive me dia and mu tate for ad ap ta tion to al ter nat ing con di tions. The only best mol e cules were se lected and per sisted. Amino ac ids, nu cleo tides and mol e cules of lipids were se lected for fur ther evo lu tion. These mol e cules could form not only long poly mers but also com plex struc tures fixed by chem i cal, hy dro gen and other bonds. Such struc tures al low evo lu tion with in - creas ing speed to cre ate the cell the unit of life. These spec u la tions are at tempts only to re con struct pos si ble first steps of evo lu tion bas ing on now a days knowl edge. Af ter aris ing a cell (uni cel lu lar or gan ism) the evo lu tion is be com ing more un der - stand able and hy poth e ses are be ing re - placed by the re sults of ob ser va tion. The cell had the information for multiplication, for con tacts with sur round ing me dium, for me tab o lism and for en ergy pro duc tion. How ever the ex pres sion of in for ma tion was influenced by selection. The continuity of the liv ing cy cles was sup ported by the cell mul ti pli ca tion. Mu ta tions, niches of liv ing con di tions and se lec tion de ter - mined the or i gin of new forms of life with the in creas ing de gree of or ga ni za tion. A multicellular or gan ism can be con sid ered as a cell which has been mul ti plied of mil - lions times. Each cell of the or gan ism has the same whole ge nome. How ever dur ing multiplication the differentiation of the ge nome ex pres sion takes place and the cells af ter each di vi sion ob tain step by step dif fer ent shape and func tion spe cific to a tis sue or an or gan. The cells in the or - gan ism are united by the gen eral net of in ter ac tions and are un der con trol of neu - ral and hor mone reg u la tion. The mul ti - pli ca tion of the prim i tive com plexes of macro mo lecules or the cells or the or gan - isms within a pop u la tion was dur ing the evo lu tion and is at pres ent time the in - trinsic factor which simultaneously with molecular interaction, mutation and se - lec tion main tain the eternal flow of life. Keywords: molecular interaction, multi - pli ca tion, mu ta tion, se lec tion, mo lec u lar evo lu tion, evo lu tion of eukaryotes. LABORATORINË MEDICINA 2006, Nr. 4(32) 27
Jonas Rubikas, Laura Kalinienë LITERATÛRA 1. Berglund-Sonnhammer AC, Steffans - son P, Betts MJ, Liberles DA. Op ti mal gene trees from se quences and spe cies trees us ing a soft in ter pre ta tion of par - si mony. J Mol Evol 2006; 63(2): 240 50. 2. Bernal JD. The or i gin of life. Lon don: Weiden feld and Nicolson, 1967. 3. Danchin EGJ, Pontarotti P. Sta tis ti cal evidece for a more than 800-mil lionyear- old evolutionarily con served genomic re gion in our ge nome. J Mol Evol 2004; 59(5): 587 97. 4. Graur D, Li W-H. Fun da men tals of mo - lec u lar evo lu tion. Sunderland, Mas. USA: Sinauer As so ci ates, Inc. Pub lish - ers, 2000. 5. Holum JR. El e ments of gen eral and bi - ological chemistry. An inroduction to the mo lec u lar ba sis of life. New York and Lon don: JohnWiley and sons, Inc., 1962. 6. Hughes AL, Fried man R. Gene du pli ca - tion and the prop er ties of eco log i cal net works. J Mol Evol 2005; 61(5): 738 64. 7. Hurst LD. Pre lim i nary as sess ment of the im pact of microrna-me di ated reg - u la tion of cod ing se quence evo lu tion in mam mals. J Molec Evol 2006; 63(2): 174 82. 8. Kuèinskas V. Genomo ávairovë: lie tu - viai Europoje. Leidykla Spalvø ðalis, 2004. 9. Nakano S, Chadalavada DM, Bevilacqua PC. Gen eral acid-base ca - talysis in the mechanism of a Hepatitis delta vi rus ribozyme. Sci ence 2000; 287: 1493 7. 10. Noller et al. Sci ence 1992; 256: 1416 9. Oparin AI. Life: its na ture, or i gin and de vel op ment. Ol i ver and Boyd, Ed in - burgh and Lon don, 1961. 11. Quammen D. Was Dar win wrong? Nat Geogr 2004; 206(5): 2. 12. Rubikas J, Bukelskienë V, Ar laus - kas A. Informacija signalas làstelëje. La bo ra to ri në medicina 2004; 3: 38 46. 13. Sella G, Ardel DH. The co evolu tion of genes and ge netic codes: Cricks Frosen ac ci dent re vis ited. J Mol Evol 2006; 63(3): 297 313. 14. Sinclair DA, Guarente L. Un lock ing the se crets of lon gev ity genes. Sci Amer 2006; 294(3): 30. 15. Wil helm TH, Nikolaewa S. A new classification scheme of the ge netic code. J Mol Evol 2004; 59(5): 598 605. 28 LABORATORINË MEDICINA 2006, Nr. 4(32)