Endurtekin hrygning hjá íslenskum laxastofnum

Ágrip Endurtekin hrygning hjá íslenskum laxastofnum Halla Kjartansdóttir og Sigurður Már Einarsson Veiðimálastofnun Vesturlandsdeild Endurtekin hrygning er mikilvægur þáttur í lífssögu stofna Atlantshafslaxins, en hér á landi hefur hann lítið verið rannsakaður. Í þessari rannsókn voru skoðuð gögn frá Veiðimálastofnun úr átta mismunandi ám á Íslandi. Árnar voru valdar með tilliti til eiginleika ásamt staðsetningu út frá berggrunni og landshluta. Öllum tiltækum gögnum var safnað saman en til að svara tilgátum var notast við gögn frá árunum 1989 til 2006. Það kom í ljós að í þeim ám sem rannsakaðar voru, var meðalhlutfall endurtekinnar hrygningar á rannsóknartímanum frá 3,0% í Norðurá uppí 9,8% í Stóru- Laxá. Meðalhlutfall hrygna á meðal laxa sem voru að koma til endurtekinnar hrygningar var frá 45,1% í Stóru-Laxá upp í 98,9% í Þjórsá. Það hafði aðeins orðið marktæk breyting með tíma (minnkun) á hlutfalli endurkomulaxa í Laxá í Aðaldal en var mjög nálægt að vera það í Miðfjarðará. Það var ekki marktækur munur á hlutfalli endurtekinnar hrygningar út frá berggrunni (móbergssvæði vs. blágrýtissvæði) en hinsvegar kom fram marktækur munur þegar ánum var skipt eftir landshlutum (suður og vestur vs. norður og austur). Inngangur Atlantshafslaxinn er ein þeirra fisktegunda þar sem hrygning og seiðastig fer fram í ferskvatni en vaxtarskeið fer að stærstum hluta fram í sjó. Kynþroska laxar ganga inn í ár á Íslandi frá lokum maí til september (Gunnar Jónsson 1983). Hrygning fer fram frá september og fram í desember (Þór Guðjónsson 1978), en klak hérlendis tekur um 6-8 mánuði (Guðni Guðbergsson og Þórólfur Antonsson 1996). Eftir klak eru seiði í ánni í um 3-5 ár (Þór Guðjónsson 1978) þar til þau halda til hafs þá um 10-12 cm löng (Guðni Guðbergsson og Sigurður Guðjónsson 2005). Flestir íslenskir laxar dvelja 1-2 ár í hafi (Þór Guðjónsson 1978; Guðni Guðbergsson og Þórólfur Antonsson 1996) áður en þeir snúa aftur til sinnar heimaár þar sem þeir hrygna. Flestir laxar hrygna aðeins einu sinni og drepast um veturinn eftir hrygningu enda missa þeir stóran hluta orkubirgða sinna á hrygningartíma (Jonsson o.fl. 1991b; Jonsson o.fl. 1997). Ákveðinn hluti hrygningarfiska nær þó að ganga til sjávar og koma aftur til hrygningar. Vitað er til þess að lax hafi komið sex sinnum inn til hrygningar (Ducharme 1969). Laxar sem hrygna aftur, hrygna annað hvort á hverju ári eða annað hvert ár (Niemela o.fl. 2006b). Lengd þess tíma sem endurkomulax dvelur í sjó á milli hrygningar hefur verið lýst af Jones (1959) og getur hún verið: 1) stutt dvöl þar sem lax fer út að vori og kemur inn samsumars, 2) löng dvöl þegar lax fer út að vori og kemur aftur næsta vor/sumar og 3) mjög löng dvöl þar sem lax er um 18 mánuði í burtu áður en hann snýr aftur til hrygningar. Jonsson o.fl. (1991a), greindu gögn úr sautján norskum ám og komust að því að hlutfall laxa sem láta ár líða milli hrygningar (löng dvöl), eykst með stærð og aldri við fyrsta kynþroska. Það virðist sem stórlaxar þurfi meiri tíma til að ná upp orkubirgðum, enda hefur verið fundið út að eldri laxar noti allt að 70% af orkubirgðum sínum (Jonsson o.fl. 1997) við hrygningarferlið, á meðan smálax noti allt að 50-60% (Jonsson o.fl. 1991b).Víða er hlutfall endurkomulaxa erlendis um 3-6% af laxveiðinni (Mills 1989) en vitað er til þess að það hafi farið upp í 34% á vesturströnd Skotlands (Pyefinch 1955, tilvísun í Dymond 1963) og í á í Quebec í Kanada (Calderwood 1928, tilvísun í Dymond 1963).

Í rannsókn sem Þór Guðjónsson (1978) gerði á tíu ám á Íslandi á mismunandi svæðum á nokkrum ólíkum tímabilum frá 1911 1965 kom fram að breytileiki hlutfalls endurkomulaxa var frá 0-18,4%. Hæsta hlutfall var í Hvítá-Ölfusá árin 1914 (18,4%) og 1938-9 (16,8%). Í rannsókn Þórs fór engin ánna á Vestur- og Suðvesturlandi yfir 10% endurtekinnar hrygningar af veiði, aðeins ár á Suður- og Norðurlandi. Markmið þessarar rannsóknar voru: 1. Að safna saman og greina tiltæk gögn á tíðni endurtekinnar hrygningar í nokkrum laxveiðiám á Íslandi. 2. Að athuga hvort tíðni endurtekinnar hrygningar í veiði hefur breyst á árunum 1989 til 2006. 3. Að rannsaka hvort það séu tengsl milli tíðni endurtekinnar hrygningar og berggrunnsgerðar eða landshluta. 4. Að athuga hvort það sé marktækur munur á tíðni hænga og hrygna sem eru að koma aftur til hrygningar. 5. Að finna út þýðingu endurtekinnar hrygningar fyrir íslenska laxastofna og nýtingu þeirra. Rannsóknarsvæðið 1.mynd. Skipting Íslands eftir berggrunnum, (Sigurður Guðjónsson 1990), staðsetning ánna í rannsókninni og vatnshæðarmælar eftir staðsetningu og númeri (Orkustofnun 2008, skoðað þann 5.nóv 2008 á http://gullhver.os.is/website/gagna vefsja_ie/viewer.htm). Árnar sem notaðar voru í rannsóknina má sjá á 1. mynd, en þær voru valdar með tilliti til tiltækra gagna, staðsetningar, gerðar og eiginleika. Á Suðurlandi voru teknar fyrir Þjórsá, Stóra-Laxá og Sogið. Þjórsá og Stóra-Laxá eru dragár að megingerð en Þjórsá er jafnframt með mikil jökul- og lindáráhrif. Sogið er lindá sem hefur stöðuvatn í vatnakerfinu. Á Suðvesturlandi og Vesturlandi voru teknar fyrir Botnsá, Norðurá og

Flekkudalsá. Þær eru allar dragár, en Botnsá er með stöðuvatn í kerfinu. Á Norðausturlandi voru teknar fyrir Laxá í Aðaldal sem er lindá með stöðuvatni í kerfinu og Miðfjarðará sem er dragá. Efniviður og aðferðir Gagna var aflað hjá Veiðimálastofnun en þau voru allt frá því að vera óunnin sýni yfir í að vera til fullunnin á tölvutæku formi. Við úrvinnslu á hreistursýnum eru valin úr um fimm hreistur með sem heillegustu mynstri og sett upp á plastplötur svo hægt sé að vinna úr þeim upplýsingar um viðkomandi lax. Lestur á hreistri er mikilvægur við að greina lífssögu laxa og margra annarra fiska. Þegar hreistrið er að vaxa með laxinum myndast hringir á ysta borð þess. Frá þéttleika þessara hringja og mynstri má lesa út aldur og vaxtarsögu (Bagenal & Tesch 1978). Eins og Anon (1984) útskýrir, þá gefa hringir sem eru þétt saman til kynna vetrarvöxt en þar sem meira bil er á milli, sumarvöxt. White og Medcof (1968) skilgreina gotmerki sem svæði í hreisturmynstrinu þar sem hringir hafa hætt að vaxa og brúnir hreistursins hafa tekið að eyðast. Ef laxinn lifir af veturinn í ánni og fer aftur á fæðuslóðir í sjónum tengjast nýir hringir ekki hinum fyrri, heldur kemur oft fram örvefur eða úrfelling í mynstrinu (2. mynd). Á þeirri mynd má sjá einstakan lífsferil hjá laxi sem var að koma í fimmta skipti inn til hrygningar í Botnsá í Hvalfirði, en ekki er vitað til þess að annar lax hafi komið svo oft til hrygningar hérlendis. 2. mynd. Hreistur tekið af hæng sem veiddist í Botnsá þann 20.júlí 1949. Hann var 82 cm að lengd og 5500gr. Frekari upplýsingar um söfnun sýna, lestur hreisturs og tölfræðiaðferðir má sjá í B.Sc. ritgerð Höllu Kjartansdóttur (2008). Niðurstöður Hæsta árlega hlutfall endurtekinnar hrygningar á rannsóknartímanum var 25% í Stóru- Laxá og í tiltækum gögnum var hæsta hlutfall 33% frá árinu 1949 í Botnsá. Mörg ár

kom enginn lax aftur til hrygningar í einstökum ám. Eins og sjá má í töflu 1. þá náði meðaltal í hverri á fyrir sig yfir rannsóknartímann frá 3,0% (Norðurá) uppí 9,8% (Stóra-Laxá) en miðgildi frá 1,2 (Þjórsá) uppí 6,0 (Stóra-Laxá). Á 3.mynd má sjá hve skekkt gögnin voru úr flestum ánum. 1. tafla. Endurtekin hrygning í rannsóknaránum frá 1989-2006. Hæsta Lægsta Staðalfrávik C.I. af Vatnsfall N (ár) Meðaltal gildi gildi Miðgildi meðaltali Þjórsá 18 3,4 13,6 0,0 1,2 4,6 2,3 Stóra-Laxá 18 9,8 25,0 0,0 6,0 7,7 3,8 Sogið 18 6,6 20,0 0,0 5,1 5,8 2,9 Botnsá 18 5,3 16,7 0,0 2,9 5,1 2,5 Norðurá 18 3,0 7,5 0,0 2,4 2,1 1,0 Flekkudalsá 18 5,8 14,0 0,0 5,3 4,3 2,2 Laxá í Aðaldal 18 3,6 23,5 0,0 1,5 5,8 2,9 Miðfjarðará 18 3,8 12,5 0,0 2,1 3,7 2,4 Marktækur munur kom fram á miðgildi endurtekinnar hrygningar milli Stóru-Laxár og Þjórsár (p = 3,41) og svo Stóru-Laxár og Laxár í Aðaldal (p = 3,36), en ekki á milli neinna hinna ánna. 30 25 % Endurtekin hrygning 20 15 10 5 0 Þjórsá Stóra-Laxá Sogið Botnsá Norðurá Vatnsföll 3. mynd. Box-plot endurtekinnar hrygningar í rannsóknaránum frá 1989-2006. Í Laxá í Aðaldal kom fram marktæk fækkun (p = 0,013) á endurtekinni hrygningu með tíma (tafla 2) og í Miðfjarðará var fækkun nálægt marktæknimörkum (p = 0,052). Í hinum ánum var ekki fylgni milli hlutfalls og tíma. Í þessum tveimur ám, sem báðar eru á Norðausturlandi, útskýrði tími (y) 33% af hlutfalli endurtekinnar hrygningar (x). Flekkudalsá Laxá í Aðaldal Miðfjarðará

2. tafla. Aðhvarf hlutfalls endurtekingar hrygningar (y) við tíma (x). Vatnsfall Aðhvarfsjafna R 2 (%) P-gildi fyrir x breytu Þjórsá y = -12x + 243,11 2,000 0,580 Stóra-Laxá y = 0,012x 14,118 0,007 0,974 Sogið y = -0,3342x + 647,08 9,000 0,214 Botnsá y = -0,263x + 530,65 8,000 0,267 Norðurá y = 0,0179x - 32,827 0,000 0,858 Flekkudalsá y = 0,2426x - 478,76 9,000 0,229 Laxá í Aðaldal y = -0,6149x+1231,9 33,000 0,013 Miðfjarðará y = -0,3707x + 744,68 33,000 0,052 Ekki reyndist marktækur munur (p = 0,717) á hlutfalli (miðgildi) endurtekinnar hrygningar út frá berggrunni (móbergssvæði vs. blágrýtissvæði) en hins vegar kom fram marktækur munur (p = 0,049) þegar ánum var skipt eftir landshlutum (suður og vestur vs. norður og austur). Meðalhlutfall hrygna á meðal fiska sem voru að koma í annað skipti til hrygningar á rannsóknartímabilinu var frá 45,1% (Stóra-Laxá) upp í 98,9% (Þjórsá) á meðan meðalhlutfall hænga var á bilinu 1,1% (Þjórsá) og 54,9% (Stóra-Laxá). Þegar tekið var fyrir hvert vatnsfall fyrir sig (4. mynd og tafla 3.) voru marktækt fleiri hrygnur í Þjórsá (p = 0,001), Sogi (p = 0,032), Botnsá (p = 0,015), Norðurá (p = 0,001) og Flekkudalsá (p = 0,001) en ekki í Stóru-Laxá (p = 0,452), Laxá í Aðaldal (p = 0,631) og Miðfjarðará (p = 0,789). 100 90 80 70 Hrygnur 60 50 40 30 20 10 0 Þjórsá Stóra-Laxá Sogið Botnsá Norðurá Vatnsföll Flekkudalsá Laxá í Aðaldal Miðfjarðará 4. mynd. Hrygnur meðal endurkomulaxa í einstökum rannsóknarám frá 1989-2006.

100 80 60 % 40 20 0 Hrygnur Hængar 5. mynd. Hrygnur og hængar meðal endurkomulaxa allra vatnsfalla frá 1989-2006. Þegar allar ár voru teknar saman (5. mynd) var meðaltal hrygna 66,4% og hænga 33,0% þar sem hrygnur voru marktækt fleiri (p = 0,001). Þegar einstakar ár voru bornar saman mátti sjá marktækan mun á hlutfalli hrygna og hænga milli Þjórsár og Laxár í Aðaldal, Þjórsár og Stóru-Laxár og Þjórsár og Miðfjarðarár. Það fannst mismunur á milli vatnsfallanna í þessarri rannsókn. Tafla 4. Hrygnur meðal endurkomulaxa í rannsóknaránum frá 1989-2006. Meðalt. Hæsta Lægsta C.I. af Vatnsfall (%) gildi gildi Miðgildi Staðafrávik meðaltali Þjórsá 98,9 100,0 88,9 100,0 3,5 2,5 Stóra-Laxá 45,1 100,0 0,0 50,0 35,7 18,3 Sog 70,2 100,0 0,0 100,0 41,4 23,9 Botnsá 69,0 100,0 0,0 90,0 38,7 22,4 Norðurá 76,6 100,0 33,3 75,0 21,1 10,9 Flekkudalsá 75,4 100,0 0,0 81,7 28,4 15,1 Laxá í Aðaldal 46,6 100,0 0,0 60,0 37,2 21,5 Miðfjarðará 52,2 100,0 0,0 50,0 35,9 25,7 Umræður Hlutfall endurkomulaxa í íslensku ánum sem rannsakaðar voru, reyndist svipað og víða erlendis (Mills 1989; Jonsson o.fl. 1991a). Stóra-Laxá sker sig nokkuð úr með hæsta meðaltal endurtekinnar hrygningar á rannsóknartímanum. Hæsta hlutfall utan rannsóknartímans á einu ári var í Botnsá, en það er nálægt því sem vitað er til erlendis (Moore o.fl. 1995). Þar sem Stóra-Laxá og Þjórsá eru á sama landshluta er athyglisvert að það skuli vera marktækur munur á hlutfalli endurtekinnar hrygningar sem bendir til þess að sjávardvölin sem slík hafi ekki úrslitaáhrif, en umhverfið í ánni hafi líklega meira að segja. Góð lifun endurkomulaxa í ám hefur verið tengd við góðar vetraraðstæður (Cunjak o.fl. 1998, tilvísun í Bardonnet & Baglinére 1998). Það var marktækur munur á milli Stóru-Laxár og Laxár í Aðaldal sem er lindá. Hugsanlegt er að í Laxá í Aðaldal sé meiri samkeppni við laxa sem eru að koma í fyrsta skipti til hrygningar eða þá að þættir í sjó hafi áhrif. Þar sem stórlöxum hefur verið að fækka á undanförnum áratugum (Guðni Guðbergsson og Sigurður Guðjónsson 2005) má ætla að endurkomulöxum hafi verið að fækka að sama skapi. Marktæka minnkun á endurtekinni hrygningu var aðeins að

finna í Laxá í Aðaldal, en Miðfjarðará var á mörkunum. Báðar þessar ár eru á Norðausturlandi og því líklegt að svæðisbundnir þættir, hvort sem er í ánni eða á vetrarslóðum í sjó, geti verið að hafa áhrif. Þegar skoðuð var tíðni endurtekinnar hrygningar eftir staðsetningu kom ekki fram að berggrunnur hefði áhrif en hinsvegar sýndi mismunandi staðsetning eftir landshluta marktækan mun. Það er í samræmi við fyrri rannsóknir á Íslandi frá Þórólfi Antonssyni (1998) og Scarnecchia o.fl. (1989) sem hafa líka sýnt fram á landshlutabundinn mun á laxveiði. Marktækur munur kom fram á milli kynja þegar allar ár voru teknar saman en það er stutt með erlendum rannsóknum frá Ducharme (1969), Dymond (1963) og Baglinière og Porcher (1994). Flestar árnar gáfu marktækan mun milli kynja, þó ekki Stóra-Laxá, og árnar á Norðausturlandi, Laxá í Aðaldal og Miðfjarðará. Það er hugsanlegt að hjá hængum fari lengri tími í átök við laxa af sama kyni en hjá hrygnum, sem hafi eitthvað með þennan mun kynja að gera, samanber rannsóknir Fleming (1998) og Webb og Hawkins (1989), ásamt þeirri staðreynd að sveppasýkingar í sárum eftir átök hænga draga þá oft til dauða (Baglinière & Porcher 1994). Endurtekin hrygning er lítill hluti hrygningar hjá laxastofnum á Íslandi, sem og annars staðar í heiminum, en getur þó leikið stórt hlutverki í afkomu tegundarinnar og afkomu einstakra stofna. Samkvæmt Chadwick (1988), er endurtekin hrygning mikilvæg vegna þess að hún dregur úr áhrifum breytileika á afkomu laxa í sjó. Ef afkoma eins árs laxa (smálaxa) er léleg, geta þeir laxar sem eru að koma aftur inn til hrygningar bætt upp hrygningu þess árs. Í Miramichi ánni í Kanada hafa sum ár allt að 40% af heild hrogna í ánni, verið lögð til af endurkomulöxum (Moore o.fl. 1995). Saunders og Schom (1985), leiða líkur að því að breytileg lífssaga laxa sé það gangverk sem geri litlum stofnum kleift að haldast stöðugum og viðhalda erfðafræðilegum fjölbreytileika, með því að hafa þann möguleika að einn árgangur geti dreift genum sínum á fleiri ár og þar með dregið úr hættu á skyldleikaræktun. Með þessum breytileika í lífssögu, er laxinn líka að hámarka lifun og stöðugleika lífstofnsins (Klementsen o.fl. 2003). Endurtekin hrygning bæði lengir tímabil árangursríkrar veiði og eykur verðmæti auðlindarinnar. Hún gerir stjórnun hennar jafnframt flóknari (Niemela o.fl. 2006a) þar sem reikna þarf með fleiri árgöngum í veiðinni. Samkvæmt Chadwick (1988), þá þýðir fækkun endurkomulaxa, minna öryggi í hrognaframleiðslu ef það er breytileiki í heimtum úr sjó. Þörf er á yfirgripsmeiri rannsóknum með fleiri þáttum innan ánna og sjávarins með tengingu við lífssögu laxastofnanna í ánum. Þá mætti hugsanlega finna betri skýringar á breytilegum eiginleikum þessa nauðsynlega þáttar, endurtekinni hrygningu, í lífsafkomu stofna Atlantshafslaxins. Þakkir Kærar þakkir fá allir starfsmenn Veiðimálastofnunar í Reykjavík, á Selfossi og á Sauðárkróki sem hjálpuðu mjög mikið til við þessa rannsókn á margvíslegan hátt. Fanney Ósk Gísladóttir fær þakkir fyrir aðstoð við kortagerð. Dennis Scarnecchia, Anna Guðrún Þórhallsdóttir og Jóhannes Baldvin Jónsson fá þakkir fyrir yfirlestur og ábendingar. Óðinn Þórarinsson fær þakkir fyrir upplýsingar um vatnsrennsli og vatnshæðarmæla. Járngerður Grétarsdóttir og Erla Sturludóttir fá þakkir fyrir aðstoð við tölfræði.

Heimildir Anon, 1984. Atlantic salmon scale reading. Report of the Atlantic Salmon Scale Reading Workshop. International Council for the Exploration of the Sea, Scotland. Bagenal, T.B. & Tesch, F. W., 1978. Age and growth. Í: Methods for asessment of fish production in fresh waters - IBP handbook no.3. (ritstj. Bagenal, T.). Blackwell Scientific Publications, bls. 101-136. Baglinière, J.-L. & Porcher, J. P., 1994. Les stocks de reproducteurs et le comportement lors de la migration génesique. Í: Le saumon atlantique (ritstj. Gueguen, J. C. & Prouzet, P.). Ifremer, Plouzané, bls. 101-122. Bardonnet, A. & Baglinière, J.-L., 2000. Freshwater habitat of the Atlantic salmon (Salmo salar). Can. J. Fish. Aquat. Sci, 57: 497-506. Chadwick, E. M. P., 1988. Relationship between Atlantic salmon smolts and adults in Canadian rivers. Í: Atlantic Salmon: Planning for the future (ritstj. Mills, D. & Piggins, D. J.). Croom Helm, London, bls. 301-324. Ducharme, L. J. A., 1969. Atlantic salmon returning for their fifth and sixth consecutive spawning trips. Journal of the Fisheries Research Board of Canada 26: 1661-1664. Dymond, J. R.,1963. Family Salmonidae. Í: Fishes of the western North Atlantic. Soft-rayed bony fishes. Memoir I, part 3 (ritstj. Bigelow, H. B. o.fl.). Sears Foundation for Marine Research, Yale University, New Haven, Connecticut, bls. 457-502. Fleming, I.A.,1998. Pattern and variability in the breeding system of Atlantic salmon (Salmo salar), with comparisons to other salmonids. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 55: 59 76. Guðni Guðbergsson & Sigurður Guðjónsson, 2005. Fækkun stórlaxa í íslenskum veiðiám. Freyr 101: 18-21. Guðni Guðbergsson & Þórólfur Antonsson, 1996. Fiskar í ám og vötnum Fræðirit fyrir almenning um íslenska ferskvatnsfiska. Landvernd, Reykjavík. Gunnar Jónsson, 1983. Íslenskir fiskar. Fjölvaútgáfan, Reykjavík. Halla Kjartansdóttir, 2008. Repeat spawning of the Atlantic salmon (Salmo salar) in various salmon rivers in Iceland. B.Sc. ritgerð. Landbúnaðarháskóli Íslands, Hvanneyri. Jones, J. W., 1959. The salmon. Collins, London. Jonsson, N., Hansen, L. P. & Jonsson, B., 1991a. Variation in age, size and repeat spawning of adult Atlantic Salmon in relation to river discharge. Journal of Animal Ecology 60: 937-947. Jonsson, N., Jonsson, B. & Hansen, L. P., 1991b. Energetic cost of repeat spawning in male and female Atlantic salmon (Salmo salar L.). Journal of Fish Biology 39: 739-744. Jonsson, N., Jonsson, B. & Hansen, L. P., 1997. Changes in proximate composition and estimates of energetic costs during upstream migration and spawning in Atlantic salmon Salmo salar. Journal of Animal Ecology 66: 425-436. Klementsen, A., Amundsen, P. A., Dempson, J. B., Jonsson, B., Jonsson, N., O Connell, M. F. & Mortensen, E., 2003. Atlantic salmon Salmo salar L., Brown trout Salmo tutta L. and Arctic charr Salvelinus alpinus (L.): a review of aspects of their life histories. Ecology of Freshwater Fish 12: 1-59. Mills, D., 1989. Ecology and management of Atlantic salmon. Chapman and Hall, London. Moore, D. S., Chaput, G. J. & Pickard, P. R., 1995. The effect of fisheries on the biological characteristics and survival of mature Atlantic salmon (Salmo salar) from the Miracichi River. Í: Water, schience, and the public: The Miramichi ecosystem. Canadian special publication of fisheries and aquatic sciences no. 123 (ritstj. Chadwick, E. M. P.). MREAC, New Brunswick, bls.229-247. Niemela, E., Erkinaro, J., Julkunen, M., Hassinen, E., Lansman, M. & Brørs, S., 2006b. Temporal variation in abundance, return rate and life histories of previously spawned Atlantic salmon in a large subarctic river. Journal of Fish Biology 68: 1222-1240. Niemela, E., Orell, P., Erkinaro, J., Dempson, J. B., Brors, S., Svenning, M. A. & Hassinen, E., 2006a. Previously spawned Atlantic salmon ascend a large subarctic river earlier than their maiden counterparts. Journal of Fish Biology 69: 1151-1163.

Saunders, R. L. & Schom, C. B., 1985. Importance of the variation in life history parameters of Atlantic salmon (Salmo salar). Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 42: 615-618. Scarnecchia, D. L., Ísaksson, Á. & White, S. E., 1989. Oceanic and riverine influences on variations in yield among Icelandic stocks of Atlantic salmon. Transactions of the American Fisheries Society 118: 482-494. Sigurður Guðjónsson, 1990. Íslensk vötn og vistfræðileg flokkun þeirra. Í: Vatnið og landið, vatnafræðiráðstefna, október 1987 (ritstj. Guttormur Sigbjarnarson). Orkustofnun, Reykjavík, bls. 219-223. Webb, J. H., & Hawkins, A. D., 1989. The movements and spawning behaviour of adult salmon in the Girnock Burn, a tributary of the Aberdeenshire Dee, 1986. Scott. Fish. Res. Rep. 40: 59-76. White, H. C. & Medcof, J. C., 1968. Atlantic salmon scales as records of spawning history. Journal Fisheries Research Board of Canada 25: 2439-2441. Þór Guðjónsson, 1978. The Atlantic salmon in Iceland. J. Agric. Res. Icel. 10: 11-39. Þórólfur Antonsson, 1998. Breytileiki í framleiðslu laxaseiða í tveimur íslenskum ám og endurheimtur þeirra úr hafi. M.Sc. ritgerð. Háskóli Íslands Raunvísindadeild, Reykjavík.