EKOLOŠKA I SPECIFIČNA BIOLOŠKA SVOJSTVA HRVATSKOGA DIJELA JADRANA

Damir Viličić Frano Kršinić EKOLOŠKA I SPECIFIČNA BIOLOŠKA SVOJSTVA HRVATSKOGA DIJELA JADRANA Jadransko more najsjeverniji je ogranak Sredozemnog mora, pa je specifično po fizikalno-kemijskim i biološkim svojstvima. Specifičnosti Jadrana jesu 1) snažan utjecaj europskog kontinenta; 2) utjecaj rijeke Po, kao najvažnijeg izvora hranjivih tvari u Sredozemnom moru; 3) ciklonalna cirkulacija i snažan utjecaj istočnog dijela Sredozemnog mora na hrvatski dio Jadrana; 4) uzdužna i poprečna asimetrija raspodjele fizikalno-kemijskih i bioloških svojstava; 5) krška hidrogeologija i pojava visokostratificiranih estuarija malih krških rijeka uz hrvatsku obalu; 6) mali raspon plime i oseke. Oborinski maksimum je na sjeveru Jadrana najčešće prisutan u kasnu jesen (studeni), a na jugu zimi (prosinac); maksimalni razvoj biomase fitoplanktona događa se ranije na sjeveru (zima-proljeće), nego na jugu (proljeće). Udio manjih veličinskih frakcija fitoplanktona u ukupnoj primarnoj biomasi je veći u južnom nego u sjevernom Jadranu. Udio biomase bakterija u ukupnoj mikrobnoj biomasi je veći u južnom nego u sjevernom Jadranu. Snažni sjeverni vjetrovi zimi stvaraju Sjevernojadransku gustu vodu i pokreću cirkulaciju Jadrana, što se odražava na biološka svojstva. Krške rijeke donose u more malu količinu hranjivih tvari i čine hrvatsko obalno more oligotrofnim. Primarna produkcija je ograničena fosforom. Dvije jadranske kotline, Srednjojadranska (Jabučka) i Južnojadranska kotlina reguliraju cirkulaciju i biologiju Jadrana. Uz ostale mikroorganizme, velika je uloga zooplanktona u razgradnji žive i nežive organske tvari. Najveću metaboličku aktivnost pokazuje najsitniji zooplankton. U Jadranskom moru su prisutne specifične zooplanktonske zajednice estuarijske, u plićem dijelu, te oceanske (površinske, mezopelagične i dubokomorska) u dubljem dijelu Jadrana. Ekološku specifičnost Jadrana potvrđuju istraživanja pelagijala uz obalu Istre, u Kvarnerskom području, uz razvedenu obalu Dalmacije i na otvorenom moru Jabučke i Južnojadranske kotline. Za hrvatsku obalu su od posebnog značaja zajednice izoliranih staništa, kao što su morska jezera i potopljene spilje, gdje su pronađeni endemski veslonožni rakovi. Veliku biološku raznolikost u pelagijalu Jadrana čini oko 800 vrsta fitoplanktona, te 900 stalnih ili holoplanktonskih i 20 puta više povremenih ili meroplanktonskih vrsta zooplanktona, sastavljenih od ličinki bentoskih životinja i riba. Uvod Znanstvena literatura o ekološkim i biološkim svojstvima hrvatskog dijela Jadrana brojnija je na engleskom nego na hrvatskom jeziku. Stoga je dobro došao pregledni rad o specifičnim biološkim i ekološkim svojstvima našega Jadrana. Rad može poslužiti obogaćivanju hrvatske znanstvene terminologije, budući da su mnogi stručni pojmovi iz Jadrana prisutni u svjetskoj literaturi, ali nisu poznati na hrvatskom jezuku. Područje znanstvenog interesa autora je biologija i ekologija pelagijala - zajednice organizama koji naseljavaju slobodnu vodu, pa u ovom radu nije obrađena ekologija bentoskih organizama i riba. 900

Geomorfološka, meteorološka, hidrografska i ekološka svojstva otvorenog Jadrana Jadransko je more sjeverni izdanak Sredozemnog mora i čini samo 4,6% od ukupne njegove površine. Odvojeno je od Jonskog mora Otrantskim vratima (širine 70 km) i Otrantskim pragom (789 m dubokim). Uzdužno je i poprečno asimetrično. Razvedenost je hrvatske obale osam puta veća nego talijanske. Veći je dio Jadrana (73,9%) plići od 200 m (sl. 1). Najveća je dubina izmjerena u Južnojadranskoj kotlini (1 243 m). Granicu između sjevernog i srednjeg Jadrana čini Jabučka (Srednjojadranska) kotlina (45). Južni i srednji Jadran graniče na Palagruškom pragu. Slika 1. Jadransko more batimetrijska karta. 901

Vjetrovi su važni pokretači struja. Bura je hladan i suh vjetar koji puše iz sjeveroistočnog kvadranta i najjači je uzročnik vertikalnog miješanja vode. Najjača je od prosinca do ožujka, u Tršćanskm zaljevu, Bakarskom zaljevu, oko Senja i Šibenika, u zaljevu Vrulja kod Makarske, te oko Dubrovnika (105). Bura povećava isparavanje, gustoću mora i gubitak topline (30). Jugo ili široko je jugoistočni vjetar, najjači je u kanalima između obale i otoka, otvorenima prema jugoistoku. Veća je učestalost juga u hladnijem dijelu godine, od studenoga do travnja, a učestalost se povećava od sjevernog prema južnom Jadranu. Raspored oborina na sjevernom Jadranu sličan je srednjoeuropskom tipu, dok je za južni Jadran tipičan sredozemni raspored. Najvažniji oceanografski čimbenici koji djeluju na raspodjelu planktona u Jadranu jesu: termohalina svojstva i obogaćivanje hranjivim solima (izvori eutrofikacije), inteinzitet svjetlosti, morske struje (horizontalne, vertikalne i kružne, te frontalni sustavi)(141) (sl. 2). Slika 2. Važni oceanografski događaji u Jadranskom moru. Važno obilježje Jadranskoga mora jest snažna eutrofikacija u sjeverozapadnom dijelu zbog dotoka vode rijekama od kojih je najveća Po (19, 25) (sl. 3). Istočnojadransko slivno područje pokriva relativno malu površinu. Na taj način se stvara gradijent koncentracije hranjivih soli od zapada prema istoku, što prati raspodjela fitoplanktona (123, 140) (sl. 4), otopljene organske tvari (38), te zooplanktona (37, 43). Karakterističan je pojačan razvoj fitoplanktona u proljeće, u uvjetima kada ima dovoljno hranjivih soli, što odražava dobra 902

prozračenost kisikom (sl. 5). Dotok hrannjivih soli rijekom Po ovisi o režimu oborine i topljenju snijega u Alpama. Proljetni je maksimalni dotok vode rijekom Po rezultat topljenja Slika 3. Površina slivova jadranskih rijeka. Slika 4. Horizontalna raspodjela biomase mikrofitoplanktona (biovolumen, 10 7 µm 3 L -1 ) u Jadranskom moru. 903

snijega u Alpama (npr. 2001. godine), a jesenski maksimum se javlja kao posljedica oborinskog maksimuma, kao što je bilo 2006. godine (sl. 6). Iste jegodine zima bila siromašna snijegom u Alpama, pa je izostao proljetni dotok hranjivih soli i proljetni razvoj fitoplanktona (153). Takva pojava se često bilježi u razdoblju od 1993 do 2000 godine (127) kada je Slika 5. Sezonska raspodjela hidrografskih svojstava (temperature, saliniteta, ortofosfata, ukupnog anorganskog dušika, kisika) i biomase fitoplanktona (klorofila a) u sjevernom Jadranu; od zapadne (W) do istočne (E) obale. zabilježeno cvjetanje manjih veličinskih frakcija fitoplanktona (Chaetoceros socialis) i masovni razvoj cilijata (Amphorides laackmanni) (67). Uz obale Istre prisutan je intenzivni razvoj dijatomeja Skeletonema costatum, Chaetoceros vixvisibilis, Ch. socialis i Pseudonitzschia. U sjevernom su Jadranu pronađene vrste fitoplanktona koje ranije nisu bile poznate, kao što su Cyclotella choctawhatcheeana i Pseudo-nitzschia caliantha (14, 15). U 2007 godini je neočekivano utvrđen prevladavajući udio P. caliantha u sjevernom Jadranu, što bi moglo biti pokazatelj (globalnih) promjena u ekosustavu, ali također rezultat unosa alohtone vrste ispuštanjem balastnih voda. 904

Raspodjela planktona u Jadranu ovisi o strujama. Struje stvaraju vjetrovi, rotacija Zemlje, morfologija dna, dotok slatkih voda i izmjena vode kroz Otrantska vrata (162, 163, 85, 101, 102, 125, 160, 33, 34, 111, 24). Kretanje pojedinih tipova vodenih masa može se prepoznati po njihovim termohalinim svojstvima. Slika 6. Razvoj fitoplanktona u ovisnosti o dotoku vode rijekom Po. U Jadranu se prepoznaje pet glavnih tipova vodenih masa, prema temperaturi, salinitetu i gustoći (Manca i Giorgetti 1999): 1. Jadranska površinska voda se zimi znatnije hladi, ali nije prepoznatljiva po karakterističnom vrijednostima temperature i saliniteta. 2. Jonska površinska voda je toplija i slanija voda. 3. Levantinska intermedijarna voda (LIW) definira se slanošću većom od 38.75 i T = 14 C, a u južni se Jadran pruža u sloju dubljem od 40 m (163). Brzina strujanja u spomenutom se sloju mijenja od godine do godine, a ovisi o gradijentu atmosferskoga tlaka i o jačini etezijskih vjetrova na Sredozemlju, horizontalnom gradijentu gustoće jadranske vode i o intenzitetu vertikalne cirkulacije (115, 118). 4. Sjevernojadranska gusta voda (NAdDW) ima temperaturu 12.3 12.5 C i salinitet 38.3 38.4. Nastaje za vrijeme zimskog hlađenja burom, ugušćivanja površine u sjevernom Jadranu. Tako nastala gusta voda tone; najbrže u području konvergentne Istarske fronte (106), širi se u pridnenom sloju i popunjava Jabučku i Južnojadransku kotlinu (1, 138). 5. U dubokom dijelu 905

Južnojadranske kotline ta se voda transformira u Južnojadransku duboku vodu (SAdDW) s gustoćom većom od 29.18 kg/m 3, temperaturom < 13 C i slanošću 38.60. Istočnojadranska struja (EAC), Zapadnojadranska struja (WAC) i Zapadnojadranska pridnena struja (DWOC) pokreću cirkulaciju Jadrana (23, 21, 108, 3, 4, 110, 83, 45, 95, 135, 138, 99, 104, 167, 161). Istočnojadranska struja najjača je u siječnju i veljači, te u svibnju. Postoje i transverzalne struje koje su usmjerene pretežno od istočne prema zapadnoj obali. Struje koje se javljaju za vrijeme orkanske bure među najjačima su u Jadranu; kod Senja dostižu brzinu od 1 m u sekundi. U sjevernom Jadranu kinetika vode rijeke Po i vjetrovi (bura) podržavaju stvaranje nekoliko tipova vrtloga (sl. 2). Ciklonalni vrtlog južno od Istre često se stvara zimi (73), a može nanijeti obogaćenu sjevernojadransku vodu do vanjskih otoka Hrvatskog primorja, Cresa i Lošinja, što može uzrokovati nakupljanje planktona i ribe. Dva sjevernija vrtloga su ciklonalni kod Trsta i anticiklonalni kod Rovinja (83, 73). Anticiklonalni vrtlog uz Istru može se razviti i u toplom dijelu godine, kada podržava stvaranje Istarske protustruje uz istarsku obalu, od sjevera prema jugu (126). Dotok vode rijeke Po i vjetrovi podržavaju stvaranje Zapadnojadranske struje (161, 134). Ova vodena masa je bogatija hranjivim tvarima i planktonom (13). Ovdje se povremeno stvaraju ekološke krize uzrokovane intenzivnom mikrobnom razgradnjom propale organske tvari i nedostatkom kisika. Također je to područje jedinstvano po spontanom agregiranju organskih čestica do sluzavih makroagregata koji se povremeno razvijaju u čitavom sjevernom Jadranu. Zimska bura stvara advekciju površinske vode u smjeru vjetra, a u području Tršćanskog i Riječkog zaljeva je jača negu uz zapadnu obalu Istre, što uzrokuje prijenos površinske vode, bogate hranjivim tvarima od ušća rijeke Po prema obalama Istre (72, 126). Takva cirkulacija rasprostire fitoplankton, a cvjetanje povremeno nalazimo i uz istarsku obalu (123, 26). Istočnojadranska struja prenosi topliju i slaniju vodenu masu iz Jonskog mora. Ta je struja najjača u godinama «ingresije» i tada je intenzivnija izmjena vode u sjevernom Jadranu, pojačana imigracija brojnih vrsta zooplanktona u istočni dio južnojadranske kotline iz Jonskog mora. Povremeno se imigracija može dogoditi i prema sjevernom Jadranu i tada se povećava biološka raznovrsnost u Jadranu (54, 43, 70). Južnojadranska duboka voda (SAdDW) širi se preko Otrantskog praga i postaje glavni sastojak Istočnosredozemne duboke vode (EMDW), što omogučava širenje zooplanktona iz dubokih slojeva Južnojadranske kotline u duboke slojeve Jonskog mora (69). Glavnina ulazne Istočnojadranske struje zakreće od vrha istarskog poluotoka prema zapadu. Stvara se frontalna zona na mjestu sudaranja s vodom sjevernog Jadrana. Za vrijeme istraživanja američkim brodom Knorr u veljači 2003, istraživana je snažna konvektivna fronta širine od oko 100 m južno od vrha Istre. U literaturi se spominje kao Istarska fronta (76) ili «fronta uz istarsku obalu» (106). Istarska fronta je mjesto gdje se brzo prenosi površinska, ugušćena voda u dubinu. Fronte u sjevernom Jadranu pružaju povoljne uvjete za razvoj i nakupljanje fitoplanktona, te odijeljuju vodene mase različite po sastavu planktona s obje strane termohalinog gradijenta (17). Povećana koncentracija nutrijenata u sjevernom Jadranu izaziva pojačan razvoj fitoplanktona (sl. 4). Abundancija fitoplanktona je pet puta veća u zapadnom dijelu bazena nego uz istarsku obalu. Abundancija i biomasa fitoplanktona najveća je južno od ušća rijeke Po, u području Emiglia Romagna (132, 116, 123, 140, 108). Površinska neto primarna produkcija tamo može dostići 100 mg C m -3 d -1. Nakon fitoplanktona pojavljuje se zooplankton, osobito cilijati i herbivorni kopepodni račići. Ako se zbog nekog razloga ne pojave potrošači (zooplankton) može doći do poremećaja ekološke ravnoteže (71). U sjevernom Jadranu je karakteristično povremeno nastajanje makroagregata (sl. 7), čemu prethodi cvjetanje fitoplanktona te fizikalno kemijske i biofizičke transformacije 906

organske tvari (166). Cvcjetanje i makupljanje makroagregata mogu podržati Istarska protustruja (28) i pojačan dotok Istočnojadranske struje iz srednjeg Jadrana (98). Nakon propadanja velike količine primarne pelagične biomase, u sjevernom Jadranu dolazi do stvaranja hipoksičnih i anoksičnih stanja, najčešće u kolovozu i rujnu (81). Uzroci cvjetanja Slika 7. Potpovršinski makroagregati organske tvari nastaju u sjevernom Jadranu i mogu se rasprostrijeti većim dijelom srednjeg Jadrana (prema Viličić 1991). fitoplanktona u sjevernom Jadranu nisu još u potpunosti poznati, pa je teško prognozirati pojavu. Cvjetanju pogoduju kružne struje i smanjena količina zooplanktona. Uočeno je da se cvjetanje događa nakon neobično snažnoga zimskog gradijenta atmosferskoga tlaka, što uzrokuje pojačan prijenos vodenih masa iz južnijih dijelova Jadrana (22). Cvjetanje se događa u vrijeme stabilizacije vremenskih prilika, prestankom oborine i slabljenjem vjetrova (94). Postoji pretpostavka da su fluktuacije meteoroloških i oceanografskih svojstava važnije za proces cvjetanja nego dotok slatke vode i nutrijenata rijekom Po (27), jer je dotok ortofosfata (njegov sadržaj u detergencijama u Italiji) smanjen u posljednjih desetak godina. Zbog toga omjer N/P u istom razdoblju raste. U sjevernom Jadranu čest je razvoj toksičnih vrsta koje se najčešće pojavljuju u površinskom, zaslađenom sloju u toplijem dijelu godine (154). Od bioloških čimbenika, važan je utjecaj herbivora u vrijeme brzog razvoja planktonskih alga (59). Stoga se pretpostavlja da su uzroci pojave najprije meteorološki, a u kasnijoj fazi i biološki. Od zooplanktona prevladavaju kopepodi, pogotovo mali ciklopoidi (oitonidi, onceidi) s ličinačkim stadijima (naupliji, kopepoditi), kao 907

i trepetljikaši, a značajno povečane abundancije prisutne su u zapadnom eutroficiranom području (71). Snažno miješanje vodenih masa različitog porijekla iznad Palagruškoga praga uzrokuje jaču primarnu produkciju i slabiju prozirnost (164). Razlike u raspodjeli temperature, saliniteta i gustoće vode uzrokuju površinske ulazne struje (intenzivnije su duž istočne obale zimi) i površinske izlazne struje (intenzivnije su duž zapadne obale ljeti). O izmjeni vode između Jadrana i Jonskog mora postoje oprečna mišljenja. Postoji proračun da oko 75% količine vode koja uđe u Jadran kroz Otrantska vrata ostaje unutar Južnojadranske kotline, a samo 4 do 5% otpada na vodu iz sjevernog Jadrana (33). Prema tome bi Jadran bio mineralizacijski bazen u odnosu prema susjednom Jonskom moru. Postoje i suprotni proračuni koji tvrde da u Jadranu postoji višak slatke vode u odnosu prema susjednom Jonskom moru, čime se Jadran može definirati kao dilucijski bazen (114). Za otvoreno more srednjeg Jadrana najzanimljivija je Jabučka kotlina, koja nije dovoljno istražena, a bogata je pelagičkom ribom. Jabučku kotlinu ispunjava Sjevernojadranska gusta voda (124), te voda Istočnojadranske struje, pa se povećava produktivnost i bogatstvo ribom. Južnojadranska kotlina je najdublji dio Jadrana, s dubinom od 1243 m. Po površini Južnojadranska kotlina zauzima petinu površine čitavog Jadrana, a sadrži četiri puta veći volumen vode nego srednji i sjeverni Jadran zajedno. Iznad kotline je stalno prisutan ciklonalni vrtlog, najjači je zimi i u rano proljeće (86). U dubljem dijelu se prihranjuje hranjivim tvarima iz sjevernog Jadrana. Jugoistočno obalno područje obogačuje struja iz Jonskog mora (21), odnosno najveće albanske rijeke, Drim, Semani i Vijose (2). Prema svim pokazateljima, otvoreno more srednjeg i južnog Jadrana je oligotrofno područje, ali se u razdoblju od 1970 do 1990 godine ipak uočava porast eutrofikacije (131, 92). Zooplankton je važan potrošač fitoplanktona u površinskom sloju (100-0 m) južnog Jadrana (60). Mikrozooplankton i krupniji zooplankton pojede uglavnom svu raspoloživu i iskoristivu primarnu biomasu koje nema u izobilju u oligotrofnom moru. Zooplankton migrira za vrijeme dana i noći. Danju je na većim dubinama, gdje oslobađa fekalni materijal, pa je to brzi prijenos hranjivih tvari s površine prema većim dubinama u moru. Tako se površina osiromašuje nutrijentima i fitoplanktonom, a dublji se slojevi obogaćuju organskim detritusom i hranjivim tvarima. Ljetna stratifikacija i termoklina koja se stvara na dubini između 50 i 70 m onemogućuju miješanje i donos hranjivih tvari prema površini. Južnojadranska kotlina je bogata oceanskim vrstama zooplanktona. Za razliku od fitoplanktona koji naseljava površinski sloj do 100 m dubine, zooplankton je raspodjeljen do dna kotline. Zooplankton nije ravnomjerno vertikalno raspodjeljen, pa se možemo razlikovati više zajednica s karakterističnim vrstama. Površinska zajednica do 50 m dubine, gdje je maksimalni razvoj fitoplanktona i najveća promjenljivost temperature i saliniteta, sastoji se od površinskih vrsta zooplanktona herbivora. Podpovršinska zajednica je raznolika i bogata u sloju između 50 i 100 m dubine i od osobite je važnosti za održavanje života u dubljim slojevima. Mezopelagičnu zajednicu nalazimo u sloju od 100 do 600 m dubine, gdje su male razlike temperature i saliniteta i najmanja koncentracija kisika. Dominiraju radiolatriji, lorikatni cilijati, meduze, sifonofore, ostrakodni rakovi, kopepodni rakovi, veliki dekapodni rakovi, mizidi i eufauzidi. Dubokomorska zajednica, ispod 600 m dubine je prisutna u stabilnim ekološkim uvjetima i uz male varijabilnosti abundancije. U ovoj zajednici dominiraju organizmi koji se hrane detritusom i njihovi predatori. Protozoi i manji mikrometazoi vertikalno ne migraju, ali veći kopepodi i veliki rakovi dekapodi i eufauzidi intenzivno svakodnevno migriraju. Rakovi koji se preko dana nalaze u mezopelagičnom sloju za vrijeme noći migriraju u površinski sloj. S druge strane, rakovi i želatinozni plankton u dubokomorskoj zajednici tijekom noći migriraju u mezopelagični sloj. Ove zanimljive i stalne 908

migracije još uvijek nisu objašnjene, a važan razlog bi mogla biti ishrana (40, 41, 54, 60, 43, 37, 6, 7). Zooplankton površinske i subpovršinske zajednice u uvjetima zimskog miješanja horizontalno se širi prema istočnoj obali i srednjem Jadranu. Samo manji broj vrsta mezopelagične zajednice Južnojadranske kotline dospije u duboke slojeve Jabučke kotline (43, 37, 70). Ulazna struja iz Jonskog mora donosi vodu povećanog saliniteta. Najsnažnija advekcija, koju često nazivamo «ingresijom» ponavlja se od prilike svakih sedam do deset godina (163), kada salinitet može dostići vrijednost 39. Najjača struja i najslanija voda proteže se uz istočnu obalu, u području izobate 300 m. Južnojadranski ciklonalni vrtlog iznad Južnojadranske kotline može u središtu pokrenuti uzdizanje dubinske vode prema površini. Dinamiku vode u ciklonalnom vrtlogu (sl. 8) indirektno pokazuje raspodjela temperature i saliniteta (sl. 9). Zimi se površinski sloj hladi i Slika 8. Batimetrija Južnojadranske kotline i istraživački profil Lastovo Južnojadranska kotlina (1000 m) Dubrovnik. 909

ponire, što uzrokuje miješanje vodenoga stupca i obogaćivanje površinskoga sloja hranjivim tvarima, a može doći i do uzdizanja dubinske vode prema površini (160). Proces potvrđuje gubitak topline (35) i porast saliniteta na površini (136). Pojačana insolacija u proljeće i advekcija iz Jonskog mora, mogu uzrokovati kratkotrajno cvjetanje fitoplanktona u središnjem dijelu južnojadranskog vrtloga (143, 146, 21), te akumulaciju otopljene organske tvari (109). Termička stratifikacija u ciklonalnom vrtlogu i metabolička aktivnost zooplanktona (146, 69) iscrpljuje eufotički sloj hranjivim solima. U takvim okolnostima, fitoplanktonska biomasa ponovno pada i ostaje niska do sljedećega razdoblja miješanja (sl. 10). Takvo osiromašenje je tipično u toplim oligotrofnim morima i poznato je kao oligotrofna faza u razvojnom ciklusu ekosustava (87). U to vrijeme (od lipnja do zimskog miješanja) primarna se produkcija održava uz mikrobiološku regeneraciju hranjivih soli unutar mikrobnoga kruga. Iako Levantinska intermedijarna struja obogaćuje južni Jadran dušikom, dušik može tamo ograničavati razvoj fitoplanktona (159). Slika 9. Prostorna raspodjela termohalinih svojstava i mikrofitoplanktona u Južnojadranskoj kotlini u travnju 1993. 910

Slika 10. Sezonska raspodjela fitoplanktona i hranjivih soli duž poprećnog profila kroz Južnojadransku kotlinu (Bari Dubrovnik, pet postaja). Hidrodinamička, biološka i ekološka svojstva otvorenog mora južnog Jadrana relativno su stabilna u odnosu prema plićim dijelovima Jadrana. U usporedbi s Jonskim i Egejskim morem, zimsko hlađenje južnog Jadrana relativno je snažno, zbog usječenosti Jadrana u europski kontinent. Izmjena vode kroz Otrantska je vrata promjenljiva tijekom godine (74), a ovisi o razlikama atmosferskoga tlaka u Jadranu (163). Višegodišnje promjene utjecaja levantinske vode na Jadran (118) odražavaju se na biološke procese u pelagijalu Jadrana (112). U razdoblju pojačanih zimskih vjetrova u Egejskom moru slabi dotok Levantinske intermedijarne vode u Jadran i pada salinitet u južnom Jadranu (118). Sastav fitoplanktona u južnom Jadranu odražava dotok vode iz istočnoga Sredozemlja (147), gdje su prisutne suptropske i termofilne vrste. Granicu između dubljeg i siromašnijeg južnog Jadrana i plićeg i produktivnijeg srednjeg Jadrana čini Palagruški prag, na sjeverozapadnom rubu Južnojadranske kotline. To je mjesto 911

sudaranja vodenih masa različitog porijekla, što uzrokuje povećanu produkciju i bogatstvo malom plavom ribom (164, 157, 75). Udio manjih veličinskih frakcija fitoplanktona u ukupnoj primarnoj biomasi je veći u južnom nego u sjevernom Jadranu. Udio biomase bakterija u ukupnoj mikrobnoj biomasi je veći u južnom nego u sjevernom Jadranu (108). Glavni sastavni dio fitoplanktona uz istočnu jadransku obalu čine alge kremenjašice (dijatomeja) rodova Chaetoceros, Proboscia, Rhizosolenia, Pseudo nitzschia, Bacteriastrum, Cerataulina, Leptocylindrus i Thalassionema (147). Hrvatsko obalno more Za razliku od zapadne obale koja je ravna i plitka, istočna, hrvatska obala je razvedena i bogata otocima. Zbog složene geometrije i orografije svaki je zaljev i kanal specifičan po oceanografskim svojstvima (99). Dinaridi u zaleđu primaju mnogo oborine; više od 1000 mm godišnje (36). Slika 11. Količina fitoplanktona i prozirnost mora na lokalitetima različito opterećenim hranjivim solima; na pučini južnog Jadrana (1000 m), ispred Mljeta (Gonoturska), u Velikom mljetskom jezeru, Malostonskom zaljevu (Usko), estuariju Krke i Gruškom zaljevu. 912

Slika 12. Grafički prikaz ograničavajućih nutrijenata kod svakog saliniteta u Riječkom zaljevu, zimi i ljeti.najniža linija označava ograničavajući nutrijent za rast fitoplanktona. Specifični ekosustavi srednjeg Jadrana jesu estuariji i duboki zaljevi; kao mjesta gdje se ispiru obalni sedimenti ili se riječnim donosom obogaćuje obalno more anorganskim i organskim hranjivim tvarima. To su mjesta gdje se razvija više fitoplanktona i estuarijskog zooplanktona, s povoljnim uvjetima za preživljavanje mladih razvojnih stadija (ličinaka) riba i školjkaša. Koncentracija hranjivih soli u istočnom dijelu Jadrana opčenito je mala, a samo lokalno mogu se uočiti izvori eutrofikacije u blizini gradova (139, 90). S povećanjem koncentracije hranjivih soli raste abundancija i biomasa fitoplanktona i zooplanktona, te pada prozirnost vode (sl. 11). Fosfor najčešće ograničava razvoj fitoplanktona u Jadranu (155, 158) (sl. 12). Zbog stabilnih ekoloških čimbenika, u Jadranskom moru nalazimo raznolik sastav fitoplanktona; uz istočnu obalu Jadrana je utvrđeno 888 vrsta fitoplanktona (152). 913

Pokazatelji ekološkog stanja u istočnom dijelu Jadrana rezultat su istraživanja koja smo proveli u posljednjih desetak godina uz Istru, u Kvarneru, te u estuarijima i zaljevima Dalmacije. SJEVEROISTOČNO OBALNO PODRUČJE Kvarner u širem smislu je zanimljivo područje koje uključuje Riječki zaljev, Kvarner, Kvarnerić, te Paški i Vinodolski kanal; odvojeno je od otvorenog mora velikim otocima Krkom, Cresom i Rabom, koji se pružaju paralelno s obalom. Ovdje je snažan utjecaj Slika 13. Sezonska raspodjela abundancije dijatomeja i bičaša (dinoflagelata, kokolitoforida, kriptofita i zelenih alga), te ukupnog nanoplanktona u Riječkom zaljevu. katabaričkih vjetrova (bure) iz Dinarida. Slab je donos hranjivih tvari krškim rijekama i vruljama. Zaleđe je građeno od propusnih karbonatnih stijena (9), a cirkulacija vode je složena i ovisi o režimu oborina i hidrogeološkim odnosima u kršu (12). Niske koncentracije ortofosfata i ukupnog anorganskog dušika (često manje od 0.01, odnosno 0.3 µmol L -1 ) omogučavaju relativno slab razvoj dijatomeja (sl. 13). Maksimalne abundancije dijatomeja i dinoflagelata u razdoblju od 2002 do 2005. godine nisu prelazile 2 x 10 5, odnosno 8 x 10 4 stanica L -1, što je pokazatelj oligotrofnih uvjeta u moru. Umjeren razvoj dijatomeja i 914

nanoflagelata (kriptofita, dinoflagelata, zelenih alga) događa se u proljeće (travanj-svibanj), a kokolitoforida zimi. Proljetni razvoj se uglavnom sastoji od dijatomeja (Chaetoceros, Pseudonitzschia)(153). Krupniji fitoplankton se razvija u površinskom sloju do dubine od 10 m. Karakterističan je ljetni duboki maksimum klorofila koji čini pikoplankton (156). Vodeni stupac je cijele godine obogaćen s dovoljno kisika. Slika 14. Ljetna vertikalna raspodjela saliniteta, temperature i koncentracije klorofila a u Paškom kanalu. U Kvarnerskoj regiji zooplankton je zastupljen manjim brojem vrsta; prisutno je oko 30% svih poznatih holoplanktonskih vrsta Jadranskoga mora. Također je manji broj vrsta cilijata-tintinida nego na otvorenom moru. Najmanje abundancije zooplanktona su u Velebitskom kanalu i u Kvarneriću, što potvrđuje oligotrofiju područja. Većinom dominiraju kopepodi, a povremeno cilijati. Ljeti je moguća povećana abundancija kladocera, planktonskih puževa, apendicularija, doliolida i salpi. U dubljim slojevima Riječkog zaljeva, 915

Kvarnerića i u depresijama Velebitskog kanala, ljeti je karakteristična oceanska vrsta cilijata - tintinida Dictyocysta elegans. Zanimljivo je da je ta vrsta površinska u Južnom Jadranu. U depresijama Plavnika i kod Jablanca stalno je prisutan ciklopoidni račić Paroithona parvula, koji je uobičajen i u Jabučkoj kotlini (8, 42, 47, 51, 53, 121). U dubokim (oligotrofnim) morima ljeti se fitoplankton razvija uz granicu eufotičkog sloja i uz nutriklinu, na dubini između 50 i 100 m, što je poznato kao duboki maksimum klorofila. Zbog nedostatka hranjivih tvari uz površinu, takva pojava je pronađena na pučini Jadrana (133, 44), ali i u Paškom kanalu, najdubljem dijelu sjevernog Jadrana (156) (sl. 14). VISOKOSTRATIFICITRANI ESTUARIJI Krški estuariji su jedinstveni fenomen krša hrvatskog obalnog području Jadrana. To su visokostratificirani sustavi koje stvaraju male krške rijeke Krka i Zrmanja, u uvjetima male plime i oseke (prosječno 20 cm) i relativno velikog dotoka slatke vode (30-170 m 3 /s). Rijetki su u svijetu, a najljepše su razvijeni u Sredozemnom moru. Za razliku od procesa koji se odigravaju na granici faza između dna i vode ili između vode i zraka koji su dobro poznati, fizikalno-kemijski i biološki procesi na granici faza između slatke i morske vode, slabo su istraženi. Estuariji Krke i Zrmanje se razlikuju po hidrološkim svojstvima, dubini, ekološkim uvjetima u rijeci prije ulijevanja u more i prema donosu hranjihih tvari. Slika 15. Fina vertikalna raspodjela saliniteta, fitoplanktona (abundancije i biomase), feofitina, organske tvari i bakterija u estuariju Krke. 916

Estuarij Krke započinje ispod Skradinskog buka, travertinskih slapova, preko kojih se voda preljeva iz prirodne akumulacije Visovačkog jezera, u relativno dubok i uzak estuarij (48). Rijeka Krka ima površinu sliva manju od 5000 km 2. Donos terigenog materijala, pogotovo anorganskih čestica ekstremno je nizak (96), pa je gornji i srednji dio estuarija iznimno bistar, s eufotičkim slojem koji doseže do 20 m dubine, a brzinom sedimentacije od samo 0,06 mm/god. Uz malu količinu suspendirane tvari, mali je donos organskog ugljika (16). U proljeće oštru granicu između površinske slatke vode i morskoga sloja (između dviju zajednica fitoplanktona) pokazuje oštra haloklina (144) (sl. 15). Četiri puta veća koncentracija klorofila a (CHL) iznad halokline potječe od slatkovodnih alga. Jezerski fitoplankton (limnofitoplankton) razvija se u Visovačkom jezeru i ulazi u estuarij. Stanice slatkovodnih planktonskih alga lagano tonu i akumuliraju se uz gornju granicu halokline. Porastom gradijenta iznad 8, stanice propadaju, pa unutar halokline raste koncentracija feofitina, produkata razgradnje klorofila. Količina organske tvari povećana je u donjem dijelu halokline, jer stanice slatkovodnog fitoplanktona prilikom tonjenja ugibaju. U istom sloju elektrokemijskim mjerenjem je određeno nakupljanje površinski aktivnih suspendiranih organskih agregata (fitoplanktonskog porijekla), te nanoflagelata veličine 0,5-10 m. U gradijentu saliniteta organske molekule se kondenziraju u agregate (165, 16). Takve događaje potvrđuje vertikalna distribucija suspendiranog organskog ugljika i ukupne suspendirane tvari. Oko 80% suspendiranih čestica je organskih, od čega su većina žive stanice manje od 1 µm (pikoplankton) - cijanobaketrije i proklorofita (0,6-0,8 µm), te male eukariotske stanice, vjerojatno zelene alge. Pikoplankton se akumulira duž halokline i čini 50% ukupne biomase autotrofa, odnosno 75% suspendiranoga organskog ugljika (96). Uz haloklinu se nakupljaju i nanoflagelati (29). Mikrofitoplankton čine uglavnom dijatomeje. Nakupljanje bakterija i njihova povećana aktivnost u graničnom sloju (31) dokazuje da je gradijent saliniteta obogaćen organskom tvari, koju iskorištavaju bakterije i miksotrofne alge (nanoflagelati). Uz haloklinu se nalaze i cilijati, predatori bakterija, pa se stvara mikrobna zajednica (mikrobni krug), koja je odgovorna za mikrobiološku regeneraciju hranjivih soli iz propale organske tvari. Koncentracija hranjivih tvari u rijeci Krki je niska, ali je za jedan red veličine veća nego u Jadranskom moru (39). U gornjem dijelu estuarija, neposredno nakon slapova, povećana je koncentracija silikata, nitrata i ortofosfata, a znatna količina hranjivih soli nastaje raspadom slatkovodnog fitoplanktona. Kod Šibenika se vidi naknadno povećanje ortofosfata, suspendirane tvari i klorofila u uvjetima antropogene eutrofikacije (79). Sezonska raspodjela fitoplanktona pokazuje jače izraženi proljetni maksimum, a populacije su gušće u području antropogenog utjecaja u šibenskoj luci nego u uzvodnom dijelu estuarija (18). Sastav vrsta sukcesivno se mijenja, pa se mogu odrediti zimske, proljetne, ljetne i jesenske zajednice vrsta. U jesen je protok Krke najmanji, a kad temperatura pridnene vode u estuariju dostigne 20 ºC, iz sedimenta prokliju endospore dinoflagelata Lingulodinium polyedricum koji procvjeta u sloju ispod halokline (78). Populacija danju migrira prema površini, ali ne može proći haloklinu, jer je to stenohalina vrsta. Gusta populacija dinoflagelata oboji sloj ispod halokline crveno zbog prisutnog pigmenta peridinina. U estuariju Krke se ljeti bilježi temperaturni maksimum u haloklini, koji nastaje zbog selektivne absorpcije sunčeve energije na suspendiranim česticama (77, 100). U vodenom stupcu slatkovodne dijatomeje brzo tonu; brže u brakičnom sloju nego u morskom sloju, pa je taloženje silicija važna faza u kruženju silicija u moru (80). U jače eutroficiranom srednjem dijelu estuarija često dolazi do cvjetanja dinoflagelata Prorocentrum minimum (89). 917

Na temelju sedimentacije suspendirane organske tvari i usporedbom s podacima iz drugih svjetskih mora, estuarij Krke je definiran kao oligotrofni sustav (128); na temelju drugih parametara definira se kao jače eutroficiran sustav (139). Struktura zooplanktona je u donjem dijelu estuarija specifična u odnosu na druga obalna područja Jadranskog mora. U ovom su području povremeno ili stalno prisutne gotovo sve poznate estuarsko-neritičke vrste Jadranskog mora. Donji dio estuarija Krke povremeno je pod jakim utjecajem otvorenog mora, pa je tada naglašena imigracija cilijata-tintinida karakterističnih za otvoreno more srednjeg i južnog Jadrana. Neke vrste brzo se adaptiraju u novom staništu, razmnožavaju se i dostižu veliku abundanciju, kao na primjer Xystonella lohmanni i Eutintinnus tubulosus. Karnivorni onceidni kopepodi i planktonski harpaktikoidi u estuariju su malobrojni i nemaju znatnijeg udjela u trofičkim odnosima (važniji su npr. u Malostonskom i Kotorskom zaljevu). Karakteristične skupine zooplanktona u donjem dijelu estuarija rijeke Krke su nelorikatni cilijati, tintinidi, rotatoriji, kladocere, kopepodi, apendikularije i ličinke bentoskih organizama. Za razliku od ostalih sličnih staništa uz našu obalu, u estuariju Krke predstavnici gotovo svih navedenih skupina, postižu ekstremne abundancije. Sve skupine cilijata prisutne su s izrazito visokim abundancijama u površinskom sloju, u proljeće i u jesen. U rujnu 1997. zabilježene su maksimalne količine nelorikatnih cilijata od 11000 jedinki L -1 i tintinida od 3500 jedinki L -1. Nelorikatni cilijati obično su brojni i u hladnom razdoblju, a tintinini samo povremeno u toplom razdoblju. Od metazojskog zooplanktona karakteristični su kopepodi i njihovi razvojni stadiji. U pravilu dominiraju u slojevima od 5 do 10 m. Naupliji su povremeno u toplom dijelu godine vrlo brojni, a čak u 65 % ljetnih uzoraka u sloju 5 m dubine vrijednosti prelaze abundanciju od 200 jedinki L -1, s maksimalnom vrijednošću od 1100 jedinki L -1 u lipnju 1995. Kopepode čine oitonidi i kalanoidi, dok ostale skupine nemaju kvantitativne važnosti. Oitonidni kopepodi brojni su ljeti i krajem ljeta, a kalanoidi krajem ljeta (do 56 jedinki L -1 u rujnu 1998. godine na 10 m dubine) (56, 58, 63, 97). Estuarij Zrmanje nalazi se uz južne obronke Velebita. Kao i Krka, Zrmanja je mala krška rijeka koja donosi malu količinu suspendiranih čestica. Estuarij počinje od sedrenog slapa Jankovića buka (sl. 16), a riječna voda se prije slapa kratko zadržava u maloj akumulaciji HE Velebit. Estuarij Zrmanje je također visokostratificiran sustav (155), ali je mnogo plići nego estuarij Krke. Oborinska voda ponire u porozno krško podzemlje u širem zaleđu Velebita i duž estuarija izvire u kroz brojne potpovršinske izvore (vrulje). Termohalina svojstva i koncentracija nutrijenata, te sezonska raspodjela fitoplanktona i mikrozooplanktona u Novigradskom moru, pokazuju da je estuarij specifičan ekološki sustav uz istočnu obalu Jadrana (52, 56, 139, 142, 155, 156). U estuariju Zrmanje se razvija fitoplankton specifičnog sastava (151, 14, 15). Raspodjela fitoplanktona duž profila od Velebitskog kanala do rijeke Zrmanje nije jednolika i odraz je termohalinih odnosa, koncentracije nutrijenata, svjetlosnih prilika i jačine strujanja. Za vrijeme pojačanog dotoka riječne vode, čelo estuarija povlači se nizvodno od Jankovića buka, zbog male dubine gornjeg dijela estuarija. Niska koncentracija ortofosfata (najčešće manja od 0,1 µmol L -1 ), nedostatak cvjetanja fitoplanktona (mala abundancija i biomasa), te velika prozirnost vode, pokazatelji su oligotrofnog ekološkog sustava (sl. 17). Razvoj fitoplanktona ne ovisi samo o hranjivim tvarima, već i o brzini izmjene vodenih masa, pa se krupniji fitoplankton ne može nakupljati uz prisutnost suviše jakih struja. Maksimum abundancije i biomase pojavljuje se u srednjem dijelu estuarija zimi, a u gornjem dijelu estuarija ljeti (sl. 18). U sastavu fitoplanktona dominiraju dijatomeje, dinoflagelati, kriptofiti, zeleni bičaši i kokolitoforidi, što je tipično za oligotrofna mora. Zimi je glavnina fitoplanktona ispod halokline. Fitoplankton se razvija uz nedostatk fosfora. U srednjem dijelu estuarija i u Velebitskom kanalu, zimi se razvijaju krupnije dijatomeje (Chaetoceros, Bacteriastrum, Leptocylindrus, Pseudo-nitzschia, 918

Cyclotella). Ljeti je uz slabi donos hranjivih tvari i slabe struje moguć razvoj sitnijeg fitoplanktona (Chaetoceros throndsenii, Prorocentrum minimum, kriptofiti, zelene alge) uz čelo estuarija. Slika 16. Estuarij Zrmanje i Velebitski kanal, s položajem postaja. Slika 17. Box Whiskerovi dijagrami raspodjele dijatomeja, koncentracije klorofila a, ukupnog anorganskog dušika (TIN), ortofosfata (PO4) i prozirnosti mora u estuariju Zrmanje. 919

Slika 18. Zimska (A) i ljetna (B) raspodjela saliniteta i biomase fitoplanktona u estuariju Zrmanje. Dotok voda s kopna snažno djeluje na termohalina svojstva i strujanje u estuariju Zrmanje i u obližnjem Velebitskom kanalu (103). Vrijeme koje je potrebno da se zimi izmijeni voda iznad halokline u estuariju Zrmanje iznosi oko dva dana (triput kraće nego ljeti) (137); za usporedbu je u estuariju Krke potrebno duže vrijeme (šest dana zimi) (77). Zooplankton je izrazito estuarijskog tipa, pa je mala raznolikost vrsta. Postoje razlike u sastavu cilijata tintinida u usporedbi prema Malostonskom zaljevu. Najbrojnija vrsta Helicostomella subulata u Karinskom moru dolazi u toplo doba godine, a u Malostonskom zaljevu zimi. Kopepodi i njihovi razvojni stadiji su najbrojnija frakcija metazoa, s karakterističnim vrstama Oithona nana i Paracalanus parvus (67), koje dominiraju ljeti u slojevima ispod 5 m dubine. Za razliku od estuarija rijeke Krke, u estuariju Zrmanje su večinom prisutni i brojniji kopepodi roda Oncaea. Zahvaljujući bogatstvu zooplanktona estuarij je bogat malom plavom ribom, pogotovo inčunom (120), koji nakon spolne zrelosti migrira prema dubljim slojevima izvan estuarija Zrmanje (119). SPECIFIČNI OBALNI EKOSUSTAVI U SREDNJEM I JUŽNOM DIJEKU HRVATSKOG JADRANA Lokaliteti uz hrvatsku obalu Jadrana uglavnom su oligotrofna područja, a samo uz veće gradove može se dokazati povećani antropogeni utjecaj. Stoga ćemo se osvrnuti na ekološka svojstva dviju čistih lokaliteta (Malostonski zaljev, Gruški zaljev), jedan lokalitet pod pojačanim antropogenim utjecajem (Kaštelanski zaljev) i jedno zanimljivo slano jezero (Rogozničko jezero). Malostonski zaljev nalazi se u duboko usječenom, slabo naseljenom prostoru između kopna i poluotoka Pelješca. U vanjskom dijelu zaljeva je ušće rijeke Neretve. Zimi je 920

unutrašnji dio zaljeva pod snažnim utjecajem slatke vode koja dolazi u more vruljama, pa se tada stvara estuarska cirkulacija. Rijeka Neretva je jedini izvor hranjivih soli ljeti, kada je aktivnost vrulja u unutrašnjem dijelu zaljeva najslabija. Ljeti može biti jači ili slabiji dotok rijeke Neretve, što se odražava u salinitetu, intenzitetu eutrofikacije i razvoju fitoplanktona. Pojačan razvoj fitoplanktona događa se u stabilnijim uvjetima, u doba smanjenog dotoka vode rijekom Neretvom (uz povišen salinitet), a količina je fitoplanktona reducirana u nestabilnim uvjetima, za vrijeme pojačanog dotoka vode (150) (sl. 19). Za vrijeme slabijeg dotoka vode rijekom Neretvom guste populacije fitoplanktona razvijaju se u površinskom sloju, a za vrijeme jačeg dotoka fitoplankton se razvija ispod halokline. Slika 19. Utjecaj dotoka vode rijekom Neretvom i razvoja mikrofitoplanktona (MIKRO) u Malostonskom zaljevu. Zooplankton u Malostonskom zaljevu karakteriziraju estuarijske i obalne vrste cilijata, mikrometazoa i makrometazoa, s tipičnom zimskom imigracijom vrsta s otvorenog mora. Tintinidi su brojni zimi (u veljači i ožujku). Spolno zreli kopepodi Oithona i Oncaea, kao i njihovi kopepoditski stadiji zastupljeni su prosječno 73 % od ukupnog broja kopepoda, a znatnije su koncentrirani u središnjem dijelu zaljeva. Oithona nana je najbrojniji kopepod u toplijem dijelu godine, a za najnižih temperatura dominira Oncaea (u ožujku 2003. 100 921

jedinki L -1 ) i Monothula subtilis (20 jedinki L -1 ). Pored tipičnih obalnih vrsta u područje Malostonslog zaljeva u zimsko razdoblje imigriraju neke vrste otvorenog mora, kao Oncaea zernovi, koja je u nekim godinama vrlo brojna (u travnju 1983. godine 108 jedinki L -1 ). U mezozooplanktonu kopepodi sudjeluju prosječno 60%, kladoceri 25%, a ostatak su uglavnom ličinke bentoskih organizama. Njihova maksimalna abundancija je najčešće od lipnja do kolovoza. U Malostonskom zaljevu su ljeti važne vertikalne migracije makrozooplanktona; mizidi, kumaceji i amfipodni rakovi migriraju u sumrak prema površini, a u zoru prema dnu (50, 57, 65, 82). Zbog stabilnosti ekološkog sustava Malostonski zaljev je izuzetno pogodan za uzgoj školjkaša (145). Takvo stanje potvrđujedominacija dijatomeja (44) i rijetko prisustvo vrsta koje indiciraju eutrofikaciju (npr. dijatomeje Skeletonema costatum, Leptocylindrus danicus itd.) i toksičnih dinoflagelata. U Malostonskom zaljevu su cilijati važna hrana kamenicama u jesensko-zimskom razdoblju, kada se pripremaju za mrijest. U to doba je kamenica najkvalitetnija za hranu ljudima radi povećane količine glikogena, što uvjetuje kvalitetan sastav planktona (57). Gruški zaljev je primjer obalnog ekosustava koji je s jedne strane povezan s kratkim estuarijem rijeke Omble, a s druge je izložen otvorenom moru. Zimi se obalno more obogaćuje hranjivim solima iz rijeke Omble, a za vrijeme dugotrajnih sjevernih vjetrova zabilježen je donos nitrata s pučine (148). Herbivori kontroliraju i reduciraju primarnu biomasu od svibnja do rujna. U rujnu je posredno dokazana mikrobiološka regeneracija autohtone organske tvari (propale planktonske biomase), dok je u rano proljeće, u kišnom razdoblju, prisutna mikrobiološka regeneracija alohtone organske tvari. Zooplankton čine tipične estuarsko-obalne vrste, kao što je tintinid Codonellopsis schabi, tijekom jeseni. Usprkos blizini otvorenog mora, nije vidljiva znatna imigracija oceanskih vrsta. Karakteristične vrste kopepoda su ciklopoid Oithona nana i kalanoid Acartia clausi, koje su najbrojnije za vrijeme ljeta. Karnivorni mali kopepodi Oncaea nemaju znatniju ulogu u Gruškom zaljevu (56, 66). Kaštelanski zaljev je poluzatvoreno područje između grada Splita i poluotoka Marjan s istoka, te poluotoka Ćiova sa zapada. Postoje dugogodišnja oceanografska mjerenja u Kaštelanskom zaljevu u kojem su utvrđene promjene antropogenog utjecaja (113, 91, 93). Zbog intenzivne eutrofikacije izraženo je cvjetanje fitoplanktona, uz razvoj toksičnih dinoflagelata (88, 90). Dinamika vodenih masa i razvoja fitoplanktona je regulirana vjetrom (32). Prosječna brzina primarna produkcija u razdoblju 1962 1982 iznosi 430 mg C m -2 d -1, s tendencijom rasta do 600 mg C m -2 d -1 u razdoblju 1972 1982, i 700 mg C m -2 d -1 u razdoblju 1982 1996 (93). Udio dinoflagellata u fitoplanktonu rastao je s porastom brzine primarne produkcije, što je pratio i porast zasićenja kisikom uz površinu i pad zasićenja u pridnenom sloju. Sezonska raspodjela fitoplanktona postupno prestaje biti bimodalnog tipa, jer se češće razvijaju ljetni maksimumi razvoja. Specifična mikrobiološka istraživanja pokazala su vrijeme udvostručivanja populacije heterotrofnih nanoflagelata (0,15 do 5,6 dana) i brzina njihove produkcije (3 do 166 stanica ml -1 sat -1 (prosječno 46 stanica ml -1 sat -1 ) (49, 130, 129). Sastav zooplanktona je vrlo sličan kao u Gruškom zaljevu. Najbrojniji su nelorikatni cilijati, estuarijski tintinidi (Tintinnopsis, Helicostomella i Stenosemella) i obalni tintinidi (Codonellopsis schabi) tijekom jeseni (10). U Kaštelanskom zaljevu je povećana abundancija kopepoda i njihovih razvojnih stadija, ali te vrijednosti su niže u odnosu na donji dio estuarija Krke (55, 11). Slabija korelacija između abundancije bakterija i klorofila, te jača korelacija između abundancije bakterija i brzine bakterijske produkcije pokazuje da u Kaštelanskom zaljevu aktivnost bakterija ovisi velikim dijelom o organskoj tvari koja nije fitoplanktonskog porijekla (129). Rogozničko jezero je malo slano jezero, povezano s obližnjim morem kroz pukotine u kršu, a nalazi se uz naselje Rogoznicu u srednjoj Dalmaciji. Većim dijelom godine to je 922

stratificirani ekosustav s dobro izraženom termoklinom, haloklinom i kemoklinom, u kojem se vrlo često stvara pridnena anoksija, uz stvaranje sumporovodika (20). Povremeno dolazi do miješanja i anoksije u cijelom vodenom stupcu, te pomora bentoskih organizama (5). U takvim je uvjetima utvrđen siromašan, ali zanimljiv sastav planktona, te nakupljanje fitoplanktona uz haloklinu i termoklinu (149). Pravilno se sezonski pojavljuju dvije rijetke vrste, autotrofni dinoflagelat Prorocentrum arcuatum i heterotrofni mikroflagelat Hermesinum adriaticum. U jezeru dolaze vrlo male vrste planktonskih olihotrihnih cilijata, a od metazoa samo kalanoidni kopepod Acartia italica, stari sredozemni endem, vrsta koja se ne nalazi u otvorenom moru. Prama svemu sudeći vrlo je važan regulator primarne proizvodnje u oksičnom sloju. Nakon pojave anoksije, jedina je vrsta u jezeru koja se vrlo brzo regenerira iz trajnih jaja i jaja s produženim razdobljem izvaljivanja. Ubrzo nakon toga se može naći 230 jedinki L -1 spolno zrelih jedinki (68). U jezeru su također prisutne cijanobakterije, koje vjerojatno izlučuju folnu kiselinu u površinskom sloju (107). Slika 20. Badijella jalzici Kršinić 2005, endemski kopepodni račić pronađen u anhialinoj špilji na otoku Badiji kod Korčule. 923

ANHIALINI OBJEKTI OD CAVTATA DO ROVINJA Anhialini speleološki objekti su geomorfološki oblici u neposrednoj blizini morske obale. Obično nisu direktno povezani s morem, a slaba komunikacija postoji kroz šupljine u stijenama. Do razine mora su ispunjeni vodom, dublje je tanji sloj boćate vode, a u donjem dijelu je more visokog saliniteta. Ekološke prilike u anhialinim izoliranim sistemina su vrlo slične onima u velikim dubinama, gdje je nedostatak svjetlosti, mala godišnja varijabilnost Slika 21. Speleophria mestrovi Kršinić 2008, živi fosil Tethis mora pronaden u anhialinoj spilji kod Komiže na otoku Visu. temperature i saliniteta i smanjena koncentracija kisika. U prehrambenim odnosima ne sudjeluje fitoplankton, stoga su mnogi inače poznati oblici dubokog mora, ostali dugo izolirani u ovim objektima. Obala Jadrana u području Dinarskog krša obiluje anhialinim objektima (46, 117, 122). Dosadašnja istraživanja u 25 anhialinih objekata od Cavtata do Rovinja, potvrđuju da su ovi jedinstveni biotopi staništa živih fosila; opisana su dva nova roda i tri nove vrste kopepodnih račića Speleohvarella gamulini (61), Badijella jalzici (62)(sl. 20), te Speleophria mestrovi (64) (sl. 21). Literatura (1) Artegiani, A., Salusti, E., 1987: Field observations of the flow of dense water on the bottom of the Adriatic Sea during the winter of 1981. Oceanol. Acta 10, 387-391. 924

(2) Artegiani, A., Gačić, M., Michelato, A., Kovačević, V., Russo, A., Paschini, E., Scarzzato, P., Smirčić, A., 1993: The Adriatic Sea hydrography and circulation in spring and autumn (1985 1987). Deep Sea Res. Part 2, 40, 1143 1180. (3) Artegiani, A., Bregant, D., Paschini, E., Pinardi, N., Raicich, F., Russo, A., 1997a: The Adriatic Sea General Circulation. Part I: Air-Sea Interactions and Water Mass Structure, J. Phys. Oceanogr. 27, 1492-1514. (4) Artegiani, A., Bregant, D., Paschini, E., Pinardi, N., Raicich, F., Russo, A., 1997b: The Adriatic Sea General Circulation. Part II: Baroclinic Circulation Structure. J. Phys. Oceanogr. 27, 1515-1532. (5) Barić, A., Grbec, B., Kuspilić, G., Marasović, I., Nincević, Z., Grubelić, I., 2003: Mass mortality event in a small saline lake (Lake Rogoznica) caused by unusual holomictic conditions. Scientia Marina 67, 129 141. (6) Batistić, M., Kršinić, F., Jasprica, N., Carić, M.,Viličić, D., Lučić, D., 2004: Gelatinous invertebrate zooplankton of the South Adriatic: species composition and vertical distribution. J. Plankton Res. 26, 459-474. (7) Benović, A., 1973: Diurnal vertical migrazion of Solmissum albescens ( Hydromedusae) in the Southern Adriatic. Mar. Biol. 18, 298-301. (8) Benović, A., 1979: Cruises of the research vessel "Vila Velebita" in the Kvarner region of the Adriatic Sea. X. Biomass of the net zooplankton. Thalassia Jugosl. 15, 167-177. (9) Biondić, B., Šarin, A., Fritz, F., 1996: Hidrološka karta jadranskog sliva. Institut za geološka istraživanja, Zagreb. (10) Bojanić, N., 2001: Seasonal distribution of the ciliated protozoa in Kaštela Bay. J. Mar. Biol. Ass. U.K. 81, 383-390. (11) Bojanić, N., Šolić, M., Krstulović, N., Šestanović, S., Marasović, I., Ninčević, Ž., 2005: Temporal variability in abundance and biomass of ciliates and copepods in the eutrophicated part of Kaštela Bay (Middle Adriatic Sea). Helgol. Mar. Res. 59, 107-120. (12) Bonacci, O., Roje Bonacci, T., 2000: Interpretation of groundwater level monitoring results in karst aquifers: examples from the Dinaric karst. Hydrol. Process. 14, 2423 2438. (13) Borzelli, G., Manzella, G., Marullo, S., Santoleri, R., 1999: Observations of coastal filaments in the Adriatic Sea. J. Mar. Syst. 20, 187 203. (14) Burić, Z., Cetinić, I., Viličić, D., Caput Mihalić, K., Carić, M., Olujić, G., 2007: Spatial and temporal distribution of phytoplankton in a highly stratified estuary (Zrmanja, Adriatic Sea). Mar. Ecol. 28 (Suppl. 1), 169 177. (15) Burić, Z., Viličić, D., Caput Mihalić, K., Carić, M., Kralj, K., Ljubešić, N., 2008: Pseudo-nitzschia blooms in the Zrmanja River Estuary (eastern Adriatic Sea). Diatom Res. (16) Cauwet, G., 1991: Carbon inputs and biogeochemical processes at the halocline in a stratified estuary: Krka River. Mar. Chem. 32, 269 283. (17) Cetinić, I., Viličić, D., Burić, Z., 2004: Microphytoplankton composition across the frontal system in the northern Adriatic (February, 2003). Rapp Comm. int. Mer Medit. 37, 270. (18) Cetinić, I., Viličić, D., Burić, Z., Olujić, G., 2006: Phytoplankton seasonality in a highly stratified karstic estuary (Krka, Adriatic Sea). Hydrobiologia 555, 31 40. (19) Chiaudani, G., Marchetti, R., Vighi, M., 1980: Eutrophication in Emilia Romagna coastal waters (North Adriatic Sea, Italy): A case hystory. Prog. Wat. Tech. 12, 185 192. (20) Ciglenečki, I., Kodba, Z., Viličić, D., Ćosović, B., 1998: Seasonal variation of anoxic conditions in the Rogoznica Lake. Croat. Chem. Acta 71, 217 232.Civitarese, G., 925