IZVORNI ZNANSTVENI RAD Brojnost i prostorna rasprostranjenost lignjuna (Illex coindetii Verany, 1839) na području istočnoga Jadrana Mirela Petrić 1, Svjetlana Krstulović Šifner 1, Igor Isajlović 2, Josipa Ferri 1, Frane Škeljo 1, Jure Brčić 1 1 Sveučilište u Splitu, Odjel za studije mora, Livanjska 5/III, Split, Hrvatska (mirela.petric@unist.hr) 2 Institut za oceanografiju i ribarstvo, Šetalište Ivana Meštrovića 63, Split, Hrvatska Sažetak Opisani su rezultati istraživanja brojnosti i prostorne rasprostranjenosti lignjuna, Illex coindetii, na području istočnog Jadranskog mora. Uzorci lignjuna (N=12113) sakupljeni su tijekom višegodišnjih ribarstveno-bioloških istraživanja programa MEDITS, provedenih u istočnom Jadranu. Utvrđena je rasprostranjenost lignjuna duž cijelog istočnog Jadrana, pri čemu preferira veće dubine, 100-200 m, a najgušća naselja su na području Jabučke kotline i rubnih dijelova Južnojadranske kotline. Izražena su znatna međugodišnja kolebanja u brojnosti lignjuna u istočnom Jadranu, a vrhunac novačenja događa se u kasno ljeto. Ključne riječi: Illex coindetii, biomasa, rasprostranjenost, Jadransko more Uvod Lignjun ili totan, Illex coindetii, jedini je predstavnik roda Illex u Jadranskom moru, gdje je jedan od najzastupljenijih vrsta glavonožaca čije stokove dijele ribarske flote bar dviju zemalja (Ceriola i sur., 2007.). Značajnu gospodarsku vrijednost imaju sve vrste iz porodice Ommastrephidae, naročito iz roda Illex, koje čine oko 65 % svjetskog ulova glavonožaca (Ceriola i sur., 2006.). Lignjun je široko rasprostranjen u cijelom Sredozemnom moru, istočnom Atlantiku od Bristolskog kanala do obala Namibije na jugu te u zapadnom Atlantiku na području Karipskog mora, Meksičkog zaljeva i tjesnaca Floride (Roper i sur., 1984.). U Sredozemnom moru ova semidemerzalna, oceanska i neritička vrsta je najčešća na dubinama između 100 i 350 m (Sánchez i sur. 1998.), iako se može pronaći u cijelom vodenom stupcu, od morske površine pa do 1.000 m dubine. Informacije o osnovnim biološkim značajkama lignjuna za područje južnog Jadrana daju Ceriola i sur. (2006.), no do danas nisu obavljena sustavna istraživanja ove vrste u istočnom Jadranu, unatoč njenom gospodarskom značaju. U radu su prkazani prostorna i batimetrijska rasprostranjenost lignjuna, biomasa i brojnost na području sjevernog i srednjeg istočnog Jadrana. Materijal i metode U razdoblju od 1996. do 2007. godine, s izuzetkom 1999. godine, u okviru međunarodno ribarstveno-biološkog programa MEDITS (MEDIterranean Trawl Survey) na koćarskom području teritorijalnoga mora Republike Hrvatske, uzorkovano je 12.113 jedinki vrste Illex coindetii svake godine u proljetno-ljetnom razdoblju na istim postajama. Postaje su bile raspodjeljene na osnovu stratificirane sheme s nasumičnim izborom za pojedini dubinski pojas: 10-50 m; 51-100 m; 101-200 m; 201-500 m i 501-800 m. Uzorci lignjuna su prikupljeni pridnenom povlačnom mrežom GOC 73, koja je konstruirana za potrebe eksperimentalnog ribolova u znanstvene svrhe (Fiorentini i sur., 1999). Konstrukcijske specifikacije mreže su: horizontalni otvor mreže 14,6-18,3 m; veličina oka na vreći mreže 20 mm. Mreža je povlačena u vremenu od 30 minuta na dubinama manjim od 200 m, ili jedan sat na dubinama većim od 200 m. 604 48 th Croatian & 8 th International Symposium on Agriculture Dubrovnik Croatia
Ribarstvo, lovstvo i pčelarstvo Za procjenu biomase i brojnosti lignjuna na području sjevernog i srednjeg istočnog Jadrana korištena je tzv. 'swept area' metoda (Sparre i Venema, 1998.) kojom se ulov lignjuna standardizirao na jedinicu površine. Za izračun indeksa biomase (BI = kg/km 2 ) i indeksa brojnosti (NI = N/km 2 ) upotrebljene su dobivene vrijednosti lovne površine (P), pri čemu su srednje vrijednosti ulova izražene na jedinicu površine (km 2 ) (Sparre i Venema, 1998). Za svaki dubinski pojas određena je učestalost pojavljivanja (%FO) koja predstavlja postotak postaja na kojima je lignjun ulovljen. Za grafički prikaz prostorne raspodjele i gustoće naselja lignjuna u Jadranskom moru, korišten je računalni sustav GIS. Računalnim programom ARC/INFO (ESRI, 1991), indeksi biomase i brojnosti su interpolirani za svaku godinu uzorkovanja, dok je prostorna analiza obavljena upotrebom tzv. 'kriging' metode (Journel i Huijbergts, 1978.). Rezultati i rasprava Tijekom uzorkovanja u okviru programa MEDITS, u razdoblju od 1996. do 2007. godine, na području istočnog Jadrana ulovljeno je 12.113 primjerka vrste Illex coindetii, ukupne mase 402,48 kg. Od 598 potega napravljenih u istraživanom razdoblju, lignjun je pronađen u lovinama 404 potega, pri čemu je zabilježen u svim istraživanim dubinskim pojasima uz samo dno, od 10 do 500 m dubine (Slika 1). Prostorna raspodjela lignjuna pokazuje kako je vrsta široko rasprostranjena na području istočnog Jadrana, pogotovo u njegovom srednjem dijelu (Slika 1A). Najgušća naselja lignjuna su zabilježena na području Jabučke kotline i rubnom dijelu Južnojadranske kotline (Slika 1B). Sjevernija rasprostranost lignjuna je registrirana samo 2001. godine, što se može povezati s nešto ranijim početkom uzorkovanja ekspedicije te godine i to u svibnju, a ne tijekom razdoblja od lipnja do rujna kad su obavljana uzokovanja u ostalim godinama. Slika 1. A) Rasprostranjenost prema indeksu brojnosti (N/km 2 ) i B) gustoća prema indeksu biomase (kg/km 2 ), populacije lignjuna (Illex coindetii) u istočnom Jadranu. Na istraživanom području su opažena međugodišnja kolebanja indeksa biomase lignjuna, a najveće vrijednosti indeksa biomase zabilježene su 2000. i 2007. godine (Tablica 1). Uočene znatne varijacije indeksa biomase i brojnosti mogu se pripisati različitom vremenskom razdoblju novačenja, za koje je u području Sredozemnog mora poznato da pojedinih godina može uvelike varirati (Sánchez i sur., 1998.). Glavno obilježje iskorištavanih populacija različitih vrsta porodice Ommastrephidae, kao i drugih kratkoživućih vrsta, jest da pokazuju znatna i nepredvidiva međugodišnja kolebanja brojnosti (Bakun i Csirke, 1998.). Prema dobivenim rezultatima, lignjun je vrsta koja obitava na većim dubinama istočnog Jadrana (Tablica 1). Tijekom cijelog istraživanog razdoblja, najveća učestalost pojavljivanja lignjuna (%FO) zabilježena je u dubinskom pojasu od 101 do 200 m, te od 48. hrvatski i 8. međunarodni simpozij agronoma Dubrovnik Hrvatska 605
201 do 500 m. Manja učestalost pojavljivanja lignjuna je zabilježena u plićim, pridnenim dijelovima istočnog Jadrana. Lignjun je najbrojniji na dubinama između 101 i 200 m na kojim je 2002. godine opažen indeks biomase od 65,83 kg/km 2, dok je najmanja vrijednost indeksa biomase od svega 0,41 kg/km 2 zabilježena 2004. godine u najplićem dubinskom pojasu 10-50 m (Tablica 1). Lignjun obitava u širokom dubinskom rasponu, od plitkih područja pa do dubina preko 700 m, iako je manje učestao u pridnenim vodama plićim od 50 m, te u vodama dubljim od 500 m (Sánchez i sur. 1998.). Tablica 1. Indeks brojnosti (N/km 2 ), indeks biomase (kg/km 2 ) te učestalost pojavljivanja (% FO) lignjuna (Illex coindetii) u odnosu na dubinske pojase, od 10 do 500 m dubine, na području istočnog Jadrana dubinski pojas godina 1996 1997 1998 2000 2001 2002 10-50 m N/km 2 0 0 8,29 6,73 74,53 113,09 kg/km 2 0 0 1,22 0,90 8,18 3,01 %FO 0 0 37,50 30,00 61,54 16,67 51-100 m N/km 2 5,99 18,70 25,49 39,30 143,48 342,55 kg/km 2 0,72 2,11 2,93 4,35 10,41 10,90 %FO 21,05 47,62 45,83 64,71 100,00 80,00 101-200 m N/km 2 53,52 138,62 132,16 197,11 107,39 3144,52 kg/km 2 5,16 8,97 8,99 11,81 2,87 65,83 %FO 35,29 93,33 94,12 100,00 94,44 100,00 201-500 m N/km 2 52,06 118,38 60,38 93,51 62,39 1879,64 kg/km 2 5,27 17,96 5,03 12,13 4,52 58,26 %FO 66,67 100,00 100,00 100,00 100,00 66,67 dubinski pojas godina 2003 2004 2005 2006 2007 10-50 m N/km 2 4,12 6,34 31,97 0 12,13 kg/km 2 0,41 0,45 1,31 0 1,84 %FO 9,09 30,00 22,22 0 36,36 51-100 m N/km 2 41,68 187,16 63,25 49,27 208,65 kg/km 2 5,22 4,14 3,96 2,22 9,68 %FO 57,14 75,86 64,29 51,85 100,00 101-200 m N/km 2 489,13 2539,23 583,44 293,79 945,10 kg/km 2 33,14 57,02 20,84 19,07 32,69 %FO 100,00 100,00 100,00 100,00 100,00 201-500 m N/km 2 92,58 1898,71 742,14 341,36 383,82 kg/km 2 13,78 44,51 30,90 25,65 28,59 %FO 50,00 100,00 100,00 100,00 100,00 Ovim istraživanjem je uočena promjena u strukturi populacije lignjuna tijekom niza godina mijenja, jer prosječna dorzalna dužina plašta opada (Grafikon 1), odnosno raste udjel manjih i mlađih jedinki u populaciji. Uz to, posljednih godina se uočava gušća i brojnija rasprostranjenost lignjuna na području istočnog Jadrana, što je vjerojatno posljedica određenih okolišnih uvjeta koji utječu na stopu novačenja. 606 48 th Croatian & 8 th International Symposium on Agriculture Dubrovnik Croatia
Ribarstvo, lovstvo i pčelarstvo Grafikon 1. Srednje vrijednosti dorzalne dužine plašta lignjuna (Illex coindetii) na području sjevernog i srednjeg dijela istočnog Jadrana. Novačenje lignjuna vjerojatno uvelike ovisi o temperaturi okoliša, kao što je utvrđeno za srodne vrste I. argentinus (Waluda i sur., 2001) i I. illecebrosus (Dawe i sur., 2000.). U posljednje je vrijeme porasla temperatura cijelog Sredozemnog mora (Xoplaki i sur., 2003.), što je vjerojatno uvjetovalo povećanje stope rasta lignjuna i uzrokovalo pad prosječne dužine plašta populacije. Ipak, ne smije se zanemariti utjecaj ostalih čimbenika, poput dostupnosti hrane ili brzog rasta i kratkog životnog vijeka lignjuna. Ceriola i sur. (2007.) navode da je temperatura samo jedan od čimbenika koji utječu na strukturu populacije. Ovi autori ističu da je Jadransko more područje visokog stupnja ribolovnog iskorištavanja te da je došlo do djelomičnog osiromašenja stokova nekih demerzalnih vrsta riba, primjerice oslića, Merluccius merluccius, zatim nekih pelagičnih vrsta te većine hrskavičnjača, što naposljetku ima utjecaj na trofičku strukturu jadranskog bazena. U jednom dinamičkom sustavu, kao što je Jadransko more, s visokim ribolovnim naporom i porastom temperature, lignjun kao vrsta koja pokazuje plastičnost u stopi rasta i iznimnu sposobnost iskorištavanja širokog spektra plijena, uključujući i kanibalizam, ima sve prednosti u kompeticiji s dugoživućim ribama (Pauly i sur., 1998.). Zaključak Provedena istraživanja potvrđuju rasprostranjenost lignjuna duž cijelog istočnog dijela Jadranskog mora. Obitava u dubljim pridnenim dijelovima Jadrana, između 100 i 200 m dubine, a najgušća naselja su utvrđena na području Jabučke kotline i rubnih dijelova Južnojadranske kotline. U istočnom Jadranu lignjun pokazuje znatna međugodišnja kolebanja u brojnosti, a vrhunac novačenja događa se u kasno ljeto. Uočena gušća i brojnija rasprostranjenost lignjuna posljednjih godina je vjerojatno posljedica određenih uvjeta okoliša koji utječu na stopu novačenja. Literatura Bakun A., Csirke J. (1998). Environmental processes and recruitment variability. In Squid recruitment dynamics. The genus Illex as a model, the commercial Illex species and influences on variability, Rodhouse P. G., Dawe E. G, O'Dor R. K. (eds.), FAO Fisheries Technical Paper 376: 103-122. Ceriola L., Ungaro N., Toteda F. (2006). Some information on the biology of Illex coindetii Verany, 1839 (Cephalopoda, Ommastrephidae) in the South-Western Adriatic Sea (Central Mediterranean). Fisheries Research. No. 82: 41-49. 48. hrvatski i 8. međunarodni simpozij agronoma Dubrovnik Hrvatska 607
Ceriola L., Ungaro N., Toteda F. (2007). A 'Traffic' Light approach for the assessment of the Broadtail shortfin squid Illex coindetii Verany, 1839 in the Southern Adriatic Sea (Central Mediterranean). Reviews in Fish Biology and Fisheries. No. 17: 145-157. Dawe E.G., Colbourne E.B., Drinkwater K.F. (2000). Environmental effects on recruitment of short-finned squid (Illex illecebrosus). ICES Journal of Marine Science. No. 57: 1002-1013. ESRI. (1991). Arc/Info command references and user's guides. Version 6.0. Environmental Systems Research Institute, Inc. Redlands, California. Fiorentini L., Dremière P.Y., Leonori I., Sala A., Palumbo V. (1999). Efficiency of the bottom trawl used for the Mediterranean international trawl survey (MEDITS). Aquatic Living Resourses. No. 12: 187-205. Journel A.G., Huijbregts C.J. (1978). Mining Geostatistics. London, United Kingdom: Academic Press. Pauly D., Christensen V., Dalsgaard J., Froese R., Torres F.C. (1998). Fishing down marine food webs. Science. No. 279: 860-863. Roper C.F.E., Sweeney M.J., Nauen C.E. (1984). Cephalopods of the world, Vol. 3, An annotated and illustrated catalogue of species of interest to fisheries. FAO Fisheries Synopsis. No. 125: 1-277. Sánchez P., González F., Jereb P., Laptikhovsky V., Mangold K., Nigmatullin C.M., Ragonese S. (1998). Illex coindetii. In Squid recruitment dynamics. The genus Illex as a model, the commercial Illex species and influences on variability, Rodhouse P. G., Dawe E. G, O'Dor R. K. (eds.), FAO Fisheries Technical Paper 376: 59-76. Sparre P., Venema S.C. (1998). Introduction to tropical fish stock assessment. Part 1. Manual. FAO Fisheries Technical Paper. Vol. 306(1): 1-407. Waluda C.M., Rodhouse P.G.,Trahan P. N. (2001). Surface oceanography of the inferred hatching grounds of Illex argentinus (Cephalopoda: Ommastrephidae) and influences on recruitment variability. Marine Biology. No. 139: 671-679. Xoplaki E., González-Rouco J.F., Luterbacher J., Wanner H. (2003). Mediterranean summer air temperature variability and its connection to the large-scale atmospheric circulation and SSTs. Climate Dynamics. No. 20: 723-39. Abundance and distribution of shortfin squid (Illex coindetii Verany, 1839) in the eastern Adriatic Abstract Results of research on abundance and occurence of the shortfin squid, Illex coindetii, in the eastern Adriatic Sea are presented. Shortfin squid samples (N=12113) were collected during multiannual fishery and biological investigations under the MEDITS programme in the eastern Adriatic Sea. Collected and analyzed data show wide distribution of shortfin squid over the eastern Adriatic, prefering higher depths between 100 and 200 m, near the bottom. The highest species density was found in the Adriatic Pit and Southern Adriatic Pit. In the eastern Adriatic, shortfin squid shows interannual variability in abundance, with the recruitment peak occuring during the late summer. Key words: Illex coindetii, biomass, distribution, Adriatic Sea 608 48 th Croatian & 8 th International Symposium on Agriculture Dubrovnik Croatia