Uppruni og þróun byrkninga í jarðsögunni

1 Uppruni og þróun byrkninga í jarðsögunni Sverrir Már Sverrisson Ágrip: Jarðsaga byrkninga er frekar brotakennd í upphafi en þessir hópur plantna varð þó á stuttum tíma áberandi í gróðursamfélögum fornlífsaldar. Þó svo að flestar núlifandi tegundir byrkninga séu lágvaxnar og jurtkenndar og að mestu áberandi sem undirgróður í skóglendi var þessi hópur mun tegundaríkari og myndaði hávaxna og þétta skóga á síðari hluta fornlífsaldar. Slitrótt þróunarsaga byrkninga verður hér endursögð í stuttu máli þar sem uppruni þeirra og drottnunartími á fornlífsöld, ásamt samdrætti þeirra í gróðursamfélögum á miðlífs- og nýlífsöld, er rakin. Einkenni byrkninga Byrkningar kallast ákveðinn hópur núlifandi og útdauðra gróplantna, sem samanstanda m.a. af burknum, jöfnum, elftingum og vanblöðungum. Byrkningar eru æðplöntur (kallast einnig háplöntur), þ.e. hafa æðastrengi í rótum, stönglum og blöðum, sem eiga að tryggja dreifingu vatns og næringar um plöntulíkamann. Byrkningar eru þó háðir röku umhverfi, því að kynfrumur þeirra eru bara virkar við slíkar aðstæður. Sem gróplöntur þá mynda byrkningar ekki fræ, heldur gró og hafa til þess sérstakar gróhirslur eða grólið, þar sem gróin myndast. Gróin losna síðan út og vaxa upp sem kynliður, þar sem sáð- og eggfrumur myndast. Frumurnar losna svo út og mynda saman okfrumu sem síðar á eftir að vaxa upp sem gróliður. Við þetta ferli hefur nýr einstaklingur myndast. Byrkningar nútímans Nú eru jafnar smávaxnir og eru þekktar um 1200 tegundir. Blöðin eru smá, líkt og á krækiberjalyngi. Þeir skríða við jörð og eru sígrænir. Svipaða sögu má segja um elftingar nútímans, sem eru aðeins 30 tegundir og flestar smávaxnar. Stönglarnir eru stuttir og jarðstöngull er langur, greinóttur og skríðandi. Burknar teljast nú

2 yfir 12.000 tegundir. Þeir vaxa um heim allan en langflestir í hitabeltisskógum. Eins og með fyrrgreinda hópa þá eru flestir burknar lágvaxnir og tilheyra undirgróðri. Þó svo að þessir hópar séu á undanhaldi í dag og tilheyri undirgróðri þá voru þeir áður fyrr ráðandi í gróðursamfélögum og mynduðu trjákrónur í skóglendi fortíðarinnar. við ármynni, á leirum og við strandlengjuna. Það er talið að þær plöntur, sem námu land, hafi þróast frá svonefndum grænþörungum en þetta landnám plantna hófst í lok Ordóvisíumtímabilsins. Uppruni plantna og fyrstu byrkningarnir Í upphafi, fyrir landnám dýra og plantna, var allt þurrlendi ein stór auðn, lítið um líf. Landið varð fyrir sífelldri mótun útrænna afla, eins og rennandi vatns, vinda og sjávaralda sem surfu og rufu landið. Landslag mótaðist af há- og láglendi, þar sem gróðurþekja var engin. Fyrir u.þ.b. 600 milljón árum samanstóð lífið af einföldum og smásæjum sjávarlífverum, sem voru aðallega bakteríur, sveppir og þörungar. Það var svo ekki fyrr en á fornlífsöld, sem hófst fyrir 544 milljón árum, sem þróaðri lífverur komu fram í dagsljósið. Framan af voru einu plönturnar aðallega frumstæður hópur grænna þörunga en á ordóvísíumtímabilinu (fyrir um 490-443 milljón árum) þróuðust úr þeim aðrar plöntur. Á þessum tíma í jarðsögunni var plöntulíf aðallega neðansjávar. Það fór ekki að bera á plöntum á þurrlendi fyrr en þörungar tóku að fikra sig upp á land 1. mynd. Cooksonia var smávaxin planta, með tvígreinótt vaxtarkerfi. Talið er að svonefndir hálfmosar hafi verið með fyrstu landplöntunum, sem aðlöguðust lífi á þurrlendi. Til þess að plöntur gætu aðlagað sig lífi á landi þurfti rætur og æðakerfi til að koma vatni og næringarefnum á hreyfingu til allra plöntuhluta. Þessi skilyrði höfðu byrkningar en þeir voru samt háðir röku umhverfi, þar

3 sem kynfrumur þeirra eru bara virkar við slíkar aðstæður. Annað lykilatriði, þegar plöntur námu land, var þróun grósins, með varanlegum varnarveggjum, sem gerðu það að verkum að gróin gátu þolað að komast í snertingu við andrúmsloftið án þess að þorna upp. Gróin áttu að geta dreifst yfir landið með vindi en dreifileið þeirra þróaðist enn frekar þegar plöntur urðu rismeiri og vaxtarlag þeirra skapaði áhrifaríkari losun fyrir gróin. Annað sem fylgdi stærðaraukningu plantna var þróun yfirhúðar, sem samanstóð m.a. vaxefnum og hindraði uppgufun vatns. Einnig hafa loftaugun þróast um svipað leyti, til þess að tryggja gasskipti, sem þurfti til ljóstillífunar og öndunar. Við þessa hröðu þróun í uppbyggingu plantna fór að bera á byrkningum á Silúrtímabilinu, þegar svokallaðir vanblöðungar komu fram. Einn elsti vanblöðungurinn er Cooksonia (1. mynd). Þessi planta var mjög einföld í byggingu. Hún hafði stilk, sem skiptist nokkrum sinnum og var með gróhylki í toppi. Plantan er þó talin hafa verið einungis nokkrir sentimetrar á hæð. sem sumir döfnuðu ágætlega og héldu áfram að þróast í jarðsögunni, á meðan aðrir dóu út. Meðal þeirra plöntuhópa, sem þróuðust út frá vanblöðungum, voru jafnar, elftingar og burknar og þessir hópar byrjuðu að vera áberandi í gróðursamfélögum á síðari hluta Devontímabilsins. Jafnar Jurtkenndir jafnar voru til staðar á Devonog Kolatímabilinu og steingerðar tegundir þeirra sýna fram á mikinn fjölbreytileika í Risar fortíðar Eftir tilkomu vanblöðunga á Silúrtímabilinu þróast plönturnar enn frekar. Á Devontímabilinu urðu til aðgreindir hópar plantna, 2. mynd. Hreisturtré (Lepidodendron)

4 laufblaðagerð, formlögun gróhirslna og gerð gróa. Frá því á síðari hluta Devontímabilsins framleiða flestir jafnar tvær gerðir af gróum, stór og lítil (microspore og megaspore), sem þroskuðust í fjarlægum gróhirslum. Á Kolatímabilinu voru þó nokkuð margar tegundir jafna sem náðu að verða risavaxnar og mynduðu hæstu trén í hinum víðfeðmu fenjaskógum tímabilsins. Einn sá allra þekktasti er hreisturtréð (Lepidodendron), sem er jafni sem gat orðið allt að 50 metra hár (2. mynd). Steingervingar hreisturtrés hafa verið þekktir í yfir 200 ár og þeir finnast oft í kolanámum, sérstaklega í N- Ameríku og Evrópu. Í upphafi voru hinir mismunandi plöntuhlutar eins og rætur, bolur, börkur, greinar, blöð, könglar og gró gefin mismunandi nöfn en með tímanum hefur verið sýnt fram á samband þeirra á milli og þau notuð til að endurskapa plöntuna í heild sinni. Hinir risavöxnu jafnar voru aðlagaðir röku loftslagi fenjasvæðanna en þessi umhverfi drógust saman í miklu þurrkatímabili, sem átti sér stað í lok Kolatímabilsins og upphafi Permtímabilsins. Við þessar loftslagsbreytingar réðu hreisturtrén (Lepidodendron) ekki við og þau dóu út. Meðalstórir jafnar, sem urðu allt að 1 metra háir, lifðu á Miðlífsöldinni en hin stórvöxnu tré, sem voru yfirgnæfandi á Kolatímabilinu, þróuðust aldrei aftur. 3. mynd. Fornelfting (Calamites) Elftingar Elftingar eru vel þekktar hjá garðyrkjufólki sem smávaxið óþurftar illgresi. Uppréttir jurtkenndir stönglar þeirra, sem einkennast af liðmótum, eru samtengdir neðanjarðar með jarðstönglum. Gróhirslurnar eru saman

5 í þyrpingum (5 eða 10) undir eins konar regnhlífarbyggingu, sem er eitt aðaleinkenni þessa hóps. Í dag eru elftingar tegundarýr plöntuhópur, sem samanstendur af tveimur ættkvíslum og einungis 15 tegundum. Flestar þessara tegunda eru smávaxnar en einstaka tegundir geta þó orðið allt að 10 metra háar. Steingervingar þessa hóps sýna þó fram á fjölda útdauðra tegund og gífurlegan formfræðilegan fjölbreytileika í gegnum jarðsöguna. Elftingar komu fram á Devontímabilinu en urðu hvað mest áberandi í fenjaskógum Kolatímabilsins, sem að þær deildu með jöfnunum. Ein gerð, fornelfting (Calamites), varð allt að 20 m há (3. mynd) en hafði þó sama byggingarlag og nútímaelftingar, þ.e. liðaður stofn með kransstæðum greinum. Bolur fornelftingarinnar (Calamites) óx út frá risavöxnum neðanjarðar jarðstöngli. Þessar risavöxnu elftingar voru venjulega með tvær gerðir af könglum, sumir þeirra mynduðu stór gró en aðrir smá. Hinar risavöxnu fornelftingar dóu út á mörkum Kola- og Permtímabilsins, eins og jafnarnir. Á Permog Tríastímabilunum voru til einstakar tegundir elftinga, sem gátu orðið allt að 2 metra háar. En frá þeim tíma í jarðsögunni hafa elftingar einungis verið jurtkenndar smáplöntur, sem þrífast í mýrlendi. Burknar Burknar eru áberandi plöntuhópur í dag með einkennandi burknablöð (frond), sem samanstanda af fjaðurlaga hliðargreinum. Burknkenndar plöntur eru þekktar frá Devon- og Kolatímabilinu og eiginlegir burknar eru þekktir úr jarðlögum Kolatímabilsins og fram til dagsins í dag. Eins og jafnar og elftingar, urðu sumir burknar eins og t.d. fornburkninn (Psaronius) risavaxnir og áttu þátt í að mynda trjákrónur þessa tímabils (4. mynd). 4. mynd. Fornburkni (Psaronius) Burknablöðin uxu út frá lóðréttum stofni og þeir steingervingar, sem fundist hafa í jarðlögum, sýna öll þau einkenni sem greina má hjá núlifandi burknum. Aðrar tegundir

6 burkna á Kola- og Permtímabilunum voru smávaxnar, jurtkenndar plöntur. Burknar urðu aftur áberandi síðar í jarðsögunni og á Júra- og Krítartímabilunum var vart við þróunarblossa og burknar urðu ráðandi plöntuhópur í mörgum gróðursamfélögum, sérstaklega á Júratímabilinu. Á þeim tíma urðu aftur til risavaxnir burknar (trjáburknar), svo og hinir smávöxnu, jurtkenndu burknar, sem einkenna undirgróður í mörgu skóglendi nútímans. Vistfræði fenjaskóga Kolatímabilsins Fyrsta endursköpun á gróðursamfélögum Kolatímabilsins var sett þannig fram að sýnd voru þéttvaxin svæði af burknum, elftingum og jöfnum. Þessir hópar mynduðu jafna hlutdeild í gróðri kringum stöðuvötn og vatnasvæði. Nákvæmari rannsóknir hafa sýnt fram á að gróðursamfélög á flóðasléttum samanstóðu nær eingöngu af jafnatrjám, hreisturtré (Lepidendron) og innsiglistré (Sigillaria), með einstaka 5. mynd. Listræn endursköpun á fenjaskógum Kolatímabilsins. (1) Hreisturtré (Lepidodendron) (2) Innsiglistré (Sigillaria) (3) Cordaites (4) Fornelfting (Calamites) (5) Fornburkni (Psaronius)

7 fornelftingu (Calamites) inn á milli (5. mynd). Fræburknar, barrtré og burknar voru aðlagaðir þurrari aðstæðum og þeir uxu frekar á rismeiri svæðum. Það eru setlög, sem benda til víðáttumikils þurrs hálendis, en steingervingar hafa sjaldnast varðveist í þessum jarðlögum og gróðurfar þessa landssvæðis því lítið þekkt. Við endalok Kolatímabilsins breyttust gróðursamfélög flóðasléttanna í Evrópu og N-Ameríku. Talið er að þessar breytingar á gróðurfari hafi orðið vegna loftslagsbreytinga en þær gefa til kynna að dregið hafi úr úrkomu og votlendið byrjað að þorna upp. Við þetta dró úr lífsmöguleikum jafnanna og þeir urðu undir í lífsbaráttunni og það dró verulega úr fjölbreytileika þeirra og mikil tegundarýrnun átti sér stað. Í stað þeirra urðu burknar og fræburknar áberandi en þeir voru betur aðlagaðir að þurrara loftslagi. Fenja- og mýrarumhverfi Kolatímabilsins hurfu að mestu í Evrópu og N-Ameríku en héldu þó velli til loka Permtímabilsins í hluta Asíu. Samantekt Í byrjun Kolatímabilsins varð ör þróun og mikilla breytinga vart hjá byrkningum. Þegar líða tók á Kolatímabilið byrjuðu burknar, elftingar og jafnar að dafna betur og mynda skóglendi. Þessir plöntuhópar náðu því markmiði að verða mest ríkjandi landgróðurinn á því tímabili. Á Kolatímabilinu var heitt og rakt og miklir fenjaskógar mynduðust. Í fenjaskógunum var bæði að finna plöntur, ekki ósvipaðar smávöxnum byrkningum nútímans, og risavaxin jafnatré, elftingatré og burknatré. Stofnar sumra trjáa náðu allt að 50 metrum á hæð og urðu allt að 2 metrar í þvermál niðri við jörðu. Eftir þurrkatímabilið á Perm hafði gróðurþekjan breyst töluvert og risavaxnir byrkningar áttu ekki afturkvæmt á yngri jarðsögutímabilum. Burknar, elftingar og jafnar hafa samt sem áður þraukað í gegnum jarðsöguna til dagsins í dag en eru þó einungis lítið brot af þeirri tegundaríku flóru sem áður var. Segja má að þeir hafi gefið eftir í baráttunni við fræplöntur. Um aldamót Júra og Krítartímabilanna eru barrtré (berfrævingar) ríkjandi í gróðurfari jarðar. Dulfrævingar koma svo fram í dagslósið í upphafi Krítartímabilsins og verða alráðandi í öllum gróðursamfélögum jarðar á nýlífsöldinni og eru það enn í dag á nútíma.

8 Heimildir Benton, M. J. og Harper, D. A. T. 1997. Basic Palaeontology, Addison Wesley Longman, England, 342 bls. Cleal, C. J. og Thomas, B. A. 1994. Plant Fossils of the British Coal Measures, The Palaeontological Association, London, 222 bls. John, D. og Moody, R. 1982. Þróun lífsins, Örn og Örlygur, Reykjavík, 132 bls. Luhr, J. F. (Ritstjóri) 2005. Jörðin, JPV útgáfa, Reykjavík, 520 bls. Novak, F. A. 1972. Stóra blómabók Fjölva, Bókaútgáfan Fjölvi, Reykjavík, 399 bls. Raven, P. H., Evert, R. F. og Eichhorn, S. E. 1992. Biology of Plants, Worth Publishers, Inc., Bandaríkjunum, 791 bls. Stanley, S. M. 2005. Earth System History, W. H. Freeman and Company, New York, 567 bls. Stewart, W. N. 1983. Paleobotany and the Evolution of plants, Cambridge University Press, Cambridge, 405 bls. Walton, J. 1958. An Introduction to the Study of Fossil plants, Clark, Ltd., Edinburgh, 201 bls. Þorleifur Einarsson, 1994. Myndun og mótun lands, Mál og menning, Reykjavík, 301 bls. Örnólfur Thorlacius 2001. Líffræði Kjarni fyrir framhaldsskóla, Iðnú, Reykjavík, 236 bls. Myndir (allar sóttar 27. nóvember 2007): 1. mynd: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/e/ee/cooksonia.png 2. mynd: http://www.dkimages.com/discover/previews/893/20156718.jpg 3. mynd: http://lesbeauxjardins.com/cours/botanique/8-pteridophytes/calamites-carinatus.jpeg 4. mynd: http://lesbeauxjardins.com/cours/botanique/8-pteridiphytes/psaronius.jpg 5. mynd: http://www.ggl.ulaval.ca/personnel/bourque/s4/foret.jpg