Gyvybës evoliucijos veiksniai: sàveika, dauginimasis, kitimas, atranka

Size: px
Start display at page:

Download "Gyvybës evoliucijos veiksniai: sàveika, dauginimasis, kitimas, atranka"

Transcription

1 MOKSLAS, TEORIJA IR PRAKTIKA Laboratorinë medicina. 2006, Nr. 4(32), p Gyvybës evoliucijos veiksniai: sàveika, dauginimasis, kitimas, atranka Jonas Rubikas Laura Kalinienë Biochemijos institutas, Mokslininkø g. 12, LT Vilnius Tel , el. paðtas: Santrauka. Ben drà jà gy vy bës evo liu ci jos kryp tá lë më sà vei ka, dau gi ni - masis, kitimas ir atranka veiksniai, kartu keliavæ nuo molekuliø pir - mø jø sà vei kø iki làs te lës ir þmo gaus. Da bar ti nis þmo gaus (ar ki to gy vo or ga niz mo) ty ri mo ke lias skai dy ti or ga niz mà á au di nius, or ga nus, ðiuos á làs te les ir jø vi di nes struk tû ras, to liau á mo le ku les. Pas kui ei - na at ga li nis ke lias ti ria ma, kaip tos mo le ku lës vei kia làs te lë je, ðios audinyje, organe ir organizme. Visi organizmo vyksmai yra sujungti dau gy be sai tø á ben drà tin klà. Da bar ti niai ga na tiks lûs pro te o mø ir ge - no mi kos me to dai lei dþia pa ma ty ti vi su mos ar au di nio, or ga no ar làs te lës esa mø bal ty mø ir vei kian èiø ge nø mo men ti ná pjû vá. Evo liu ci jos ty ri mas re mia si ðiais duo me ni mis ir ban do at kur ti at ga li næ vyks mø ei gà, kad bû tø su pras ti da bar esa mø or ga niz mø bu vi mo dës nin gu mai. Pir ma sis po stû mis tai mo le ku liø sà vei kos ir di dþiø jø mo le ku liø su si da ry mas. To liau ima da ly vau ti ki ti veiks niai dau gë ji mas mo le ku - liø, ge ban èiø ne su ir ti ag re sy vio je ap lin ko je ir kar tu keis tis pri si tai kant prie kin tan èiø sà ly gø; at ran ka, svar biau sias veiks nys, kiek vie na me þings ny je at ren kan tis tin ka miau sias mo le ku les. At ran ka pa si rin ko ami no rûgð tis, azo ti nes ba zes ir jø da ri nius nu kle o ti dus ir li pi dø mo le - ku les. Ðiø mo le ku liø ge bë ji mas su da ry ti il gas ta pa èiø mo le ku liø gran - di nes po li me rus, jø jun gi ma sis stip riais che mi niais ir sil pnais van de - ni li niais ry ðiais, su da rant su dë tin gus da ri nius ir struk tû ras (li pi dus), lei do evo liu ci jai ðuo liais per iki làs te læ su kur ti làs te læ gy vy bës vie ne - tà. Mes tik at ku ria me tai, kaip tu rë tø bû ti bu væ, re mdamiesi ðiø die nø þi nio mis. Nuo làs te lës (vie na làs èio or ga niz mo) evo liu ci ja tam pa su pran ta - mes në ir hi po te zes pa kei èia ste bë ji mø re zul ta tai. Làs te lë tu ri in for ma ci - jà dau gi ni mui si, ry ðiams su ap lin ka, me dþia gø ir ener gi jos apy kai tai. In for ma ci jos raið kà tie sio giai vei kia ap lin ka ir kar tu at ran ka. Dau gi ni - ma sis le mia làs te lës gy ve ni mo ra to tæs ti nu mà, o ki ti mas, gy ve ni mo sà ly - gø ni ðos ir at ran ka nau jø gy vy bës for mø ra di mà si. Dau gia làs tis or ga niz mas tai ta pa ti làs te lë, tik pa si dau gi nu si mi li - jonus kartø, ir kiekviena jø turi toká patá visavertá genomà, taèiau làste - lëms besidauginant vyksta skyrimasis, skirtinga genomo raiðka kiek - vie no je làs te liø gru pë je (au di ny je ar ba or ga ne). Or ga niz mà vie ni ja ben - dras sà vei kø tin klas, pa si reið kian tis ner vi ne ir hor mo ni ne re gu lia ci ja. Pa grin di niai evo liu ci jos veiks niai ke lia vo kar tu kiek vie na me þings ny je ir lë më vis ki tà gy vy bës or ga ni zuo tu mo laips ná. Dau gi ni ma sis, ar tai mak ro mo le ku liø da ri niø, ar làs te liø, ar or ga niz mø po pu lia ci jø, bu vo ir liko esminis veiksnys, kartu su molekuliø sàveika, kitimu ir atranka pa - lai kan tis am þi nà gy vy bës tëk mæ. Pa grin di niai þo dþiai: mo le ku liø sà vei ka, dau gi ni ma sis, ki ti mas, at - ranka, molekulinë evoliucija, eukariotø evoliucija. 20 LABORATORINË MEDICINA 2006, Nr. 4(32)

2 Gyvybës evoliucijos veiksniai: sàveika, dauginimasis, kitimas, atranka Bio lo gi jo je vis kas ágau na pras mæ tik evo liu ci jos ðvie so je The o do sius Dobz hans ky Áspû din gai at ro do evo liu ci jos me dis: daugybë ðakø, ðakeliø, kiekviena jø ga - li bû ti kaip at ski ras me dis su sa vo ða - ko mis, sa vo ka mie nu. Kas ver të tà me - dá augti ir ðakotis? Atsakymas lyg ir paprastas: làstelës dauginasi ir vienoje vietoje gal viena làstelë dalijasi kiek kitaip, atsiranda ðakelë, o kamienas au - ga to liau, kol vël at si randa làs te lë, duo - dan ti pra dþià nau jai ðake lei, o ir ða ke lë augdama vël tuo paèiu bûdu augina savas ðakeles. Tai paprastas lauko medis. Evoliucijos medis augo tokiu paèiu bûdu, tik vietoje làstelës individai, o ir tie, ku rie ar èiau me dþio ðak nø, vie - nalàsèiai organizmai, taip pat làstelës. Ko kios jë gos ver të evo liu ci jos me dá aug ti, ða ko tis, ar yra sà sa jø tarp skir - tin gø ða kø vir ðû në se esan èiø in di vi - dø, taip pat ir þmo gaus pri ma tø ða kos virðûnëje? Ar tirdami atskirà organiz - mà at ra si me jo kil mës ke lià (1 pav.)? Dabartinis (kol kas) þmogaus tyrimo bûdas skaidyti organizmà á audi - nius, or ga nus, ðiuos á làs te les ir jø vi - dines struktûras, toliau á molekules. Paskui eina atgalinis kelias tiriama, kaip tos mo le ku lës vei kia làs te lë je, ðios audinyje, organe. Organai, audi - niai, làstelës tyrëjo akiratyje laikomi tarsi savarankiðki vienetai, taèiau su - pran tant, jog tai yra tik or ga niz mo da - 1 pav. Gyvybës evoliucijos medis lis, sujungta daugybe saitø á bendrà tinklà. Dabartiniai gana tikslûs proteo - mø ir genomikos metodai leidþia pamatyti visumos ar audinio, organo ar làstelës esamø baltymø ir veikianèiø genø kieká tarsi momentiniame pjûvyje. Organizmo veiklà nuo zigotos iki naujo organizmo kiauðialàstës apvaisinimo lemia molekuliø glaudþiø sàvei - kø tinklas. Pabrëþtina, kad kiauðialàstë, spermatozoidas ir pats apvaisinimo aktas yra minëto veiklos tinklo dalis. Paþvelgus á zigotà kaip savarankiðkà làstelæ, kaip á vienalàstá organizmà ar - ba kaip á pirmapradæ làstelæ, sàveikø tinklà joje galima padalyti á vienodos svarbos veiklos dalis, taip iðryðkinti sàveikø kryptis ir pabandyti atkurti tik galimà buvusá sàveikø evoliucijos ke - lià. Molekuliø sàveikas, ankstyvos ir vëlesnës gyvybës evoliucijos þingsnius tegalime atkurti remdamiesi dabarti - niø làsteliø (organizmø) struktûromis ir veikimu. Didþioji evoliucija savo dar - bà pa da rë mes esa me. Gy vy bës ke lià galime apraðyti tik kaip tikimybæ, kaip galimybæ, kad taip turëjo bûti buvæ. MAKROMOLEKULIØ SÀVEIKOS IR AT SI GA MI NI MAS Pasaulio vandenynai buvo tas pirminis sul ti nys, ku ria me bu vo ne su skai - èiuojama daugybë ávairiø molekuliø. Tarp jø bûta ávairiø atsitiktiniø sàvei - kø, kurias vis dëlto ribojo sàveikau - jan èiø mo le ku liø che mi në struk tû ra. Tikimybë atrinko dabar esamas mole - kules, jos tebûna atskaitos taðkas ap - tariant galimos evoliucijos kelià. Aminorûgðtys (AR), kaip monomerai, sa vo che mi ne struk tû ra tu ri ga li - my biø su da ry ti che mi nius ir van de ni - linius ryðius tarpusavyje ir su kitomis molekulëmis, pavyzdþiui, su azotiniø baziø dariniais nukleotidais (N). Ðie turi tokias pat galimybes. Todël aplin - koje susidarë ávairaus stabilumo ami - no rûgð èiø gran di nës po li pep ti dai, nu kle o ti dø gran di nës po li nuk le o ti - dai, kurie galëjo vandeniliniais ryðiais jungtis á dvigrandes makromolekules. Jung tis ir ir ti. Ku rios jø, AR ar ba N grandinës, buvo svarbiausia statybinë medþiaga, evoliucijos variklis? Ami no rûgð tys ir nu kle o ti dai jau yra sudëtingos molekulës ir jos susida - rë per il gus mi li jo nus me tø ið ne su - skaièiuojamos daugybës galimø ávai - riø pirmtakø. Ar ðiame ar vëlesniuose, jau tar pu sa vio sà vei kø su si da ry mo etapuose atranka suteikë pirmenybæ ðiems junginiams, tenka tik spëlioti. Pabrëþtina, kad molekuliø ir moleku - liø jun gi niø su si da ry mo sche mos yra atkuriamos pagal dabartines makromo le ku les. Ap ta ria mos sche mos yra tik vienos ið galimø ir neteigiama, kad peptidinës jungtys tarp aminorûgðèiø ir fosfodiesterinës tarp nukleotidø susidarë bûtent taip [2]. Manytina, kad azotinës bazës galë - jo kaup tis ant kie to grun to ir prie jø prisijungus ribozei ir fosforo rûgðties lie ka nai su si da rë nu kle o ti dai, ku rie savo ruoþtu jungësi á ilgesnes ar trum - pesnes grandines. Nukleotidø azotinës bazës turëjo galimybæ vandeniliniais ryðiais jungtis su kitais junginiais, pa - vyzdþiui, su aminorûgðtimis. Nukleoti dø gran di në lë gal bût su si lanks të taip, kad tap tø ak ty vi kaip fer men tas, ir vandeniliniais ryðiais prisijungusias ami no rûgð tis su jun gë tar pu sa vy je pep ti di niu ry ðiu. Vyks tant dau gy bei at si tik ti niø sà vei kø ami no rûgð èiø grandinëlë ilgëjo. Susidariusios abiejø tipø grandinëlës ávairiai susilankstë, sudarë sàveikas grandinës viduje ir to - kia su lanks ty ta gran di në (tre ti në struktûra) vykdë fermentinæ reakcijà katalizavo atitinkamai peptidinæ ar fosfodiesterinæ jungtá (2 pav.) [5]. Jau pirminiø ar tik aminorûgðèiø, ar nukleotidø ir aminorûgðèiø dariniø didëjimas prijungiant naujas sudedamàsias dalis buvo kryptingas tokie dariniai buvo atsparesni aplinkos po - vei kiams, ne bû ti nai ar do mie siems: molekulë darinyje panaudoja laisvas vietas cheminiam ryðiui sudaryti tik su tam tikros struktûros pasirinktine molekule; buvimas darinyje apsaugo nuo LABORATORINË MEDICINA 2006, Nr. 4(32) 21

3 Jonas Rubikas, Laura Kalinienë 2 pav. RNR struktûra dabartinëse làstelëse. Manytina, kad panaði struktûra galëjo bûti ir ankstyvoje evoliucijoje. A azotiniø baziø poros A:U; G:C; G:U. Vandeniliniai ryðiai tarp baziø paþymëti punk ty - ru; B RNR grandinës susidarymas: prie U A dinukleotido prisijungia G trifosfatas; A ri - bo zës treèioje padëtyje esantis OH jungiasi su G pirmuoju fosfatu ir sudaro fosfodiesteriná ry ðá, atskeliant dvi fosfato liekanas (parodyta rodykle); C RNR dvigrandës molekulës at - kar pa; D RNR sintezës ant dvigrandës matricos stilizuota schema; E vienagrandëje RNR molekulëje yra atvirkðèiai pasikartojanèiø sekø, kurios sudaro dvigrandes atkarpas atsitiktiniø ryðiø. Kita vertus, darinio didëjimas turi ribas: virðijæs optimalø dydá, darinys tampa neatsparus arba suyra, arba dalijasi á maþesnius, kurie vël didëja ir kinta prisitaikydami prie pasikeitusiø sàlygø. Jau ðiame lygmenyje iðryðkëja svarbiausi bûsimos evoliucijos vyksmai: sàveika, dauginima - sis, kitimas ir atranka. Atrankos kryptis tik atspariø dariniø daugkartinis susidarymas, tai yra dariniø daugini - ma sis (2 ir 3 pav.). Ðie veiks niai yra svarbûs ir dabar visiems gyviesiems or ga niz mams, nors ir ant ko kios gy vy - bës me dþio ða kos jie bû tø [4]. Daugybë makromolekuliø sàveikø ir mo le ku li niø struk tû rø kom plek sø susidarymas ir irimas vandenynø pir - miniame sultinyje vyko ilgus milijar - dus metø. C12 nustatymo metodu ran - damø buvusios gyvybës pëdsakø amþius yra beveik keturi milijardai metø [10]. Ar tai bu vo tie da ri niai, ku riuos galima jau laikyti gyvybës vienetu iki làs te lë mis? Ðiuos da ri nius gal bût galima pavadinti ir senuoju vardu koacervatais. Tai pirminio sultinio dalelës, gebëjusios didëti, jungtis ir daly - tis, paskui vël didëti. Tokià hipotezæ pasiûlë þymus ankstyvosios gyvybës evoliucijos tyrëjas A. I. Oparinas dar praëjusio amþiaus pradþioje (4 pav.) [11]. 22 LABORATORINË MEDICINA 2006, Nr. 4(32)

4 Gyvybës evoliucijos veiksniai: sàveika, dauginimasis, kitimas, atranka 3 pav. A aminorûgðèiø grandiniø sàveika, sutvirtinta vandeniliniais ryðiais tarp CO vienos gran di nës ir NH kitos; R kintanèioji aminorûgðties dalis (pakaitas); B galima ami no - rûgð èiø ir nukleotidø grandiniø sàveika susidarant vandeniliniams ryðiams Susidariusios makromolekulës ga - lë jo pa spar tin ti to les næ evo liu ci jos ei - gà. Trum pos gran di nës sà vei ka vo dviem kryptimis ilgëdamos susijungus monomerams cheminiais ryðiais, taip pat sàveikaudamos tarpusavyje vandeniliniais ryðiais. Kol kas tegali - me aptarti hipotetines tokiø grandiniø poras. Jau ðiame lygmenyje atranka teikë pirmumà skirtingø tipø amino - rûgðèiø ir azotiniø baziø, galbût jau nu kle o ti dø, gran di niø sà vei kai, ku rià pa lai kë van de ni li niai ry ðiai. To kios miðrios grandiniø poros gebëjo savo - tiðkai daugintis: grandinës atsiskirdavo ir kiekviena jø bûdavo tarsi matrica naujoms dviejø tipø grandinëms susi - da ry ti. Ant se no sios nu kle o ti dø gran - dinës jungësi aminorûgðtys arba nu - kleotidai ir sudarë naujas grandines; po li pep ti di në gran di në bu vo nau do ja - ma naujai, taèiau atsitiktiniø amino - rûgð èiø gran di nei su si da ry ti, nes van - deniliniai ryðiai bûdingi tik tarp pepti - di nës jung ties NH ir O ato mø. Po li - peptidinë grandinë ilgëjo ir ágijo savy - bæ sudaryti susilankstantá erdviná da - ri ná, su tvir ti na mà van de ni li niais ar kitokiais ryðiais [5]. Nu kle o ti dø gran di në il gë jo, taip pat turëjo naujà savybæ nauja grandinë ant matricos galëjo susidaryti tik tam tikros, papildanèios matricà se - kos; vël atsiskyrus grandinëms ir pa - naudojus abi grandines kaip matricà, rasdavosi tapaèios dvi dvigrandës nu - kleotidø molekulës. Sudarydami dvi - gu bà gran di næ nu kle o ti dai jun gë si ne bet kaip, o poromis ir pakartodami pir - màjà grieþta komplementarumo (pa - pildymo) tvarka: guaninas (G) su cito - zi nu (C); ade ni nas (A) su ura ci lu (U). Vë liau, ura ci lui pri si jun gus me ti lo gru pæ ir ta pus ti mi nu (T), ðis jau DNR mo le ku lë je su da rë po rà su ade ni nu (A). Vandeniliniai ryðiai leido grandi - nëms atsiskirti ir vël sudaryti poras tik ið nau jø pa pil dan èiø nu kle o ti dø ar - ba vël sà vei kau ti su ati tin ka mo mis aminorûgðtimis (2 ir 3 pav.). Tokios nedidelës molekuliø atkarpos, nors ir gebëjo atsigaminti, aplin - kos poveikiø buvo naikinamos. Kokybiniu ðuoliu tapo santykiðkai ilgø poli - me rø su si da ry mas, jø ne nu trûks ta - mas atsigaminimas ir paskirties pasi - dalijimas: polinukleotidø dvigrandës molekulës dvigubëdavo ir sudarydavo sàveikà tik su tomis aminorûgðtimis, kurios jungdavosi vandeniliniais ry - 4 pav. Gyvybës atsiradimas Þemëje pagal Oparino hipotezæ [11]: A jûros krantas, kuriame susidarë pirmieji sudëtingi junginiai, davæ pradþià besidauginanèioms struktûroms; B koacervatai, galbût ikilàstelës, pirmosios sudëtingos struktûros, kurios didëjo, augo, jungësi, dalijosi ir vël augo LABORATORINË MEDICINA 2006, Nr. 4(32) 23

5 Jonas Rubikas, Laura Kalinienë 5 pav. Peptido (baltymo) sintezë dabartinëje ribosomoje: 1 trnr, neðanti aminorûgðtá c, patenka á ribosomos akceptiná (priimantá) centrà A, ku - ria me trnr antikodonas sudaro sàveikà su mrnr kodonu; amonorûgðties c NH grupë vei kia peptidiniame cen tre esanèios aminorûgðties b ryðá su trnr, já ardo ir prisijungia (2) prie b peptidine jungtimi. Buvusi trnr paðalinama, o naujas, jau tripeptidas (a-b-c) pe r - ei na á peptidiná centrà ðiais su nukleotidø grandine. Jau ðiame lygmenyje atranka labai ribojo atsparias sàveikas: nukleotidø polimeras turëjo bûti optimalaus ilgio, laikinos dvi gran dës struk tû ros. Ra do si tikslesnis bûdas nukleotidø sekai lem - ti aminorûgðèiø sekà peptide. Aplinko - je rasdavosi trumpø nukleotidø grandiniø atkarpø, kuriø viena dalis buvo papildanti vienà ið dvigubëjanèiø poli - nukletidø grandiniø, kitame gale cheminiu ryðiu prie azotinës bazës buvo prisijungusi aminorûgðtis. Prisijungus keletui tokiø atkarpø, jø neðamos aminorûgðtys galëjo jungtis á peptidus: nukleotidø seka lëmë peptido aminorûgðèiø sekà. Taip susidarë bûsimos neðanèio sios (t)rnr, pir mi në in for ma ci në RNR ir jos koduojamas polipeptidas (5 pav.). Grandinës ilgëjo, skyrësi, vël dvigubëjo, ilgëjo, skyrësi, iro. Ið milijardø tokiø besidauginanèiø ir irstanèiø deriniø atranka paliko tik tokius, kurie iðgyveno atðiaurioje aplinkoje. Ðios polipeptidinës grandinës ir dvi - gubëjanèios nukleotidø makromolekulës jungësi á erdvinæ struktûrà, daug atsparesnæ aplinkos poveikiams. Atranka ir tikslingai atskyrë, ir sujungë polimerus: nukleotidø grandinë turi bûti tokios sekos, kad atneðtos aminorûgðtys susijungtø tokia tvarka ir susidaræs polipeptidas skatintø vis dvigubëjanèiø polinukleotidø makromolekuliø susidarymà. Tai jau galima laikyti informa - cijos molekulëje uþuomazga: informacija vienoje molekulëje (RNR) kitos molekulës (polipeptido) sintezei. Erdvinëje struktûroje susidarë ypatingos vietos fermentinio aktyvumo centrai, gebantys katalizuoti chemines jungtis [9]. Þinant dabartinës làstelës veikimà galima tik samprotauti, kaip nuosekliai turëjo darytis ir tobulëti ikilàstelës informacijos, kodavimo ir raiðkos sistemos, kuriø gebëjimà atsigaminti, tai yra daugintis, palaikë ir reguliavo atranka. Erdvinë struktûra tai nauja ko - kybë, kuri toliau evoliucionavo, ir atranka neleido gráþti á chaotiðko konglo - merato bûsenà. Ði nauja kokybë ágavo tokiø savybiø kaip augimas, dalijimà - sis, su si da ry mas pa pil do mø vi di niø struktûrø, kurios kryptingai atrinko reikalingas sudedamàsias dalis ir kar - tu palaikë pagal ðablonà besidauginanèià struktûrà. Ðioje stadijoje sàvei - kos vyksta tarp makromolekuliø, kai jø erd vi nis su si lanks ty mas ati tin ka vienas kità. Taip polipeptidai balty - mai vyk do RNR (DNR) ant ros gran - dinës sintezæ, RNR dvigubëjimà; RNR molekulë susilanksèiusi gali vykdyti fermentinæ reakcijà prijungti amino - rûgðtis prie polipeptidinës grandinës. Susidaro tarsi uþdaras ratas: balty - mai RNR bal ty mai RNR... [3]. Ra do si sa vi tos struk tû ros da ri - niai lipidai, turintys fosforo rûgðties liekanà ir galintys sudaryti komplek - sus su aminorûgðtimis ar angliavandeniais. Ypatinga lipidø savybë van - denyje jie linkæ sudaryti tvarkingas dvisluoksnes struktûras, kuriose vieni molekuliø galai nukreipti á dvisluoksnio vi dø, ki ti á ið oræ. Tai da bar ti niø làsteliø membranø pirmtakai, jie ir apgaubë didëjanèius ir besidalijanèius po li nuk le o ti dø ir po li pep ti dø kom - pleksus. Polipeptidai, persmelkæ tokià lipidø sienelæ, turëjo ryðá su aplinka ir ga lë jo su da ry ti sà vei kas su ki to mis molekulëmis ar struktûromis, kurios skatino didëjimà ir dalijimàsi (6 pav.). Kryptingai padidëjæs darinys, kai aplinkoje yra sudedamøjø daliø per - tek lius, da li jo si á taip pat sta bi lias struktûras. Ðtai ið tokiø ásivaizduoja - mø pir mi niø struk tû rø sa vo tið ko kai - tos rato làstelë perëmë chemine-struk - tûrine atmintimi kryptingà didëjimà ir dalijimàsi. Jau ðiame primityviame lygmenyje atranka tarsi sukûrë visið - kai naujà reiðkiná molekuliø biologi - næ at min tá, lei dþian èià ið gy ven ti ir dau gin tis. Ði nau ja ko ky bë ne nuo sek - liai, bet ðuoliais evoliucionavo á atran - kos valdomas informacijos, raiðkos ir dauginimosi struktûras. Radosi ávai - raus sudëtingumo ikilàsteliø organi - zuotos làstelës pirmtakø. 6 pav. Lipidø molekulës galëjo sudaryti membranas arba sferinius darinius (A). Dabartiniø làsteliø membranos schema (B): fosfolipidø, cholesterolio dvisluoksnë membrana, skirianti làstelës vidø nuo iðorës. Làstelës ryðá su iðore palaiko jà persmelkiantys baltymai. 24 LABORATORINË MEDICINA 2006, Nr. 4(32)

6 Gyvybës evoliucijos veiksniai: sàveika, dauginimasis, kitimas, atranka Gausëjant pirminiø erdviniø struktû rø, mo le ku liø sà vei kos vy ko tar si dviejuose lygmenyse: þemesnës grandies sàveikos tarp pavieniø molekuliø (daþniausiai susidarant cheminiam ry - ðiui), dël ðiø sà vei kø ir su si formavo mak ro mo le ku lës; aukð tes nës gran - dies jau erdvinëje struktûroje tarp sudëtingø makromolekuliø dariniø. Tai membranø, ribosomø, chromosomø ir kitø dariniø uþuomazgos viename konglomerate. Toks kamuoliukas pasirodë ga na sau gus, nes au go, di dë jo, o uþuot suiræs dalijosi, dauginosi. Jau èia, dar mums nepavadinus jo gyvybe, radosi ta paslaptingoji jëga vis vitalis ir kiek vie - nas molekulës ryðys buvo nukreiptas á tokios gyvybingos struktûros palaikymà, tai yra dau gi ni mà si. Gal bût tai tik betikslis atsitiktiniø ávykiø sutapimas, nes kol kas tik at ran ka pa lai ko ðias at - sitiktines sàveikas. Kiekvienas sàvei - kos elementas, tarsi atrankos nugludintas, suteikia visam kompleksui pras - mæ iðbûti nesuirus. Susidaræs toks kompleksas atkartoja jau patirtà kelià atkrinta naujø struktûrø, naujø galimø kompleksø paieðkos. Aiðku, buvo nesuskaièiuojama daugybë ávairiø kompleksø, kurie suirdavo ir vël susidarydavo kiek kitokie. Toks erdvinis kûnas, nors ir gaubiamas pirminës membranos, buvo atviras aplinkos medþiagoms áeiti á tà struktûrà, o tai leido struktûrai didëti, dalytis ir taip daugintis. Dauginimasis tapo atrankos strateginiu veiksniu jau aukðtesniame lygmenyje. Pa brëþ ti na, kad pa gal da bar ti næ làs te læ at kur to je iki làs te lë je aið kiai matoma, kad visø negausiø vyksmø tiesioginë paskirtis yra uþtikrinti dau - ginimàsi ir kartu tie vyksmai priklau - so nuo dau gi ni mo si. Tai ga li ma ið - reikðti apibendrinimu: radosi dauginimosi informacija, kad daugintøsi dau - ginimosi informacija. Tai ámanu va - din ti bio lo gi ne at min ti mi. To les nës evo liu ci jos me tu ra do si su dë tin gø struk tû rø, ku riø veik la, re gis, bû tø tiesiogiai ir nesusijusi su dauginimusi, bet jam pa val di [14]. Kaip tai ávy ko, ko dël ðie lyg ir at si - tiktiniai reiðkiniai tapo galinga, nesu - griaunama, po visà Þemæ paplitusia jëga? Dar kartà bandykime paþvelgti á tos vis vi ta lis atsiradimà, kol gyvybës biologinis laikrodis tesusideda vos ið keleto rateliø ir laikà diktuoja ne vidi - niai, o at ran kos veiks niai. Manoma, kad tai galëjo vykti maþ - daug prieð 3 4 mi li jar dus me tø [10]. LÀSTELË PASIRENKA: KOL KAS VIE NA LÀS TË Aiðku, ði làstelës tapsmo schema yra gana primityvi, sudaryta þinant da - bartinës làstelës struktûrà, kitaip tariant svars to ma, kaip tu rë tø bû ti bu - væ, kartu norima pabrëþti kryptingà at ran kos vei ki mà ran dan tis erd vi - nëms struktûroms ir jø atliekamam vyksmui. Pagrindine statybine ir veik - liàja medþiaga tapo baltymai, o sinte - zës ir struktûros informacijos saugoto - ju deoksiribonukleorûgðtis DNR. Pa - brëþtina, kad nuo pirminës besidauginanèios (atsigaminanèios) struktûros iki da bar ti nës làs te lës in for ma ci - ja raiðka atranka, kartu vykæ evoliu - cijos metu, vyksta ir ðiandienëje làste - lëje ar organizme. Esmë atrankos valdoma kryptinga molekuliø sàveika. Ikilàstelei tapus làstele, jau randame susijungusias labai sudëtingas bio - loginës atminties sistemas: informacijos, dvigubëjimo, nuraðymo ir sinte - zës. Jø su de rin ta veik la ve da á svar - biausià vyksmà dauginimàsi, dabar jau galimà pavadinti gyvybe amþinu dau gi ni mu si. Pirmàjà làstelæ, nedaug klystant, galima lyginti su dabartine, ji pasirodë esanti tinkamai organizuota gyventi tuo me ti në mis Þe mës sà ly go mis. Tai buvo bakterija: tvirtas atsparus jos ap - valkalëlis, gana paprasta vidinë struk - tûra, atsigaminimas ir nesudëtingas dalijimasis. Ypatingos reikðmës turëjo ryðys su aplinka: iðorinæ membranà per smel kian tys bal ty mai pri im da vo signalus ið aplinkos ir perduodavo juos vidinëms struktûroms ir taip reguliuo - da vo dau gi ni mà si. Ap lin ko je bu vo gausu mitybai tinkamø medþiagø, o kvëpavimui naudojo anglies dvideginá ir vandenilá. Làsteliø, vadinkime jas senosiomis bakterijomis archëjomis, tiek gausiai prisidaugino, kad padengë visà Þemës pavirðiø, susitelkë ir van de ny nuo se. To kios ir, be abe jo, dau gy bës ki tø ávai riø for mø gy vy bë buvo labai ilgai, milijonus metø, savo apykaitos produktais keitë Þemës pa - virðiø ir sudarë deguonies atmosferà. Pa ki tus gy ve ni mo sà ly goms ra do si daugybë niðø paèioms ávairiausioms gyvybës formoms. Manoma, kad tokie pokyèiai radosi prieð pusantro milijar - do metø. Taèiau atranka pasirinko da - bartinës làstelës tipà ir netrukus ðalia jos radosi pirmieji daugialàsèiai. Anks ty vo sios evo liu ci jos ke lias mums në ra la bai svar bus, nors ádo - mus. Mums labiau rûpi pa sek ti tuos kryptingos sàveikos kelius, iðlikusius jau gerai organizuotoje tiek senojoje, tiek dabartinëje làstelëje. Matyti kele - tas lyg ir savarankiðkai veikianèiø da - riniø: membranos, baltymø sintezës, DNR dvigubëjimo ir nuraðymo sistemos, medþiagø ir energijos apykaitos tinklas. Daugelá tø dariniø galime per - kelti á mëgintuvëlá ir kurá laikà stebëti sistemos veiklà. Susidaro áspûdis, kad sistemos veikia kiekviena sau, be ben - dro tiks lo ir ry ðio. O koks yra tas ben - dras tiks las, toks aið kus bu væs kal bant apie paèias ankstyvàsias molekuliø sàvei kas? At ro do, tik DNR chro mo so - mos dvigubëjimas tiesiogiai susijæs su tuo ben dru tiks lu dau gin tis. Ið gry - nintas dauginimasis, lyg ir atskirtas nuo daugelio làstelës vyksmø, yra da - bartiniø virusø gyvenimo kelias: jø genome yra tik informacija chromosomos dvigubëjimui ir apvalkalo baltymams, nes visus reikalingus sintezës vyks - mus atlieka làstelë. Tai tik pavyzdys savotiðkas dauginimosi savarankiðku - mas, làstelës evoliucijos atðaka [12]. Da bar ti niais ty ri mo me to dais proteomais galima nustatyti, kokie pa - naðûs ar skirtingi baltymai yra sinte - tinami esant vienokiai ar kitokiai làstelës bûsenai. Aiðku, kad làstelës bû - sena yra vyksmø virtinë laiko poþiûriu, o proteomas parodo tik momentiná làstelës pjûvá, kokie baltymai yra tyri - mo mo men tu (tai jau la bai daug), bet neparodo tø baltymø prieþastinio tar - pusavio ryðio, sàveikos ir jos krypties. Kiekvienas baltymas atlieka tarsi savo uþdaviná, turi savarankiðkus tiks - lus, ta èiau tik tol, kol ima veik ti re gu - liacija ir atranka, nustatanti to balty - mo veik los reikð mæ ir in dë lá á ben drà tiks là dau gin tis; tai ryð kë ja tik vi - siems bal ty mams ir jø da ri niams (esant ketvirtinës struktûros) darniai veikiant. Galima palyginti su orkest - ru, ku rio kiek vie nas in stru men tas tu ri sa vo gai das, gro ja lyg ir be tiks læ sa vo me lo di jà nu sta ty tu lai ku, ir mu zi kos kûrinio groþis girdimas tik visam or - kestrui darniai grojant [15]. Kaip pa vyz dys ga li bû ti bet ku rio vieno ið ribosomos baltymø genas. Ðis genas nuraðomas ir baltymas sintetinamas nuolat, kad bûtø vis papildytas ðio baltymo bendras kiekis làstelëje. Taèiau tretinëje struktûroje ryðkëja jo savybë sudaryti sàveikà tik su tam tikrais kitais ribosomos baltymais ar - ba ribosomos RNR. Atranka nurodo sàveikos kryptá ir tikslumà sudaryti kar tu su ki tais bal ty mais ir RNR mo - lekulëmis veiklià ribosomà. Tai lyg ir baig ti në ðio bal ty mo (kaip ir ki tø tris - deðimties ir dar maþosios dalies dvide - ðimt vieno baltymo) paskirtis bûti ri - bosomoje. Taèiau tolesnis jau visos ri - bosomos tikslas, strateginë paskirtis dalyvauti daugelio baltymø, taip pat ir DNR polimerazës sintezëje, kuri tie - siogiai vykdo DNR dvigubëjimà, tai yra dauginimàsi [6]. Dar keletas pavyzdþiø. Bakterijø RNR po li me ra zæ, nu ra ðan èià ge nus, sudaro trys pagrindinai sàveikaujan - tys, bet atliekantys skirtingas funkci - jas baltymai: dalelës sujungia visas daleles á veiklø fermentà ir atpaþásta LABORATORINË MEDICINA 2006, Nr. 4(32) 25

7 Jonas Rubikas, Laura Kalinienë prisijungimo vietà, dalelës ájungia ri - bonukleotidus pagal DNR matricà sin - tetinat RNR, dalelë atpaþásta savità - jà nuraðymo pradþios sekà ir toliau nuraðyme nedalyvauja. Kiekviena da - lelë koduojama savitajame gene ir sin - tetinama atskirai ir tik tarpusavio sàveika sujungia jas á veikløjá fermentà. Ki tas pa vyz dys memb ra ni nis baltymas. Jau labai ankstyvuose tariamosios làstelës pirmtakuose balty - mai, sudarydami kompleksà su lipi - dais, atliko apsauginá ir sàveikos su ap lin ka vaid me ná. Tas pat li ko ir ðiuo - laikinëje làstelëje apsauga, mitybi - niø medþiagø perdavimas ið aplinkos ir informacija apie aplinkos bûsenà, sà ly gas, bû ti nas làs te lei dau gin tis. Kai kuriais atvejais strateginis tikslas pa sie kia mas ko or di nuo tu ge nø nu ra - ðy mu ir nuo sek liu su sin te tin tø fer - men tø vei ki mu. Taip yra ami no rûgð - èiø sintezës sistemose (6 pav.). Vienoje làstelëje galime daugiau ar maþiau aiðkiai susieti baltymo veiki - mà su dauginimusi atranka atmeta ne su sie tus su dau gi ni mu si da ri nius. Bet ar gali làstelë kiekvienu pasidalijimo atveju de novo gaminti aminorûgð - èiø sàveikos tikimybe paremtus balty - mus, kad uþ tik rin tø tos gy vos for mos tæstinumà? Jau buvo minëta, kad atrankos palaikomi pastovesni dariniai kûrësi palikdami paskui save tarsi atminties pëdsakà informacijà, kuri lë - më tikslingesná, ne tikimybiná, AR sàvei kos ke lià. Taip gy vy bë je, làs te lë je, kûrësi bendra sàveikø sistema: infor - ma ci ja raið ka st ruk tû ra(bal ty - mas) informacija, uþsidaranti á ratà, tiks liau, spi ra læ, brë þian èià gy vy bës (làstelës) kartà (atsikartojamumà) [7]. DNR-RNR ypa tin gos pa skir ties struk tû ro se at si kar to ja mu mo in for - macija kaupësi tarsi pavaldumo ðako - mis: kamieninë dauginimosi informacija, jos ðaka dauginimàsi aptarnau - janti, paskui aptarnavimà aprûpinanti ir dar ávairios paskirties pagalbinë in - formacija. Apibendrintai galime teigti, kad làstelës dauginimasis esamos in - formacijos dvigubëjimas ir jos raiðka. Ten ka pri pa þin ti, kad ap ra ðy tas evoliucijos kelias primena stebuklingà laz de læ, ku ria mos te lë jus mi li jar dus me tø kû rë si gy vy bë, tai yra in for ma ci - ja atsigaminanèiai ir besidauginanèiai struk tû rø sis te mai. Vi suo se Þe mës van de ny se kû rë si ne su skai èiuo ja ma dau gy bë ávai riø struk tû rø, ga lin èiø duoti pradþià gyvybei. Bet atranka pa - li ko tik tai, kas bu vo op ti ma lu to mis sàlygomis, ir atmetë tas formas, ku - rios ne pa jë gë ið gy ven ti. Mes vis dar esa me vie nos làs te lës lygmenyje vienlàsèiame organizme. Vienalàsèiø pirminis pasaulis buvo ne tik gausus, bet ir ávairus. Tuometinëje Þemëje labai skirtingos sàlygos skati - no esamà gyvybæ keistis ir sudarë dau - gybæ niðø, palaikanèiø tà ávairovæ, o at ran ka su tvir tin da vo at si ra du sias nau jas for mas. Ar tik ne ðiuo me tu evo - liucijoje atsirado dantytas laikrodþio ratelis, neleidþiantis laikui gráþti atsiradusi nauja forma ir ásitvirtinusi ni - ðoje negalëjo gráþti á ankstesnæ bûsenà. DAU GIA LÀS TIS OR GA NIZ MAS SAU GES NIS, PA VYZ DÞIUI, ÞMOGUS Làsteliø sankaupos pasirodë atsparesnës agresyviai aplinkai nei pavienës làs te lës. San kau pø vi du je il gai niui làstelës pasiskirstë veikti skirtingai. Tokia sankaupa gebëjo geriau pasisa - vinti maisto medþiagas, svarbiausia galëjo paaukoti dalá sankaupos làste - liø, kad visa sankaupa iðgyventø ir daugintøsi. Toká dariná palaikë atran - ka ir gal bû t tai bu vo pir mie ji dau gia - làs èiai or ga niz mai, bu væ prieð 1,5 2 milijardus metø [10]. Pastebimas gana naujas reiðkinys: populiacija ágauna daugiau pranaðu - mø nei pavienis individas. Tokio pirminio daugialàsèio orga - nizmo modelá matome ir dabartiniø bak te ri jø su bren du sio se ko lo ni jo se. Vie na bak te ri ja, be si dau gin da ma stan dþio se ter pë se, su da ro ko lo ni jà, ku ri yra ne tik pa ski rø làs te liø san - kaupa, bet ir savitai organizuota: vi - du je yra tar si se nos làs te lës, o dau gi - nasi arèiau pakraðèio jaunesnës bak - terijos, visai pakraðtyje apsauginiø bakterijø eilë. Kai kurios bakterijos ir skystose terpëse linkusios augti varðkës grûdeliø pavidalo kolonijomis. Dau gia làs èia me or ga niz me (kaip pa vyz dys ga li bû ti þmo gus) taip pat ið - lie ka es mi nis gy vy bës pa grin das dau gi ni ma sis, tai le mia ið pir mi nës molekuliø sàveikos atkeliavæs atran - kos valdomas ryðys informacija raið - ka sin te zë. Dau gi ni ma sis vy rau ja dvie juo se lygmenyse: individo spartus làsteliø dalijimasis nuo zigotos iki suaugusio organizmo, ir populiacijos in di vi dø, pa vyz dþiui, þmo niø dau gi ni - masis. Tik aukðtesniø organizmø rai - do je at si ran da nau jas in for ma ci jos raiðkos kelias làsteliø dalijimàsi ly - dintis skyrimasis. Tai be galo máslin - gas vyks mas: jau po ke le to zi go tos da - lijimøsi làsteliø genetinës informaci - jos raiðka pradeda skirtis. Skirtumai ryðkëja per tolesnæ raidà, embriono làstelës jau yra iðsiskyrusios á skirtin - gus audinius, susidaro ávairiø organø uþuo maz gos. Au gant or ga niz mui ryð - këja audiniø-organø santykiðkas savarankiðkumas. Tiek làsteliø, tiek or - ga nø ir in di vi dø lyg me ny je gy vy bi nës veiklos esmë yra molekuliø sàveikos, jas veikia atranka, palaikanti daugini - màsi visuose lygmenyse. Gyvûno ar þmogaus organizmo làs - telës sàlygos yra kitokios nei bakteri - jos: jos yra skir ti nos pa gal pa skir tá ir palaiko glaudø ryðá su kaimyninëmis làs te lë mis ir per pa vir ðiu je esa mus gausius imtuvius su vidinëmis organizmo reguliavimo sistemomis. Þmo gus te bus tik ter pë, ap lin ka, kurioje ði molekuliø sàveika vyksta. Kaip matëme, pirminëse ikilàstelëse kiekvienos molekulës paskirtis ir jos tiesioginis ryðys su dauginimusi buvo akivaizdus. Daugialàsèiuose ypatingà prasmæ ágauna daugiapakopë molekuliø sàveika, tiksliau sàveikø kaska - da, tinklas, kur kiekvienà molekuliø sàveikà veikia atranka tiek tikslumo, tiek lai ko at þvil giu. Nuo pir mos làs te - lës prasidëjæs dauginimosi ir skyrimo - si vyksmas bræstant organizmui atski - ria làsteles pagal paskirtá, todël jos at - rodo gana savarankiðkos ir kartu ben - dràjà organizmo veiklà suskirsto á at - rodanèias savarankiðkas veiklos sri - tis. Sun ku su sie ti sun ku mø kil no to jo raumenø veiklà su jo smegenø làsteliø veik la, ta èiau ne ðan tis de guo ná he - moglobinas sujungia tas làsteles ben - dru po þy miu ap rû pi ni mu de guo ni mi. Deguonies reikia ir tiesiogiai su daugi - ni mu si su si ju sioms ly ti nëms làs te - lëms susidaryti. Þmogaus veiklos tiesioginis ryðys su dauginimusi yra aiðkiau pastebi - mas populiacijos lygmenyje didelës þmoniø grupës keleto kartø gyvenime. Þmogaus veikla ir visuomenës pasikeitimai populiacijoje yra ne taip svarbûs kaip populiacijos dydis, þmoniø daugë - jimas, pasikeitimai keièiantis kartoms, paveldimø poþymiø judëjimas populiaci jo je. Pa vie nio þmo gaus gy ve ni me dauginimosi veikla yra gana ribota, dengiama psichologiniø, socialiniø po - veikiø. Iðkyla socialinio prado virðeny - bë, vieðosios veiklos, darbo, protinës veik los svar ba. Kai ku rie dël vie no kiø ar kitokiø prieþasèiø (pvz., ligos, kito - kiø sutrikimø) ið viso nesukuria ðeimos ir ne tu ri vai kø. Toks þmo gus bio - loginiu poþiûriu yra tarsi bereikðmis, nenaudingas populiacijai, nes nepalieka pa li kuo niø, ne per su ka gy ve ni mo rato á naujà spiralës þingsná [8]. Su au gu sio or ga niz mo ge no mo veikla làstelëse ir organuose apsiriboja tik savitosios paskirties raiðka. Dauginimasis individualios raidos metu yra tarsi iðskaidomas á tris gijas: pirmoji pradedant zigota, làstelës intensyviai dauginasi; antroji bræsdamos kai ku - riø audiniø làstelës nustoja daugintis, o kai kuriø dauginasi visà organizmo gy ve ni mà, pas ta rø jø làs te liø ak ty vi 26 LABORATORINË MEDICINA 2006, Nr. 4(32)

8 Gyvybës evoliucijos veiksniai: sàveika, dauginimasis, kitimas, atranka tik labai ribota genomo dalis, nors da - lijantis dvigubëja visa genomo DNR; treèioji, tikroji dauginimosi gija tai organizmø dauginimàsi lemianèiø or - ganø ir làsteliø susidarymas. Lytiniø làsteliø gamybos audiniai ga na anks ti at si ski ria nuo ben dros raidos, yra veikiami ir reguliuojami ly - ti niø hor mo nø. Jie svar bûs vi so emb - rio no rai dai, taip pat ir su bren du siam individui: ne tik dauginimasis, bet ir visa organizmo veikla, net ir psichika bei proto raiðka, yra veikiama lytiniø hor mo nø. Ar ne at ro do, jog kiek vie na mo le ku - lë yra savo atrankos aplinkoje, kuri krei pia jà tik á vie nà ga li mà (vie nu me - tu) sàveikà? Tad làstelë bûtø tarsi to - kiø savarankiðkø molekuliø mozaika. Þmo gaus ar gy vû no làs te lë se mo le ku - liø sà vei ka daþ nai yra kaip veik los sig - nalas, plintantis molekuliø kaskado - mis. Kaip pa vyz dys te bû na sig na lo perdavimo làstelëje reiðkinys [13]: fos - fo ri li ni mas de fos fo ri li ni mas yra pla - èiai nau do ja mas ne tik ry ðiui su ap lin - ka, bet ir làs te lës vi daus vyks mams reguliuoti. Taip atranka molekuliø sàveikos lygmenyje veikia atrankà làste - liø, organizmø ir jø populiacijos lyg - menyse. Èia aiðkiai matomas ryðys su sàveikomis, davusiomis pradþià gyvybei. Mo le ku liø sà vei kø tin kle, kur kiek vie na sà vei ka kar to ja si ðim tus, tûkstanèius kartø, atranka ið jø veiksmingø palieka tik tinkamà ir reikiamà skai èiø. Tai vaiz dþiai ma ty ti ið DNR arba RNR sintezës: sudarant dvigran - dæ mo le ku læ ájun gia mø nu kle o ti dø sà - veika su matricos nukleotidais vyksta iki tûks tan èio ak tø per se kun dæ grei - èiu ir ájun gia mas vie nas ið ke tu riø ga - li mø nu kle o ti dø ne at ren kant ið esa - mø aplinkoje tinkamà, bet atmetant tà, kuris sudaro netinkamà sàveikà. Sintetinant baltymà atrenkama tin - ka ma vie na ið dvi de ðim ties ga li mø aminorûgðèiø. Tiesa, ðiuo atveju atranka vyksta ne paèiø aminorûgðèiø lygmenyje, bet tarp aminorûgðtá ne - ðanèios RNR sàveikos su informacinës RNR atitinkamais nukleotidais; sinte - zë vyksta ðimtø aminorûgðèiø per se - kundæ greièiu. Atranka veikia ir (mu - tacijos) paþeistos informacijos raiðkos produktø baltymø lygmenyje: atran - ka at me ta ne tik neveiklø produktà, bet ir dauginimosi metu paèià informacijà, tai yra làstelæ ar organizmà [16]. Organizmas bakterijos, augalo, gyvûno ar þmogaus yra sudëtingas vientisas tarpusavyje susijusiø mole - ku liø sà vei kø tin klas. Tin klas, ku ria - me kiek vie na sà vei ka yra lyg ir sa va - rankiðka, taèiau arba buvusios sàvei - kos padarinys, arba bûsimos sàveikos pagrindas. Visos tinklo sàveikos yra nukreiptos á jo palaikymà, veikimà, atsi nau ji ni mà ne tik da li ná, bet ir vi su - miná, o tai reiðkia dauginimàsi [1]. Apie vie na làs èiø ir kai ku riø aukð - tesniøjø organizmø gebëjimà gyventi, tai yra gy vy bin gu mà, spren dþia me ið dauginimosi intensyvumo; jei zoologijos soduose laikomi gyvûnai daugina - si, sakome, kad jø gyvenimo sàlygos yra patenkinamos. Aukðtesniøjø gyvybingumà matome ið jø fiziologinio ir fi zi nio ak ty vu mo, ta èiau dau gi ni ma - sis svar biau sias. O þmo gus? Þmo - gaus gy vy bin gu mà pa ro do dau gy bë susiklojanèiø, kartais viena kità uþgo - þianèiø veiklos srièiø. Be bendrøjø su gyvûnais fiziologiniø ir fiziniø savy - biø, iðsiskiria savitoji galvos smegenø veik la, pa si reið kian ti pro tu, api ben - drintu màstymu, valia, kûryba, jaus - mais. Kar tais ta sme ge nø veik la uþ go - þia þmogaus, kaip gyvybës vieneto, es - minæ paskirtá dauginimàsi. Pastara - sis tampa lyg ir socialiniu reiðkiniu, pasirinktinio gyvenimo forma. Pagrindiniai veiksniai keliavo kar - tu kiekviename evoliucijos þingsnyje ir lë më vis ki tà gy vy bës or ga ni zuo tu - mo laipsná. Dauginimasis ar makromolekuliø dariniø, ar làsteliø, ar orga - nizmø populiacijose buvo ir liko es - mi nis veiks nys, kar tu su mo le ku liø sà - veika, kitimu ir atranka palaikantis am þi nà gy vy bës tëk mæ. Padëka Autoriai dëkoja Kazimierui Konstan - tinavièiui uþ vertingà diskusijà ir pastabas. Gauta: Priimta spaudai: Summary FACTORS OF THE LIFE EVOLUTION: INTERACTION, MULTIPLICATION, MUTATION AND SELECTION Jonas Rubikas, Laura Kalinienë The gen eral di rec tion of the evo lu tion of life was de ter mined by in ter ac tion of mol - e cules, mul ti pli ca tion of com plex struc - tures, mu ta tion and se lec tion. These fac - tors have been si mul ta neously act ing on the first macromolecules in early evo lu - tion and later on the cells and or gan isms. Now a days way of the in ves ti ga tion of a human or other organism is dissociation of an or gan ism into tis sues and or gans, these into cells and their in ter nal struc - tures and ul ti mately into mol e cules. Af - ter this the back wards way of in ves ti ga - tion fol lows how these mol e cules are act - ing within a cell, these in a tis sue, an or - gan and an or gan ism. All pro cesses in an or gan ism are con nected by many leashes to a com mon net work. Con tem po rary quite per fect meth ods as proteoms and genomics al low us to ob serve as in mo - men tary sec tion the pres ence of pro teins and ac tive genes in a tis sue, an or gan or a cell as a whole. The in ves ti ga tion of evo - lu tion is based on these data and tries to re pro duce re gres sively the course of the pro cesses. The first im pulse in the evo lu - tion of life was in ter ac tion be tween mol e - cules and the for ma tion of macromole cules. The fur ther event which fol lows was the in - crease in amount of macromol ecules which were ca pa ble not to be de structed un der ag - gres sive me dia and mu tate for ad ap ta tion to al ter nat ing con di tions. The only best mol e cules were se lected and per sisted. Amino ac ids, nu cleo tides and mol e cules of lipids were se lected for fur ther evo lu tion. These mol e cules could form not only long poly mers but also com plex struc tures fixed by chem i cal, hy dro gen and other bonds. Such struc tures al low evo lu tion with in - creas ing speed to cre ate the cell the unit of life. These spec u la tions are at tempts only to re con struct pos si ble first steps of evo lu tion bas ing on now a days knowl edge. Af ter aris ing a cell (uni cel lu lar or gan ism) the evo lu tion is be com ing more un der - stand able and hy poth e ses are be ing re - placed by the re sults of ob ser va tion. The cell had the information for multiplication, for con tacts with sur round ing me dium, for me tab o lism and for en ergy pro duc tion. How ever the ex pres sion of in for ma tion was influenced by selection. The continuity of the liv ing cy cles was sup ported by the cell mul ti pli ca tion. Mu ta tions, niches of liv ing con di tions and se lec tion de ter - mined the or i gin of new forms of life with the in creas ing de gree of or ga ni za tion. A multicellular or gan ism can be con sid ered as a cell which has been mul ti plied of mil - lions times. Each cell of the or gan ism has the same whole ge nome. How ever dur ing multiplication the differentiation of the ge nome ex pres sion takes place and the cells af ter each di vi sion ob tain step by step dif fer ent shape and func tion spe cific to a tis sue or an or gan. The cells in the or - gan ism are united by the gen eral net of in ter ac tions and are un der con trol of neu - ral and hor mone reg u la tion. The mul ti - pli ca tion of the prim i tive com plexes of macro mo lecules or the cells or the or gan - isms within a pop u la tion was dur ing the evo lu tion and is at pres ent time the in - trinsic factor which simultaneously with molecular interaction, mutation and se - lec tion main tain the eternal flow of life. Keywords: molecular interaction, multi - pli ca tion, mu ta tion, se lec tion, mo lec u lar evo lu tion, evo lu tion of eukaryotes. LABORATORINË MEDICINA 2006, Nr. 4(32) 27

9 Jonas Rubikas, Laura Kalinienë LITERATÛRA 1. Berglund-Sonnhammer AC, Steffans - son P, Betts MJ, Liberles DA. Op ti mal gene trees from se quences and spe cies trees us ing a soft in ter pre ta tion of par - si mony. J Mol Evol 2006; 63(2): Bernal JD. The or i gin of life. Lon don: Weiden feld and Nicolson, Danchin EGJ, Pontarotti P. Sta tis ti cal evidece for a more than 800-mil lionyear- old evolutionarily con served genomic re gion in our ge nome. J Mol Evol 2004; 59(5): Graur D, Li W-H. Fun da men tals of mo - lec u lar evo lu tion. Sunderland, Mas. USA: Sinauer As so ci ates, Inc. Pub lish - ers, Holum JR. El e ments of gen eral and bi - ological chemistry. An inroduction to the mo lec u lar ba sis of life. New York and Lon don: JohnWiley and sons, Inc., Hughes AL, Fried man R. Gene du pli ca - tion and the prop er ties of eco log i cal net works. J Mol Evol 2005; 61(5): Hurst LD. Pre lim i nary as sess ment of the im pact of microrna-me di ated reg - u la tion of cod ing se quence evo lu tion in mam mals. J Molec Evol 2006; 63(2): Kuèinskas V. Genomo ávairovë: lie tu - viai Europoje. Leidykla Spalvø ðalis, Nakano S, Chadalavada DM, Bevilacqua PC. Gen eral acid-base ca - talysis in the mechanism of a Hepatitis delta vi rus ribozyme. Sci ence 2000; 287: Noller et al. Sci ence 1992; 256: Oparin AI. Life: its na ture, or i gin and de vel op ment. Ol i ver and Boyd, Ed in - burgh and Lon don, Quammen D. Was Dar win wrong? Nat Geogr 2004; 206(5): Rubikas J, Bukelskienë V, Ar laus - kas A. Informacija signalas làstelëje. La bo ra to ri në medicina 2004; 3: Sella G, Ardel DH. The co evolu tion of genes and ge netic codes: Cricks Frosen ac ci dent re vis ited. J Mol Evol 2006; 63(3): Sinclair DA, Guarente L. Un lock ing the se crets of lon gev ity genes. Sci Amer 2006; 294(3): Wil helm TH, Nikolaewa S. A new classification scheme of the ge netic code. J Mol Evol 2004; 59(5): LABORATORINË MEDICINA 2006, Nr. 4(32)

A TI,DIOS (You Are God) œ œ. œ œ œ œ. œ. œ. œ. Dios, Dios, God, we ac -

A TI,DIOS (You Are God) œ œ. œ œ œ œ. œ. œ. œ. Dios, Dios, God, we ac - Keyboard ITRO South erican Dance (q = ca. 80) TI,DIOS ( re God)....... the Se - the.. m Bilingual Spanish nglish.. % % Text: Spanish: Rosa María Icaza, VI, 1999, Mexican erican ultural enter. rights reserved.

More information

A TI,DIOS (You Are God) INTRO South American Dance (q = ca. 80) Dm. œ œ. œ # œ œ œ œ. œ. œ. œ œ. j J œ. œ œ œ œ œ œ œ. ba - mos; you; All

A TI,DIOS (You Are God) INTRO South American Dance (q = ca. 80) Dm. œ œ. œ # œ œ œ œ. œ. œ. œ œ. j J œ. œ œ œ œ œ œ œ. ba - mos; you; All TI,DIOS ( re God) INTRO South erican Dance (q = ca 80) # %? Bilingual Spanish nglish? RFRIN: 1st time: ; reafter: Soprano/Melody F lto Tenor m claim ce - claim you; mos; you; Dios, Dios, God, J J Text:

More information

I. Skirmantaitë* L. Ðeputytë**

I. Skirmantaitë* L. Ðeputytë** Skirtingø muzikos stiliø, taikomø kineziterapijos programos metu, poveikis asmenø, serganèiø Parkinsono liga, pusiausvyrai, eisenai ir funkciniam pajëgumui I. Skirmantaitë* L. Ðeputytë** *Ðiauliø valstybinës

More information

Summi triumphum. & bc. w w w Ó w w & b 2. Qui. w w w Ó. w w. w w. Ó œ. Let us recount with praise the triumph of the highest King, 1.

Summi triumphum. & bc. w w w Ó w w & b 2. Qui. w w w Ó. w w. w w. Ó œ. Let us recount with praise the triumph of the highest King, 1. Sequence hymn for Ascension ( y Nottker Balulus) Graduale Patavienese 1511 1. Sum Summi triumphum Let us recount ith praise the triumph of the highest King, Henricus Isaac Choralis Constantinus 1555 3

More information

Švietimo panorama. Aka de mi niai skai ty mai. Pa si ra šė ben dra dar bia vi mo su tar tį

Švietimo panorama. Aka de mi niai skai ty mai. Pa si ra šė ben dra dar bia vi mo su tar tį Informacinis leidinys Švietimo naujienos 2014 m. Nr. 11 (344) Švietimo panorama Aka de mi niai skai ty mai Au ga lų pa ži ni mo ga li my bės Lie tu vo je Gruo džio 12 d. Vil niaus uni ver si te to Gam

More information

FLAT PANEL INFUSION DEMONSTRATION

FLAT PANEL INFUSION DEMONSTRATION FLAT PANEL INFUSION DEMONSTRATION DESCRIPTION This flat panel in fu sion dem on stra tion il lus trates the use of two dif fer ent flow me dia s, of which there are sev eral. Ad di tion ally, there are

More information

Commissioned by Paul and Joyce Riedesel in honor of their 45th wedding anniversary. Lux. œ œ œ - œ - œ œ œ œ œ œ œ œ œ œ. œ œ œ œ œ œ œ œ œ.

Commissioned by Paul and Joyce Riedesel in honor of their 45th wedding anniversary. Lux. œ œ œ - œ - œ œ œ œ œ œ œ œ œ œ. œ œ œ œ œ œ œ œ œ. LK0-0 Lux/ a caella $2.00 Commissioned by aul and Joyce Riedesel in honor of their 5th edding anniversary. Offertorium and Communio from the Requiem Mass f declamatory - solo - - - - U Ex - au - di o -

More information

Epilepsija serganèiø suaugusiø asmenø gyvenimo kokybë: sveikatos pajëgumas

Epilepsija serganèiø suaugusiø asmenø gyvenimo kokybë: sveikatos pajëgumas Epilepsija serganèiø suaugusiø asmenø gyvenimo kokybë: sveikatos pajëgumas S. Krutulienë* R. Mameniðkienë** * Vilniaus universiteto Filosofijos fakultetas **Vilniaus universiteto Medicinos fakultetas;

More information

Thomas Tallis Mass for 4 voices

Thomas Tallis Mass for 4 voices homas allis Mass for voices G-Lbl dd. M 1780-5 Edited for choir by effrey Quick homas allis: Mass in voices Edition by effrey Quick his is a practical edition meant to make this mass possible for mixed

More information

TARP MIR TIES IR SA VI RAIŠKOS

TARP MIR TIES IR SA VI RAIŠKOS 70 Vi das POŠKUS TARP MIR TIES IR SA VI RAIŠKOS 1944 1953 m e t ų gi n k l u o t o pa s i p r i e š i n i m o da ly v i ų me n i n ė kū r y b a Dailėtyrininkas Vidas POŠKUS, remdamasis aprašomuoju, lyginamuoju,

More information

Ankstyvo neurologinio pagerëjimo po intraveninës trombolizës, gydant ûminá iðeminá insultà, klinikinë reikðmë ir prognostiniai veiksniai

Ankstyvo neurologinio pagerëjimo po intraveninës trombolizës, gydant ûminá iðeminá insultà, klinikinë reikðmë ir prognostiniai veiksniai Ankstyvo neurologinio pagerëjimo po intraveninës trombolizës, gydant ûminá iðeminá insultà, klinikinë reikðmë ir prognostiniai veiksniai A. Vilionskis* O. Knoknerienë** M. Ðeðeikaitë*** D. Jatuþis****

More information

OBSOLETE DESIGN DATA DELUGE VALVE FOAM/WATER SYSTEM USING AFFF OR ARC. March 1, Foam 20a

OBSOLETE DESIGN DATA DELUGE VALVE FOAM/WATER SYSTEM USING AFFF OR ARC. March 1, Foam 20a March 1, 2001 Foam 20a 1. DESCRIPTION A De luge Blad der Tank Foam/Wa ter Sys tem is a stan dard de luge sys tem ca - pa ble of dis charg ing a foam/wa ter so lu - tion au to mat i cally through open sprin

More information

Individo sveikatos programavimas perinataliniu laikotarpiu

Individo sveikatos programavimas perinataliniu laikotarpiu MOKSLAS, TEORIJA IR PRAKTIKA SCIENCE, THEORY & PRACTICE Laboratorinë medicina. 2011, t. 13, Nr. 4(52), p. 212 224. Individo sveikatos programavimas perinataliniu laikotarpiu Eglë Marija Jakimavièienë 1

More information

DEUS CARITAS EST SATB Choir, Soloist, Organ. œ œ. œœœœœ. œ œœœ œ œ œ

DEUS CARITAS EST SATB Choir, Soloist, Organ. œ œ. œœœœœ. œ œœœ œ œ œ INTRODUCTION 4? 4? 4 4? q = c 72? 7? SAMPLE From the repertoire of the International Federation of Little Sgers (Foederatio Internationalis Pueri Cantores, FIPC) Bibliorum Sacrorum nova vulga editio Eng

More information

Kineziterapijos poveikis serganèiøjø ðizofrenija kûno kompozicijai ir fiziniam pajëgumui

Kineziterapijos poveikis serganèiøjø ðizofrenija kûno kompozicijai ir fiziniam pajëgumui Kineziterapijos poveikis serganèiøjø ðizofrenija kûno kompozicijai ir fiziniam pajëgumui R. Ðakalienë* L. Muèinskienë** *Lietuvos kûno kultûros akademijos Taikomosios fiziologijos ir kineziterapijos katedra;

More information

Akiø judesiø tyrimai psichiatrijoje

Akiø judesiø tyrimai psichiatrijoje MOKSLAS, TEORIJA IR PRAKTIKA SCIENCE, THEORY & PRACTICE Laboratorinë medicina. 2009, t. 11, Nr. 1(41), p. 33 37. Akiø judesiø tyrimai psichiatrijoje Aleksandras Pleskaèiauskas Osvaldas Rukðënas Santrauka

More information

Pa sau lio lie tu vį. Iš lai ky ki me. Šiame numeryje: pasaulio lietuvio svečias. lr seimo ir plb komisijoje. Tėvynėje. PLB kraš tų ži nios

Pa sau lio lie tu vį. Iš lai ky ki me. Šiame numeryje: pasaulio lietuvio svečias. lr seimo ir plb komisijoje. Tėvynėje. PLB kraš tų ži nios 2007 m. 11/455 ISSN 1732-0135 Šiame numeryje: pasaulio lietuvio svečias Kęstutis Čilinskas. Žmo nės jau čia si už mirš ti... 4 lr seimo ir plb komisijoje Pir ma sis Sei mo ir PLB ko mi si jos po sė dis...

More information

I. Norkienë* V. Budrys** G. Kaubrys** J. Ivaðkevièius*

I. Norkienë* V. Budrys** G. Kaubrys** J. Ivaðkevièius* Ankstyvas kognityviniø funkcijø pakenkimas po vainikiniø arterijø apeinamøjø jungèiø suformavimo operacijø, rizikos veiksniai ir asimptominës miego arterijos stenozës átaka I. Norkienë* V. Budrys** G.

More information

Šiame numeryje: pasaulio lietuvio svečias. Tėvynėje. PLB valdyboje. plb kraštų žinios. susitikimai Dailininkė Meilė Sposmanytė...

Šiame numeryje: pasaulio lietuvio svečias. Tėvynėje. PLB valdyboje. plb kraštų žinios. susitikimai Dailininkė Meilė Sposmanytė... 2008 M. 02/458 ISSN 1732-0135 Šiame numeryje: pasaulio lietuvio svečias Galimybė dalyvauti Lietuvos politiniame gyvenime man buvo labai svarbi. Dr. Mantas Adomėnas... 4 Tėvynėje Valdovų rūmai rengia edukacines

More information

C O R M E U M E S T T E M P L U M S A C R U M P A T R I C I A V A N N E S S

C O R M E U M E S T T E M P L U M S A C R U M P A T R I C I A V A N N E S S C O R M E U M E S T T E M P L U M S A C R U M (MY HEART IS A HOLY PLACE) text and music by P A T R I C I A V A N N E S S text transated into Latin by E D W A R D J. V O D O K L Y S, S. J. Cor meum est

More information

GALVOS SMEGENØ TRAUMOS DIAGNOSTIKOS IR GYDYMO METODINËS REKOMENDACIJOS

GALVOS SMEGENØ TRAUMOS DIAGNOSTIKOS IR GYDYMO METODINËS REKOMENDACIJOS GALVOS SMEGENØ TRAUMOS DIAGNOSTIKOS IR GYDYMO METODINËS REKOMENDACIJOS Parengë Lietuvos neurochirurgø draugijos darbo grupë: A. Gvazdaitis vadovas (Klaipëda) S. Roèka (Vilnius) R. Vilcinis (Kaunas) V.

More information

Jaunø asmenø, serganèiø epilepsija, reabilitacijos efektyvumas

Jaunø asmenø, serganèiø epilepsija, reabilitacijos efektyvumas Jaunø asmenø, serganèiø epilepsija, reabilitacijos efektyvumas D. Butvilas* A. Kriðèiûnas* M. Endzinienë** G. Jurkevièienë** B. Ðvedaitë-Sakalauskë*** *Kauno medicinos universiteto Reabilitacijos klinika

More information

ANCIENT GROOVE MUSIC ( ) Motets for Holy Week. Edited by BEN BYRAM WIGFIELD

ANCIENT GROOVE MUSIC ( ) Motets for Holy Week. Edited by BEN BYRAM WIGFIELD ANIENT GRE MSI ANTNI LTTI (1667-1740) Motets for Holy Week Edited by BEN BYRAM WIGFIELD 1. Arbor dignisma 2. nes No. 1 3. nes No. 2 4. Sepulto Dino 5. ere languores nostros.anientgroove.o.uk NTENTS 1.

More information

Ir at leisk mums mū sų kal tes...

Ir at leisk mums mū sų kal tes... 4 Ir at leisk mums mū sų kal tes... Manyti, kad tapusi Europos Sąjungos ir NATO nare Lietuva išsivadavo iš savo praeities didelė klaida. Išsivadavimą lemia patirties įsisąmoninimas, gebėjimas suvokti,

More information

Digital Resources for Aegean languages

Digital Resources for Aegean languages Digital Resources for Aegean languages Objectives: Make digital texts available to: researchers non-specialists broader audience Keep editions updated Analysis tools: deciphering, linguistic analysis:

More information

MOKSLO DARBAI SCIENTIFIC PAPERS. Andrius Þuèenka 1 Ernestas Dvinelis 1 Paulius Bielskis 1 Domantas Diglys 2

MOKSLO DARBAI SCIENTIFIC PAPERS. Andrius Þuèenka 1 Ernestas Dvinelis 1 Paulius Bielskis 1 Domantas Diglys 2 MOKSLO DARBAI SCIENTIFIC PAPERS Laboratorinë medicina. 2014, t. 16, Nr. 3(63), p. 120 124. Vilniaus universiteto ligoninës Santariðkiø klinikø Hematologijos, onkologijos ir transfuziologijos centro 10

More information

" Voting Place " " Prince William County, Virginia Gainesville Election District Voting Precincts and Voting Places EVERGREEN BATTLEFIELD ALVEY

 Voting Place   Prince William County, Virginia Gainesville Election District Voting Precincts and Voting Places EVERGREEN BATTLEFIELD ALVEY GROVETON PAGELAN LN MOUNTAIN Prince William County, Virginia Gainesville Election istrict Voting Precincts and Voting Places EVERGREEN LOGMILL JAMES MAISON HY 15 Voting Place 401 Evergreen Precinct Evergreen

More information

a suite of three songs about childhood, for SATB chorus and piano

a suite of three songs about childhood, for SATB chorus and piano Niño (Boy) a suite of three songs aout childhood, for SATB chorus and iano 1 Agua, Dónde Vas (Water, Where Are You Going) 1:35 2 Canción Tonta (Silly Song) 1:05 3 De Casa En Casa (rom House to House) 2:15

More information

Transactions Increase While Values De crease in Pre-Owned Mar ket

Transactions Increase While Values De crease in Pre-Owned Mar ket Vol. 23 No. 3 Transactions Increase While Values De crease in Pre-Owned Mar ket Carl Janssens, ASA Air craft Blue book Price Di gest There should be some optimism in our industry. Buyers and sell ers are

More information

Kûno ávaizdis: veiksniai ir sàsajos su fizine bûkle

Kûno ávaizdis: veiksniai ir sàsajos su fizine bûkle MOKSLAS, TEORIJA IR PRAKTIKA SCIENCE, THEORY & PRACTICE Laboratorinë medicina. 2009, t. 11, Nr. 4(44), p. 215 222. Kûno ávaizdis: veiksniai ir sàsajos su fizine bûkle Eglë Sakalauskaitë Janina Tutkuvienë

More information

SIN GLE BOND HOSE CLAMPS

SIN GLE BOND HOSE CLAMPS Sec. 24 YOKE ENDS & HOSE CLAMPS Zinc Fin ished Drop Forged Yoke Ends Ad just able Auveco T Dimensions In Inches Unit Part No. Tap Size A B C D E F G H K Pkg. 10737 1/4-28 2 7/16 7/16 1-1/4 9/32 5/8 1/4

More information

Salem, 1692 for. Women s Choir. Keith A. Hamel

Salem, 1692 for. Women s Choir. Keith A. Hamel Salem, 9 for Women s Choir by Keith A. Hamel Dedicated to Emma Commissioned by the Elektra Women s Choir (Diane Loomer and Morna Edmundson, directors) with the financial assistance of the Music Section

More information

œ j J œ. j œ œ œ j œ œ œ œ œ œ œ j œ œ œ œ œ œ> j œ œ œ œ œ

œ j J œ. j œ œ œ j œ œ œ œ œ œ œ j œ œ œ œ œ œ> j œ œ œ œ œ Words and musi by Tim Y. ones additional musi by.s. Slagoski and Bryant W. Smith opyright () 00 moosebutter Captain Organi egetable deender o all things louridated as reorded by moosebutter see dee, 02

More information

Kardiomiopatija sergant Diuðeno raumenø distrofija diagnostikos ir gydymo aspektai. Klinikinio atvejo pristatymas

Kardiomiopatija sergant Diuðeno raumenø distrofija diagnostikos ir gydymo aspektai. Klinikinio atvejo pristatymas Kardiomiopatija sergant Diuðeno raumenø distrofija diagnostikos ir gydymo aspektai. Klinikinio atvejo pristatymas G. Jakutis* E. Jakutienë** J. Grikinienë*** *Vilniaus universiteto Medicinos fakultetas

More information

Giovanni Gabrieli (c ) Ego dixi, Domine. à 7. Transcribed and edited by Lewis Jones

Giovanni Gabrieli (c ) Ego dixi, Domine. à 7. Transcribed and edited by Lewis Jones Giovanni Gabrieli (c. 1555-1612) go dixi, Domine à 7 Transcribed and edited by Leis Jones Source: certi, 159 The source comprises telve partbooks, the title pages of hich re: [PART NAM IN ITALIAN]/CONCRTI/DI

More information

Serumo karotenoidø kiekio tyrimas ir sàsajos su gyvensenos bei demografiniais veiksniais lietuviø populiacijoje

Serumo karotenoidø kiekio tyrimas ir sàsajos su gyvensenos bei demografiniais veiksniais lietuviø populiacijoje MOKSLO DARBAI SCIENTIFIC PAPERS Laboratorinë medicina. 2015, t. 17, Nr. 3(67), p. 95 102. Serumo karotenoidø kiekio tyrimas ir sàsajos su gyvensenos bei demografiniais veiksniais lietuviø populiacijoje

More information

Control Unit CU (XX)

Control Unit CU (XX) NSCM: D2356 Control Unit (for Mode S transponder BXP 6402-XR) INSTALLATION AND OPERATION Manual DV 69803.03 PN 0584.096-071 Be cker Flugfunkwerk GmbH Baden-Airpark B 108 77836 Rhein müns ter Ger ma ny

More information

Ecce dies venit desideratus

Ecce dies venit desideratus Bartolomeo Spontone (1530 - c. 1592) Ecce dies venit desideratus à 7 Transcribed and edited by Leis Jones Source: The source comprises telve partbooks, the title pages of hich read: [PART NAME IN LATIN]/RELIQUIAE/SACRORUM/CONCENTUUM/GIOVAN

More information

Halina, Hesus. (Advent) œ N œ œ œ. œ œ œ œ œ. œ. œ œ œ œ. œ œ. C F G7sus4. œ. # œ œ J œ œ œ J. œ œ. J œ. # œ. # œ œ œ

Halina, Hesus. (Advent) œ N œ œ œ. œ œ œ œ œ. œ. œ œ œ œ. œ œ. C F G7sus4. œ. # œ œ J œ œ œ J. œ œ. J œ. # œ. # œ œ œ 2 Rene B avellana, S Keyboard INTRO/INAL (e = 144 152) Œ % RERAIN Slower (e = ca 92) Soprano % Alto Tenor Bass Ha - /E Slower (e = ca 92) li - na, He-sus, Ha - (Advent) 7 7sus4 # E/ # # # 7 7 Eduardo P

More information

EN HANCED RA DI A TION SHIELD ING WITH GA LENA CON CRETE

EN HANCED RA DI A TION SHIELD ING WITH GA LENA CON CRETE 70 Nu clear Tech nol ogy & Ra di a tion Pro tec tion: Year 2015, Vol. 30, No. 1, pp. 70-74 EN HANCED RA DI A TION SHIELD ING WITH GA LENA CON CRETE by Kamal HA DA D *, Hosein MAJIDI, and Samira SARSHOUGH

More information

Hid den Fires Improving kitchens and stoves to gether with us ers Re port from a pro ject in El Limón, Ni ca ra gua. by Maria Andersson

Hid den Fires Improving kitchens and stoves to gether with us ers Re port from a pro ject in El Limón, Ni ca ra gua. by Maria Andersson Hid den Fires Improving kitchens and stoves to gether with us ers Re port from a pro ject in El Limón, Ni ca ra gua by Maria Andersson Hidden Fires Memorandum 4 Memorandum 1992 M4 Hid den Fi res: Impro

More information

Alma Redemptoris Mater

Alma Redemptoris Mater ~ Marian motet for SATB choir a cappella ~ Music y Giovanni ierluigi da alestrina, c. 1525-159 Text from 11th century German hymn attr. Hermann of Reichenau, 1013-105 HMM Editions 619 Seventh Street South

More information

Laboratorinë sifilio diagnostika

Laboratorinë sifilio diagnostika MOKSLAS, TEORIJA IR PRAKTIKA SCIENCE, THEORY & PRACTICE Laboratorinë medicina. 2010, t. 12, Nr. 2(46), p. 95 112. Laboratorinë sifilio diagnostika (Mokomoji knyga) Astra Vitkauskienë 1, Vijoleta Jusevièiûtë

More information

Trombocitø hiperfunkcijos vaidmuo aterosklerozës ir metabolinio sindromo patogenezëje

Trombocitø hiperfunkcijos vaidmuo aterosklerozës ir metabolinio sindromo patogenezëje MOKSLAS, TEORIJA IR PRAKTIKA SCIENCE, THEORY & PRACTICE Laboratorinë medicina. 2012, t. 14, Nr. 3(55), p. 136 146. Trombocitø hiperfunkcijos vaidmuo aterosklerozës ir metabolinio sindromo patogenezëje

More information

SAMPLE. The Risen Christ Sarah Hart, Meredith Andrews, and Jacob Sooter Acc. by David Brinker Choral arr. by Rick Modlin. œ œ. œ œ œ œ œ.

SAMPLE. The Risen Christ Sarah Hart, Meredith Andrews, and Jacob Sooter Acc. by David Brinker Choral arr. by Rick Modlin. œ œ. œ œ œ œ œ. Sarah Hart, Meredith Andrews, and Jaco Sooter Acc y David Brinker horal arr y Rick Modlin B 4 4 INTRO/INTERLUDE Poco ruato (q = ca 86) B % VERSES Soprano/Alto % 1 Oh, Oh, Oh, Tor/Bass spl mys won dor ter

More information

Two At tempts at Gro un ding So cial Critique in Ordinary Actors Perspectives: The Cri ti cal The o ri es of Nancy Fra ser and Axel Hon neth

Two At tempts at Gro un ding So cial Critique in Ordinary Actors Perspectives: The Cri ti cal The o ri es of Nancy Fra ser and Axel Hon neth UDK: 316.257 FILOZOFIJA I DRUŠTVO XXV (3), 2014. DOI: 10.2298/FID1403029I Original scientific paper Mar jan Iv ko vić Institute for Philosophy and Social Theory Uni ver sity of Bel gra de Two At tempts

More information

Prijedor, october 2011, Preceded by a study trip to Jasenovac, Donja Gradina and Vukovar, october 2011

Prijedor, october 2011, Preceded by a study trip to Jasenovac, Donja Gradina and Vukovar, october 2011 organized by the Youth Initiative for Human Rights BiH, the French-German Youth Office, Documenta-Centar for Dealing with the past, and the Centre André Malraux in Sarajevo Prijedor, 19-21 october 2011,

More information

Alma Nemes. Transcribed from several period publications. - ma Ne - mes. w œ w. Ne - mes. w w w w. - mes, quae di - ce - re Cy - pris

Alma Nemes. Transcribed from several period publications. - ma Ne - mes. w œ w. Ne - mes. w w w w. - mes, quae di - ce - re Cy - pris SOPRANO ALTO TENOR BASS 4 2 4 2 4 2 4 2 - - ma Ne - s - ma Ne - s so - la ma Nes Transcribed from sever period publications # - - ma Ne - - s # Orlando di Lasso (c. 1532-1594) # - ma Ne - s so - la œ #

More information

MOKSLO DARBAI SCIENTIFIC PAPERS. Dainora Braziulienë 1 Rëda Matuzevièienë 2, 3. Santrauka

MOKSLO DARBAI SCIENTIFIC PAPERS. Dainora Braziulienë 1 Rëda Matuzevièienë 2, 3. Santrauka MOKSLO DARBAI SCIENTIFIC PAPERS Laboratorinë medicina. 2014, t. 16, Nr. 2(62), p. 81 88. Ðiuolaikinio automatizuoto retikulocitø rodikliø tyrimo reikðmë kasdienëje klinikinëje praktikoje: Vilniaus universiteto

More information

- 3. Nihil Sum - b b. œ œ œ œ. œ œ. œ œ œ. œ œœ. œ œ. œ p œ. Œ œ. P œ n. œ œ œ œ œ. P œ œœ. Cantata Amoris. Sop. Alt. Ten. Bas.

- 3. Nihil Sum - b b. œ œ œ œ. œ œ. œ œ œ. œ œœ. œ œ. œ p œ. Œ œ. P œ n. œ œ œ œ œ. P œ œœ. Cantata Amoris. Sop. Alt. Ten. Bas. o lt en as Cantata moris eriously 8 15 i i i i ca ri lo - quar et an - ge - lo - - - lo - quar et an - ge - lo - - - lo - quar et an - ge - lo quar et an - ge lo - - - lo rum rum ca - ri - ta - tem - tem

More information

CA 19-9 þymens prognozinë vertë sergantiems virðkinamojo trakto ligomis

CA 19-9 þymens prognozinë vertë sergantiems virðkinamojo trakto ligomis MOKSLO DARBAI SCIENTIFIC PAPERS Laboratorinë medicina. 2016, t. 18, Nr. 3(71), p. 123 128. CA 19-9 þymens prognozinë vertë sergantiems virðkinamojo trakto ligomis Paulius Bielskis 1 Ernestas Dvinelis 1

More information

Sumus Domus Domini. commissioned by the Archdiocese of Los Angeles in thanksgiving for the new Cathedral of our Lady of the Angels. Gm F/A Dm.

Sumus Domus Domini. commissioned by the Archdiocese of Los Angeles in thanksgiving for the new Cathedral of our Lady of the Angels. Gm F/A Dm. 2 Spah Traslatio Rocío Ríos ad Kathlee Orozco Sumus omus omii commsioed y rchdiocese o Los geles i thaksgivig or e adral o our Lady o gels hrpher Walker Keyoard % % % Soprao l Teor Bass (rall.) INTRO (q

More information

This work was created for a charity, and you may freely make printed copies from this PDF data for your performance until Dec 31, 2022.

This work was created for a charity, and you may freely make printed copies from this PDF data for your performance until Dec 31, 2022. This ork as created or a charity, and you may reely make rinted coies rom this D data or your erormance until Dec 31, 2022 lease inorm isemanroectcom or erormances and recordins This ork as created or

More information

E X C E L L E N C E I N S A C R E D C H O R A L M U S I C. Puer Natus in Bethlehem. A Child Is Born in Bethlehem. Arranged by Robert G.

E X C E L L E N C E I N S A C R E D C H O R A L M U S I C. Puer Natus in Bethlehem. A Child Is Born in Bethlehem. Arranged by Robert G. 30140893 Arr Robert G arrell 30140894 (PD) SATB Choir and Organ E X C E L L E N C E I N S A C R E D C H O R A L M S I C A Child Is Born in Bethlehem Arranged by Robert G arrell ROM THE COLLECTION God Be

More information

Chart SAN 1001 (INT 2611)

Chart SAN 1001 (INT 2611) Sail ing Di rec tions WALVIS BAY Chap ter 1 Vol ume 2 KUNENE RIVER TO WALVIS BAY Cables 10 5 0 1 Sea Mile Metres 1 000 500 0 1 000 2 000 2011 14 25'E 1997 1967 1928 1894 22 55'E Di a gram 1.1 : Ex ten

More information

OB SO LE TE IN VEN TO RY MA NA GE MENT. CA SE STU DY Zarządzanie zapasami produktów przestarzałych. Studium przypadku

OB SO LE TE IN VEN TO RY MA NA GE MENT. CA SE STU DY Zarządzanie zapasami produktów przestarzałych. Studium przypadku Se ba stian Ja rzę bow ski 1, Na ta lia Ma ja Bez a t 2 War saw Uni ver si ty of Li fe Scien ces (Szko ła Głów na Go spo dar stwa Wiej skie go) OB SO LE TE IN VEN TO RY MA NA GE MENT. CA SE STU DY Zarządzanie

More information

The Current Status and Conservation of Bears in Vietnam

The Current Status and Conservation of Bears in Vietnam Chapter 8 The Current Status and Conservation of Bears in Vietnam Dang Nguyen Xuan Department of Vertebrate Zoology, Institute of Ecology and Biological Resources, Vietnamese Academy of Science and Technology

More information

Kaip Vaidas Šimaitis Šventąją žadina. Jonas Gelbėtojas. Premjerui Algirdui Butkevičiui patinka J. Basanavičiaus gatvė p p p.

Kaip Vaidas Šimaitis Šventąją žadina. Jonas Gelbėtojas. Premjerui Algirdui Butkevičiui patinka J. Basanavičiaus gatvė p p p. Palanga 2016 Laikraščio 2016 metų vasaros priedas 20 22 p. Premjerui Algirdui Butkevičiui patinka J. Basanavičiaus gatvė 12 15 p. Jonas Gelbėtojas 6 10 p. Kaip Vaidas Šimaitis Šventąją žadina 26 story

More information

Hiking Hillw alking 2009

Hiking Hillw alking 2009 Hiking Hillw alking 2009 Over seas Visit o r s w h o w en t h ikin g/ an d o r h illw alkin g w h ile in Ir elan d sp en t an est im at ed 494 m illio n in 2009. Holidaym aker s Overseas Part icipant s

More information

WARNING: Read all instructions in this manual and component manufacturer supplied information before using your RV.

WARNING: Read all instructions in this manual and component manufacturer supplied information before using your RV. www.jayco.com Class C Motorhome Owner s Manual Model Year 2007 : Read all instructions in this manual and component manufacturer supplied information before using your RV. This manual has been provided

More information

Translation and Pronunciation Guide. Preview Only

Translation and Pronunciation Guide. Preview Only 2 Translation and Pronunciation Guide Vedi! le osche notturne spoglie (Look! see how the darkness o night is liting) [ve-di lε o-skε not-tur-nε spɔ-ʎε] de cieli sveste l immensa vôlta: (and revealing the

More information

TO LET TITHEBARNPROJECT.COM

TO LET TITHEBARNPROJECT.COM TITHEBARPROJECT.COM UIQUE OPPORTUITY FOR A COFFEE + BAR OPERATOR I LIVERPOOL CITY CRE, GROUD FLOOR + BASEM SPACE FROM 1,754 TO 4,200 SQ FT TO L We want someone with vision to create a buzzing bar for the

More information

Claudio Merulo ( ) Ave gratia plena. Transcribed and edited by Lewis Jones

Claudio Merulo ( ) Ave gratia plena. Transcribed and edited by Lewis Jones Claudio Merulo (1533-1604) Ave gratia plena à8 Transcried and edited y Leis Jones Source: Sacrorum Concentuum (1594) Venice: Gardano. No. 1 The title-page of each partook reads: [PART NAME IN LATIN]/SACRORVM/CONCENTVVM/Octonis,Den:

More information

THE URBAN TRANSPORTATION MONITOR

THE URBAN TRANSPORTATION MONITOR THE URBAN TRANSPORTATION MONITOR 2013 Law ley Pub li ca tions. All Rights Re served. VOL 27, NO 7 SEP TEM BER 20, 2013 Caltrans Reaches Set tle ment in Fa tal ity Along No to ri ous S-Curve at Bay Bridge

More information

Monte Carlo Modeling of Nuclear Measurements in Vertical and Horizontal Wells in the Presence of Mud-Filtrate Invasion and Salt Mixing 1

Monte Carlo Modeling of Nuclear Measurements in Vertical and Horizontal Wells in the Presence of Mud-Filtrate Invasion and Salt Mixing 1 PETROPHYSICS, VOL. 48, NO. 1 (FEBRUARY 2007); P. 28 44; 28 FIGURES, 2 TABLES Monte Carlo Modeling of Nuclear Measurements in Vertical and Horizontal Wells in the Presence of Mud-Filtrate Invasion and Salt

More information

Magnificat for a Prosperous World

Magnificat for a Prosperous World David Slater Magnificat for a Proserous World SSATB a caella 2 Magnificat Magnificat anima mea Dominum, et exsultavit siritus meus in Deo salvatore meo, quia resexit humilitatem ancillae suae. Ecce enim

More information

WARNING: Read all instructions in this manual and component manufacturer supplied information before using your RV.

WARNING: Read all instructions in this manual and component manufacturer supplied information before using your RV. www.jayco.com Class C Motorhome Owner s Manual Model Year 2007 : Read all instructions in this manual and component manufacturer supplied information before using your RV. This manual has been provided

More information

SEA STARS (ECHINODERMATA: ASTEROIDEA) IN ROCKY REEFS OF GUADALUPE ISLAND, NORTHWEST MÉXICO

SEA STARS (ECHINODERMATA: ASTEROIDEA) IN ROCKY REEFS OF GUADALUPE ISLAND, NORTHWEST MÉXICO CICIMAR Oceánides, 24(2):161-165(2009) SEA STARS (ECHINODERMATA: ASTEROIDEA) IN ROCKY REEFS OF GUADALUPE ISLAND, NORTHWEST MÉXICO Estre llas de mar (Echi no der ma ta: Aste roi dea) en arre ci fes ro co

More information

BBL07/WBBL03 HOBART HURRICANES CORPORATE HOSPITALITY

BBL07/WBBL03 HOBART HURRICANES CORPORATE HOSPITALITY BBL07/WBBL03 HOBART HURRICANES CORPORATE HOSPITALITY HOTTEST NIGHT OUT THIS SUMMER Make the most of this summer and enjoy Big Bash entertainment from start to finish, with massive hits, classic catches,

More information

Hymn of the Week. March 6 Ash Wednesday. Sunday s Palms Are Wednesday s Ashes

Hymn of the Week. March 6 Ash Wednesday. Sunday s Palms Are Wednesday s Ashes Hymn ek March 6 Text s from tradition mark each person s forehead ith ashes from urnt Palm crosses; Book Common Prayer, pp 264 269 Sce I first discovered this tradition, I ve een trigued ith ho liturgical

More information

New Challenge & 22 Years Experiences of Consumer Products in Vietnam

New Challenge & 22 Years Experiences of Consumer Products in Vietnam New Challenge & 22 Years Experiences of Consumer Products in Vietnam Thai Corp Core Value To be one of the strongest Thai Sales & Distribution Organization in Vietnam 2 About TCIG Thai Corp Network HCMC

More information

1133 W. MORSE BLVD, WINTER PARK, FL OFFICE / MEDICAL SPACE FOR LEASE

1133 W. MORSE BLVD, WINTER PARK, FL OFFICE / MEDICAL SPACE FOR LEASE 1133 W. MORSE BLVD, WINTER PARK, FL 32789 OFFICE / MEDICAL SPACE FOR LEASE PROPERTY OVERVIEW OFFICE / MEDICAL BUILDING IN GREAT WINTER PARK LOCATION UP TO 11,361± SF (ENTIRE BUILDING) AVAILABLE FIRST &

More information

Northern Branch Corridor DEIS December Appendix B: Site Plans of Project Elements

Northern Branch Corridor DEIS December Appendix B: Site Plans of Project Elements orthern Branch Corridor DEIS December 211 Appendix B: Site Plans of Project Elements EMERSO L 8' x 1' CAR SHOP SUB PROP TRACK LOCATIO (TYP) CAR WASH 25' x 3' CAR SHOP POSSIBLE DETETIO LOCATIO 43RD ST 5TH

More information

RUSSIA OR CA WA AK NV CANADA ID UT AZ MT WY CO NM MEXICO HI ND SD NE KS TX MN OK CANADA IA WI LA IL MI IN OH WV VA FL ME VT NH MA NY CT NJ PA MO KY NC TN SC AR AL GA MS MD BAHAMAS CUBA RI DE 3 RUSSIA 1

More information

CO LON NE POSTS (C)2011

CO LON NE POSTS (C)2011 COLONNE POSTS 36 CARRELLI E BRACCI LATO OP PO STO OP PO SI TE SIDE CARRIAGES AND ARMS 37 CARRELLI E BRACCI LATO COMANDO COMMAND SIDE CAR RI A GES AND ARMS 38 QUADRO ELETTRICO TRI FA SE THREE-PHASE CON

More information

Saule, Saule, quid me persequeris?

Saule, Saule, quid me persequeris? Ludovico Bali (c.1545-1604) le, le, quid me persequeris à7 Transcried and edited y Leis Jones Source: Schadeus, and Vincenti, (eds.) (161) Promptuarii musici pars tertia, Strassurg. Kieffer and Ledertz.

More information

TOURS. Day Tours from York Whitby. North York Moors. The Yorkshire Dales.

TOURS. Day Tours from York Whitby. North York Moors. The Yorkshire Dales. TOURS 2018-2019 Day Tours from York Whitby North York Moors The Yorkshire Dales Castle Howard The Lake District 01904 405341 www.mountain-goat.com1 Welcome to Yorkshire 1972 Established in 1972 Small group

More information

MEA SURE MENT OF COS MIC RA DI A TION EX PO SURE OF AIR CRAFT CREW AT COM MER CIAL AVI A TION AL TI TUDES

MEA SURE MENT OF COS MIC RA DI A TION EX PO SURE OF AIR CRAFT CREW AT COM MER CIAL AVI A TION AL TI TUDES 52 Nu clear Tech nol ogy & Ra di a tion Pro tec tion: Year 2017, Vol. 32, No. 1, pp. 52-56 MEA SURE MENT OF COS MIC RA DI A TION EX PO SURE OF AIR CRAFT CREW AT COM MER CIAL AVI A TION AL TI TUDES by Vladi

More information

Specification Details: Coded Dash Number M28803/1 -MC PART LISTINGS MANUFACTURER'S DESIGNATION OR TYPE NUMBER TEST OR QUALIFICATION REFERENCE

Specification Details: Coded Dash Number M28803/1 -MC PART LISTINGS MANUFACTURER'S DESIGNATION OR TYPE NUMBER TEST OR QUALIFICATION REFERENCE Specification Details: DLA Land and Maritime - VQ Date: 2/4/2015 Specification: MIL-DTL-28803 Title: Display, Optoelectronic, Readouts, Backlighted Segmented Federal Supply Class (FSC): 5980 Conventional:

More information

PROPERTY DETAILS SACRAMENTO INTERNATIONAL LOGISTICS CENTER LOCATED WITHIN METRO AIR PARK PLANNED BUILDINGS BUILDING SF: 519,680, 617,000 & 1,004,160

PROPERTY DETAILS SACRAMENTO INTERNATIONAL LOGISTICS CENTER LOCATED WITHIN METRO AIR PARK PLANNED BUILDINGS BUILDING SF: 519,680, 617,000 & 1,004,160 PLANNED BUILDINGS INERNAIONAL LOGISICS CENER LOCAED WIHIN MERO AIR PARK PROPERY DEAILS BUILDING SF: 519,6, 617,000 & 1,004,160 AVAILABLE SF: 519,6, 617,000 & 1,004,160 GRADE DOORS: 12 X 14 DOCK DOORS:

More information

Detail Offer/ Chi Tiết. Merchant/ Khách Sạn & Resorts Sofitel Legend Metropole Hanoi (Le Spa du Metropole)

Detail Offer/ Chi Tiết. Merchant/ Khách Sạn & Resorts Sofitel Legend Metropole Hanoi (Le Spa du Metropole) Premium Travel Offers For Standard Chartered Visa Platinum Debit Card Danh Sách Khách Sạn & Resorts Được Hưởng Ưu Đãi Từ Thẻ Standard Chartered Visa Platinum Merchant/ Khách Sạn & Resorts Sofitel Legend

More information

Series 1: Pre-Senatorial Series, ; bulk cubic feet consisting of 79 folders, 3 photographs, and 2 oversize items.

Series 1: Pre-Senatorial Series, ; bulk cubic feet consisting of 79 folders, 3 photographs, and 2 oversize items. Series 1: Pre-Senatorial Series, 1879-1972; bulk 1929-1930 3 cubic feet consisting of 79 folders, 3 photographs, and 2 oversize items. The Pre-Senatorial Series consists of advertisements, biographical

More information

Salve victima salutaris

Salve victima salutaris Girolamo Giacoi (1567-1629) Salve victima salutaris à7 Transcried and edited y Leis Jones Source: Schadeus, and Vincenti, (eds.), (1612) Promptuarii musici, pars altera, Strassurg: Kieffer and Ledertz.

More information

F-92. Catchment Area : 11,250 km 2. Hình 7.1 Mô hình sơ đồ cân bằng nước (Lưu vực sông Bằng Giang & Kỳ Cùng) Bang Giang - Ky Cung River Basin

F-92. Catchment Area : 11,250 km 2. Hình 7.1 Mô hình sơ đồ cân bằng nước (Lưu vực sông Bằng Giang & Kỳ Cùng) Bang Giang - Ky Cung River Basin Bang Giang - Ky Cung River Basin Catchment Area : 11,250 km 2 Ban Lai Dam Effect.Vol: 310.5 million m3 Bang Giang River Basin 550 Ky Cung Bang Giang Present 8,900 Present 16,600 2010 19,100 2010 35,400

More information

Monthly Review of Credit and Business Conditions* ACCEPTANCES Outstanding, February 3 ADVERTISING January 6 AUTOMOBIIJSS (see Uotor vehicles)

Monthly Review of Credit and Business Conditions* ACCEPTANCES Outstanding, February 3 ADVERTISING January 6 AUTOMOBIIJSS (see Uotor vehicles) Monthly Review of Credit and Business Conditions* 1924 ACCEPTANCES Outstanding, February 3 ADVERTISING January 6 AUTOMOBIIJSS (see Uotor vehicles) BANKING CONDITIONS Monthly beginning January - 2 BUILDING

More information

For Michael Joncas CALLED TO THE SUPPER OF THE LAMB. Communion Rite for the Paschal Triduum. SATB Choir, Cantor, Assembly, Guitar, Keyboard.

For Michael Joncas CALLED TO THE SUPPER OF THE LAMB. Communion Rite for the Paschal Triduum. SATB Choir, Cantor, Assembly, Guitar, Keyboard. Ref and vss: Alan Hommerding Spanish tr by Peter M Kolar RATION RITE ently e = c 156 & bb 8 5 lute 4 8 5 antor 4 p or Michael oncas ALLE TO THE SUPPER O THE LAMB ommunion Rite for Paschal Triduum SATB

More information

Verbum caro factum est

Verbum caro factum est Edited by ason Smart erbum caro factum est ohn Sheppard (d.1558) 3 rulers of the choir er - bum Treble Mean Countertenor 1 er - Countertenor 2 Tenor [Missing] er - bum ca - ass ca - ro. er - bum ca - ro

More information

Alma redemptoris mater

Alma redemptoris mater Jean L Héritier Alma redemptoris mater (Marian antiphon) S.S.A.T.B. ed. S. Biazeck Sources: Cappella Sistina, MS 26, ff. 143v-147r, 1515 1521. EDITORIAL NOTES Secundus lier cum quinque vocius. Antonio

More information

Jesu, Joy of Our Desiring

Jesu, Joy of Our Desiring Jesu, Joy Our Desir $1.00 PDF New Classics eries Jesu, Joy Our Desir or verses piano Johann chop, arr. J.. ach Ed. Chrispher spaas www.aspenhillmic.com 2 Jesu, Joy Our Desir from W 147, Herz und Mund und

More information

Naples, Marco Island, Everglades Convention and Visitors Bureau August 2018 Visitor Profile

Naples, Marco Island, Everglades Convention and Visitors Bureau August 2018 Visitor Profile RESEARCH DATA SERVICES, INC. 777 SOUTH HARBOUR ISLAND BOULEVARD SUITE 260 TAMPA, FLORIDA 33602 TEL (813) 254-2975 FAX (813) 223-2986 Naples, Marco Island, Everglades Convention and Visitors Bureau August

More information

Naples, Marco Island, Everglades Convention and Visitors Bureau October 2018 Visitor Profile

Naples, Marco Island, Everglades Convention and Visitors Bureau October 2018 Visitor Profile RESEARCH DATA SERVICES, INC. 777 SOUTH HARBOUR ISLAND BOULEVARD SUITE 2 TAMPA, FLORIDA 332 TEL (813) 254-2975 FAX (813) 223-2986 Naples, Marco Island, Everglades Convention and Visitors Bureau October

More information

land cycle for SATB choir & piano accompaniment ED SCOLDING

land cycle for SATB choir & piano accompaniment ED SCOLDING land cycle or SATB choir iano accomaniment ED SCOLDING 2 land cycle arrangement or SATB choir iano by ED SCOLDING total duration arox ' each o the three movements may be erormed on its on, or ith other

More information

Naples, Marco Island, Everglades Convention and Visitors Bureau February 2017 Visitor Profile

Naples, Marco Island, Everglades Convention and Visitors Bureau February 2017 Visitor Profile RESEARCH DATA SERVICES, INC. 777 SOUTH HARBOUR ISLAND BOULEVARD SUITE 260 TAMPA, FLORIDA 33602 TEL (813) 254-2975 FAX (813) 223-2986 Naples, Marco Island, Everglades Convention and Visitors Bureau February

More information

Įvadas į duomenų suvedimą ir apdorojimą

Įvadas į duomenų suvedimą ir apdorojimą Įvadas į duomenų suvedimą ir apdorojimą Renginys, laikas ir vieta Liisa Kajala Metsähallitus, Natural Heritage Services Tyrimų atlikimo etapai: Duomenų Pradinis planavimas Duomen ų rinkimo planavimas Anketos

More information

Naples, Marco Island, Everglades Convention and Visitors Bureau June 2018 Visitor Profile

Naples, Marco Island, Everglades Convention and Visitors Bureau June 2018 Visitor Profile RESEARCH DATA SERVICES, INC. 777 SOUTH HARBOUR ISLAND BOULEVARD SUITE 260 TAMPA, FLORIDA 33602 TEL (813) 254-2975 FAX (813) 223-2986 Naples, Marco Island, Everglades Convention and Visitors Bureau June

More information

Naples, Marco Island, Everglades Convention and Visitors Bureau March 2018 Visitor Profile

Naples, Marco Island, Everglades Convention and Visitors Bureau March 2018 Visitor Profile RESEARCH DATA SERVICES, INC. 777 SOUTH HARBOUR ISLAND BOULEVARD SUITE 2 TAMPA, FLORIDA 332 TEL (813) 254-2975 FAX (813) 223-2986 Naples, Marco Island, Everglades Convention and Visitors Bureau March 2018

More information

Human Rights Yearbook : Burma 88 HRDU. shot dead. Site of killing Note. Khao, Kaeng Kham tract, Kunhing township. old village of Sai

Human Rights Yearbook : Burma 88 HRDU. shot dead. Site of killing Note. Khao, Kaeng Kham tract, Kunhing township. old village of Sai 88 HRDU 1 Loong maha 40 1 Nai Loo 37 1 Ka Ling 40 1 Sa Ling 38 1 Ae Nang 20 1 16.06.97 Ping Nya 42 Quarter 3, Kunhing 1 Kaw Win Ta LIB 513 on the way to the old village of Sai Khao, Kaeng Kham tract, Kunhing

More information

Naples, Marco Island, Everglades Convention and Visitors Bureau January 2018 Visitor Profile

Naples, Marco Island, Everglades Convention and Visitors Bureau January 2018 Visitor Profile RESEARCH DATA SERVICES, INC. 777 SOUTH HARBOUR ISLAND BOULEVARD SUITE 260 TAMPA, FLORIDA 33602 TEL (813) 254-2975 FAX (813) 223-2986 Naples, Marco Island, Everglades Convention and Visitors Bureau January

More information

Naples, Marco Island, Everglades Convention and Visitors Bureau December 2017 Visitor Profile

Naples, Marco Island, Everglades Convention and Visitors Bureau December 2017 Visitor Profile RESEARCH DATA SERVICES, INC. 777 SOUTH HARBOUR ISLAND BOULEVARD SUITE 260 TAMPA, FLORIDA 33602 TEL (813) 254-2975 FAX (813) 223-2986 Naples, Marco Island, Everglades Convention and Visitors Bureau December

More information

The Crossing at Doby s Bridge Doby s Bridge Rd and Fort Mill Southern Bypass

The Crossing at Doby s Bridge Doby s Bridge Rd and Fort Mill Southern Bypass Dobys Brige R Retail Space for Lease Park Propose Fort Mill Southern Bypass Nims Village ± 65 units SITE Holbrook R Dobys Brige R N Elementary School Retail Space & Outparcels For Lease Locate in fast

More information