Preddiplomski studij Hortikultura Fitopatologija I

Transcription

1 Preddiplomski studij Hortikultura Fitopatologija I Koordinator: prof. dr. sc. Jasenka Ćosić

2 Literatura Kišatić J. (1992.): Opća fitopatologija Kišpatić, J. (1992.): Bolesti voćaka i vinove loze Ćosić, J., Jurković, D., Vrandečić, K. Praktikum iz fitopatologije Jurković, D., Ćosić, J. (2003.): Zaštita vinograda i voćnjaka od uzročnika bolesti. Veleučilište u Požegi. Maceljski, M., Cvjetković, B., Ostojić, Z., Igrc Brčić, J., Pagliarini, N., Oštrec, LJ., Barić, K., Čizmić, I. (2004.): Štetočinje povrća. Radman, LJ. (1983.): Fitopatologija bolesti ratatrskih kultura. Jurković, D., Ćosić, J. (2004. ): Bolesti suncokreta. U knjizi Vratarić i sur. Suncokret Helianthus annuus.

3 ZNAČAJ FITOPATOLOGIJE Razvoj fitopatologije kao zasebne znanstvene discipline osobito je intenzivan od kraja 19. stoljeća, pa se tako i sama dijeli na nekoliko samostalnih disciplina. Fitopatologija je znanost o biljnim bolestima grč. phyton = biljka; patos = bolest; logos = riječ, znanost Procjena: na Zemlji će biti oko 8,5 milijardi. Od čovječanstvo treba više hrane nego što proizvede, zato su hrana i pitka voda strateški proizvodi. Bolesti bilja mogu biti ograničavajući čimbenici pri uzgoju bilja, a one: a) smanjuju prinos b) pogoršavaju kvalitet c) mogu negativno utjecati na zdravlje ljudi i životinja d) uzrokuju velike ekonomske gubitke

4 Zadaci fitopatologije: 1. Upoznati uzročnika bolesti. Od posebnog je značaja poznavati kako ekološki (vanjski) čimbenici (vlaga, temperatura, svjetlo i sl.) utječu na parazita i kakvi su odnosi između parazita i biljke domaćina. 2. Utvrditi koji su uzroci biljnih bolesti Uzročnici biljnih bolesti mogu biti neživi ili abiotski (temperaturni ekstremi, nedostatak svjetla, prevelika ili nedovoljna vlažnost, nedostatak ili suvišak mineralnih tvari, prisutnost štetnih plinova u tlu i atmosferi, kemijske ozljede, tuča, snijeg, vjetar, grom i drugo) i živi ili biotski (gljive, bakterije, virusi, viroidi, mikoplazmama slični organizmi (fitolpazme), rikecije i fanerogamni paraziti ili parazitne cvjetnjače).

5 3. Poznavati kako se mijenja otpornost domaćina pod utjecajem okolinskih čimbenika i čovjeka 4. Poznavati kako se mijenja parazitska sposobnost parazita Parazitska sposobnost uzročnika bolesti (agresivnost i patogenost) nije stalna, stabilna ili nepromjenjiva. Ona se stalno mijenja pod utjecajem unutarnjih i vanjskih čimbenika. 5. Poznavati sve raspoložive mjere zaštite (agrotehničke, fizičke, biološke, kemijske i druge mjere borbe)

6 Zadatak fitopatologije je spriječiti zarazu, odnosno postanak bolesti, a ako se bolest razvije smanjiti do krajnjih granica štetne posljedice razvoja parazita na biljkama i, po mogućnosti, zaštiti biljke vodeći računa o zaštiti čovjekove okoline i ekonomskoj opravdanosti poduzetih mjera. Gubitak: - prinosa - kakvoće Problem u određivanju gubitaka predstavlja činjenica da na urod i njegovu kakvoću utječe čitav niz različitih čimbenika (klima, prije svega količina oborina i temperatura; kvaliteta sjemena ili sadnica; tip tla; obrada; gnojidba; zaštita od bolesti, štetnika i korova i drugo).

7 Ukupni gubici u svijetu zbog bolesti, štetnika i korova (Cramer, 1967.) Kultura Gubitak u % od Ukupni gubitak Bolesti Štetnici Korovi (%) Žita 9,2 13,9 11,4 34,5 Krumpir 21,8 6,5 4,0 32,3 Šećerna repa 10,4 8,3 5,8 24,5 Šećerna trska 19,2 20,1 15,7 55,0 Leguminoze 11,3 11,3 8,7 33,3 Povrće 10,1 8,7 8,9 27,7 Voće 12,6 7,8 3,0 23,4 Kava, kakao, čaj 17,7 12,1 13,2 42,4 Uljarice 9,8 10,5 10,4 30,7 Predive biljke 11,0 12,9 6,9 30,8 Duhan 12,3 10,4 8,1 30,8

8 Gubici (riža, pšenica, ječam, kukuruz, krumpir, soja, pamuk, kava) zbog bolesti, štetnika i korova u razdoblju Područje Gubitak (%) Europa 28,2 Oceanija 36,2 Sjeverna i Srednja Amerika 31,2 Rusija 40,9 Južna Amerika 41,3 Afrika 48,9 Azija 47,1

9 Često se kaže da je bolest poremećaj u morfološkom i fiziološkom razvoju biljaka, što se manifestira vidljivim znacima - simptomima. Ova definicija obuhvaća bolesti kod kojih su vidljivi simptomi, ali ne obuhvaća bolesti bez simptoma (tzv. latentne zaraze). To su slučajevi kada je uzročnik bolesti u biljci, dakle ona nije zdrava, ali nema vidljivih znakova zaraze. Što su normalni životni tokovi? Kriteriji s biološkog i agronomskog stajališta često su različiti. Tako je npr. kultivirana mrkva s biološkog stajališta bolesna. Divlja mrkva ima podzemni dio tanak i drvenast, a kultivirana debeo i mesnat. Kod kultivirane mrkve taj dio ima povećanu količinu parenhimskih stanica, a drvenastih je dijelova malo. Prema tome kultivirana mrkva pokazuje simptome parenhimatoze, ona je s biološkog stajališta bolesna, ali s ekonomskog stajališta ona je zdrava. Slično je i s cvjetačom koja ima mesnate cvjetove ili sa šećernom repom kod koje je korijem zadebljao i sadrži velike količine šećera.

10 Za agronome kada se govori o biljnim bolestima postavlja se kriterij nastanka štete, a ako štete nema, tada praktično nema ni bolesti. Stakman i Harrar (1959.) Bolest biljaka je fiziološki poremećaj ili abnormalna građa koja je štetna za biljku ili neki njezin dio ili proizvod, ili koja smanjuje njezinu ekonomsku vrijednost. Agrios (1997.) Bolest je niz vidljivih i nevidljivih odgovara biljnih stanica na parazite (ili čimbenike okolne sredine) koji izazivaju promjene oblika, funkcije ili integriteta biljke, a to dovodi do slabljenja biljke, njenog uginuća ili propadanja bilo kojeg njenog dijela.

11 Evolucija parazita Uzročnici biljnih bolesti su parazitni mikroorganizmi s različitim stupnjem parazitizma koji su razvili tijekom zajedničke evolucije. U početku razvijali su se na mrtvoj organskoj tvari, ostacima biljaka: to su saprofiti (grč. sapros = truo + phyton = biljka). Mikroorganizmi koji potpuno zadovoljavaju svoje potrebe iz mrtve organske tvari su obligatni saprofiti, oni omogućuju kruženje tvari i energije u prirodi. Mikroorganizmi koji hranjive tvari uzimaju iz živih organizama su paraziti (grč. parasiteo = jedem zajedno s nekim). Obligatni ili isključivi paraziti razvijaju se samo na ili u živim biljkama (organima), a izvan biljaka mogu opstati kao spore ili organi za preživljavanje (konzervaciju). Neki od njih danas se mogu uzgajati na hranjivim supstratima. Biotrofi su paraziti koji se hrane jedino iz živih stanica, u njima žive i umnožavaju se i ne mogu se uzgajati izvan žive stanice. Pravi biotrofi su virusi, viroidi i fitoplazme.

12 Između saprofita i parazita postoji mnogo prijelaznih oblika: Fakultativni saprofiti najveći dio života provode na mrtvoj organskoj tvari, a samo iznimno prelaze na žive organizme. Fakultativni paraziti dio života provode na biljkama uzrokujući bolesti, a drugi dio života kada nemaju pogodnog domaćina ili kada su okolinski uvjeti nepovoljni provode kao saprofiti.

13 PODJELA BILJNIH BOLESTI PREMA UZROČNICIMA 1. Neparazitski uzročnici bolesti - temperaturni ekstremi - nedostatak svjetla - prevelika ili nedovoljna vlažnost - nedostatak ili suvišak mineralnih tvari - prisutnost štetnih plinova u tlu i atmosferi - kemijske ozljede (fitotoksičnost) - tuča, snijeg, vjetar, grom Fitotoksičnost Sunčana palež Poremećaj ishrane

14 2. Parazitski uzročnici bolesti - gljive - bakterije - virusi - viroidi - mikoplazmama slični organizmi - rikecije - fanerogamni paraziti ili parazitne cvjetnjače Ustilago avenae Erwinia amylovora BYDV MLO

15 Abiotski uzročnici bolesti Manjak ili suvišak hranjiva u tlu Nedostatak ili suvišak hranjivih tvari mogu dovesti do funkcionalnih promjena, odnosno do promjena koje nastaju u fiziološkim procesima koji se onda manifestiraju kao bolest. Višak dušika - bujan rast, tamnozelena boja biljaka, produžetak vegetacije, formiranje tanje epiderme i kod žitarica polijeganje, indirektno utječe na jači razvoj mnogih uzročnika bolesti Manjak dušika - klorotičan izgled biljaka, usporen rast, opadanje lišća i niži prinos

16

17 Višak fosfora u prirodi je vrlo rjedak, ali ako se pojavi izaziva fitotoksičnost Manjak fosfora - crvenkasta ili purpurna boja lišća, lišće je sitnije i stoji uspravno (erektivno), razvoj korijena je slabiji i smanjen je prinos. Biljke poprimaju ukočen, krut izgled. Indirektno dobra opskrbljenost fosforom povećava otpornost biljaka.

18

19 Višak kalija rijedak u prirodi Manjak kalija - kloroza i nekroza rubova lišća koja se može proširiti na čitavu biljku, lišće dobiva crvenkastu boju, izboji se slabije formiraju, cvjetovi opadaju i slabiji je razvoj korjenovog sustava Indirektno dobra opskrbljenost kalijem povećava otpornost biljaka.

20 Manjak kalcija - kloroza i izumiranje meristema, ponekad i čitavih biljaka

21 Manjak željeza - kloroza (posebno na alkalnim tlima), prvo se javlja na najmlađem lišću.

22

23 Manjak cinka - kloroza i nekroza s otpadanjem listova (defolijacija), kod voća je karakteristično stvaranje malih grančica i sitnog lišća

24 Manjak bora - kod šećerne repe izaziva "trulež srca", kod celera posmeđenje unutrašnjosti i raspucavanje stabljike, kod jabuka deformacije plodova s nekrozama mesa, kod duhana trulež vrha biljke, kod masline sušenje grančica i stvaranje "vještičinih metli".

25 Manjak ili suvišak vode u tlu Za normalan rast i razvoj biljaka potrebna je odgovarajuća vlaga koja zavisi o: vrsti biljke bujnosti biljke tipu tla temperaturi i dr. Hidrofiti - za svoj razvoj trebaju mnogo vode (riža) Kserofiti - trebaju izarzito malo vlage (sirak) Mezofiti - po potrebama za vodom između prethodno navedenih grupa Višak vode ometa ili onemogućava normalno usvajanje kisika, pa dolazi do ugibanja biljaka. Kod mnogih biljaka uslijed dugotrajnog suviška vode dolazi do hipertrofije lenticela korijena što se uočava u obliku bjelkastih prištića. Hipertrofija lenticela omogućava lakši prodor nekih parazita u korjenje.

26 Manjak vode dovodi do opadanja turgora, venuća i sušenja biljaka. Nedostatak vode

27 Suvišak vode

28 Utjecaj visokih i niskih temperatura Ekstremno visoke temperature (46-52ºC) dovode do ugibanja biljaka, posebice ako je sadržaj vode u biljkama visok (što je veći sadržaj vode to je biljka osjetljivija na visoke temperature). Kod rajčice kao posljedica visokih temperatura iza jakih kiša plodovi izgledaju kao da su kuhani. Kod krumpira visoke temperature (30-40ºC) izazivaju pojavu "crno srce".

29 Niske temperature (smrzavanje) dovode do stvaranja kristala leda u stanicama i međustaničnim prostorima, a kao posljedica se javlja kidanje stanica i dehidracija protoplazme. Kod žita niske temperature uzrokuju šturost klasova. Ukoliko se gomolji krumpira smrznu dobivaju zrnatu strukturu i izlučuju mnogo vode. Niske temperature kod skladištenja gomolja krumpira (0ºC do 5ºC) uzrok su pojave tzv. slatkog krumpira.

30

31 Nedostatak i suvišak svjetla Manjak svjetla dovodi do etiolacije biljaka, odnosno izduženog rasta, pri čemu su klice ili biljke svjetlije boje. Takve su biljke neotporne i lako podliježu različitim zarazama. Pregusti sklop ima za posljedicu nedostatak svjetla zbog čega se biljke izdužuju i podliježu polijeganju (nezarazno polijeganje žitarica). Prejaka svjetlost može izazvati ožegotine.

32 Otrovni plinovi U blizini industrijskih postrojenja može doći do trovanja biljaka plinovima. Najčešći slučajevi onečišćenja zraka su od SO 2 i SO 3 i to u blizini talionica ruda. Otapanje navedenih plinova u vodi uzrok je pojavi tzv. kiselih kiša. Simptomi bolesti najbolje se vide na voćkama i šumskom drveću i to kao nekroza lenticela i puči, razgradnja kloroplasta, blijeđenje međužilnog prostora na lišću i drugo.

33 Kemijske ozljede Ove ozljede nastaju neadekvatnom primjenom sredstava za zaštitu bilja, što se manifestira u obliku različitih ozljeda i ožegotina (fitotoksičnost). Najčešći razlog ovome je korištenje navedenih sredstava u većoj količini ili koncentaraciji od propisane.

34

35 FITOPATOGENE BAKTERIJE - bakterioze - više od 300 vrsta i varijeteta fitopatogenih bakterija - parazitiraju na više od 1000 biljnih vrsta - prva otkrivena bakterija je Erwinia amylovora, i danas je iznimno značajna i čini velike štete na jabukama i kruškama u SAD i Europi - jednostanični heterotrofni organizmi, veličine između 0,5-4,5 x 0,3-0,6 µm - sve fitopatogene bakterije su štapićastog oblika sa ili bez treplji (omogućavaju kretanje kroz vodu)

36 monotrihno lofotrihno amfitrihno peritrihno - bakterije nemaju potpuno diferenciranu jezgru nego tzv. nukleoid - razmnožavaju se vegetativno, najčešće dijeljenjem, rjeđe pupanjem - sve fitopatogene bakterije su asporogene - fakultativni paraziti - aerobne su

37 - u biljku prodiru kroz prirodne otvore (puči, lenticele, hidatode) ili kroz povrede nastale djelovanjem abiotskih (kiša, tuča, vjetar, snijeg) ili biotskih (insekti, nematode, čovjek) čimbenika - optimalni uvjeti za razvoj ph 6,2-6,8 i temp ºC (min. 0-2 ºC, max ºC, letalna ºC ) - najbolje se razvijaju u uvjetima povećane vlage - infekcije gotovo da i nema bez kapi vode - uglavnom gube vitalnost pod utjecajem direktne sunčeve svjetlosti (bakterije koje imaju žuti pigment su nešto otpornije) uglavnom paraziti nadzemnih organa (rod Xanthomonas)

38 - bakterije čije su kolonije bijele boje parazitiraju uglavnom podzemne organe ili tkiva u unutrašnjosti domaćina (Erwinia, Pseudomonas) Najvažniji rodovi fitopatogenih bakterija su: Agrobacterium Corynebacterium (Clavibacter) Erwinia Pseudomonas Xanthomonas Streptomyces

39 Najčešći prenosioci su čovjek, insekti, životinjski organizmi, voda i zračne struje. Šire se intercelularno razgrađujući središnje lamele. Na površini biljaka izbijaju u obliku bakterijskog eksudata (kapi ili sluzi).

40 Simptomi bakterioza 1. Mokra trulež na tkivima bogatim vodom i hranjivim tvarima (lukovice, korjenasti organi, plodovi povrća) Erwinia carotovora pv. carotovora

41 Pjegavost i nekroza - najčešći tip simptoma kod bakterioza - pjege su u početku vodenaste i prozirne, kasnije posmeđe, a uslijed pucanja izumrlog tkiva dobivaju izgled kraste Xanthomonas cucurbitae Pseudomonas syringae

42 Pseudomonas syringae

43 Palež - napadnuti organ ili njegov dio posmeđi ili pocrni i sasuši se Erwinia amylovora

44 Venuće - traheobakterioze uvelost pojedinih dijelova ili cijelih biljaka Erwinia stewartii Pseudomonas solanacearum

45 Izrasline i tumori - pod utjecajem bakterija dolazi do hipertrofije i hiperplazije pa nastaju izrasline, nabrekline i tumorasti izraštaji Agrobacterium tumefaciens

46 VIRUSI - viroze - virologija - otkriveni krajem 19. stoljeća - prvi istraživač virusa bio je Adolf Mayer - D. J. Ivanovski je godine u Akademiji znanosti u Sankt Peterburgu objavio da postoji nešto sitnije od bakterije i zarazno je mozaična bolest duhana Osnovne karakteristike virusa: - virusi su obligatni paraziti - submikroskopske su veličine (samo jedna dimenzija prelazi 200 nm) - prolaze kroz bakterijski filter - umnažaju se samo u živoj stanici odgovarajućeg domaćina - nemaju vlastiti enzimatski sustav ni izmjenu tvari - otporni su prema antibioticima

47 Virion (osnovna čestica virusa): - centralni dio ili srž (RNA ili DNA) - omotač ili kapsid (protein) nukleoproteid Umnažanje virusa DNK/RNK u jezgri kapsid u citoplazmi Virus u biljku ulazi preko ozljeda (rana). Biljke su najčešće sistemično zaražene ( kloroza).

48 Virusi se mogu prenositi i širiti: - mehaničkim putem (sokom iz bolesne u zdravu biljku) - cijepljenjem, reznicama, izdancima, vegetativnim organima - insektima (tripsi, grinje, lisne uši, štitaste uši, cikade, stjenice) - nematodama (rodovi Longidorus i Xiphinema ) - gljivama (S. endobioticum X virus krumpira) - parazitnim cvjetnjačama (Cuscuta sp) - sjemenom (npr. mozaik graha i mozaik salate) - tlom Mjere zaštite: - uništenje žarišta infekcije (uništavanje korovnih biljaka koje mogu biti zaražene virusima koji zaražavaju i kulturne biljke, prostorna izolacija kultura koje napadaju iste vrste virusa ( na pr. lucerne i djeteline od graška i graha) - uništavanje vektora virusa - uzgoj otpornih sorata i hibrida - terapija bolesnih biljaka (termoterapija) - kultura meristema

49 Cucumber mosaic virus Apple mosaic virus Tomato spotted wilt virus Tomato mosaic virus

50 Wheat streak mosaic virus Potato mop-top virus Barley yellow dwarf virus Alfalfa mosaic virus Maize chlorotic dwarf virus Beet yellows virus

51 - grč. mykes, lat. fungi - mikoze, mikologija GLJIVE - heterotrofni organizmi ISHRANA GLJIVA 1. Saprofiti hrane se mrtvom organskom tvari

52 Penicillium roqueforti Penicillium camemberti

53 2. Paraziti - fakultativni - obligatni ili isključivi (sve plamenjače, pepelnice i hrđe) 3. Pertofiti stanicu ubiju enzimima ili toksinima i tada se nasele na nju Triptofiti - svojim produktima (enzimima) stanicu toliko oslabe da ona pod utjecajem abiotičkih činilaca odumire, te se onda gljiva na nju naseli zajednički naziv za pertrofite i triptofite je nekrofiti 4. Simbionti Simbioza predstavlja dugotrajan, tijesan suživot dvaju ili više organizama, koji uključuje barem jedan eukariotski organizam. - suživot od kojeg svi članovi simbioze imaju koristi. Takav oblik simbioze se preciznije naziva mutualizam od lat. mutuare-uzajmiti, posuditi.

54 Mikoriza predstavlja simbiozu između korijenja viših biljaka i gljiva. Pojavljuje se u više od 80% biljnih vrsta. Hife gljiva povećavaju apsorpciju hranjivih tvari iz tla i zato je mikoriza vrlo važna za biljke siromašnih tala. Najrasprostranjeniji oblik simbioze čine lišajevi. Lišajevi su nastali kao simbioza jednostaničnih algi (zelenih ili modrozelenih) i gljiva tj. njihovih niti (hifa). Lišajevi Alga fotosintezom stvara organske tvari, a gljiva štiti algu i opskrbljuje je vodom i mineralnim tvarima. Danas znamo da oko različitih vrsta gljiva živi isključivo u simbiontskoj zajednici sa zelenim algama i da na drugi način ne mogu ostvariti svoje životne funkcije. Ovo je vrhunska razina simbioze jer nastaju novi organizmi u pogledu morfologije, fiziologije i ekoloških osobina.

55 GRAĐA TIJELA GLJIVA Pseudogljive i neke prave gljive (Chytridiomycetes, Synhitrium endobioticum) imaju tijelo izgrađeno iz gole protoplazmatične mase Nespolno se razmnožavaju zoosporama Spolno razmnožavanje zimski zoosporangij Mogu biti vektori biljnih virusa (npr. Polymyxa, Spongospora) Najvažnije fitopatogene vrste su iz pododjela Plasmodiophoromycota : - Plasmodiophora - Polymyxa - Spongospora

56 - savršenije gljive izdužene cjevaste stanice HIFE - splet hifa čini vegetativno tijelo gljive MICELIJ - hife rastu vršno izduživanjem - micelij može biti jednostaničan (NESEPTIRAN) ili višestaničan (SEPTIRAN) - neseptiran micelij Plasmodiophoromycota pododjel Oomycota - septiran micelij ASCOMYCOTA BASIDIOMYCOTA DEUTEROMYCOTA

57 SMJEŠTAJ MICELIJA 1. Epifitni ili ektoparaziti - vegetativno tijelo gljive s fruktifikacijskim organima nalazi se na površini zaraženih biljnih organa - ishrana se obavlja preko sisaljki ili haustorija

58 2. Endofitni paraziti Intracelularni paraziti - micelij se razvija prolazeći kroz stanice domaćina

59 Intercelularni paraziti - micelij prolazi između stanica domaćina, da bi mogao crpiti hranjive tvari micelij mora imati haustorije koje prodiru u unutrašnjost stanica

60 Razmnožavanje gljiva SPOLNO NESPOLNO SPORE npr. oospore, askospore PLODIŠTA npr. periteciji, kleistoteciji, apoteciji VEGETATIVNO (dijelovima hifa) SPORE nastaju nespolnim putem transformacijom hifa npr. konidije, oidije, uredospore, piknospore

61 Nespolno razmnožavanje - spore nastaju fragmentacijom i transformacijom hifa - omogućuje širenje parazita tijekom vegetacije. Spolno razmnožavanje - spore se razvijaju nakon spolne oplodnje - omogućuju održavanje tijekom nepovoljnih uvjeta Izogamija kopulacija gameta koje se razlikuju fiziološki (+ i -), a ne razlikuju se morfološki

62 Heterogamija kopulacija gameta koje se razlikuju i fiziološki i morfološki Ascomycota: anteridij + askogon = askus s askosporama Oomyceta - Oogamija: anteridij + oogonij = oospora

63 SIMPTOMATOLOGIJA Simptomi su posljedica različitih procesa koji se dešavaju u ili na biljci pod utjecajem aktivnosti patogena i reakcije biljke. Prije nego se simtomi pojave patogen mora prodrijeti u biljku i u biljci se proširiti.

64 Venuće posljedica abiotskih i biotskih uzročnika bolesti Prvo zeljasti dijelovi ili čitave biljke venu, a kasnije se zahvaćeni dijelovi suše. Venuće koje nastaje kao posljedica abiotskih uzročnika može biti mehaničko (nastaje kao posljedica stvarnog nedostatka vode - suša) i fiziološko (nastaje kada voda nije dostupna biljci iako je u tlu ima; kod zaslanjenih tala ili na pr. kod niskih temperatura).

65 Venuće kao posljedica biotskih uzroka nataje kada se paraziti nasele u provodnom staničju biljke, te je onemogućen normalan dotok vode. Uzrok tome je ili začepljenje žila micelijem ili intoksikacija toksinima. Uzročnici takovog venuća su najčešće gljive pa govorimo o traheomikozama i bakterije kada se radi o traheobakteriozama.

66 Bakterijsko venuće izaziva na pr. Corynebacterium sepedonicum i Pseudomonas solanacearum na krumpiru. Kao traheomikoza često se spominje primjer na kajsijama kod kojih venuće izaziva Verticillium albo-atrum, venuće krastavaca i rajčice uzrokovano gljivom Fusarium oxysporum i dr.

67 F. oxysporum f. sp. lycopersici

68 Ralstonia solanacearum

69 Promjene boje - opća promjena boje - djelomična promjena boje - pjegavosti Opća promjena boje nastupa kod žutica ili kloroza. Žutica može biti izazvana nedostatkom željeza u tlu, odnosno inaktiviranjem željeza uslijed suviška kalcija (česta pojava kod vapnenih tala). Žutica također nastaje i kao posljedica dugotrajne vlage (pomanjkanje kisika) što je čest slučaj kod žitarica zasijanim na težim i slabije propusnim tlima ili nakon dugotrajnih obilnih kiša. Zarazna žutica uzrokovana je najčešće virusima, a posljedica je smanjenje produkcije klorofila ili degeneracije kloroplasta.

70 Nedostatak Fe Virus žutice repe

71 Djelomična promjena boje -nasljedna panašira ili nezarazni mozaik Panašira je česta kod ukrasnog bilja, drveća, grmlja i trava, a pod panaširom se podrazumjeva šarolikost lišća pri čemu se osim zelene javljaju i druge boje (najčešće bijela i žuta) i boje su međusobno oštro odjeljene jedna od druge.

72 prstenasti mozaik - klorotične pjege na lišću su okruglastog oblika poput prstena, pri čemu je unutarnji dio prstena zelene boje kao i preostali dio lista ( šarka šljive, prstenasti mozaik krušaka) aucuba mozaik - mozaične pjege su veće, manje ili više oštro odjeljene od ostale zelene boje lista (aucuba mozaik krumpira); ako su pjege veće i pokrivaju veći dio lisne površine radi se o calico mozaiku (calico virus breskve) prugasti mozaik - mozaične pjege se šire u vidu svjetlozelenih pruga duž žila mozaik žila - uz glavne žile je svjetlozeleno ili tamno obojeno tkivo međužilni mozaik - između žila je uočljiv mozaični simptom

73 ringspot virus vein clearing rose mosaic virus cucumber mosaic virus alfalfa mosaic virus

74 Bean calico mosaic virus Apple mosaic virus Wheat strike mosaic virus Tobacco mosaic virus (aucuba)

75 Pjegavost mjestimična ograničena promjena boje na bilo kojem organu biljke (list, grana, cvijet, plod i dr.). Pjege su vrlo različite po veličini, obliku i rasporedu. Uzroci pjega mogu biti abiotske i biotske prirode. Suha pjegavost može nastati uslijed tuče. Te su pjege u početku svjetlije, a kasnije potamne. Sunčana palež najčešće nastaje u plasteničkom i stakleničkom načinu proizvodnje.

76 Suha pjegavost može nastati i kao posljedica napada nekih gljiva (Mycosphaerella sentina - uzročnik sive pjegavosti lišća krušaka; Phyllosticta prunicola - siva pjegavost lista šljive). Ove su pjege obično oštro odjeljene od zdravog dijela lista. Paleži su pjegavosti s dubokim razaranjem biljnog tkiva, pri čemu na različitim organima nastaju ulegnute pjege (rodovi Colletotrichum, Ascochyta, Gleosporium; Erwinia amylovora). Ovdje pripadaju i paleži kore koje mogu nastati kao posljedica abiotskih (smrzavanje) i biotskih faktora (rak kore jabuka - Nectria galligena).

77 Krastavost je takav tip pjegavosti gdje su pjege u obliku krasta. Ovaj tip simptoma mogu izazvati gljive (Venturia inaequalis), bakterije (Streptomyces scabies) i virusi (Psorosis virus na citrusima). Venturia pirina Streptomyces scabies Psorosis virus

78 Unutarnje suhe pjegavosti nastaju unutar tkiva plodova, lukovica ili gomolja, a sastoje se od suhog staničja unutar zdravog tkiva. One mogu biti nezarazne (uzrok su abiotski čimbenici) ili zarazne (uzrok su biotski čimbenici, najčešće virusi). Primjer nezaraznih unutarnjih suhih pjega je "crno srce gomolja krumpira" koje nastaje kao posljedica djelovanja visokih temperatura ili uslijed nedostatka kalija. Nekroza čest simptom za koji je karakterističan prestanak funkcije i odumiranje tkiva. Nekrozi često prethode neki drugi simptomi (promjena boje, pjegavost), a sam proces nekroze je često veoma brz. Uzročnici nekroza mogu biti gljive i virusi, a dijele se na: - nekroze na listu - Plasmopara viticola (uzročnik plamenjače vinove loze) - nekroze na stabljici - najčešće se javljaju u obliku crtica (Solanum virus 2 na krumpiru) - nekroze vrha (top necrosis) - nekroze najmlađih dijelova biljaka ("vrhova"); aucuba virus krumpira na paprici - nekroze u plodu ili sjemenu - šarka šljive (nekroza u mesu ploda)

79 Plasmopara viticola Šarka šljive Peronospora parasitica

80 Gnjiloća ili trulež - razaranje živog tkiva izazvano bakterijama ili, rjeđe, gljivama Do truleži dolazi zbog razgradnje staničnih opni i središnjih lamela pri čemu stanice gube oblik i funkciju. Razlikujemo suhu i mokru trulež što ovisi o prisutnosti vode. Mokra trulež svojstvena je za organe s mnogo vode (plodovi, gomolji, lukovice), a često se pojavljuje na uskladištenim proizvodima (Botrytis cinerea na jagodama, Sclerotinia vrste na mrkvi i dr.). Botrytis cinerea Sclerotinia sclerotiorum Monilia sp.

81 Erwinia carotovora Pectobacterium carotovorum

82 Morfološke promjene mogu biti izazvane biotskim i abiotskim uzročnicima One su ponekada karakterističan simptom za određene bolesti pa služe u dijagnostičke svrhe. Na pr. kovrčavost lista breskve (uzročnik Taphrina deformans) je posljedica hipertrofije (mnogostruko povećanje volumena zaraženih stanica) Kod raka krumpira (Synchitrium endobioticum) postanak tumorastih tvorevina je posljedica hipertrofije i hiperplazije (povećanje volumena, povećanje njihova broja) stanica. Hipoplazija je pojava usporene diobe stanica, odnosno smanjivanja njihovog broja. Synchitrium endobioticum Taphrina deformans

83 Taphrina pruni - rogač šljive Ustilago maydis- mjehurasta snijet kukuruza

84 Nanizam (patuljavost) i gigantizam (divovski rast) također su oblik morfoloških promjena. Blastomanija ("vilin grm", "vještičina metla") je promjena oblika dijelova grana. Na takovim granama uočavamo gusto zbijene mnogobrojne grane koje pretežito imaju uspravan rast (metla). Te grane vrlo rano u proljeće prolistavaju brojnim sitnijim listovima, ali ne cvatu ili cvatu vrlo malo. Pojava blastomanije može se uočiti na trešnjama i višnjama (Taphrina cerasi) i šljivama (Taphrina insititiae).

85 U morfološke promjene pripadaju i virescencija (cvijet uslijed zaraze virusom pozeleni), proliferacija (prorašćivanje cvijeta u stabljiku ili list), nitavost lista (od plojke ostaje samo glavna žila ili uski dio plojke uz glavnu žilu), novotvorevine (šiške, gale, cecidije - nastajanje izraslina uslijed podražaja stranog organizma). virescencija

86 Rane su pasivno nastale ozljede koje su vezane za razdvajanje ili gubitak tkiva i ujedno za stvaranje kalusa (regeneracija tkiva). Rane nastaju uslijed djelovanja tuče, zime, munja, djelovanja insekata ili drugih životinja i slično. Izlučivanje sluzi i smole je posljedica patoloških procesa u unutrašnjim tkivima. Izlučivanje smole je čest slučaj kod koštičavog voća. Na ranama drveća često dolazi do izlučivanja sluzi u kojoj se nalaze bakterije.

87 Prisutnost parazita na biljci kao simptom bolesti. Na pr. pepelnica na lišću jabuke ili vinove loze stvara stvara bjeličaste prevlake od micelija i spora koje se lako uočavaju.

88 BOLESTI BEZ SIMPTOMA -simptomi ponekada mogu potpuno izostati (npr. krumpir sorte Erstling 100% zaražen virusom mozaika (Solanum virus 1), ali nikada nema znakova bolesti Uzrok bolesti bez simptoma mogu biti: - apatogen uzročnik (uzročnik bolesti je slabo patogen i njegovo prisustvo ne izaziva reagiranje domaćina) - tolerantan (otporan) domaćin (domaćin ima nasljednu ili stečenu toleranciju, odnosno tolerantan je na napad parazita i ne reagira na njegovu prisutnost) Zaraze bez simptoma nazivaju se latentne zaraze. Latentnost može biti faza u razvoju bolesti ili samostalan proces razvoja bolesti.

89 Kochova pravila 1. Parazit se mora nalaziti na svim bolesnim biljkama u prirodi (određena biljna vrsta s jednakim simptomima). 2. Parazita treba izolirati s bolesnih biljaka i uzgojiti na umjetnom hranjivom supstratu u čistoj kulturi ili na zdravim test biljkama (obligatni paraziti, biotrofi); treba proučiti sve kulturalne, morfološke i patološke karakteristike izoliranog parazita. 3. Čistom kulturom inficirati zdrave biljke iste vrste s koje je parazit izoliran u točki 1. Simtomi moraju biti jednaki kao na prirodno zaraženim biljkama (točka 1). 4. S umjetno inficiranih biljaka učiniti reizolaciju parazita, u čistoj kulturi karakteristike parazita moraju biti jednake onima iz prve izolacije (točka 2).

90

91 ZARAZA U BILJNOJ PATOLOGIJI Da bi se ostvarila neka zaraza mora biti ispunjeno pet uvjeta: Izvor zaraze Način prenošenja parazita (putevi širenja parazita) Ulazna mjesta u organizam Sposobnost parazita da izvrši zarazu Sposobnost domaćina da primi parazita

92 Izvor zaraze 1. Zaraženi domaćin - sa ili bez simptoma Solanum nigrum izvor zaraze za mnoge viroze krumpira, ali sam ne pokazuje nikakve vidljive znakove bolesti. Brojni korovi, posebice višegodišnji, značajan su izvor različitih virusa, ali i bakterija i gljiva, a najčešće sami nemaju simptoma. Mnoge trave ili samonikla pšenica izvor su zaraze za Erysiphe graminis tritici - pepelnica pšenice.

93 1. Saprofitski razvojni stadij - saprofitski razvoj na površini budućeg domaćina (Taphrina deformans - uzročnik kovrčavosti lista breskve - parazitira na listu breskve kojeg može zaraziti dok je još sasvim mlad. Ljeti se pod kutikulom stvaraju askusi i askospore koje vjetar raznosi po krošnji breskve, dolaze na pupove i zadržavaju se na ljuskama. Prokliju u micelij na kojem se stvaraju konidije koje ovdje žive saprofitski. U proljeće kada se pupovi otvore konidije prokliju u micelij koji prelazi na parazitski način života)

94 - u tlu (uzročnik patološkog polijeganja žitarica - Gaeumannomyces graminis - održava se u tlu na zaraženim biljnim ostacima i višegodišnji su izvor zaraze za slijedeću kulturu. U tlu se na biljnim ostacima održavaju i brojne druge gljive kao na pr. Fusarium moniliforme, Fusarium graminearum, Rhizoctonia solani, Pythium de baryanum i dr.)

95 3. Trajne spore i slična stanja - pododjel Mastigomycotina, razred Oomycetes oospore - pododjel Basidiomycotina, red Ustilaginales - hlamidospore - pododjel Basidiomycotina, red Uredinales teleutospore - plodišta apoteciji, periteciji, kleistoteciji, piknidi, acervuli - sklerocije, geme hlamidospore teleutospore peritecij sklerocije oospore acervul piknid apoteciji kleistotecij

96 Putevi širenja parazita Direktni način širenja 1. germinativnim dijelovima - potomstvo bolesne biljke-majke, a to je sjeme u najširem smislu, biva neposredno zaraženo Posebno su značajni slučajevi prašnih snijeti pšenice i ječma gdje biljka-majka nije bolesna, ali na njoj dolazi do zaraze zrna (sjemena) koje slijedeće godine daje zaraženu biljku na kojoj će čitav klas biti pretvoren u crnu praškastu masu hlamidospora.

97 2. vegetativnim dijelovima - u prirodi, ali i u praksi mnoge se biljke razmnožavaju vegetativnim dijelovima kao što su reznice, podanci, vriježe, gomolji i dr. Gotovo da nema biljke koja se može razmnožavati vegetativnim dijelovima, a da se na taj način ne prenosi i neki uzročnik bolesti (najčešće virusi, rjeđe bakterije i gljive). Bolesti se mogu prenositi i zakorjenjivanjem listova što se često koristi u cvjećarstvu. Plemkama vinove loze prenosi se gljivična bolest crna pjegavost (Phomopsis viticola), a na taj način se prenose i brojne viroze vinove loze.

98 3. prijenos kontaminacijom (adherentno) - to je prijenos sjemenom ili vegetativnim dijelovima, ali oni nisu zaraženi već samo predstavljaju "transportno sredstvo, uzročnik se nalazi na površini, a do zaraze može, ali i ne mora doći. Tipičan je primjer smrdljiva snijet pšenice (Tilletia tritici) koja se prenosi kontaminiranim ("zaprljanim") sjemenom. Hlamidospore se na nalaze na zrnu i kada takvo zrno posijemo spore kliju istovremeno s biljkom.

99 Indirektno širenje parazita 1. autonomno - paraziti imaju pokretne spore (zoospore) ili se sami kreću, udaljenosti koje zoospore mogu prijeći vrlo su male 2. hidrochoria - prenošenje parazita vodom Prijenos može biti tekućom vodom na površini ili vodom koja se u tlu pasivno giba kapilarama tla. Kod voćaka kada pada kiša ona se cijedi niz lišće i granje i na taj način nosi sa sobom bakterije iz eksudata ili spore gljiva. Zbog toga je za neke bolesti karakteristično da se bolest uvijek jače javlja u donjem dijelu krošnje (Clasterosporium carpophylum - šupljikavost koštunjičavog voća; Taphrina deformans - uzročnik kovrčavosti lišća breskve).

100 3. anemochoria - prenošenje i širenje uzročnika bolesti pomoću vjetra Spore mogu biti zahvaćene zračnim strujama, podignute u zrak i prenešene na neko više ili manje udaljeno mjesto (biljku). Velik broj gljiva ima različite mehanizme koji omogućuju aktivno izbacivanje spora u zrak, gdje ih zračne struje zahvate i prenose do potencijalne biljke domaćina. Takav aktivan način širenja spora ima npr. Venturia inaequalis.

101 4. zoochoria - širenje uzročnika bolesti životinjama (ovce; divljač; kukci cikade, ose, pčele, lisne uši; nematode) Claviceps purpurea BYDV Viscum sp.

102 5. antropochoria - je širenje uzročnika bolesti djelovanjem samog čovjeka, prije svega različitim alatima, oruđima i strojevima koji su sastavni dio biljne proizvodnje. - Pri rezidbi krušaka prenosi se Erwinia amylovora na jabukama i kruškama ili Pseudomonas savastanoi na maslinama. Kupnjom zaraženog sjemena, sadnica, gomolja i reznica bolesti se mogu prenijeti u udaljene krajeve gdje tih bolesti do tada nije bilo (karantenske bolesti). Erwinia amylovora je u SAD poznata već 200 godina. Od tamo je sadnicama prenesena na Novi Zeland, a od tamo, također sadnicama, u Englesku.

103 - 6. fitochoria - prenošenje uzročnika bolesti biljkama U prirodi to nije čest slučaj, a interesantan je primjer vilina kosica koja parazitira djetelinu i lucernu i može različite viruse prenositi s biljke na biljku.

104 PATOGENEZA nastanak i tijek bolesti Infekcija je prodor parazita u domaćina. Vrijeme infekcije različitog je trajanja za pojedine bolesti (npr. uredospore u kapi vode moraju biti barem 3 sata na listu pšenice da bi došlo do infekcije).

105

106

107 Inkubacija je vrijeme od infekcije do pojave prvih simptoma. Trajanje inkubacije je različito i ovisi o većem broju čimbenika. Obično se uzima da inkubacija traje 7 do 14 dana. Kod nekih virusa inkubacija traje 1-2 dana. Za razliku od toga kod nekih uzročnika bolesti inkubacija traje više mjeseci, pa i godina. Za to vrijeme u biljci se dešavaju različiti patofiziološki procesi i promjene koji rezultiraju pojavom simptoma na biljci-domaćinu. Fruktifikacija je vremenski period od uspostavljanja kontakta između parazita i stanica domaćina (infekcije) pa do pojave organa za razmnožavanje tog parazita. Kod virusa fruktifikacija nije vidljiva, zapravo je u pravom smislu te riječi niti nema. U prosjeku fruktifikacija traje 1-2 dana dulje od inkubacije. To je slučaj npr. kod plamenjače vinove loze (Plasmopara viticola). Kod krastavosti jabuka (Venturia inaequalis) taj period je duži i slijedi 3-4 dana iza inkubacije.

108 Numerički prag infekcije Kod nekih gljiva infekcija može nastupiti ukoliko je prisutna samo jedna spora (hrđe, pepelnice), posebice ako je riječ o osjetljivom domaćinu. Kod drugih gljiva i bakterija infekciju ne može ostvariti jedna spora nego ih mora biti više. Tako je npr. kod raka krumpira potrebno minimalno 200 zimskih zoosporangija u 1 gramu tla da bi došlo do zaraze. To znači da je za zarazu potrebno minimalno spora. Kod tolerantnih sorata na neku bolest uvijek je potreban znatno veći broj spora da bi se ostvarila zaraza nego kod osjetljive sorte. Gustina spora nekog parazita na biljci domaćinu je jačina infekcije, a može biti minimalna, optimalna i maksimalna. Minimalna gustina spora uzročnika bolesti neophodna za nastanak bolesti naziva se numerički prag infekcije. Da bi do zaraze zaista došlo između parazita i njegovog domaćina mora postojati određeni afinitet, odnosno odgovarajuća privlačnost ili tropizam. To znači da spora nekog uzročnika bolesti ne može pasti na bilo koju biljku i izazvati pojavu bolesti. Spora može proklijati, ukoliko su vanjski uvjeti povoljni, ali neće izazvati bolest. Agresivnost ili agresivitet je sposobnost nekog parazita da napadne biljku (izvrši infekciju), da se iz biljnog staničja hrani i u tom staničju razmnožava. Patogenost ili patogenitet je sposobnost parazita da u domaćinu izazove bolest.

109 UTJECAJ ČIMBENIKA OKOLINE NA RAZVOJ BOLESTI

110 Npr. vrlo rijetke su godine u kojima se javi jak napad i plamenjače (Plasmopara viticola) i pepelnice (Uncinula necator) vinove loze. To je stoga što za razvoj plamenjače treba izrazito vlažna godina, a za razvoj pepelnice godina sa znatno manje vlage. Svi uzročnici bolesti se obzirom na zahtjeve prema čimbenicima okoline dijele u dvije grupe: 1. EURIEZIJA - paraziti imaju male zahtjeve prema čimbenicima okoline (temperatura, relativna vlaga zraka), odnosno razvijaju se u širokom ekološkom području 2. STENEZIJA - paraziti imaju vrlo usko područje razvoja, odnosno paraziti imaju vrlo specifične uvjete razvoja

111 Vlaga - jedan od primarnih čimbenika za klijanje spora, infekciju i razvoj parazita kako za aerogene (uzročnici bolesti koji se šire zrakom) tako i za chtonogene uzročnike bolesti (uzročnici koji žive u tlu). Za aerogene uzročnike važna je slobodna voda ili relativna vlaga zraka, a za chtonogene količina vode u tlu. Za klijanje spora jedan od presudnih čimbenika je relativna vlaga zraka koja ima svoj minimum, optimum i maksimum. Na klijavost spora utjecaj imaju i drugi čimbenici kao što je starost spora, temperatura, supstrat i drugo, kao i međusobni odnos pojedinih čimbenika. To znači da djelovanje jednog čimbenika, u ovom slučaju vlage, nikada ne možemo promatrati izolirano od drugih. Sphaerotheca pannosa var. rosae Na predmetnom stakalcu Na listu ruže rel. vlaga zraka % klijavost % rel. vlaga zraka % klijavost % 99 97, , , , , ,3 94 2, ,5

112 Kod mnogih zemljišnih parazita visok sadržaj vode u tlu može biti negativan, jer su svi uzročnici bolesti aerobni, znači za svoj razvoj trebaju kisik. Prevelik sadržaj vode u tlu ima za posljedicu istiskivanje kisika iz pora tla. Izuzetak su zoospore i bakterije koje se kreću pomoću bičeva ili flagela i kojima je voda uvjet pokretanja. Temperatura okoline, prije svega zraka, a manje tla, stalno se mijenja i značajno utječe na razvoj bolesti biljaka. Nema apsolutnih vrijednosti o utjecaju temperature, jer to ovisi o starosti spora, sadržaju vode u sporama i okolini, ph i slično). Temperatura može biti minimalna, optimalna i maksimalna.

113 Na minimalnoj temperaturi započinje razvoja parazita, odnosno klijanje spora. Ta je temperatura različita za različite uzročnike bolesti. Smrdljiva snijet pšenice (Tilletia tritici) 0,5-2ºC Smeđa hrđa pšenice (Puccinia recondita) 2-3ºC Plamenjača duhana (Peronospora tabacina) 2ºC Snijet luka (Urocystis cepulae) 9ºC Plamenjača vinove loze (Plasmopara viticola) - konidije 5ºC Plamenjača vinove loze (Plasmopara viticola) - oospore 11ºC Prema optimalnoj temperaturi paraziti se dijele na: - kriofilne <15ºC - mezofilne 15-25ºC - polutermofilne 25-30ºC - termofilne >30ºC

114 Optimalna temperatura za klijanje konidija plamenjače vinove loze je 22ºC, a za oospore 23ºC. Maksimalna temperatura za klijanje i konidija i oospora je 32ºC. Konidije šupljikavosti lišća koštičavog voća (Clasterosporium carpophilum) su termički indiferentne i kliju na temperaturama između 9 i 27ºC. Optimalna temperatura za kijanje spora nije i optimum za ostale stadije patogeneze, jer to ovisi o više čimbenika. Visoke ljetne temperature utječu na slabiji razvoj plamenjače vinove loze. Pri temperaturama višim od 24ºC dolazi do ugibanja micelija unutar napadnutih organa (tzv. abortivna infekcija). Maksimalna temperatura je termička točka (najviša) za klijanje spora, infekciju i drugo, ali nije termička granica ubijanja.

115 Odražavanje parazita U prirodi paraziti moraju premostiti razdoblje kada nema vegetacije (zima, ljeto, hladnoća, visoke temperature). Paraziti se mogu održavati: 1. na sjemenu i sadnom materijalu Tilletia tritici Spongospora subterranea 2. u sjemenu i sadnom materijalu Ustilago nuda Fusarium spp. virusi

116 3. na ostacima bolesnih biljaka Sclerotinia sclerotiorum Cercospora beticola Blumeria graminis f.sp. tritici 4. u ostacima bolesnih biljaka Sclerotinia sclerotiorum Pseudomonas syringae pv. tabaci 5. u tlu Pythium debaryanum Synchitrium endobioticum Verticillium dahliae

117

118 SPECIJALIZACIJA PARAZITA Vrsta (species) skup je svih individua koje su u građi i biološkim procesima u biti iste. Od drugih vrsta razlikuju se morfološki, embriološki i fiziološki (Fröhlich, 1979.). Vrsta, ipak, nije skup genetički, morfološki i fiziološki potuno identičnih jedinki. Fiziološke razlike unutar vrste su osnova specijalizacije parazita. Do stvaranja morfoloških, a još više fizioloških razlika unutar vrsta, dolazi pod Utjecajem hranjivog supstrata i njegovim promjenama pod utjecajem abiotskim i biotskih čimbenika. Niti jedan parazit ne može zaraziti svaku biljnu vrstu. To znači da je parazitska sposobnost jednog parazita ograničena. Prema tome i polifagnost je prividna.

119 Eriksson (1894.) je proučavajući crnu hrđu (Puccinia graminis) utvrdio njezinu Specijalizaciju za pojedine kulture i uveo naziv forma specialis. Puccinia graminis tritici (P. graminis f.sp. tritici) napada pšenicu i neke trave koje su njoj vrlo slične Puccinia graminis hordei (P. graminis f.sp. hordei) napada ječam i neke trave koje su njemu vrlo slične, a isto tako je s P. graminis f.sp. secalis i P. graminis f. sp. avenae. Isto tako forma specialis koja zaražava pšenicu ne može napasti ječam, raž ili zob i obratno. Specijalizacija je posebno izražena kod obligatnih parazita (red Uredinales; porodica Erysiphaceae), ali ona je poznata i kod fakultativnih parazita, npr. Fusarium oxysporum f. sp. dianthi Fusarium oxysporum f.sp. melonis Fusarium oxysporum f.sp. lycopersici Fusarium oxysporum f.sp. glycinae

120 Unutar forma specialis postoji daljnja specijalizacija na niže grupe jedinki koje se razlikuju samo fiziološki. To su fiziološke rase ili patotipovi. Kod patotipova nema morfoloških razlika. Patotipovi se označavaju brojevima, npr. P. graminis tritici patotip 6, 7, 22, 186, 225 itd. Patotip napada pojedine sorte. Još užu specijalizaciju predstavljaju biotipovi. Genetički gledano to su čiste linije i oni se koriste za proučavanje nasljeđivanja patogenosti.

121 PRINCIPI OTPORNOSTI BILJAKA Mnoga živa bića imaju prirodnu otpornost prema nekim bolestima; ona je specifična i uvjetovana je genetski. Stečena otpornost nije uvjetovana genima; nastaje nakon preboljenja ili cijepljenja. Stečena otpornost nije nasljedna. PASIVNA OTPORNOST - obuhvaća niz morfoloških, histoloških, kemijskih, kulturalnih i drugih svojstava ili stanja domaćina (biljke) koja smanjuju vjerojatnost infekcije i širenja parazita nakon infekcije Nesposobnost neke biljke da bude domaćin nekom parazitu naziva se pasivna otpornost ili axenia (grč. a = ne; knesos = stranac, negostoljubivost).

122 Pasivna otpornost uglavnom djeluje predinfekcijski. 1. Čimbenici koji smanjuju mogućnost napada: 1.1. Osjetljivost razvojnog stadija - samo je mladi list breskve osjetljiv na napad Taphrina deformans - lišće krumpira osjetljivije je na plamenjaču (P. infestans) kada je starije

123 1.2. Trajanje cvatnje - kraća cvatnja manje zaraženih klasova ječma s Ustilago nuda ili raži s Claviceps purpurea

124 1.3. Forma rasta, uzgojni oblici, gustina usjeva - zbijeno bujno lišće krumpira, gusta sadnja ili gusta krošnja u voćarstvu, uski redovi, gusti sklop ratarskih usjeva zadržavaju vlagu (slabije strujanje zraka) što je povoljno za napad parazita

125 2. Čimbenici koji smanjuju mogućnost infekcija 2.1. Debljina i kompaktnost voštanog sloja - nemogućnost stvaranja vodenog filma (zadržavanje vode) 2.2. Debljina kutikule i epiderme - deblja kutikula smanjuje mogućnost infekcije po tipu kutikula perforanata (prodor kroz nepštećenu kutikilu) - deblja epiderma teži prodor do parenhimskog staničja iz kojega se hrani većina gljiva (ne vrijedi za pepelnice koje su paraziti epidermalnog staničja) 2.3. Debljina plutastog periderma - uloga mu je na podzemnim organima biljaka ista kao epiderme na nadzemnim dijelovima 2.4. Broj i otvorenost puči -kasno otvaranje puči (u danu) smanjuje vjerojatnost infekcije

126 2.5. Dlakavost lišća i plodova (duljina i gustoća) 2.6. Tkiva s antibiotičkim supstancama (fitoaleksini, alkaloidi i sl.) 3. Čimbenici koji smanjuju mogućnost širenja parazita 3.1. anatomsko-histološki - raspored parenhima i sklerenhima kod pšenice - raspored sklerenhima i ksilema u lišću 3.2. kemijski - fitoaleksini: otkrio ih je Müler (1940.), nastaju samo u zaraženim biljkama, u zdravih biljaka nema fitoaleksina (grč. fiton = biljka + alexo = braniti); nastaju isključivo iz tvari domaćina bez udjela metabolita domaćina. Djelovanje fitoaleksina ovisi o količini, brzini sinteze, ali i o brzini razgradnje. Fitoaleksini ne mogu osigurati potpunu zaštitu.

127 - organske kiseline mogu destimulirati razvoj bakterija; malonska kiselina npr. zaustavlja klijanje spora Botrytis cinerea - fungitoksični eksudat na lišću nekih biljaka (u kapima rose npr. rajčice i šećerne repe) inhibira klijanje spora Botrytis cinerea i Cercospora beticola - fenolni spojevi, tanini, spojevi slični masnim kiselinama (npr. dieni) koji su prisutni u visokim koncentracijama u mladim tkivima brane ih od parazita. Tanini mogu inaktivirati enzime parazitnih gljiva; alkaloidi kao nikotin, kofein i solanin djeluju različito (usporavaju klijanje spora, usporavaju rast hifa micelija, zaustavljaju sporulaciju i sl.)

128 AKTIVNA OTPORNOST Aktivna otpornost je sposobnost organizma da skupom citoplazmatičnih obrambenih reakcija zaustavi ili eliminira parazita nakon infekcije. Ove reakcije se aktiviraju ako čimbenici pasivne otpornosti ne ispune svoju zadaću. Obrambene reakcije aktivne otpornosti se dijele na: 1. Antiinfekcione ili antiparazitske usmjerene su direktno protiv parazita i imaju za cilj slabljenje ili uništenje parazita. 2. Antitoksične usmjerene su na vezanje ili razgradnju toksina koje producira parazit. 3. Inducirane obrambene reakcije i premunitet reakcija biljaka je usmjerena protiv vlastite osjetljivosti, a ne protiv parazita.

129 ANTIINFEKCIONE OBRAMBENE REAKCIJE 1. Plazmatične ili normergične Obrambene reakcije odvijaju se u citoplazmi stanice; u fitopatologiji imaju ograničen značaj. One su djelotvorne samo protiv slabih parazita. Plazmatične reakcije susreću se kod kvržičnih bakterija i mikoriznih gljivica. I bakterije i gljivice su, barem u početku razvoja, slabi paraziti. U oba slučaja plazmatična reakcija (stvaranje antitijela) koja slijedi nakon prodora parazita u biljku prisiljava parazita da uspostavi odnos (ravnotežu) koji se približava pravoj simbiozi. Kod jakih parazita (često su to obligatni paraziti, ali i neki fakultativni) plazmatična reakcija ne može zaustaviti parazita. Plazmatične reakcije postoje, ali zbog agresivnosti parazita teže se uočavaju i ne može se točno odrediti u kojoj mjeri zaustavljaju uzročnika bolesti.

130 2. Nekrogene ili hiperergične Obrambene reakcije imaju isti cilj kao i plazmatične, iako se razlikuju od prethodnih svojom prirodom. U osnovi nekrogene reakcije zasnivaju se na preosjetljivosti ili hipersenzitivnosti domaćina. Zbog preosjetljivost dolazi do odumiranja ili nekroze stanica biljke domaćina što kod obligatnih parazita dovodi do kolapsa (smrti) jer se oni ne mogu hraniti iz mrtvog staničja. Npr. u slučaju napada Synchitrium endobioticum kod osjetljive sorte krupira bolest će se razviti. Domaćin i parazit se podnose, a obrambena reakcija je normergična, ili barem ova faza obrane dugo traje. Kod otporne sorte krumpira u početku je reakcija normergična, ali kako se domaćin i parazit ne podnose, zaražena stanica reagira hiperergično, što dovodi do njenog naglog odumiranja nekroze. Otporna sorta je zapravo preosjetljiva na uzročnika bolesti, ona ga eliminira žrtvujući svoje vlastite stanice. Isti tip obrane biljke zabilježen je i kod hrđe žita (Puccinia graminis, P. recondita). Kod plamenjače krumpira (Phytophthora infestans) obrambene reakcije i kod otporne i kod osjetljive sorte teku potpuno jednako. Razlika je jedino u brzini reakcije.

131 Kod plamenjače krumpira (Phytophthora infestans) obrambene reakcije i kod otporne i kod osjetljive sorte teku potpuno jednako. Razlika je jedino u brzini reakcije. Otporna sorta reagira nekrozom nakon 2-3 dana, a osjetljiva nakon dana. Nekrogene reakcije s obzirom da traju izvjesno vrijeme, djeluju post infekciono; one ne brane biljku od parazita, nego od bolesti. Nekrogene reakcije su hiperergične (pojačane) i temelje se na idiosinkroziji između domaćina i parazita. ANTITOKSIČNE OBRAMBENE REAKCIJE One predstavljaju sposobnost biljke da se zaštiti od toksičnih produkata parazita. Kod zaraze nekim parazitima (npr. Cercospora beticola, Clasterosporium carpophilum) na izvjesnoj udaljenosti od mjesta zaraze biljka stvara sloj plutastih stanica koje odjeljuju parazita od zdravog tkiva. Ne samo da kroz pluto ne mogu proći hife i širiti se, nego ne mogu proći ni toksini koje luče paraziti. Zaraženi dio nekrotira i često je izbačen iz tkiva.

132 Gljiva Armillaria melea izaziva stvaranje pluta iz periderma korijena voćaka i vinove loze. Slične promjene zapažene su pri zarazi korijena duhana gljivom Thielavia basicola. Plutasta demarkacija je barijera koja onemogućuje prodor toksina iz korijena u udaljena tkiva (organe) biljaka. Tvorba pluta je histogena reakcija u lišću, granama, korijenu i gomolju. Kod nekih parazita izolacija toksičnih produkata posljedica je izlučivanja gumoznih, smolastih tvari. Ova reakcija česta je kod koštičavog voća (npr. otpornost sorata šljive prema infekciji gljivom Stereum purpureum direktno zavisi o sposobnosti drvenastog tkiva da stvara gumozne demarkacije).

133 INDUCIRANA OTPORNOST Ova se otpornost zasniva na drugačijim principima, ali predstavlja aktivnu obranu domaćina premda je akcija usmjerena protiv vlastite osjetljivosti, a ne protiv parazita. Npr. ako je duhan zaražen s Nicotiana virus 12 (prstenasta pjegavost) na njemu će se 3-4 dana iza infekcije javiti simptomi. Međutim, nakon izvjesnog vremena simptomi slabe da bi na kraju potpuno iščezli. Biljka je postala tolerantna, ona više ne reagira na parazita. Prividno je biljka ozdravila; i dalje je nosilac virusa. Stečena otpornost prenosi se na vegetativno potomstvo (do 10 generacija); sjemenom se ne prenosi. Inducirana otpornost je specifična: ona štiti biljku od svih sojeva istog virusa, ali ne od drugih vrsta virusa.

134 Premunitet je poseban oblik induciranih obrambenih reakcija. U osnovi premunitet štiti biljku od superinfekcije istim (ili srodnim) virusom zbog senzibilizacije tkiva, organa ili čitavog organizma. Npr. Ako je rajčica zaražena sa Solanum virus 2 i naknadno ju zarazimo Aucuba mozaikom neće se javiti krupne žute pjege na lišću, jer su to srodni virusi, odnosno pripadaju istoj grupi (vertikalna otpornost). Prividna otpornost čine ju svi čimbenici rasta i razvoja biljaka koji umanjuju vjerojatnost napada uzročnika bolesti. Mnogi autori ovakvu otpornost zovu prividna jer nama materijalnih osnova otpornosti, ali ju praksa svakodnevno koristi. Tako, ako se uzmu tri sorte jednake osjetljivosti prema plamenjači krumpira (Phytophthora infestans) i istovremeno zasade, najviše će stradati sorta čija cvatnja pada početkom srpnja. Tada su u srednjoj Europi općenito najpovoljniji uvjeti za razvoj bolesti, a krumpir je najosjetljiviji u fazi cvjetanja. Znači, kada se poklope osjetljiva faza razvoja biljke i uvjeti za razvoj parazita krumpir će oboliti bez obzira što je otporan. Naravno da će jačina ili intenzitet bolesti biti slabiji nego kada je sorta osjetljiva.

135 EPIDEMIOLOGIJA Pojava bolesti: sporadična epidemija - znanost koja se bavi naglom pojavom neke bolesti na velikom broju individua, na širokom prostoru i u ograničenom vremenu U našem slučaju može se koristiti i naziv epifitocija jer se radi o masovnoj pojavi bolesti na biljkama.

136 Uzroci zbog koji nastaje epidemija su mnogobrojni i moraju biti istovremeno na strani domaćina, na strani parazita i moraju biti povoljni ekološki uvjeti. Uvjeti na strani domaćina: masovna raširenost osjetljivog domaćina (osjetljive sorte i hibridi), povećanje osjetljivosti domaćina (smanjenje vitalnosti usljed nedovoljne ishrane, visoke ili niske temperature, suše i dr.) i prisutnost prijelaznog domaćina kod heterecijskih hrđa. Uvjeti na strani parazita: prisutnost agresivnog uzročnika bolesti, velika reproduktivna sposobnost parazita, lagano prenošenje (anemochoria), mali zahtjevi prema okolišnim čimbenicima (euriezija). Ekološki uvjeti: povoljna vlažnost i temperatura

137 Čimbenici koji uvjetuju prestanak epidemije: - klimatski uvjeti - opadanje agresivnosti uzročnika - kemijske i druge mjere borbe - otporne sorte i hibridi

138 NAČINI BORBE PROTIV BILJNIH BOLESTI Biljna karantena -pripada grupi tzv. administrativnih mjera protiv uzročnika biljnih bolesti Od godine problem karantenskih biljnih nametnika reguliran je Pravilnikom o mjerama za sprječavanje unošenja i širenja organizama štetnih za bilje, biljne proizvode i druge nadzirane predmete i mjerama suzbijanja tih organizama (Narodne novine 74 od 5. srpnja 2006.). Trgovina biljem, posebice sjemenom i sadnim materijalom uvjetovala je širenje mnogih važnih i opasnih biljnih bolesti. -žutica šećerne repe prenesena je iz Francuske u Njemačku (1935.), Poljsku (1937.), Mađarsku (1952.), u bivšu Jugoslaviju (1952.) -plamenjača vinove loze prenesena je iz Amerike u Europu (1878.), - nizozemska bolest brijesta (Duch Elm Disease) iz Europe u SAD (1930.). U najnovije vrijeme iz sjeverne Amerike preko Novog Zelanda u Englesku je dospjela bakterijska plamenjača jabuka i krušaka (Erwnia amylovora).

139 Fitosanitarna služba treba spriječiti ili barem usporiti unošenje i širenje novih bolesti. Ova služba ima zadatak provođenja fitosanitarne kontrole pri uvozu, izvozu i provozu biljaka, biljnih dijelova i njihovih organa za reprodukciju. Svaka pošiljka mora biti praćena Fitosanitarnim certifikatom koji izdaju stručni organi nakon fitosanitarnog pregleda. Ovim dokumentom se utvrđuje da biljke ili biljni materijal nisu zaraženi biljnim nametnicima (uzročnici bolesti, štetočinje i korovi) koji su navedeni u Pravilniku. Dio A odnosi se na štetne organizme za koje nije poznato da su prisutni u RH i čije se širenje u RH zabranjuje. Dio B odnosi se na štetne organizme čije se unošenje u određena zaštičena područja i širenje unutar tih područja zabranjuje.

140 U grupu administrativnih mjera mogu se ubrojiti IPS (izvještajno prognozna služba) i Obavezni pregled sjemenskih usjeva, rasadnika i drugog materijala namjenjenog reprodukciji. Zavod za sjemenarstvo i rasadničarstvo (strne žitarice)

141 Agrotehničke mjere borbe Sve one mjere koje predstavljaju redovitu agrotehniku pri uzgoju nekog bilja (kultura) mogu značajno utjecati na smanjenje zaraze s određenim uzročnikom bolesti. 1. sjetva ili uzgoj otpornih sorata ili hibrida

142 2. uporaba zdravog sjemena i sadnog materijala

143 3. pravilna plodosmjena

144 4. pravilna gnojidba 5. duboko zaoravanje bolesnih biljnih ostataka 6. vrijeme sjetve, žetve, berbe 7. smanjenje suvišne vlažnosti

145 Mehaničke mjere borbe 1. odsjecanje, čupanje, iznošenje iz polja, nasada, voćnjaka i sl. bolesnih biljaka ili biljnih dijelova da ne bi postali izvor zaraze za zdrave biljke 2. uništavanje biljnih organa u kojima parazit prezimljuje, npr. iz voćnjaka treba iznijeti sve zaraženo lišće nakon prekida vegetacije i zakopati ga ili spaliti 3. uklanjanje samih parazita, npr. neke gljive truležnice debla na bolesnom drveću stvaraju svoja plodišta koja treba odrezati, a ranu premazati voćarskim voskom

146 Fizičke mjere borbe Termoterapija 1. dezinfekcija tla - tlo se zagrijava vodenom parom kroz sustav cijevi do 80ºC. To je ekološki veoma povoljna dezinfekcija i djelotvorna je i protiv uzročnika bolesti i protiv zemljišnih štetočinja i korova, ali je iznimno skupa mjera. 2. dezinfekcija sjemena - danas se ne koristi jer ima niz tehničkih nedostataka i skupa je 3. dezinfekcija reznica, sadnica - potapanjem u toplu vodu kroz određeno vrijeme, a to zavisi od vrste biljnog materijala i patogena. Tako se uništavaju termolabilni virusi pa se dobiva bezvirusni sadni materijal npr. jagoda (tzv. virus free). Isto tako mogu se u toplu vodu (45 ºC, 5 min ) potapati prjesadnice krizantema kako bi se inaktivirao micelij Puccinia horiana (bijela hrađa krizantema).

147 Kemijske mjere uporaba pesticida Pesticidi: - sredstva za zaštitu bilja - sredstva za suzbijanje nametnika na ljudima i životinjama - sredstva za zaštitu drva i tekstila Fungicidi: 1. Prema kemijskom sastavu: - anorganski - organski 2. Prema mjestu primjene: - za tretiranje sjemena, paraziti se nalaze na površini sjemena - za tretiranja tla i podzemnih organa biljaka, kada se paraziti nalaze u tlu - za tretiranje nadzemnih dijelova biljaka, kada se paraziti prenose zračnim strujama i kišom te tako dospjevaju na nadzemne organe biljke

148 3. Prema načinu djelovanja: - preventivni, protektivni, odnosno fungicidi s površinskim djelovanjem su različiti nazivi za grupu fungicida koji imaju za cilj sprjećavanje nastanka zaraze. To znači da moraju biti upotrijebljeni prije nego do zaraze dođe, djeluju "preventivno" i ne mogu "liječiti" već bolesne biljke. Osnova za njihovu primjenu je poznavanje biologije uzročnika bolesti, prognozna služba i praćenje klimatskih uvjeta (meteoroloških podataka). Međutim, nesigurnost prognoze, stalne promjene vremenskih uvjeta, izloženost biljnih dijelova kiši, suncu, vjetru stalno smanjuju količinu (koncentraciju) ovih fungicida. Zbog navedenog tretiranja treba stalno ponavljati, sve dok postoji opasnost od bolesti.

149 -sistemični fungicidi su relativno novija grupa preparata, ali izuzetno dobro prihvaćena od agronoma i poljoprivrednih proizvođača. -Sistemike biljke preko određenih organa apsorbiraju (upijaju) i zatim translociraju (raznose) unutar biljke i do dijelova biljke koji nisu izravno tretirani. -To znači da su sistemični fungicidi sposobni liječiti biljku odnosno oni djeluju terapeutski. Jasno je da u vrijeme nanošenja oni djeluju i preventivno. -Translokacija (raznošenje, premještanje) fungicida je pasivnog karaktera i odvija se strujanjem biljnog soka. U prvom redu je akropetalno odnosno prema vrhu biljke, a značajno je slabije raznošenje prema osnovi biljke (korijenu), odnosno bazipetalno.

150 Sistemični fungicidi: 1. lokosistemični fungicidi koji u biljci djeluju samo na mjestu aplikacije, odnosno koji prodiru samo u organe biljke koji su s preparatom došli u doticaj 2. eradikativni fungicidi zapravo su lokosistemici, ali prodiru dublje u tkivo (npr. lista) čime dovode do jake intoksikacije uslijed čega biljni organ (list) otpada, a time je uništen i parazit 3. pravi sistemici bivaju upijeni i translocirani kroz biljku. Pravu vrijednost pokazuju kod dubinskih zaraza sjemena, traheomikoza, ali i drugih bolesti kada paraziti prodiru duboko u tkiva, gdje su nedostupni drugim vrstama fungicida

151 Otrovnost fungicida I - najjači otrovi, natpis "vrlo jak otrov", znak T+ i mrtvačka glava Otrovi iz I skupine ne smiju se prodavati u maloprodaji i pojedincima. Ova se sredstva prodaju samo organizacijama koje imaju zaposlenike osposobljene za njihovu primjenu. II - jaki otrovi, natpis "otrov", znak T i mrtvačka glava Otrovi iz II skupine mogu se prodavati u poljoprivrednim ljekarnama, ali uz propisanu evidenciju kupca. III - slabiji otrovi, natpis "štetno za zdravlje", znak Andrijinog križa Otrovi iz III skupine smiju se prodavati u poljoprivrednim ljekarnama, ali nikada u drugim prodavaonicama. Ovoj grupi otrova pripada 80% sredstava za zaštitu bilja.

152 Pridržavanje mjera opreza pri radu s pesticidima i svim drugim otrovima je nužno zbog mogućih trovanja bilo slučajnih bilo namjernih. Poslodavac odgovara za obučenost svojih djelatnika, mora im osigurati nužnu zaštitnu opremu, ne dozvoliti da se tijekom rada jede, pije (niti voda, a posebno alkohol). Za odmor osigurati dovoljno čiste vode za osobnu higijenu (oprati ruke, umiti se), ne zapošljavati maloljetne osobe ili osobe sklone alkoholu. Svi pesticidi moraju biti uskladišteni u suhom, zidanom objektu koji nije povezan s prostorom za stanovanje ljudi ili uz nastambe za stoku. Također sva sredstva moraju biti u originalnoj ambalaži te imati uputu za primjenu. Onaj tko radi s pesticidima mora poznavati zakonske propise (pravilnike, uredbe i sl.) koji se odnose na opću sigurnost ljudi, životinja i okoliša.

153 LD 50 (srednja letalna doza = smrtna doza) - napisana je u uputama i na ambalaži i orijentacijski je pokazatelj otrovnosti, nije stvarna otrovnost, a još manje pokazatelj opasnosti fungicida LD 50 je količina preparata (fungicida) izražena u mg po kg tjelesne težine koja je dovoljna da ubije 50% pokusnih životinja (štakori, miševi, morska prasad, mačke, perad, ribe i dr.). Vrijednost LD50 odnosi se na unošenje otrova putem hrane (preko usta ili per os) i na štakora kao pokusnu životinju. Kada otrov prodire kroz kožu (perkutano) ili se unosi udisanjem (inhalatorno) onda je to posebno naznačano. Naime isti kemijski spoj ne mora biti "jednako otrovan" ako u organizam dospije preko usta ili preko kože. Također ako se za pokusnu životinju uzima npr. morsko prase onda se to mora posebno navesti. Npr. bakreni fungicidi pripadaju grupi neznatno opasnih sredstava za čovjeka, a LD50 za štakora iznosi oko 300 mg/kg ili Radocineb je svrstan u opasna sredstva LD50 je 5000, Kaptan je također opasan, a LD50 je 9000.

154 Karenca je vremenski razmak (broj dana) od zadnjeg tretiranja pa do tolike razgradnje pesticida (fungicida) da njegovi ostaci nisu opasni za ljude i životinje. Obilježava se s K. Toleranca (MDK - maksimalno dopuštena količina) je najveći dozvoljeni ostatak nekog pesticida (fungicida) u vrijeme korištenja biljaka, njihovih plodova ili pojedinih produkata. Obilježava se s T i izražava u mg/kg (ppm). Isti preparat može biti upotrijebljen za suzbijanje bolesti na više biljaka, pa će u tom slučaju i K i T biti različiti. Npr. bakreni oksikloridi imaju T = 15 mg/kg za voće, povrće, osušene šišarke hmelja, 10 mg/kg za ostale namirnice. K = 14 dana krumpir, rajčica, hmelj, 21 dan luk i grah, 28 dana krastavci, 35 dana vinova loza, 56 dana maslina.

155 Formulacije fungicida (pesticida) Kod mnogih fungicida štetno na uzročnika bolesti ne djeluje cijela molekula kemijskog spoja, već učinak posjeduju proizvodi razgradnje te molekule. Zbog toga fungicidi moraju biti tako formulirani da razgradnja teće neometano, ali niti prebrzo (kratko djelovanje) niti presporo, jer fungicid zbog "sporosti" neće "stići" zaustaviti parazita. Dva preparata istog kemijskog spoja, ali različito formulirana mogu posjedovati vrlo različiti fungicidni učinak, ali i različitu fitotoksičnost. To je razlog zašto se u praksi prednost u primjeni daje jednom preparatu u odnosu na drugi, iako oba imaju istu aktivnu tvar (at). Svaki fungicid mora imati dobro početno (inicijalno) i trajno (rezidualno) djelovanje. Kod sistemičnih fungicida formulacija utječe i na svojstvo sistemičnosti. Sredstva koja se koriste za bolje ovlaživanje, smanjenjuju površinsku napetosti pa time pospješuju "prodor" fungicida u biljku.

156 Formulacije fungicida u prometu: EC = koncentrat za emulziju EW = tekuća koncentrirana emulzija u vodi SL = vodotopivi koncentrat SC-KS-FL = koncentrirana suspenzija TK = tekući koncentrat koji se koristi nerazrjeđen WP = močivo prašivo SP = topivo prašivo SG (često WG, DF) = dispergirajuće mikrogragune - koncentrat za suspenziju MC = mikrogranulirani koncentrat za suspenziju K = kristali Pa = pasta TPa = tekuća pasta P = prašivo za zaprašivanje usjeva G = granulat PSj = prašivo za zaprašivanje sjemena KSj = koncentrat za vlažno tretiranje sjemena M = mamci KM = koncentrat za mamce Št = štapić

157 Nastavne cjeline spore, dijelovi sistematike koji se odnose na karakteristike pododjela i podjela na razrede pripremiti iz Ćosić,J., Jurković, D., Vrandečić, K. Praktikum iz fitopatologije ( Sistematiku dijelom pripremiti iz prezentacija (nova podjela na carstva i pododjele).

158 SPORANGIOSPORE - endogene spore, nastaju unutar sporangija - sporangij nastaje na nosaču sporangioforu - spore se oslobađaju pucanjem sporangija

159 ZOOSPORE - slične su sporangiosporama, ali imaju jedan ili više bičeva ili flagela pomoću kojih se kreću kroz vodu

160 Nalazimo ih kod algi, bakterija i gljiva. Nemaju stanični zid, mogu plivati nekoliko sati i teoretski preći nekoliko metara, ali često mijenjaju smjer pa se nalaze u blizini mjesta gdje su oslobođene. Zoospore nalazimo kod pododjela Chytridiomicota (jedna dugačka flagela na zadnjem dijelu) i Oomycota (jedna flagela jednostavna dugačka, druga kratka s perasto raspoređenim dlačicama) Zoospora Phytophthora sp.

161 Table 1. Some economically significant zoosporic fungi and related organisms Plasmodiophorids: produce small zoospores with two anterior whiplash flagella Plasmodiophora brassicae Polymyxa graminis, P. betae Spongospora subterranea Major pathogen of cruciferous crops, causing clubroot disease Zoosporic vectors of some important plant viruses, including beet necrotic yellow vein virus Causes powdery scab of potato and is a vector of potato mop-top virus Chytridiomycota: produce small zoospores with typically a single posterior whiplash flagellum Olpidium brassicae, O. radicale Synchytrium endobioticum Catenaria anguillulae Coelomomyces spp. Neocallimastix spp. Vectors of several plant viruses Causes potato wart disease Parasite of nematodes and fluke eggs Parasites of aquatic larvae, including mosquitoes Obligately anaerobic saprotrophs in the rumen, active in cellulose breakdown Oomycota: produce large, kidney-shaped zoospores with an anterior tinsel flagellum and a posterior whiplash flagellum Saprolegnia and Achlya spp. Aphanomyces spp. Pythium spp. Freshwater saprotrophs, but some are parasites of salmonid fish in fish farms A. astaci is a serious pathogen of crayfish, A. euteiches of pea crops, A. cochlioides of spinach crops, etc. Major seedling pathogens of crops; also cause decline diseases of orchard trees Phytophthora spp. Downy mildew fungi Major pathogens of crops, including P. infestans (potato blight), P. parasitica (glasshouse crops, etc.), P. cinnamomi (avocado, pines and many woody hosts) Several major pathogens, including Plasmopara viticola on grapevine.

162 - najčešće i najraširenije spore KONIDIJE - nespolne spore nastaju iz konidiogenih stanica konidiofora ili transformacijom i fragmentacijom hifa Konidiofor - je jednostavan ili razgranat zračni ogranak hife koji nosi jednu ili više konidija. Konidije producira vršni dio konidiofora tj. konidiogena stanica (anelida i fialida). - u osnovi njihovog postanka je proces mitoze - propagativne spore, egzogene -klijaju u kličnu cijev hife - micelij

163 Proces nastanka konidija naziva se konidiogeneza. Blastičan i taličan način postanka. Blastičan je kada konidija nastaje kao nova jedinka iz konidiogene stanice. Konidiogena stanica fialida (metličasta) Konidiogena stanica - anelida

164 Taličan postanak je kada konidija nastaje fragmentacijom hifa formirajući se iz dijelova (fragmenata) između septi. Dijelovi hifa postaju konidije.

165 nastaju na konidioforima koji mogu biti pojedinačni ili razgranti ili skupljeni u koremije ili sporodohije Pojedinačni, jednostavni konidiofori Razgranati konidiofori

166 sporodohije koremije

167 - na vrhu konidiofora nalaze se zupci ili sterigme, a na njima se formiraju konidije Grananje konidiofora: 1. Simpodijalno Phytophthora spp. 2. Monopodijalno Plasmopara viticola

168 3. Dihotomo Peronospora manshurica Pseudoperonospora spp. Bremia lactucae

169 - konidije su različite po obliku, veličini, broju septi i boji

170 Bipolaris zeicola Aspergillus flavus Monilia fructigena Botrytis cinerea Fusarium solani

171 Septoria tritici Penicillium islandicum Colletotrichum graminicola Stemphylium botryosum

172 - kod vrsta iz roda Erysiphales nastaje posebna vrsta konidija koje se zovu OIDIJE - konidije nastaju direktno na miceliju ili mogu nastati u nespolnim plodištima PIKNIDIMA i ACERVULIMA. PIKNIDI plodišta koja nastaju nespolnim putem, najčešće okruglog ili kruškolikog oblika, s otvorom na vrhu tzv. OSTIOLUM. U unutrašnjosti se nalaze konidiofori s konidijama.

173 Acervul je nakupina građena od hifa zbijenih u pseudoparenhim. Nalazi se subkutikularno, subepidermalno ili nešto dublje u biljnom tkivu, a nikad na samoj površini zaraženog biljnog organa - nema ovojnicu. Iz pseudoparenhima izbijaju konidiofori sa konidijama. Acervule nadvisuju tamno obojene, srpolike, čvrste hife nazvane SETE.

174 ASKOSPORE - kod gljiva iz pododjela Ascomycota - endogene spore, nastaju u posebnim tvorevinama askusima - nastaju spolnim putem i imaju polovičan (haploidan) broj kromosoma - u jednom askusu najčešće ima 8 askospora - askospore se razlikuju po obliku, veličini i broju septi

175

176 Oslobađanje askospora iz askusa 1. Kada su askospore fiziološki zrele, opna askusa upija vodu iz okolne sredine. Uslijed toga, na pojedinim mjestima dolazi do razgradnje opne koja se pretvara u želatinoznu masu. Tako na askusu nastaju otvori kroz koje istječe sadržaj askusa zajedno s askosporama. Na ovaj način oslobođene askospore šire se vodom ili kukcima. 2. Plazma unutar askusa zove se epiplazma. Ona pored ostalih tvari sadrži glikogen. Kada su askospore zrele, vodu iz vanjske sredine upija epiplazma. Uslijed toga, dolazi do promjena u epiplazmi i do transformacije glikogena u saharozu. Tako se povećava osmotski tlak u askusu. Opna askusa rasteže se do određene mjere, a kada tlak u askusu postane veći nego što opna može izdržati, ona puca, obično u vršnom dijelu. Zbog naglog izjednačavanja tlaka u askusu s atmosferskim tlakom, askospore bivaju izbačene i šire se zrakom.

177 BAZIDIOSPORE - kod gljiva iz pododjela Basidiomycotina - egzogene spore, nastaju na nosačima koji se zovu bazidi jednostaničan bazid četverostaničan bazid

178 Kod hrđa i snijeti bazidi se razvijaju iz debelostijene trajne spore koja služi za prezimljenje i klijući daje promicelij (bazid) na kojem se razvijaju bazidiospore.

179

180 HLAMIDOSPORE - nespolne, uglavnom okrugle spore koje nastaju transformacijom i fragmentacijom micelija, od konidija koje nastaju fragmentacijom hifa razlikuju se po debeloj membrani. - trajne spore 2 opne unutarnja (endosporija) - tanka vanjska (episporija) zadebljala, žuto do smeđe obojena, glatka ili hrapava (mrežasti ili rebrasto) - unutrašnjost bogata rezervnim tvarima (glikogen, ulja), a siromašna vodom - red Ustilaginales (snijeti), neke vrste iz roda Fusarium Tilletia controversa

181

182 UREDOSPORE - propagativne spore kod gljiva iz reda Uredinales - nastaju fragmentacijom hifa u uredosorusima Uredosorus nije tijelo već nakupina uredospora nastala u prvim epidermalnim slojevima listova. - imaju dvije haploidne jezgre Uredosorus s uredosporama Uromyces betae Puccinia graminis f. sp. tritici

183 TELEUTOSPORE - trajne spore kod gljiva iz reda Uredinales - imaju jako zadebljalu opnu, jedno ili višestanične - nastaju fragmentacijom hifa u teleutosorusima TELEUTOSORUS ili TELIOSORUS (grč. TELOS=kraj) je nakupina teleutospora nastalih u pustulama crne boje. -imaju dvije haploidne jezgre Puccinia graminis f. sp. tritici Phragmidium violaceum Gymnosporangium juniperi-virginianae kliju generativno dajući bazid

184 ORGANI KOD GLJIVA KOJI SLUŽE ZA ODRŽAVANJE ILI PREZIMLJAVANJE I ŠIRENJE, A NISU PRAVE SPORE 1. Sklerocije - nastaju gustim spletanjem i spajanjem hifa pseudoparenhim - u početku su meke i svijetle, a kasnije tvrde i crne - siromašne vodom, a bogate rezervnim tvarima - različitog oblika, veličine od nekoliko mm do 1 cm i više

185 - mikrosklerocije vrlo sitne Sclerotium bataticola Botrytis cinerea

186 2. Geme - nastaju spletanjem hifa u mala klupka smještena najčešće u plodu ili sjemenu - kliju vegetativno u micelij - Ustilago nuda, Ustilago nuda var. tritici gema u sjemenu - Helminthosporium gramineum između zrna i pljevica

187 3. Rizomorfi i rizoktoniji - nastaju spletanjem hifa u niti - rizomorfi su debele, tamne nadzemne niti - rizoktoniji su tanke, svijetle podzemne niti - omogućuju širenje parazita tijekom vegetacije s jedne biljke na drugu - mogu narasti u dužinu i do nekoliko metara

188 SISTEMATIKA GLJIVA BILJKE GLJIVE AUTOTROFNI ORGANIZMI STANICE POVEZANE POMOĆU PLAZMODEZMI KROZ KOJE KOLA PLAZMA OSNOVNA GTRAĐEVNA TVAR STIJENKE STANICA CELULOZA NAJČEŠĆI PIGMENTI KLOROFIL I KAROTENOIDI CIKLUS RAZVOJA - SMJENA HAPLOIDNE I DIPLOIDNE FAZE HETEROTROFNI ORGANIZMI U SEPTI IZMEĐU STANICA CENTRALNA PORA KROZ KOJU PROLAZE PLAZMA I ORGANELE OSNOVNA GTRAĐEVNA TVAR STIJENKE STANICA HITIN (Oomycetes CELULOZA) PIGMENT MELANIN CIKLUS RAZVOJA PREVLADAVA HAPLOIDNA I DIKARIONSKA FAZA, DIPLOIDNA FAZA RIJETKA

189

190 diploid - individuum, generacija, svojta i dr., s dva seta kromosoma (2n) diplofaza - dio životnog ciklusa biljaka u kojemu je individuum diploidan prema svojem kromosomskom sastavu dikarion - stanica koja ima dvije jezgre (eng. dikaryon) haplofaza - dio životnog ciklusa biljaka u kojemu je individuum haploidan prema svojem kromosomskom sastavu

191 U 20. stoljeću izdvojene su u posebno carstvo Fungi Mycota ili Mycetalia, a danas se (Hawksworth i sur , Agrios, 2005.) svi organizmi koji su smatrani gljivama dijele se na: - PSEUDOGLJIVE - PRAVE GLJIVE Carstvo Mycota ili Fungi (pseudogljive i prave gljive) podijeljeno je na niže sistematske jedinice: PODODJEL (RAZDJEL) RAZRED RED PORODICA ROD VRSTA - mycota - mycetes - ales - aceae

192 PSEUDOGLJIVE PODJELA PSEUDOGLJIVE CARSTVO (ODJEL) Protozoa CARSTVO (ODJEL) Chromista RAZDJEL (PODODJEL) Myxomycota RAZDJEL (PODODJEL) Plasmodiophoromycota RAZDJEL (PODODJEL) Oomycota

193 CARSTVO Chromista RAZDJEL (PODODJEL) Oomycota RED Peronosporales PORODICA Albuginaceae PORODICA Peronosporaceae PORODICA Pythiaceae ROD Albugo ROD Bremia ROD Plasmopara ROD Pseudonospora ROD Peronospora ROD Sclerospora ROD Phytophthora ROD Pythium

194 Albugo candida Bremia lactucae Pythium sp. Phytophthora sp. Sclerospora macrospora (plamenjača kukuruza)

195 ODJEL (CARSTVO) - CHROMISTA pretežito jednostanični, končasti ili kolonijski mikroorganizmi, fototropni, uglavnom mikroskopskih veličina (osim algi) Stanična stijenka građena od celuloze (povezane jedinice glukoze b-1,4-vezom) i glukana (polimer N-acetil-D-glukozamin). polisaharid sastavljen od monomera D-glukoze). Najčešće su stanovnici tla i izazivaju bolest korijenovog sustava. Parazitiraju na različitim biljnim vrstama.

196 PODODJEL OOMYCOTA dobro razvijen jednostanični micelij stanična stijenka građena od celuloze i glukana prema načinu ishrane saprofiti, fakultativni ili obligatni paraziti nespolno razmnožavanje kod parazita vezanih za vodu zoosporama (s dvije flagele) koje se razvijaju u zoosporangijima, a kod parazita prilagođenim suhozemnim uvjetima konidijama koje klijaju u začetak infektivne hife kod nekih gljiva ovisno o uvjetima sredine zoosporangij daje zoospore ili klije direktno u micelij spolno razmnožavanje heterogamija oogamija

197 Oospora Oogonij sa anteridijima (strelice) Formiranje i klijanje oospora

198 RED PERONOSPORALES najznačajniji predstavnici pododjela Oomycota Micelij - jednostaničan, jako razgranat, s većim brojem jezgara, endofitan i najčešće intercelularan haustorije različitog oblika prema sredini u kojoj žive mogu biti vodeni, suhozemni i prijelazni način ishrane - saprofiti, fakultativni i obligatni paraziti. Kod većine ovih gljiva anteridij i oogonij razvijaju se na istoj hifi, ali se mogu nalaziti i na različitim hifama - heterotalizam

199 Peronosporacae Plasmopara Peronospora Pseudoperonospora Bremia monopodijalno grananje konidiofora, tri sterigme, konidije okruglog ili ovalnog oblika, kliju u zoosporangij sa zoosporama dihotomo grananje konidiofora, dvije nejednake zašiljene sterigme, konidije okruglog, ovalnog ili rjeđe limunastog oblika, kliju u micelij dihotomo grananje konidiofora, dvije nejednake zašiljene sterigme, konidije okruglog ili ovalnog oblika, kliju u zoosporangij sa zoosporama dihotomo grananje konidiofora, tri do pet sterigmi, konidije okrugle ili ovalne, kliju u micelij

200 PORODICA PYTHIACEAE Rod PHYTOPHTHORA Rod PYTHIUM Rod PHYTOPHTHORA: simpodijalno razgranati konidiofori nema sterigme konidije limunaste konidije kliju u micelij ili zoosporangij s zoosporama konidije (sporangije) - Phytophthora

201 Rod PYTHIUM: nerazgranati konidifori nema sterigmi konidije okrugle, nastaju u nizu kliju u micelij A O A Pythium ultimum sporangije Pythium oogonium (O) and anteridium (A)

202 PRAVE GLJIVE PODJELA CARSTVO (ODJEL) Fungi PODODJEL Chytridiomycota PODODJEL Ascomycota PODODJEL Basidiomycota PODODJEL Deuteromycota

203 PODODJEL CHYTRIDIOMYCOTA - Najčešće saprofiti, mnoge gljive iz ovog pododjela žive u vodi, uglavnom ne formiraju pravi micelij. - Stanična stijenka građena od glukana i hitina. - Imaju zoospore s pojedinačnim flagelama. razred: CHYTRIDIOMYCETES kod malog broja vrsta protoplazma prekrivena vlastitom membranom i postoji začetak micelija. Nespolno razmnožavanje - zoosporama. Spolno kopulacija fiziološki različitih zoospora zigota zimski zoosporangij. red: Chytridiales porodica: Chytridiaceae rod: Synchytrium (Synchytrium endobioticum) zimski zoosporangij S. endobioticum

204 PODODJEL Ascomycota DISCOMYCETES HEMYASCOMYCETES LOCULOASCOMYCETES PYRENOMYCETES PLECTOMYCETES Red: Taphrinales Porodica: Taphrinaceae Rod: Taphrina Red: Helotiales Porodica: Dermataceae Rod: Pseudopeziza Porodica: Sclerotiniaceae Rod: Sclerotinia Botryotinia Monilinia Red: Erysiphales Porodica: Erysiphaceae Rod: Sphaerotheca Podosphaera Uncinula Erysiphe (Blumeria) Microsphaera Phyllactinia Porodica: Venturiaceae Rod: Venturia Red: Hypochreales Porodica: Hypochreaceae Rod: Nectria, Calonectria Gibberella Red: Clavicipitales Rod: Claviceps Red: Sphaeriales Porodica: Sphaeriaceae Rod: Gaeumannomyces

205 dobro razvijen višestanični micelij nespolno razmnožavanje - pomoću konidija, širenje parazita tijekom vegetacije spolno razmnožavanje askusi s askosporama

206 - za spolno razmnožavanje ove gljive stvaraju haploidne spolne stanice: anteridij (muška) i askogon (ženska) - spajanje anteridija i askogona (plazmogamija) jedna stanica s dvije haploidne jezgre (dikarionska stanica) iz koje se razvija askogeni micelij - kariogamija diploidna jezgra I i II mejotička dioba 4 haploidne jezgre mitoza 8 haploidnih jezgara

207

208

209

210 Podjela pododjela Ascomycota 1. razred HEMYASCOMYCETES - askusi se formiraju izravno na miceliju red Taphrinales, porodica Taphrinaceae Taphrina deformans Taphrina pruni Taphrina cerasi Taphrina insititiae Taphrina pruni Taphrina deformans Taphrina cerasi

211 2. razred DISCOMYCETES - askusi s askosporama se formiraju u plitkim zdjeličastim plodonosnim tijelima koja se nazivaju APOTECIJI. - apoteciji pojedniančni ili u stromama (složena plodonosna tijela, različite konzistencije i boje) - fakultativni paraziti (savršeni stadij nastaje u saprofitskoj fazi, konidijski stadij parazitski)

212 Porodica Dermataceae; Rod Pseudopeziza; Vrsta - Pseudopeziza medicaginis Porodica Sclerotiniaceae; Rod Sclerotinia; Vrsta - Sclerotinia sclerotiorum

213 Sclerotinia sclerotiorum

214 Porodica Sclerotiniaceae; Rod Botryotinia; Vrsta - Botrytis cinerea jagode paprika rajčica kivi kupina vinova loza suncokret

215 Botrytis cinerea

216 Porodica Sclerotiniaceae; Rod - Monilinia

217 3. razred Plectomycetes - askusi s askosporama formiraju se u okruglim potpuno zatvorenim plodištima kleistotecijima ili kleistokarpima - kleistoteciji su obrasli izraštajima koji se nazivaju apendicesi i služe za učvršćivanje plodišta red Erysiphales porodica Erysiphaceae Erysiphe graminis Erysiphe cichoracearum

218 Sphaerotheca fuliginea Podosphaera leucotricha Uncinula necator Sphaerotheca panosa var. rosae

219

220 4. razred PYRENOMYCETES - askusi s askosporama nastaju u plodištima vrčastog oblika s otvorom na vrhu (pora ili ostiolum), plodište je obraslo apendicesima - takvo plodište se naziva peritecij - velik broj predstavnika koji pripadaju različitim redovima - podjela na redove i poredice na temelju građe peritecija Claviceps purpurea Gaeumannomyces graminis

221 5. razred LOCULOASCOMYCETES plodište je pseudotecij - šupljina s askusima bez diferencirane ovojnice koja nastaje unutar vegetativne strome. To su periteciji uloženi u čvrsto zbijenu stromu koja se sastoji od čvrstih hifa. -porodica Venturiaceae Venturia inaequalis (uzročnik čađave krastavosti jabuka) Venturia pruni-cerasi (uzročnik krastavosti trešnje) Venturia pirina (uzročnik krastavosti kruške) Venturia pirina Venturia pruni-cerasi Venturia inaequalis

222 PODODJEL Basidiomycota Razred: Hymenomycetes Razred: Gasteromycetes Razred: Hemibasidiomycetes Red: Ustilaginales Rod: Tilletia Ustilago Red: Uredinales Porodica: Pucciniaceae Rod: Gymnosporangium Uromyces Puccinia Phragmidium

223 BASIDIOMYCOTA - dobro razvijen septiran micelij - u razvoju gljive prevladava dikarionska faza - formiranje bazida s bazidiosporama - bazid nastaje na terminalnoj stanici dikarionske hife bazid uzak i izdužen proširi se i uveća u mladom bazidu dolazi do spajanja dviju haploidnih jezgara (kariogamija), diploidna jezgra se mejotički dijeli (I i II dioba) nastanu 4 haploidne jezgre na vrhu bazida se javljaju 4 sterigme čiji se vrhovi proširuju u te proširene dijelove sterigmi prelaze jezgre iz bazida i nastaju egzogene, jednostanične haploidne bazidiospore morfološki jednake, razlikuju se fiziološki (+ i -) tipičan bazid nosi četiri bazidiospore

224

225 Više basidiomycotine stvaraju bazide u plodonosnim tijelima ili bazidiokarpima. Ova plodišta mogu biti vrlo različita po obliku, boji, veličini - to su "gljive".

226 Kod hrđa i snijeti bazidi se razvijaju iz debelostijene trajne spore koja služi za prezimljenje i klijući daje promicelij na kojem se razvijaju bazidiospore. Bazid može ostati u vidu jedne stanice ili se dijeli i nastaje višestanični, najčešće četverostanični bazid

227

228 Hrđe i snijeti ne stvaraju plodišta. Zrele bazidiospore oslobađaju se odvajanjem sa sterigme ili nosača. Njihovim klijanjem nastaje primarni micelij (svaka stanica sadrži jednu haploidnu jezgru). Iz bazidiospore + nastaje primarni micelij +, i obrnuto. Primarni micelij ima ograničen razvoj i ne može parazitirati na biljci. Iz primarnog micelija ili izravno iz bazidiospora, nakon plazmogamije, nastaje sekundarni dikarionski micelij čiji je razvoj neograničen, koji se razvija u biljci i vrši zarazu.

229 Do plazmogamije i stvaranja dikarionske micelije može doći između dviju fiziološki različitih primarnih micelija ili izravno između dvije fiziološki različite bazidiospore, bilo da su one odvojene od bazida ili vezane za njega. Povezivanje bazidiospora ili primarnih micelija vrši se preko protoplazmatičnog mostića i zove se anastomoza. Preko protoplazmatičnoig mostića jezgra jedne stanice prelazi u drugu, pri čemu se jezgre ne spajaju. Nakon anastomoze nastaje prva dikarionska stanica, dijeljenjem te stanice nastaje sekundarni dikarionski micelij. Na njemu se mogu razviti bazidi s bazidiosporama ili njegovom fragmentacijom nastaju trajne spore. Kod uzročnika snijeti to su hlamidospore, a kod hrđa teleutospore.

230 Pododjel Basidiomycota dijeli se na razrede: 1. HYMENOMYCETES 2. GASTEROMYCETES 3. HEMIBASIDIOMYCETES Red USTILAGINALES - izazivaju snijeti; - bazid je jednostaničan ili višestaničan, a nastaje klijanjem hlamidospora. Ustilago maydis

231 Red UREDINALES - izazivaju hrđe; - bazid je uvijek višestaničan i nastaje klijanjem teleutospora. Puccinia recondita uzročnik smeđe hrđe pšenice

232 Pododjel Deuteromycota Red: Sphaeropsidales Rod: Phoma Phomopsis Septoria Ascochyta Diplodia Razred: Coelomycetes Red: Melanconiales Rod: Colletotrichum Razred: Hyphomycetes Red: Hyphales Rod: Cladosporium Vrticillium Botrytis Monilia Alternaria Helminthosporium Cercospora Fusarium Razred: Agonomycetes (Mycelia sterilia) Rod: Sclerotium Rhizoctonia

233 PODODJEL DEUTEROMYCOTA - dobro razvijen, razgranat i septiran micelij - razmnožavaju se najčešće isključivo bespolno (konidije) Spolni stadij - ne postoji - izgubljen tijekom evolucije - vrlo se rijetko javlja u prirodi - poznat, ali nije parazitski i nije važan za održavanje gljive (Ascomycota, rjeđe Basidiomycota) - saprofiti, fakultativni paraziti - razmnožavanje konidije Konidiofori s konidijama mogu nastati izravno na miceliju ili u plodištima koja nastaju nespolnim putem.

234 Piknid - vrčasto plodište s otvorom na vrhu (izgledom podsjeća na peritecij ) - spore u piknidu - piknospore - djelomično ili potpuno uložen u biljno tkivo Septoria spp. Phoma lingam Ascochyta pisi

235 Acervul - plitko zdjeličasto tijelo (izgledom podsjeća na apotecij) - smješten ispod same epiderme domaćina - u njemu se osim konidiofora i konidija nalaze i tamni čekinjasti izraštaji - sete Marssonina sp. Sete Sete i konidije

236 Podjela na razrede je izvršena ovisno o tome da li gljiva ima ili nema plodište, boji i izgledu konidija, broju stanica u konidiji i dr. Razredi: COELOMYCETES (stvarju konidije u plodištima) Red: Sphaeropsidales plodište piknid Red: Melancoiales plodište - acervul HYPHOMYCETES (konidiofori s konidijama nastaju izravno na miceliju) AGONOMYCETES (ne stvarju konidije samo sklerocije)

237 COELOMYCETES Septoria lycopersici Septoria nodorum Phoma macdonaldi na suncokretu Septoria glycines Phoma lingam na kupusu Septoria tritici

238 Colletotrichum coccodes Ascochyta pisi - grašak Colletotrichum lagenarium Ascochyta fabae na grahu Colletotrichum lindemuthianum Colletotrichum graminicola Ascochyta gossypii na pamuku

239 HYPHOMYCETES Botrytis cinerea Passalora fulva Cercospora beticola Alternaria alternata Cladosporium herbarum

240 Fusarium spp.

241 AGONOMYCETES Rhizoctonia solani Macrophomina phaseolina Rhizoctonia violacea

242 Plasmodiophora brassicae - uzročnik kupusne kile (zaražava više od 300 biljnih vrsta uzgajane i korovne) - bolest je u nas prisutna u gotovo svim područjima intenzivnog uzgoja kupusa - simptomi se uočavaju na korijenu ili korjenovu vratu svih pripadnika roda Brassicaceae (zaraza nastaje i na pravom i na mesnatom korijenu rotkva, podzemna koraba; zadebljali hipokotil pokazuje određenu otpornost) - na korijenu se formiraju zadebljanja (hipertrofija i hiperplazija) - može biti zahvaćen cijeli korijen i pretvoren u kvrgavu masu - razvijaju se malobrojni postrani korjenčići (na njima nastaju zadebljanja najčešće valjkastog ili vretenastog oblika - u početku zadebljanja imaju boju korijena, a kasnije postaju smeđa i raspucavaju se - nadzemni dio biljaka: lisna masa je manja - ukoliko su zaražene prijesadnice štete su najveće vanjski listovi rozete gube turgor i venu, biljke rijetko propadaju, često su nižeg rasta, starije lišće žuti i otpada - glavati kupus vanjsko lišće žuti i otpada, glavice su manje i često nedovoljno čvrste - ako zaraza nastane kasnije u vegetaciji ili je zaražen samo manji dio korijena simptomi na nadzemnim dijelovima biljke jedva se opažaju, a prinos nije značajno smanjen

243

244

245 - raspadanjem zaraženog korijena trajne spore dospijevaju u tlo i kliju u zoosporangij sa zoosporama (dvije flagele) u kiselom tlu iscjedak korijena kupusa potiče klijanje spora - zoospore se kreću do krijena biljke domaćina (kap vode) odbacivanje flagele prodor u epidermalne stanice korijena ili korjenovih dlačica haploidni plazmodij s više jezgara formiranje protoplasta s membranom mitoza zoosporangij sa zoosporama odlaze u tlo - nakon formiranja plazmodija zaraženim stanicama se poveća volumen (hipertrofija), okolne stanice se ubrzano dijele (hiperplazija) - u stanicama domaćina formiraju se trajne spore (debela membrana, veća količina hranjivih tvari i mala količina vode); vitalnost u tlu zadržavaju nekoliko godina - optimalne temperature za klijanje spora 18 do 23ºC - zaraza nastaje na temperaturama 9 do 30 C - tlo mora biti zasićeno vodom

246

247 Mjere zaštite: - plodored 5-6 godina (ne kupusnjače i strne žitarice) - uništavanje korova domaćina - kalcifikacija (kiselost tla!) - potapanje presadnica u 0,1% otopinu karbendazima

248 Pythium vrste ( uzročnici paleži klijanaca ili polijeganja nasada) rodu pripada više od 120 vrsta (P. ultimum, P. splendens, P. irregulare, P. vexans, P. graminicola, P. rostratum), polifagne gljive, žive u tlima bogatim organskom tvari; fakultativni paraziti koji nisu usko specijalizirani za određene domaćine; zemljišne gljive - rod je ustanovio Pringsheim (P. monospermum) - najčešće strada različito povrće i cvijeće u klijalištima (hidroponi!), a od ratarskih kultura šećerna repa i duhan - zaražava korijen, vrat korijena, podzemnu stabljiku, kao i stabljiku u razini tla te nekoliko centimetara iznad površine tla - do zaraze dolazi u najranijim stadijima razvoja, od klijanja sjemena, tijekom nicanja do formiranja 1-3 lista (za biljke starije od 1-2 mjeseca ova gljiva je praktično bezopasna); uvjeti za klijanje i nicanje!!! - ako zaraza nastupi tijekom nicanja klica propada u tlu - zaraza izniklog rasada - polijeganje pojedinih biljčica ili čitavih grupa (biljke u početku ne gube normalan izgled) - prizemni dio stabljike potamni i sasuši se (sušenje napreduje prema korijenu i listu) - propadanje je brzo pri većoj vlažnosti i temperaturi (biljke jednostavno istrunu i nestanu)

249 Pythium na duhanu

250 dinja ječam grah šećerna repa

251 - fakultativni parazit - dvije vrste micelija - vanjski ili epifitni i unutarnji ili endofitni - endofitni micelij - intercelularni ili intracelularni - micelij je bijele boje, jednostaničan, dobro razgranat - nespolno razmnožavanje sporangije (konidije) koje u vlažnoj sredini kliju u micelij - u kapi vode sporangije (konidije) se ponašaju kao zoosporangij i daju zoospore (bubrežastog oblika s dvije flagele) - spolno razmnožavanje je oogamija (kopulacija anteridija i oogonija) - na jedan oogonij nastaje 15 do 25 anteridija - u kontaktu s oogonijem anteridij stvara kličnu cijev koja prodire u oogonij; jezgra anteridija prelazi u oogonij, spajanje i nastajanje zigote

252

253 Mjere zaštite: - sterilizacija supstrata za uzgoj presadnica - higijena - tretiranje sjemena - tretiranje presadnica fungicidima - prozračivanje - izbalansirana ishrana - bolesne biljke odstraniti i spaliti - biološki fungicidi

254 U sterilnim supstratima Pythium vrste su uspješniji paraziti nego u vrtnoj ili poljskoj zemlji gdje ima mnogo kompetitora. Vlažno tlo (70% ili više vodnog kapaciteta) pogoduje razvitku Pythium vrsta. S obzirom na temperaturu postoje razlike, neke se vrste bolje razvijaju pri višim (čak iznad 35ºC), a neke pri nižim temperaturama (ispod 15ºC). Kako bi se izbjegao napad Pythium spp. i time smanjile štete osobito pri proizvodnji prijesadnica ili uzgoju cvijeća (lončanice, lijehe) i povrća u zaštićenom prostoru treba koristiti sterilni supstrat ili obaviti dezinfekciju zemlje (vodena para, dazomet). Dezinfekcija tla kemijskim pripravcima nosi određeni rizik i treba ju koristiti krajnje oprezno. Osim toga, pokazalo se da fumigacija nije uvijek i dovoljno učinkovita, a rezidue fumiganata mogu biti fitotoksične. Profilaktične mjere (npr. dobra drenaža supstrata (tla), provjetravanje staklenika (plastenika) zbog snižavanja vlažnosti, navodnjavanje samo kada je neophodno, ne gnojiti pretjerano dušikom, saditi i uzgajati biljke pri povoljnim temperaturama, uklanjanje bolesnih biljaka) mogu značajno utjecati na pojavu bolesti.

255 Synchytrium endobioticum (uzročnik raka krumpira) - nema veliko ekonomsko značenje - u Hrvatskoj utvrđen godine na Žumberku - karantenska bolest za Hrvatsku - napada i rajčicu, te neke korovne vrste iz porodice Solanaceae (Solanum nigrum, Solanum dulcamara, Hyoscyamus niger) - napada sve dijelove biljke osim pravog korijena (biljka dobro raste) - najtipičniji simptomi na gomolju

256 - obligatni intracelularni parazit - prezimi u obliku zimskih zoosporangija - u proljeće iz zimskog zoosporangija izlaze zoospore ( ) - vrše primarne zaraze

257 zoospora biljka krumpira odbacivanje flagele prodor u stanicu hipertrofija i hiperplazija stanica rakaste tvorevine hrani na račun stanice domaćina i raste zaodjene se membranom i stvori se prosorus nekoliko uzastopnih dioba jezgre prosorus se dijeli na 4-9 dijelova u svakom dijelu prosorusa nastavlja se dioba jezgara, dok ih ne nastane od svake jezgre i citoplazme formira se po jedna zoospora svaki dio prosorusa postaje ljetni zoosporangij svi ljetni zoosporangiji zajedno čine sorus oslobađanje zoospora sekundarne infekcije - ciklus razvoja gljive od zaraze stanice do stvaranja zoospora traje dana i u povoljnim uvjetima ponovlja se nekoliko puta tijekom vegetacije Spolno razmnožavanje - fiziološki različite zoospore koje potječu iz različitih zoosporangija kopuliraju dajući zigotu koja ima dvije flagele pomoću kojih se kreće kroz vodu u tlu do gomolja krumpira, uvlači se u stanicu, u stanici raste i nakon nekog vremena formira zadebljalu opnu i nastaje zimski zoosporangij Suzbijanje - dugogodišnji plodored, sadnja apsolutno zdravih gomolja, najstrože mjere kontrole pri uvozu sjemenskog krumpira

258

259 PHYTOPHTORA INFESTANS - uzročnik plamenjače krumpira ili krumpirove plijesni - najštetnija i najraširenija mikoza krumpira - u Europi se bolest javila oko godine (masovno iseljavanje u SAD) - raširena u gotovo svim uzgojnim područjima ove kulture, posebice u područjima s vlažnijom i hladnijom klimom - štete kod nas su najčešće do 20%, ima slučajeva da su i značajno veće (do 50%) - napada i rajčicu, patliđan, te različite korove iz porodice Solanaceae - napada sve dijelove biljke osim pravog korijena - prvi simptomi u drugoj polovini lipnja (cvatnja i neposredno nakon nje), prvo na prizemnom dijelu cime i to na rubovima i vrhovima plojke - zaraza se najčešće javlja na listovima koji su najbiži tlu

260 U povoljnim uvjetima bolest se vrlo brzo širi na cijelu biljku i susjedne biljke, koje mogu potpuno propasti. Dijelovi koji trunu imaju neugodan miris. - žućkaste pjege koje nisu oštro odijeljene od zdravog dijela lista - paučinasta prevlaka na naličju lista Tkivo se razmekša kao da trune, a zatim se sasuši i izlomi. Listovi vise na cimi.

261 Simptomi na gomolju - tamne olovnosive pjege, lako se uočavaju na svježe izvađenim gomoljima, a najbolje 2 do 3 tjedna nakon vađenja. Pjege - u početku promjera 1 cm, s vremenom se povećaju. Promjena boje se vidi i u unutrašnjosti, meso ispod pjege je smeđe boje i postupno prelazi u zdravi dio. U vlažnom tlu gomolji trunu. Zaraženi gomolji teško se čuvaju u skladištima.

262 - obligatni endofitni parazit - micelij se širi intercelularno, u stanice ulaze končaste haustorije (ishrana) - simpodijalno razgranati konidiofori - konidije izlaze iz zaraženog lista kroz puči Konidije mogu klijati na dva načina: - ako je temperatura viša od 15ºC (optimalno 24-25ºC) i vlaga minimalno 91% konidije kliju izravno u micelij koji vrši zarazu - ako je temperatura niža od 15ºC (optimalno 10-14ºC) i prisutna je kap vode, konidije se preobrazuju u zoosporangij sa zoosporama, koje se kreću do biljke krumpira, prokliju u micelij i izvrše zarazu Zaraza gomolja kroz ozljede, lenticele ili kroz pokožicu uz okca. Spolno razmnožavanje - oospora

263 Bolest se prenosi iz godine u godinu zaraženim gomoljima u kojima se gljiva se održava kao micelij Može se održati u gomoljima i u obliku oospora (postojanje oospora u Europi otkriveno je tek nedavno) zadržavaju vitalnost do 2 godine i one mogu obaviti primarne zaraze u proljeće. Phytophtora infestans na rajčici sistemično zaražene biljke (jedna zaražena biljka može zaraziti polje od 80 ha).

264

265 Mjere zaštite: - plodored - saditi tolerantnije sorte - izbjegavati teža i vlažnija tla - desikacija nadzemnog dijela - IPS (temperature, relativna vlaga zraka, količina oborina) - fungicidi: na osnovi bakra s površinskim djelovanjem sistemici

266 PERONOSPORA DESTRUCTOR (sin. PERONOSPORA SCHLEIDENI) gljiva P. destructor uzrokuje plamenjaču luka, poriluka i češnjaka. Plamenjača je najznačajnija i najčešća bolest crvenog luka u Hrvatskoj, a štete se očituju u smanjenju uroda i truljenju zaraženih lukovica tijekom skladištenja. Iz zaraženih lukovica razviju se sistemično zaražene patuljaste biljke zavinutih i svijetlo zelenih listova. Listovi se često prelome, te njihovi dijelovi vise prema tlu. Nakon nekog vremena listovi bivaju presvučeni sivoljubičastom prevlakom koju čine sporonosni organi. Na kraju listovi se osuše i smežuraju.

267

268 Kod sekundarno zaraženih biljaka na listovima se uočavaju male svijetložute pjege koje se vremenom povećavaju. Za suhog vremena na tim mjestima dolazi do nekroze i naseljavanja gljiva Alternaria alternata ili Stemphylium botryosum zbog čega pjege poprimaju gotovo crnu boju. Ukoliko je vrijeme vlažno pjege bivaju presvučene prevlakom sporonosnih organa.

269 Nakon propadanja zaraženih biljnih organa u njima se formiraju trajne spore parazita (oospore). One nakon vremena mirovanja kliju u micelij koji obavlja zarazu. Ipak, bolest se iz godine u godinu najčešće prenosi zaraženim lučicama. Iz lučica micelij se širi u listove na kojima se formiraju konidiofori i konidije. Konidiofori i konidije P. destructor

270 Pojavi bolesti poguduje hladno i vlažno vrijeme (optimalne temperature za klijanje konidija 11 ºC) Mjere borbe: - plodored - sadnja zdravih lučica; ako su lučice posađene u jesen potrebno je u proljeće pregledati usjev i zaražene biljke uništiti, vrlo često provođenje ovih mjera nije dostatno - fungicidi (na osnovi bakra, kombinirani fungicidi i karbamati). Ukoliko se primjenjuju fungicidi s površinskim djelovanjem potrebno je dodati okvašivač. Najbolje djelovanje imaju sistemični fungicidi.

271 Pseudoperonospora cubensis Parazit samoniklih i kultiviranih vrsta iz porodice tikava (Cucurbitaceae) Parazit dinja, lubenica, krastavaca i bundeva Simptomi: na krastavcima se najčešće javlja pred formiranje prvih plodova. U početku se vide pjege okruglastog oblika, zelenkasto svijetle list dobiva mozaičan izgled.

272

273 Vremenom se pjege povećavaju postaju uglate jer su omeđene lisnom nervaturom. Na starijem lišću pjege se spajaju što dovodi do sušenja lišća. Zbog oštećenja lišća asimilacijska površina je manja te plodovi ostaju manji i deformirani. Na naličju listova nastaje jedva zamjetna plavičasto siva prevlaka od konidiofora i konidija. Konidiofori su dihotomo razgranati i na vrhu imaju 2 sterigme.

274 U biljnom tkivu parazit stvara oospore čija uloga u epidemiologiji bolesti nije potpuno razjašnjena. Visoka vlažnost zraka i umjereno toplo vrijeme (opt ºC za razvoj svih plamenjača) pogoduje razvoju bolesti. Unutar staklenika kod uzgoja krastavaca gljiva se održava na preostalim krastavcima i korovima iz porodice tikava. U zatvorenom prostoru orošavanje ima bitnu ulogu u razvoju infekcije.

275 Zaštita Sjetva na parcelama na kojima nisu prethodno rasle biljke porodice Cucurbitacea. Sijati otporne hibride (Poseidon, Potomac, Quest, Bounty) Primjena fungicida (bakreni fungicidi ili kombinacija organskih i bakrenih fungicida). Prskanje obaviti na naličju lista jer infekcija nastaje kroz puči na naličju. Oboljele biljne dijelove odstraniti i uništiti. Plodored 2-3 godine.

276 Uzročnici pepelnica -razred Plectomycetes, red Erysiphales, porodica Erysiphaceae - među najraširenijim uzročnicima bolesti kultiviranog bilja - dolaze i na velikom broju korova - konidije kliju bez prisustva vode i bez povećane vlage zraka - obligatni ektoparaziti - prevlake na zaraženim biljnim dijelovima u početku gotovo bijele ili svijetlo sive boje, a krajem vegetacije dobiju smeđu nijansu - oidije nastaju na konidioforima pojedinačno ili u nizovima - ispod prevlake dolazi do nekroze staničja i blage deformacije tkiva - pojačana transpiracija i disanje, a smanjen učinak fotosinteze - prezimljavanje u vidu kleistotecija (askusi s askosporama) ili kao micelij u pupovima - zarazu u proljeće obavljaju askospore ili konidije (oidije) - krajem vegetacije u miceliju nastaju kleistoteciji

277 Simptomi na svim zelenim dijelovima, cvjetnim pupovima i ponekada na cvjetovima

278

279 Porodica Erysiphaceae (pepelnice) ima veći broj rodova od kojih se u cvjećarstvu spominju: Sphaerotheca, Erysiphe, Uncinula, Microsphaera i Leveillula. Kao uzročnik bolesti ponekada se opisuje rod Oidium. Vjerovatno se radi o pepelnicama kod kojih nije determiniran spolni stadij (ili nije poznat) pa se označava kao Oidium, što je opći naziv za konidijski/oidijski (nespolmi) stadij pepelnica. Pepelnice su obligatni epifitni (ekto) paraziti koji imaju micelij, konidije/oidije i kleistotecije. Kleistoteciji su produkt spolnog razmnžavanja i omogućuju preživljavanje gljiva pod različitim nepovoljnim okolinskim uvjetima ili u odsutnosti osjetljivog domaćina.

280 Pregled važnijih uzročnika pepelnica na lončanicama Domaćin Vrsta Anemona coronaria Erysiphe polygoni Aquilegia sp. E. aquilegiae, E. communis Begonia sp. E. cichoracearum, E. polygoni, Microsphaera begoniae, Oidium sp. Campanula sp. E. cichoracearum Capsicum annuum (ukrasna) Leveillula solanacearum, E. cichoracearum Cyclamen persicum Oidum cyclaminis Dahlia hybridus E. cichoracearum, E. polygoni, Sphaerotheca fuliginea, Uncinula spp. Euphorbia sp. L. clavata, Oidium sp. Gerbera jamesonii E. cichoracearum Kalanchoe blossfeldianum S. fuliginea Pericalis (Cineraria) E. cichoracearum, S. fusca, S. macularis Primula sp. E. polygoni Santpaulia ionatha Oidium spp., Microsphaera sp., E. orontii

281 Porodica: Erysiphaceae Rod: Sphaerotheca Vrsta: Sphaerotheca pannosa var. rosae Uzročnik pepelnice ruža opisan je prvi puta godine. Međutim, bolest je bila stoljećima poznata i prisutna na ružama te se tako navodi da ju je uočio još Theophrast 300 godina prije Krista. Smatra se da je pepelnica široko rasprostranjena, a može biti i vrlo štetna bolest kako pri uzgoju ruža u stakleniku tako i u vrtovima i otvorenom polju. Simptomi su najkarakterističniji na lišću premda gljiva napada i stabljiku dok ne odrveni, cvjetne stapke, cvjetne pupove, čašku i latice. Novi izboji (grane) mogu biti zaraženi micelijem koji je prezimio između listića spavajućih pupova.

282 U proljeće na mladom lišću prvo se razvijaju maleni mjehurići crvankaste boje, a zatim se pojavljuje bijela nakupina epifitnog micelija s konidioforima i prvim konidijama. Micelij prekriva manje ili veće površine lista koji se uvija i deformira. Pri jakom napadu pepelnice lišće se suši i otpada. Defolijacija i infekcija cvjetnih pupova uzrokuju loš kvalitet cvjetova. Konidije su propagativne spore, a nastaju u kraćim nizovima na konidioforu. Šire se zračnim strujanjima te uz povoljne okolinske uvjete osiguravaju mnogobrojne sekundarne infekcije. Optimalna temperatura za rast micelija je 18-25ºC, a za klijanje konidija 21ºC. Istovremeno potrebna je visoka relativna vlažnost zraka između 97 i 99%. Uz optimalne uvjete nove generacije konidija nastaju svakih 5-7 dana pa je razumljivo zašto se pepelnica može brzo proširiti u nasadu ruža. Pri kraju vegetacije u miceliju kopulacijom anteridija i askogona formiraju se kleistoteciji. To su okruglasta plodišta s nekoliko miceliju sličnih apendicesa. U plodištu se nalaze askusi svaki s osam askospora. Formiranje kleistotecija nije redovito zbog čega oni nemaju značajnu ulogu u epidemiologiji bolesti. U staklenicima i područjima s toplijom klimom micelij i konidije su trajni izvori infekcije.

283 Suzbijanje pepelnice ruža najsigurnije je kombinacijom profilaktičnih i kemijskih mjera. One se ponešto razlikuju pri uzgoju ruža u stakleniku i na otvorenom. U stakleniku treba regulirati vlažnost zraka i temperaturu kako bi uvjeti za klijanje konidija i infekciju bili nepovoljni. Fungicidne pripravke treba koristiti ako okolinski uvjeti favoriziraju razvoj parazita. Tretiranja treba ponavljati svakih 6-7 dana odnosno dok god postoji opasnost od zaraze. Na otvorenom treba ukloniti izvor zaraze. To znači orezati ruže, pokupiti i uništiti otpalo lišće kao i odrezane dijelove biljke. Čime se uoče prvi simptomi treba koristiti fungicide. Primjeniti se mogu preventivno (fungicidi s površinskim djelovanjem) ili sistemični fungicidi. Otpornost sorata je različita. Nove sorte su otpornije, a nekoliko ima vrlo visoku otpornost. Međutim ona nije trajna obzirom da se formiraju novi agresivniji patotipovi gljive. Prema nekim istraživanjima sorte s debljom kutikulom ispoljavaju veći stupanj otpornosti prema pepelnici.

284

285

286 Erysiphe cichoracearum Sphaerotheca fuliginea - uzročnici pepelnice krastavaca - E. cichoracearum češće se pojavljuje kod uzgoja u zatvorenim prostorima - pepeljaste prevlake na napadnutim organima, napadnuti su najčešće listovi (ponekada mogu biti napadnuti vriježe i kotiledoni) - prevlaka se javlja na licu listova, zahvaća veći ili manji dio površine lista - kod vrlo jakih zaraza prevlaka se može pojaviti i na naličju - prevlaka je siva kod S. fuliginea, a brašnasto bijela kod E. cichoracearum - jako zaraženo lišće žuti, odumire i suši se - unutar prevlake uočavaju se plodišta kleistoteciji (askusi s askosporama) - i konidije mogu biti izvor zaraze - vjetar -prenošenje askospora i konidija - mjere zaštite rezistentni hibridi, fungicidi na osnovi sumpora, heksakonazola, bitertanola, triadimenola, triadimefona, dinokapa, azoksistrobina, fenarimola

287

288 Pepelnica na rajčici (Leveilulla taurica, Erysiphe cichoracearum, Oidium neolycopersici) Erysiphe cichoracearum

289 Leveilulla taurica

290 Oidium neolycopersici

291 L. taurica na paprici E. cichoracearum E. pisi

292 Sclerotinia sclerotiorum (uzročnik bijele truleži) - polifagna gljiva (parazitira na 408 biljnih vrsta iz 278 rodova i 75 porodica) - kultivirane (suncokretu, soji, uljanoj repici, duhanu, salati, grahu, kupusu, krastavcima, luku, paprici, krumpiru i korovne (Abutilon theophrasti, Ambrosia artemisifolia, Xanthium strumarium) vrste

293 soja duhan uljana repica kupus

294 Abutilon theophrasti Xanthium strumarium Ambrosia artemisifolia

295 Od ukrasnih biljaka najviše se javlja na lončanicama pri stakleničkom uzgoju, što ne znači da ne napada ukrasno bilje na otvorenom polju. U staklenicima može uzrokovati propadanje klica u tlu, klijanaca nakon nicanja, a kada se biljke razviju parazit napada korijen, vrat korijena i stabljiku. Na bolesnim dijelovima, najčešće na stabljici odmah iznad razine tla kao i na lišću koje je u doticaju sa zemljom gljiva stvara gusti bijeli splet izgrađen od epifitnog micelija. Micelijska prevlaka često pokriva površinu tla oko bolesnih biljaka.

296 U miceliju se razvijaju u početku svjetli, a kasnije crni sklerociji. Na sklerocijama se formiraju plodišta apoteciji s askusima i askosporama. Nespolni stadij (anamorf) S. sclerotiorum nije poznat. Zaraza nastaje iz tla gdje sklerociji kliju izravno u infekcijsku hifu, a ona inficira podzemne organe biljaka. Neki sklerociji (na površini ili blizu površine tla) uz produženo intenzivno vlaženje razvijaju apotecije. Posljedica napada gljive je razmekšavanje i razgradnja tkiva, tako da prije ili poslije propadaju cijele biljke. Sklerociji su otponi na sušu i hladnoću te su tipični organi za konzervaciju parazita. Optimalna temperatura za klijanje iznosi 13-15ºC. Jedini učinkoviti način borbe je uzgajanje biljaka u tlu ili drugim supstratima koji ne sadrže sklerocije.

297

298 Najvažniji domaćini ukrasne biljke: Anemone coronaria Aquilegia sp. Begonia sp. Calceolaria sp. Capsicum annuum Dahlia hybrids Dahlia spp. Scindapsus sp. Euphorbia sp. Gerbera jamesonii Hedera helix Hibiscus (sp.) rosa-sinensis Lilium sp. Narcissus sp. Pelargonium x hortorum Philodendron vrste Schefflera arbicola Gloxinia speciosa

299 Bijela trulež salate Bijela trulež salate redovito se javlja u plasteničkom i stakleničkom uzgoju, iako može izazvati štete i u uzgoju na otvorenom ako se ne poštuje plodored. Bijelu trulež salate osim Sclerotinia sclerotiorum može izazvati i Sclerotinia minor. Do zaraze dolazi u zoni korjenova vrata, a na mjestu prodora parazita nastaje vlažna trulež. Glavice salate gube turgor i lako se odvajaju od korijena koji ostaje u zemlji. Na mjestu odvajanja glavice od korijena uočava se bijeli micelij unutar kojega se formiraju crni duguljasti sklerociji nepravilnog oblika. Ukoliko je uzročnik truleži S. minor sklerociji su veliki 0,5-2 mm, a ako je uzročnik S. sclerotiorum sklerociji su veći (3-9 mm). Gljiva u obliku sklerocija može održati svoju vitalnost duži niz godina. Na sklerocijima nastaju plodišta (apoteciji) s askosporama koje omogućuju zarazu zdravih biljaka. Na sklerocijima se može razviti micelij koji također može zaraziti biljku

300

301 Bijela trulež rajčice - relativno je česta bolest rajčice koja je osjetljiva u svim razvojnim stadijima, iako se prvi simptomi u pravilu uočavaju u cvatnji. Do zaraze dolazi na stabljici u razini tla, iako ulazna mjesta za gljivu mogu biti i pazušci zaperaka ili otkinuti zaperci. Na napadnutim mjetima prvo se uočavaju vodenaste pjege koje se šire i prstenasto obuhvaćaju stabljiku. Listovi iznad napadnutog mjeta gube turgor i suše se. Na zaraženim mjestima formira se bijeli micelij unutar kojega nastaju sklerociji. Plodovi rajčice također mogu biti zaraženi. Postaju sivi, razmekšavaju se i potpuno propadaju, sklerociji se formiraju najčešće kružno oko peteljke ploda.

302 Mumifikacija glave kupusa S. sclerotiorum na kupusu uzrokuje mumifikaciju glave, simptomi se najčešće pojave pred zriobu iako je do zaraze došlo znatno ranije. Ukoliko je zaražen kocen dolazi do sušenja cijele biljke, a u kocenu se formiraju micelij i sklerociji. Ukoliko dođe do zaraze glavice vanjski listovi se suše, a peteljka puca na mjestu izlaska iz kocena. Veći broj listova otpada pa glavica poprimi dugoljast oblik. Vanjski listovi koji ne otpadnu na vrhu se suše i posive, a na donjem dijelu poprime svijetlo zelenu boju. Na tim se listovima formiraju 1-2 cm dugi sklerociji.

303 Bijela trulež graha i graška Bolest se najčešće pojavljuje na starijim biljkama za vrijeme kišnog vremena ili u gustom sklopu. Zaražene mogu biti stabljike, listovi i mahune, posebice oni bliže tlu gdje je vlaga veća, a cirkulacija zraka otežana. Na donjem dijelu stabljike uočavaju se vodenaste pjege, a napadnuta mjesta postaju sluzava. Na površini stabljike i u njezinoj unutrašnjosti formira se bijeli micellij i sklerociji. Budući da stabljika trune dolazi do prekida provodnih snopova i biljka se suši. Na zaraženim mahunama nastaju vodenaste pjege, a micelij se može proširiti u unutrašnjost te je u tim slučajevima i sjeme površinski zaraženo.

304 Bijela trulež suncokreta Propadanje sjemena i palež klijanaca - u godinama kada poslije sjetve nastane duže razdoblje prohladnog i vlažnog vremena - posljedica sjetve inficiranog sjemena, a s druge strane, zbog napada gljive iz tla - sjeme ili uopće ne klije ili klica nekrotizira i istrune u tlu prije nicanja original original

305 Korijenski tip bolesti - od početka butonizacije do kraja vegetacije - venjenje lišća, prijevremeno venjenje cijelih biljaka -na prizemnom dijelu biljaka dolazi do nekroze tkiva (tamna boja); (za visoke vlažnosti formira se bijeli, gusti micelij (za vrijeme suše brzo nestaje), zaražena tkiva trunu, na površini i u unutrašnjosti tkiva formiraju se krupne sklerocije - odumiranje zahvaća i lateralno korijenje original original

306 Truljenje srednjeg dijela stabljike - javlja se od cvjetanja do zriobe, infekciji obično prethodi razvoj bolesti na listu i lisnoj peteljci - najčešće na sredini stabljike tkivo postaje tamno, a za vlažnog vremena nastaju bijeli micelij i sklerocije - zaraza se širi na stabljiku pojava nekrotičnih pjega oštro odijeljenih od zdravog dijela, pjege rastu i prstenasto obuhvaćaju stabljiku - stabljike se lagano lome original original original

307 original

308 Truljenje glave - javlja se krajem cvatnje i kasnije - na donjoj strani glave - vlažne sivo zelene, malo ulegnute pjege na dorzalnoj strani glave čija se veličina brzo povećava; tkivo u okviru pjega se razmekša i počinje trunuti - između sjemenki gusti bijeli micelij sklerocije - sklerocije se rijetko formiraju u sjemenu original original original original original

309 Bijela trulež soje - trulež korijena - trulež stabljike - trulež mahuna (i sjemena)

310 BOTRYTIS CINEREA - siva plijesan - ubikvist i polifag - maline, jagode, vinova loza, rajčica, paprika, patliđan, salata, suncokret, soja, duhan, uljana repica - tijekom vegetacije gljiva razvija isključivo konidijski stadij. Pred kraj vegetacije stvara sklerocije ili prezimljuje kao micelija na zaraženim biljnim dijelovima. Na sklerocijama u proljeće dolazi do stvaranja micelije s konidijama, ili rjeđe apotecija s askokarpima.

311 U fitopatologiji gljive se opisuju pod imenom telemorfnog ili spolnog stadija. Gljiva Botryotinia fuckeliana mnogo je poznatija po svom konidijskom stadiju (anamorfni ili nespolni stadij) a to je Botrytis cinerea. Upravo konidijski stadij pričinjava štetu u poljoprivrednoj (biljnoj) proizvodnji. Ukrasno bilja može biti zaraženo u staklenicima, ali i na otvorenom prostoru. Bolest koju uzrokuje B. cinerea ima različita imena: siva palež, siva plijesan, siva trulež, palež pupova i cvjetova te «rak» izboja ili stabljike.

312 Oboljeti mogu skoro svi dijelovi biljke, a simptomi ovise o domaćinu i organu biljke koji je zaražen. Oni variraju od pjega na lišću, laticama, braktejama (na pr. kod ruža, pelargonija, božićne zvijezde, ciklama) do truljenja, paleži ili «raka» na stabljikama (na pr. kod pelargonija, hortenzija, perzijske ruže, božićne zvijezde, kalanhoe, ruže). Na infekciju posebno je osjetljivo oštećeno tkivo kao i ono koje fiziološki stari. Formiranje obilne, sive, pahuljaste prevlake na zaraženim biljkama tipičan je i lagano prepoznatljiv simptom. Prevlaka se razvija pri visokoj zračnoj vlazi, a sastoji se iz vrlo dugačkih (1 3 mm) u gornjoj trećini razgranatih konidiofora. Vrh konidiofora je proširen i na njemu se formira obilje jednostaničnih, ovalnih ili okruglih konidija. U razvojnom ciklusu B. cinerea postoje još sklerociji, apoteciji s askusima i askosporama. U epidemiologiji sive plijesni stadij parazita je malo značajan i u prirodi se rijetko nalazi.

313

314 Infekcija osjetljivih biljaka nastaje kroz prirodne otvore ili rane. Za klijanje konidija i infekciju potrebna je kap vode (navlaženi biljni organ) ili visoka vlažnosst zraka (iznad 90%) i temperatura između 15 i 20ºC. U literaturi se navodi da konidije kliju u širokom rasponu temperatura od 1-30ºC. Klijanje spora potiču različite kemijske tvari koje se nalaze u kapima vode kao što su šećeri, aminokiseline, organske kiseline, hormoni rast i dr. Suzbijanje sive plijesni nije jednostavno obzirom da gljiva preživljava kao saprofit, vrlo brzo napada biljne organe i za kratko vrijeme stvara obilje konidija koje se lagano raznose zračnim strujanjima. Preventiva ne može spriječiti pojavu bolesti iako u integriranim mjerama suzbijanja ima važnu ulogu. Fitosanitarne mjere, kontrola okolinskih uvjeta(u staklenicima), agrotehničke mjere i primjena fungicidnih pripravaka daju dobre rezultate. Preporučuje se uklanjanje izvora zaraze, a to znači uništavanje zaraženih biljaka ili biljnih dijelova. Rezano cvijeće (ruže, gerberi na pr.) skladištiti (čuvati) suho na odgovarajućoj temperaturi uz obvezno prozračivanje kako pri skladištenju tako i tijekom transporta.

315 Kemijska kontrola bolesti može biti otežana s jedne strane zbog moguće fitotoksične reakcije koja je specifična zaneke vrste cvijeća, odnosno neke kultivare (sorte). S druge strane B. cinerea stvara patotipove otporne na neke fungicide (npr. benzimidazol,dicarboximid) za relativno kratko vrijeme što čini njihovu primjenu neučinkovitom i skupom. U novije vrijeme se istražuje mogućnost korištenja bioantagonističkih gljiva (Trichoderma harzianum) za kontrolu B. cinerea, ali rezultati nisu za sada zadovoljavajući.

316

317 Botrytis cinerea na rajčici Botrytis se u našem klimatu na rajčici javlja kod uzgoja u zaštićenom prostoru. Povećana vlaga zraka, niže temperature i pojačana gnojidba dušikom uvjetuju razvoj biljaka osjetljivih na sivu plijesan. Gljiva prodire kroz oštećena mjesta (ubodi insekata, oštećenja od vjetra, neopreznog zalijevanja, ožiljci nastali prilikom berbe, zakidanja zaperaka i sl.). Rasad rajčice može biti napadnut već u klijalištu. Na presađenim biljkama napad se najčešće uočava na stabljici, na mjestu zakinutih zaperaka u obliku nekroza eliptičnog oblika sive boje.

318 Idealno mjesto za razvoj gljive su dijelovi cvijeta (latice) nakon cvatnje. Infekcija može nastati i na mjestu gdje je plod pričvršćen za peteljku (javlja se vlažna trulež koja zahvaća veći dio ploda ili cijeli plod, tkivo ploda oko peteljke se razmekša i plod otpada, a na plodovima se javlja sivo smeđa prevlaka). "Srebrnasta pjegavost plodova" nastaje kao rezultat zaraze jednom jedinom sporom B. cinerea. Infekcija nastaje dok su plodovi još zeleni, a srebrnkaste pjege su u promjeru 2-3 mm. U sredini pjega nastaje jedva vidljiva nekroza okružena izblijedjelim tkivom. Pjege se ne povećavaju niti se stvara prevlaka. Ovaj tip bolesti ne utječe na kvantitet prinosa već na njegov kvalitet.

319

320

321 Od mjera zaštite značajno je za podizanje staklenika izbjegavati mjesto gdje je visoka relativna vlaga zraka. Sorte grmolikog rasta osjetljivije su napad Botrytisa (mikroklimat u nasadu). Biljne ostatke, posebice zaražene, odlagati na udaljena mjesta jer su izvor zaraze. Zemlju za uzgoj rasada kao i onu u plastenicima i staklenicima sterilizirati. Vrlo je važna regulacija temperature i vlage u tlu i zraku. Od fungicida za zaštitu se mogu koristiti fungicidi na osnovi iprodiona i vinklozolina. Prvo tretiranje treba obaviti već u cvatnji.

322 Botrytis cinerea na paprici - propadanje klijanaca - vodene pjege na listovima - na plodovima vodene pjege koje se brzo povećavaju i postaju sivo smeđe - optimalne temperature za razvoj bolesti C i visoka RVZ - najveći broj zaraza se ostvaruje kroz ozljede

323 Siva plijesan suncokreta - zaražava suncokret u većini zemalja gdje se ova kultura sije - fakultativno je parazitna i polifagna vrsta - u jačem intenzitetu javlja se samo u godinama s većom količinom kiše i to uglavnom u drugom dijelu vegetacije - razvija se siva plijesan na glavama kao osobito štetan oblik bolesti - smanjenje prinosa i lošija kakvoću sjemena za proizvodnju ulja original inra.fr original

324 Suncokret može biti inficiran tijekom cijelog razvoja - od sjemena do sjemena Broj zaraženih biljaka i jačina bolesti ovisi o: tolerantnosti domaćina količini oborina relativnoj vlažnosti zraka temperaturi Truljenje sjemena, bolest tipa paleži klijanaca i propadanje mladih biljaka u nas je rijetko, a ukoliko se u poljskim uvjetima javi ostaje nezapaženo. Parazitna gljiva zaražava lišće, peteljke, stabljiku i glave suncokreta. Simptomi su tamne pjege koje 5-6 dana iza pojave prekriva gusta siva prevlaka, što je siguran dijagnostički znak za prepoznavanje uzročnika bolesti i bez mikroskopa. Infekcija nastaje kroz oštećena tkiva, ali i preko potpuno neoštećene kore. Napadnuta tkiva su razmekšana usljed čega lišće i peteljke venu, a stabljike se mogu polomiti. Glave suncokreta bivaju inficirane s doljnje strane (ventralno), obično na rubu. Pri ranim zarazama i vlažnom i toplom vremenu glave se raspadaju, a većina sjemena je inficirana.

325 Višestanični micelij je sive boje i na njemu, u tami uz visoku vlagu, nastaju dugi, u gornjoj trećini razgranati, tamnije sivi konidiofori s obiljem ovalnih, hijalinih jednostaničnih konidija. Konidije raznose zračne struje na relativno velike udaljenosti. Kliju u kapima vode ili pri visokoj relativnoj vlažnosti zraka (>90%) i u širokom rasponu temperatura. Minimalna je 2-5ºC, optimalna 20-25ºC, a maksimalna 39-41ºC original original

326 Ponekada se u sivoj prevlaci stvaraju crni, nepravilni sklerociji veličine 1-2 mm. Karpogeno klijanje sklerocija, uloga apotecija, askusa i askospora u razvoju B. cinerea malo je poznata. Mjere suzbijanja: sjetva otpornijih genotipova sjetva zdravog i dezinficiranog sjemena višegodišnji plodored duboko zaoravanje zaraženih biljnih ostataka uništavanje korova u usjevu i uz površine pod suncokretom desikacija biljaka u vrijeme fiziološke zrelosti sjemena (sjemenski usjevi)

327 Siva plijesan vinove loze - bolest vinove loze "visokog" standarda, odnosno intenzivnog uzgoja (pojačana gnojidba, visokorodne sorte zbijenih grozdova, ostavljanje velike lisne mase za dovoljnu asimilaciju i donošenje ploda, bujniji čokoti, uzgoj na žici, bujnije podloge) Mogu biti napadnuti i listovi i mladice, ali najveće su štete su na grozdićima u i poslije cvatnje, peteljčicama i bobama. U pravilu napad počinje u precvjetavanju, kada u vinogradu već ima dosta konidija te se te konidije nasele u ocvali grozdić (gljiva živi saprofitski na ostatcima cvjetova i tada gljiva ne pričinjava štetu). Ovo je značajno stoga što je ovo početak naseljavanja sive plijesni i što suzbijanje, da bi bilo uspješno, moramo početi u ovoj fazi. Ova se faza naziva saprofitska ili 1. faza.

328 Faza zelene ili kisele plijesni (2. faza) je parazitska i u toj fazi dolazi do zaraze peteljčica i bobica. Gljiva može u tkivo prodrijeti direktno, ali češće kroz ranice (od tuče, insekata, te zbog odvajanja bobe od peteljke). Urašćujući hifama u tkivo peteljčica i peteljki gljiva razara tkivo i ono nekrotizira. U njima dolazi do prekida kolanja sokova i nedovoljne ishrane boba, pa se one smežuraju i osuše, a gljiva se proširi u njih. U ovoj fazi dolazi i do zaraze boba (direktno ili putem ranica) pa i one propadaju. Sve opisano se događa ljeti, a štete nisu velike. Ipak, i ovdje treba imati na umu da se na ovaj način gljiva održava i širi u grozdu. U ovoj fazi gljiva stvara obilje konidija koje omogućuju razvoj 3. faze (siva plijesan u užem smislu).

329 Siva plijesan dolazi u kolovozu, rujnu i početkom listopada i tada nastaju direktne štete (trulež grožđa). Napadnute bobice mijenjaju boju, posmeđe (Slika 15), raspucavaju se, za suhog vremena suše i otpadaju. Na napadnutim bobama uočava se siva prevlaka konidiofora i konidija. Što boba sadrži više šećera, a manje kiseline i tanina pogodnija je za napad sive plijesni. Šteta - manje grožđa, lošija kvaliteta, poremećeno vrenje jer gljiva luči antibiotik botricin

330 Red UREDINALES (hrđe) - paraziti viših biljaka i paprati - propagativne spore uredospore - trajne spore teleutospore nastaju fragmentacijom sekundarnog dikarionskog micelija, jedno ili više stanične, zadebljale opne

331 - klijanjem teleutospore na svakoj stanici nastaje 4-staničan bazid s bazidiosporama Stadiji razvoja hrđa 1. 0 stadij - stadij SPERMAGONIJA (spermacijske spore - n) 2. I stadij - ECIDIOSTADIJ (ecidiopore 2n) 3. II stadij - UREDOSTADIJ (uredospore 2n) 4. III stadij - TELEUTOSTADIJ (teleutospore 2n) 5. IV stadij - stadij BAZIDA (bazidiospore n) 0 stadij I stadij II stadij III stadij IV stadij

332 - do plazmogamije i stvaranja sekundarnog dikarionskog micelija dolazi u stadiju spermagonija Makrociklične hrđe (prolaze svih pet razvojnih stadija) - autoecijske ili monoksene hrđe (na istoj biljnoj vrsti) Puccinia helianthi, Uromyces appendiculatus - heterecijske ili heteroksene (glavni i prijelazni domaćin) Puccinia graminis f. sp. tritici (pšenica, Berberis vulgaris) Uromyces pisi (grašak, Euphorbia cyparissias) Mikrociklične hrđe (pojedini stadiji izostaju) Puccinia striformis

333 Puccinia graminis - uzročnik crne žitne hrđe - na svim strnim žitima i velikom broju trava - razvija se pretežito na vlati i rukavcu lista, ali može doći i na pljevicama i klasu

334 tijekom vegetacije na parazitiranim organima uočavaju se izduženi (nekoliko mm do 1cm) hrđasti uredosorusi pokriveni epidermom pucanje epiderme oslobađanje jednostaničnih uredospora širenje bolesti u vegetaciji krajem vegetacije transformacija uredosorusa u teleutosoruse teleutospore prezimljavanje na zaraženim biljnim ostacima u proljeće teleutospore kliju 4-staničan bazid s 2 bazidiospore + i 2 bazidiospore - zaraza Berberisa na licu lista Berberisa klijanje spore + u micelij +, a spore u micelij - prodor u tkivo i stvaranje spermagonija na licu lista spermacijske spore spolovi su razdvojeni (jedni spermagoniji +, a drugi -) iz spermagonija izlaze ogranci micelija = receptivne hife spajanje dviju fiziološki različitih spermacijskih spora ili micelija nastalih klijanjem spermacijskih spora diploidni dikarionski micelij prodire na naličje lista ecidije s ecidiosporama zaraza pšenice klijanje i prodor u tkivo stvaranje uredosorusa s uredosporama

335 Sekundarni dikarionski micelij u pravilu nastaje spajanje dviju fiziološki različitih spermacijskih spora ili micelija nastalih klijanjem spermacijskih spora. Rijetko u prirodi može nastati i spajanjem spermacijske spore i fiziološki različite receptivne hife Bullerov fenomen

336 Klijanje teleutospore u bazid s bazidiosporama Uredosorusi i uredospore Teleutosorusi i teleutospore Berberis vulgaris Pšenica Ecidije s ecidiosporama Spermagoniji sa spermacijskim sporama na Berberisu

337 Por.: Pucciniaceae Rod: Puccinia Vrsta: Puccinia horiana Puccinia horiana uzrokuje bijelu hrđu na krizantemama. Do 1960-ih godina bila je poznata samo u Kini i Japanu, godine je prenesena u SAD (eradikacija!), a je utvrđena u Engleskoj (krizanteme uvezene iz Japana). U Hrvatskoj je prisutna od godine (okolica Zagreba). Bolest može biti vrlo štetna osobito u staklenicima i klijalištima gdje može uništiti i 100% biljaka.

338 Simptomi se javljaju na lišću, ponekada na stabljici, braktejama (sorusi, samo kod jakih zaraza) i cvijetu (nekrotične površine, ponekada sorusi). Na gornjoj strani lista prvo se vide malene (do 5 mm) svjetlo zelene do žute pjege, mogu biti i malo izbočene. Vremenom srednji dio pjega posmeđi i nekrotizira. One se mogu spajati u veće nekrotizirane površine. Na naličju lista u okviru pjega formiraju se u koncentričnim krugovima teleutosorusi s teleutosporama. Oni su bjeličastopahuljastog izgleda po čemu se bolest zove bijela hrđa. Jako zahvaćeno lišće vene, visi niz stabljiku i postupno se suši, zbog čega se krizantema slabije razvijaju, a cvjetovi za rez postižu nižu cijenu na tržištu.

339

340 autoecijski (monokseni) parazit u čijem razvojnom ciklusu postoje samo dva stadija: teleutostadij (teleutosorusi s teleutosporama) i bazidiostadij (bazidi s bazidiosporama). U staklenicima se P. horiana održava na lišću i drugim biljnim dijelovima u formi teleutospora. One su vrlo vitalne pa tako na odsječenim biljkama (na lišću) mogu sačuvati vitalnost i nekoliko tjedana. Infekcija nastaje na naličju lista a obavljaju je basidiospore, odnosno micelij koji nastaje njihovim klijanjem. Klijanje teleutospora odvija se pri temperaturi od 4-23ºC (optimum 17ºC). Bazidiospore pri temperaturama od 17-24ºC i uz visoku vlažnost zraka ili kap vode inficiraju list krizanteme za 2 sata. Inkubacioni period je prosječno 7 10 dana, ali pri visokim temperaturama (većim od 30ºC), čak i kada one traju kraće vrijeme, vrijeme inkubacije se produžuje do 8 tjedana. Bazidiospore su vrlo osjetljive na nisku vlažnost zraka (manje od 90% RZV) zbog čega je njihovo širenje na veće udaljenosti zračnim strujanjima ograničeno. Nije poznato kako se bijela hrđa održava izvan zaštićenog prostora (staklenika).

341 Kada je bolest prisutna treba sakupljati i uništiti bolesne biljke, kao i biljne ostatke nakon završenog ciklusa proizvodnje. Za sadnju koristiti samo zdrave prijesadnice. One se mogu potapati u toplu vodu (45 C, 5 min) što će inaktivirati micelij a neće oštetiti prijesadnice. U nasadima se mogu primijeniti i fungicidi) npr. na osnovi triadimefona, triforina, strobilurina). Važna preventivna mjera je uzgoj manje osjetljivih genotipova. Klijanje teleutospore Klorotične pjege na gornjoj strani lista krizanteme

342 Porodica: Pucciniaceae Rod: Phragmidium Vrsta: Phragmidium mucronatum P. mucronatum i P. tuberculatum su najznačajnije. Hrđa je raširena svuda gdje se uzgajaju ruže.p. mucronatum napada samo bijele ruže tzv. Albi grupu, Bracteaetae i Caninae. Osobito je važno što ova hrđa zaražava Rosa laxa koja služi kao podloga pri kalemljenju hibridnih ruža. P. tuberculatum zaražava hibridne ruže floribunde. Simptomi se vide najviše na lišću, zatim zelenim mladim granama te čašićnim listićima. P. mucronatum je makrociklična (5 stadija u razvitku) monoksena (svi stadiji na ruži) hrđa.

343 Stadij spermagonija se obično ne primjećuje. On dolazi zajedno s krupnim narančastim ecidijama. Ecidije nastaju u grupama i imaju brašnast izgled zbog velikog broja ecidiospora. Uredosorusi s uredosporama, ružičaste ili crveno-narančaste boje, nastaju na naličju lišća tijekom ljeta.

344

345 U povoljnim okolinskim uvjetima nove generacije uredospora formiraju se svakih dana. Spore su osjetljive na isušivanje, te zadržavaju klijavost samo 7 dana pri temperaturi 27ºC. Uz prisutnost vode infekcija se ostvaruje već za 2-4 sata. U blagoj klimi razvitak uredostadija nastavlja se i nakon ljetnih mjeseci, dok u područjima oštrije klime gljiva formira teleutosoruse s teleutosporama, stadij u kojem prezimljuje.

346 Teleutosorusi su slični uredosorusima, ali su crne boje.

347 Optimalni uvjeti za razvitak bolesti su 18-21ºC i kontinuirana vlažnost biljnih organa kroz najmanje 3-4 sata. Uredospore se šire zračnim strujama kako na otvorenom tako i u staklenicima. Veliki broj uredogeneracija ima za posljedicu sušenje i otpadanje lišća te slabiji razvitak i lošiji kvalitet cvjetova. Mjere suzbijanja su u prvom redu preventivne: skupljanje i uništavanje zaraženog lišća i tijekom vegetacije i pred zimu. Ruže temeljito orezati prije kretanja novih izboja kako bi odstranili izvor zaraze. U staklenicima spriječiti kondenzaciju jer je voda neophodna za infekcije. Ukoliko okolinski uvjeti pogoduju parazitu suzbijanje fungicidima je neophodno. Danas u RH dozvolu za suzbijanje hrđe na ružama imaju pripravci na osnovi bitertanola (Baycor) i propineba (Antracol, Chromoneb).

348 UROMYCES APPENDICULATUS uzročnik hrđe graha Ova gljiva parazitira na grahu i mahunarkama, a do jačeg napada dolazi kod kasnije sjetve. Idealni uvjeti za razvoj bolesti su ukoliko se izmejenjuju prohladno (17-22 C) i vlažno (RVZ <95%) vrijeme (pogodno za infekcije i razvoj bolesti) s razdobljima vjetrovitog i suhog vremena (pogodno za širenje spora) Visina šteta ovisi o vremenu infekcije (rane zaraze podrazumjevaju infekciju prije ili u cvatnji), osjetljivosti kultivara, vremenskim uvjetima

349 Hrđa graha je autoecijska makrociklična (svih pet stadija) hrđa. Gljiva prezimljuje u obliku teleutospora koje u proljeće kliju dajući bazid s bazidiosporama koje inficiraju mladi list. Nakon toga na listu nastaju spermagoniji sa spermacijskim sporama, potom ecidije s ecidiosporama, a nakon njih uredospore. Uredospore mogu biti prenešene vjetrom i do 1000 metara i na taj se način infekcija može proširiti.

350 Gljiva napada listove, rjeđe stabljiku i mahune. U kasno proljeće na donjoj strani lista uočavaju se ecidije u obliku sitnih bijelih prištića. Njih obično nema mnogo pa često ostaju nezapaženi (isto kao i bazidiospore i spermacijske spore). Nakon njih se pojavljuju smeđi okruglasti uredosorusi koji nastaju na listu, rjeđe na stabljikama i mahunama (na njima su sorusi izduženi). Oko uredosorusa tkivo je svijetložute boje. Na istom listu mogu se uočiti uredosorusi različite veličine što sugerira da se na istoj biljci nalaze sorusi različitih izolata (rasa) patogena. spermagoniji i ecidije

351 Klijanje uredospora

352 Za vlažnog vremena broj uredosorusa se povećava. Krajem vegetacije uredosorusi mijenjaju boju u crnu što znači da se u njima počinju formirati teleutospore. Ukoliko je javlja velik broj uredogeneracija jedna za drugom listovi se suše i otpadaju pa je urod smanjen. Zaražene mahune nemaju tržnu vrijednost.

353 Od mjera zaštite značajno je sijati manje osjetljive sorte, iznositi biljne ostatke iz usjeva i spaliti ih, a na većim površinama uvesti plodored. Sjemenski usjevi mogu se tretirati fungicidima na osnovi mankozeba i bitertanola.

354 Fusarium vrste na povrću i cvijeću Trulež gomolja krumpira -uzrokuje nekoliko Fusarium vrsta (F. oxysporum, F. solani, F. sambucinum...) -infekcije nastaju u polju na mjestima mehaničkih oštećenja ili se naseljavaju na tkivo oslabljeno drugim mikroorganizmima -štete su postale značajnije nakon uvođenja strojeva za vađenje gomolja - vlažni uvjeti u polju pogoduju razvoju truleži -neprikladni uvjeti u skladištima pospješuju razvoj bolesti, a ako komplikacija naseljavaju se bakterije koje dovode do maceracije

355

356 provodni su snopovi gomolja smeđi, a zaražene biljke pokazuju lagano uvijanje, žućenje lišća i gubitak turgora -tkivo kore podzemnog dijela stabljike razoreno je, a korijenje tamno i djelomično odumrlo - biljke venu Zaštita -neposredno nakon vađenja, a najkasnije četiri sata nakon nastalog oštećenja gomolje sjemenskog krumpira treba tretirati -gomolj treba skladištiti na temperaturi oko 4 C, a saditi samo zdrave gomolje

357 Bolesti rajčice Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici Simptomi -mlade biljke dobivene iz zaraženog sjemena brzo propadaju bez nekih vidljivih vanjskih simptoma - biljke zaražene iz tla svijetle između glavnih žila, lišće žuti - za toplih dana napadnute biljke gube turgor, a obično i venu nakon zametanja prvih plodova -ako stabljiku takve biljke presiječemo vidjet će se provodni snopovi tamne boje - parazit zatvara provodne snopove, te na taj način onemogućuje normalan priljev vode, zbog čega biljka vene Biologija Gljiva može preživjeti dugi niz godina u tlu u obliku hlamidospora, zadržavajući infektivnost. može preživjeti u tlu i na 90 cm dubine. -za razvoj zahtijeva visoke temperature tla (optimalne 26 do 28 C). - u zoni korijenovog vrata se razvijaju konidije i hlamidospore, odakle se vodom za navodnjavanje šire od biljke do biljke

358 Zaštita -dezinfekcija tla, plodored, sadnja otpornih sorata ili hibrida, cijepljenje na podloge, koje su otporne prema parazitima koji napadaju korijen, uzgojem biljaka u hidroponu

359 Fusariumi u cvjećarstvu - uzrokuju nekoliko tipova bolesti, osobito kod cvjetajućih i lisnatih lončanica 1. trulež korijena 2. lisna pjegavost 3. venuće - značajne ekonomske štete su rijetke - uzročnici bolesti najčešće su Fusarium oxysporum s različitim stupnjem specijalizacije prema domaćinima, F. solani, rjeđe F. verticillioides i Fusarium spp.

360 Trulež korijena i korjenova vrata -mogu uzrokovati potpuno propadanje biljke -trulež se općenito prepoznaje po vodenastim, kasnije tamno smeđim ili crnim pjegama -tkivo je većinom razmekšano, ali se može javiti i suha trulež -simptomi su žućenje lišća, gubitak turgora, zaostajanje u porastu, a kod nekih vrsta i posve mladih biljaka i odumiranje Lisna pjegavost -rjeđa bolest, prvo se vide male vodenaste pjege, koje se brzo povećavaju, crvenkasto-smeđe su i često okružene žutom oreolom -pjege se mogu spajati, list nekrotizira i odumire Venuće -može biti vrlo štetno, simptomi se mogu zamijeniti s abiotskim (suša, siromašno i zbijeno tlo ili biotskim (bakterijske ili druge gljivične bolesti) -fuzarijsko venuće je tipična traheomikoza -parazitna gljiva zaražava biljke iz tla, naseli se u ksilemu (traheje i traheide), mehanički ga zatvori, te tako sprečava opskrbu vodom i mineralnim tvarima -lišće gubi turgor, klorotično je, ponekad starije lišće potpuno nekrotizira i izgleda kao spaljeno -donji dio stabljike je tamnije boje, kada se uzdužno rasiječe vidi se smeđa do crna boja u provodnom sustavu

361 - konidijski stadij - na zaraženim biljnim organima stvara prevlake bijele ili ružičaste boje koju čine micelij i konidije - spolni stadij - askusi s askosporama - Nectria, Calonectria i Gibberella - višestaničan micelij na kojem nastaju konidiofori s konidijama (mikro i makrokonidije) nizovi makrokonidije mikrokonidije lažne glavice

362 - makrokonidije - srpasto povijene, s izduženom vršnom stanicom i bazalnom stanicom koja ima oblik stopice, uvijek višestanične i uglavnom imaju 3 do 7 septi, najčešće nastaju na razgranatim konidioforima u sporodohijama.

363 - neke vrste stvaraju hlamidospore kao organe za konzervaciju - nastaju u miceliju ili u makrokonidijama - nastaju pojedinačno, u paru ili nizu

364 Antraknoza graha (Colletotrichum lindemuthianum) Simptomi Mogu se javiti na svim nadzemnim dijelovima biljke. Biljke izrasle iz zaraženog sjemena imaju tamna (smeđa do crna) udubljenja na kotiledonima i stabljičicama. Na hipokotilu nastaju duboke smeđe lezije i biljka može propasti. Za vlažnog vremena formiraju se acervuli s konidijama.

365 Na lišću nastaju tamnosmeđe ovalne pjege, koje kasnije, obrubljene lisnim žilama, postaju uglate. Simptomi se očituju na lisnim peteljkama i stabljici u obliku duguljastih tamnih pjega.

366 Na mahunama su pjege malene, okrugle ili ovalne, a s vremenom se povećavaju. U sredini su smeđe, s crvenkastim rubom.

367 Biologija Parazit se prenosi u unutrašnjosti i na površini sjemena Micelij koji se nalazi u sjemenu ulazi u kotiledone, na kojima nastaju plodna tijela (acervuli). Gljiva može prezimjeti na zaraženim biljnim ostacima, ali taj način prezimljenja manje je važnosti. Na kotiledonima nastaju acervuli iz kojih konidije obavljaju sekundarne infekcije. Kiša i vjetar omogućavaju širenje konidija, na taj način nastaju sekundarne zaraze. Da bi nastala infekcija potrebna je relativna vlaga 95% ili kiša. Optimalne temperature su od 16 do 18 C. Inkubacija je kratka, u optimalnim uvjetima 4-5 dana.

368 acervuli acervul s konidijama

369 Zaštita -sjeme treba uzimati sa zdravih usjeva, jer fungicidi koji se koriste u nas ne daju sigurne rezultate -nakon žetve treba spaliti biljne ostatke -treba uvesti dvogodišnji, trogodišnji plodored -sijati treba tretirano sjeme -sjemenski usjevi se mogu zaštititi prskanjem početkom cvatnje, pri završetku cvatnje i prema potrebi u vrijeme punjenja mahune - u nekim zemljama preporučuje se karbendazim i fungicidi na osnovu bakra

370 Antraknoza graška (Ascochyta pisi) - prisutna svugdje gdje se uzgaja grašak - infekcije nastaju na temperaturama iznad 4 C i RVZ iznad 90% - optimalni uvjeti za razvoj bolesti su temperature C i obilna kiša - inkubacija je 2 do 4 dana (vremenski uvjeti) - razvoj bolesti potpuno staje na temperatura iznad 35 C

371 Simptomi - u pravilu parazitira na nadzemnim dijelovima biljke, a simptomi se mogu javiti tijekom čitave vegetacije - na listovima se javljaju žutosmeđe ovalne pjege, unutar kojih nastaju male crne kuglice (piknidi) - pjege na stabljici duguljasta su oblika, svjetlosmeđe, uleknute s tamnim rubom

372 - pjege na mahunama su okrugla, ovalna oblika, malo upale u tkivo, svjetlosmeđe, s tamnim rubom. U središtu lezije nastaju brojna plodna tijela - s površine mahune gljiva prodire u unutrašnjost, gdje inficira sjemenke ako su mahune rano napadnute, mogu ostati kržljave gljiva se nalazi u sjemenu u obliku micelija

373 Biologija - gljiva se prenosi iz jedne vegetacije u drugu zaraženim sjemenom - prenošenje zaraženim ostacima manje je važno - tijekom vegetacije, nakon pojave prvih plodnih tijela, piknospore obavljaju sekundarne zaraze

374

375 Septoria apii siva pjegavost lista celera najopasnija bolest celera u Hrvarskoj zabilježeni su gubitci lisne mase do 80% zaraženi listovi imaju manju tržnu vrijednost, a kod biljaka koje se uzgajaju zbog korijena smanjen urod korijena Simptomi: na listovima i peteljkama svijetlosive do smeđe ovalne pjege, na peteljkama imaju eliptičan oblik spajanje pjega potpuno sušenje lišća unutar pjega nastaju piknidi sjeme također može biti zaraženo (micelij i piknidi)

376 Glavni izvor zaraze je zaraženo sjeme, iako se gljiva održava i na biljnim ostatcima. piknospore su vitalne do 2 godine (inkubacija 7-8 dana kod temperatura C, 10 dana pri C). Postoji prognozni model za predviđanje pojave bolesti (model uzima u obzir vrijednosti temperature i dužinu vlaženja lista). Zaštita: sjetva zdravog ili tretiranog sjemena, dvogodišnji plodored, zaštita lišća primjenom fungicida na osnovi Cu.

377 Septoria lycopersici pjegavost lista rajčice javlja se u svim razvojnim fazama na kotiledonima male tamne pjege, takve biljke najčešće propadaju nakon presađivanja javlja se bajčešće kad se formiraju prvi plodovi uglavnom zaraženi donji listovi na kojima nastaju pjege različitih veličina uglavnom su 3-4 mm u središtu sive i obrubljene tamnijim rubom unutar pjega nastaju piknidi s piknosporama napadnuto lišće žuti, uvija se i suši simptomi se mogu javiti i na cvjetnoj čaški i stabljici zaraza plodova u našem klimatu je rijetka

378

379

380 na zaraženim biljnim ostatcima gljiva prezimljava u formi piknida sjeme se kontaminira za vrijeme berbe i dorade iz kontaminiranog sjemena mogu se razviti zaražene biljke samonikle biljke roda Solanum mogu biti domaćini u zimskim mjesecima te postati izvor zaraze u proljeće piknospore se oslobađaju kišnim kapima, vodom od zaljevanja optimum za klijanje piknospora 25 C i RVZ iznad 98% i da vlaženje traje 48 h spore se prenose vodom, vjetrom, pri zakidanju zaperaka i berbe radnici ih prenose rukama

381 Zaštita: budući da se gljiva prenosi sjemenom osnovna zaštitna mjera sjetva dezinficiranog sjemena, dezinfekcija klijališta, plodored (3-4 godine), uklanjanje zaraženih biljnih ostataka. Provjetravanje staklenika, ne vlažiti lišće, nakon nicanja preventivna tretiranja, a nakon presađivanja primjena fungicida na osnovu propineba, mankozeba i bakra.

382 Alternaria solani - uzročnik koncentrične pjegavosti lista krumpira i rajčice, može se održati na samonikloj rajčici i krumpiru te na drugim biljkama iz porodice Solaneceae (patliđan i neke korovne vrste) - javlja se svake godine, ali intenzitet pojave ovisi o klimatskim čimbenicima - bolest se najčešće razvija pri izmjenama suhog i vlažnog vremena - podložnije su zarazi biljke koje su izložene drugim stresovima (loša ishrana, oštećene biljke) Krumpir - pjege se javljaju na donjim listovima, u početku su male (1-2 mm), žućkaste, oštro ograničene od zdravog dijela, kasnije dobiju smeđu gotovo crnu boju - koncentrični krugovi unutar pjega - pjege se šire, oko njih se formira klorotična zona; listovi se suše, ostaju visiti na stabljikama - zaraženi gomolji udubljene tamne pjege različite veličine i oblika, zdravi dio gomolja je oštro odijeljen od bolesnog - preživljava na zaraženim biljnim ostatcima (konidije), za jakih zima (-25ºC) inokulum propada; nakon blagih zima može se očekivati jači napad - za povoljnih uvjeta konidije klijaju (vrlo obilne rose ili povremene kiše, optimalna temperatura 20 do 25ºC) u micelij na kojem nastaju nove konidije (porast micelija na 3 do 39 (45)ºC) - kiše ispiru konidije s listova, zaraza gomolja

383

384

385 Rajčica - štete nastaju na svim nadzemnim dijelovima biljaka - propadanje klijanaca posljedica je sjetve zaraženog i netretiranog sjemena - na rasadu se uočavaju smeđe pjege koje prstenasto obuhvaćaju stabljiku, biljka zaostaje u rastu ili propada - na presađenim biljkama pjege postaju veće, malo su udubljene, eliptične i mogu zahvatiti cijelo područje između dva nodija - simptomi se prvo javljaju na starijim listovima, u početku su sitne i nepravilnog oblika, a s vremenom dobivaju okrugli oblik i dostižu veličinu 1 do 1,5 cm; koncentrični krugovi; često su okružene žutom klorotičnom zonom; u iznimno povoljnim uvjetima za razvoj bolesti donji listovi mogu otpasti - smeđe pjege razvijaju se i na peteljkama ploda, čaškama i lapovima - plodovi se često zaraze u zoni peteljke, na njima nastaju 2-3 cm velike, udubljene, smeđe do crne pjege - za visoke vlage i temperature na pjegama se razvija tamnosmeđa baršunasta prevlaka (konidije) - plodovi zaraženi uz peteljku lako otpadaju - prenosi se sjemenom (na njemu zadržava vitalnost do 18 mjeseci

386

387

388 Konidije se šire zračnim strujanjima. Brojne generacije konidija osiguravaju stalne izvore zaraze te se bolest javlja u epidemijskim razmjerima. Najznačajnije mjere borbe su sjetva zdravog i tretiranog sjemena tolerantnih kultivara iz kojih će se proizvesti zdrav rasad. U tu je svrhu neophodna i sterilizacija tla u klijalištima. Važna mjera borbe je i dovoljno širok plodored, te suzbijanje samonikle rajčice i korovnih vrsta koje su alternativni domaćini ovoj gljivi. Iako se Alternaria vrste teško suzbijaju fungicidima mogu se primjeniti fungicidi za suzbijanje plamenjače, odabirući one s kraćom karencom.

389 Alternaria dauci palež lišća mrkve Najčešći uzrok sušenja lića mrkve. Pojavi bolesti pogoduju učestale kiše i dugotrajna rosa. Simptomi mogu biti u obliku paleži klijanaca (slično Pythium vrstama). Klijanci propadaju 2-3 tjedna nakon nicanja. Na razvijenim biljkama najjače su napadnuti najstariji listovi na kojima se javljaju male, ovalne svjetložute pjege čija se boja mijenja u smeđu, a zatim u crnu. Pjege se spajaju i dovode do sušenja lišća te usjev izgleda kao da je spaljen. Rana pojava bolesti ima za posljedicu smanjenje uroda.

390 Gljiva se prenosi sjemenom, održava se na biljnim ostatcima. Samonikle i divlje mrkve mogu biti izvor zaraze. Konidije A. dauci

391 Suzbijanje: Sjetva zdravog sjemena. Plodored Sjetva otpornih hibrida. Primjena fungicida nakon pojave prvih simptoma (fungicidi na osnovu bakra, iprodiona, azoksistrobina i difenkonazola).

392 Alternaria brassicae koncentrična pjegavost kupusnjača Najčešći domaćini ove gljive su kupus, prokulica, cvjetača, repa, i hren. Simptomi se javljaju u obloku tamnosmeđe koncentričnih zoniranih pjega, promjera 5-12 mm. Pojava tamnosmeđih pjega na cvatu umanjuje tržnu vrijednost proizvoda. Na sjemenskim biljkama može biti zahvaćen dio cvjetne stapke i komuške na kojima se javljaju ovalne pjege. Zaražene komuške prisilno dozrijevaju i ranije pucaju pa se sjeme osipa. Zaraženo sjeme je smežurano i slabije klijavo.

393

394 Parazit prezimi u obliku micelija u biljnim ostatcima u polju. Sjeme također može biti izvor zaraze. Na zaraženim ostatcima razvija se micelij,a za vlažnog vremena formiraju se brojne konidije. Optimalne temperature za razvoj gljive su C uz prisutnost vlage. konidija A. brassicae

395 Suzbijanje: Sjetva zdravog i tretiranog sjemena Plodored Konzumni kupus pobrati ranije Fungicidi (za sjemenske usjeve) na bazi bakra, iprodiona i propineba

396 Blumeria graminis - uzročnik pepelnice žitarica (anamorf Oidium monilioides) - među najraširenijim uzročnicima bolesti kultiviranog bilja i jedna od najznačajnijih lisnih bolesti strnih žita (pšenica, ječam, raž, zob, tritikale) - značenje bolesti za strna žita u nekim uzgojnim područjima je smanjeno zbog reducirane gnojidbe dušikom (pojačana gnojidba N favorizira pojavu bolesti) - pepelnice općenito dolaze i na velikom broju korova - vrsta B. graminis dolazi na vrstama više od 100 rodova iz porodice Poaceae (kultivirane i korovne vrste) agroatlas.ru

397 - konidije (oidije) kliju bez prisustva kapi vode i i nije neophodna visoka vlaga zraka (sadrže vodu do 75% svoje težine što koriste za klijanje) - oidije su kratkog vijeka: pri 18-20ºC klijavost zadržavaju samo 2 dana - oidije kliju u velikom temperaturnom rasponu (1-30 C) ipak najveći broj klije pri C i vlazi % - obligatni ektoparaziti, ishrana pomoću haustorija - prevlake na zaraženim biljnim dijelovima u početku svijetlo sive, a krajem vegetacije dobiju smeđu nijansu (pšenica svjetlije prevlake; ječam tamnije prevlake) - ispod prevlake dolazi do nekroze staničja i blage deformacije tkiva - pojačana transpiracija i disanje, a smanjen učinak fotosinteze - prezimljavanje u vidu kleistotecija (askusi s askosporama) ili kao micelij u pupovima - zarazu u proljeće obavljaju askospore ili konidije (oidije) - krajem vegetacije (u pravilu kada sporulacija počinje prestajati) u miceliju nastaju kleistoteciji (20-30 askusa u kleistoteciju, u askusu 8, rjeđe 4 askospore) - povoljna temperatura za sazrijevanje kleistotecija je nešto ispod 20ºC

398 - infekcije pomoću oidija ostvaruju se u širokom rasponu temperatura, optimum je oko 25 C uz RVZ nižu od 98% ipm.illinois.edu - kod 5ºC inkubacija je 14 dana, kod 10 C je 5 dana, a kod ºC je samo 3 dana original original uni-giessen.de

399 Gljiva Blumeria graminis (Erysiphe graminis) specijaliziran je parazit i dolazi samo na predstavnicima porodice Poaceae. Unutar vrste postoji daljnja specijalizacija na f. sp. (među f. sp. ne postoje morfološke, ali postoje kemijske razlike oidije f. sp. hordei sadrže prolin, a f. sp. tritici ne) B. graminis f. sp. tritici pepelnica pšenice B. graminis f. sp. hordei peplnica ječma B. graminis f. sp. secalis pepelnica raži Neke gljive iz porodice Erysiphaceae parazitiraju veliki broj biljnih vrsta kao npr. Erysiphe polygoni. uoguelph.ca

400 Blumeria graminis f. sp. tritici original original original uoguelph.ca arkive.org sciencephoto.com

401 Podosphaera leucotricha (anamorf Oidium farinosum) - uzročnik pepelnice jabuka - gljiva je prvi put opisana u Americi godine, a u Europi godine (Tirol) - prisutna svugdje gdje se jabuka uzgaja - jačina napada ovisi o sortimentu i klimatskim prilikama - nanosi indirektne štete iscrpljujući domaćina (smanjena je asimilacijska površina, prirast je iz godine u godinu manji, internodiji su kraći, cvatnja je slabija) - direktne štete: zaraza cvjetova (ostaju sterilni), smanjena je kakvoća plodova (izgled) original caf.wvu.edu

402 - napada list, cvijet, izboje, mladice i plodove List: odmah iza listanja bjeličasta prevlaka, listovi su tvrdi, uspravni, ljevkasto uvijeni, suše se i otpadaju (osim vršnih), u pravilu su zaraženi svi listovi iz jednog pupa Jako zaraženi listovi otpadnu prije toga poprimajući crvenkastu nijansu na rubovima. Sekundarno zaraženi listovi imaju prevlaku na naličju listova, a na licu se uočavaju svijetlo zelenekaste klorotične zone. Do sekundarne zaraze može doći već drugi dan nakon što list izađe iz pupa, takvi listovi su deformirani jer zaraženi dio raste sporije od zdravog. List je najosjetljiviji na napad u periodu 2 do 6 dana nakon izlaska iz pupa odnosno u periodu najintenzivnijeg porasta. Na listovima starim 8 i više dana zaraze su gotovo bez značenja. Cvijet: lapovi prekriveni bjeličastom prevlakom, latice su sitnije bez karakteristične boje (zelenkaste su), u pravilu su sterilni, zaraženi svi cvjetovi jednog cvata (iz jednog pupa), često se suše Mladice: mogu biti napadnute samo dok ne odrvene, zaražene mladice se osuše i nose puno mrtvih pupova, mogu biti potpuno prekrivene prevlakom micelija, internodiji su kraći Plod: zaraza ploda ne nastaje kod svih sorata, kada zaraza nastane ne uočava se lako, napadnuti mogu biti mladi plodovi, pojavljuje se mrežasta prevlaka kao posljedica djelomične nekroze kutikule

403 treefruitdisease.blogspot.com agf.gov.bc.ca apsnet.org

404 - obligatni epifitni parazit Prezimljava: - kao micelij u lisnom ili cvjetnom pupu (posebice u vršnom pupu prošlogodišnjih izboja), do zaraze dolazi u doba njihova formiranja (lipanj) - kao kleistotecij (njihova uloga nije posve jasna, kod nas nastaju već u lipnju, a askospore postaju zrele 3 do 8 mjeseci nakon nastanka kleistotecija, pri optimalnim uvjetima klijavo je samo 12,5% askospora, umjetnim infekcijama pomoću askospora nije se uspjela reproducirati zaraza) - prije nego se pupovi zatvore gljiva preko lisne peteljke prodire u pup, gljiva prodire između zametaka budućih listova, zaraženi pupovi se nikada ne zatvore do kraja, tanji su i nisu čvrsti - micelij u pupu uz pomoć haustorija crpi hranu i održava se

405 - zaraženi pupovi stradavaju kod temperatura -15 do -20 C, tako da jaka zaraza pupova ne mora značiti i jaku pojavu bolesti; jači napad pepelnice očekuje se nakon blagih zima - na temperaturi -25 C u trajanju 3 do 5 sati micelij biva poptuno uništen - izvor primarnih infekcija su oidije koje nastaju u proljeće - nakon otvaranja pupova za sekundarne infekcije potrebne su temperature 10 do 12 C - kapi vode nepovoljno djeluju na klijanje oidija, oidije kliju u velikom rasponu RVZ (ipak bolje pri višoj RVZ) - jake kiše nepovoljno djeluju na širenje oidija (ispiru ih) - oidije kliju na temperaturama od 4 do 30ºC (optimum C) - najkraća inkubacija 5 dana - kod 18 do 22ºC Suzbijanje: 1. rezidbom izrezati što više izboja s poluotvorenim pupovima 2. uzgoj otpornih sorata 3. izbalansirana gnojidba dušikom 4. primjena fungicida je neophodna (s površinsim djelovanjem i sistemici)

406 Uncinula necator (Oidium tuckeri) - u pojedinim godinama može prepoloviti urod - napada lišće, bobice i izboje - lišće (pretežito lice lista) pepeljasta površinska prevlaka (nikada bijela), prvo pojedinačni jastučići, kasnije može prekriti čitavu plojku; listovi se uvijaju, postaju tvrđi, postepeno žute, na kraju postanu smeđi, s rubova se navoraju i dobiju uljani sjaj, veći dio napadnutih listova otpadne

407 - bobice najčešće kada dosegnu veličinu graška (do zaraze može doći od zametanja do početka šaranja boba; nikada ne na zrelim bobicama); pepeljasta prevlaka; zaražene pojedinačne bobice, dio grozda ili čitav grozd; zaražene mlade bobice se suše, a kod starijih raspucava se pokožica, za suhog vremena te bobice se suše, a za vlažnog trunu (saprofiti) - pucanje pokožice i najčešće zaraza većeg dijela ili cijelog grozda je karakteristično za pepelnicu i po tome se lako razlikuje od plamenjače (Plasmopara viticola)

408 Suzbijanje: fungicidi s površinskim djelovanjem (Sumporno prašivo kg/ha, Karathane EC 0,04-0,05%, Quadris 0,75-0,1%, Collis 0,03-0,04%) sistemični (Rubigan EC 0,02%, Falcon EC 460 0,04%, Systhane 24E 0,01-0,01255)

409 Kovrčavost lista Taphrina deformans Kovrčavost lista breskve je najčešća bolest breskve, veoma je štetna, a simptomi su tipični pa se može lako prepoznati. Simptomi: manji ili veći broj listova nema normalan izgled. Nakovrčani su, mjehuravi i promijenjena oblika. Cijela plojka ili njen dio je zadebljao, hipertrofiran, često veći od zdravih listova, lako se lomi, obojen bijelozelenkasto do crveno. Na naličju lista razvije se bijela prevlaka. Zaraženi listovi se brzo osuše i otpadnu tako da voćka ostaje bez lista u svibnju i lipnju. Mladi plodovi također otpadnu tako da je berba propala.

410 Ukoliko prevladava sušno vrijeme bolesti neće biti ili će je biti vrlo malo. Micelij neko vrijeme prorašćuje tkivo lista, a zatim se na gornjoj strani pojavljuju himeniji s askusima i askosporama. Askusi u početku sadržavaju osam askospora, ali se one kasnije pupanjem još umnažaju. sgaonline.org.au viarural.com.ar Ako je vrijeme pogodno stablo može potjerati mlade listove koji ostaju zdravi jer nema sekundarnih zaraza. Tim ponovnim prolistavanjem voćka je oslabila tako da se posljedice osjećaju i slijedeće godine jer se ne formiraju cvjetni pupovi. Osim toga mladice ne odrvene pa dolazi do smrzavanja.

411 U drugoj polovici svibnja askusi pucaju i oslobađaju se askospore. Askospore nošene vjetrom ili kišom dospijevaju na koru stabla gdje kliju i razviju nježan micelij. Taj micelij se na kori hrani i živi saprofitski. Naredne godine iz tog micelija oslobađaju se konidije koje nošene kišom dospijevaju na listove koji izbijaju iz lisnih pupova. Konidije na mladim nježnim listovima kliju, kličnom cijevi probiju kutikulu i prodiru u mezofil gdje se micelij intercelularno proširi i podražajem dovodi do hipertrofije. Čim listovi poodrastu nisu podložni infekciji. Iz toga se zaključuje da ne pomažu nikakva tretiranja u vegetaciji, već tretiranje treba provesti neposredno pred bubrenje pupova u proljeće. Suzbijanje: ova se bolest suzbija prije početka vegetacije bakrenim preparatima. Zatim je u fazi bubrenja pupova potrebno obaviti i drugo tretiranje istim sredstvima.tretiranja treba izvršiti vrlo temeljito, okupati stablo i po potrebi ponoviti ako nisu dobro zahvaćeni svi dijelovi stabla. U fazi kretanja vegetacije provodi se i treće prskanje koristeći.

412 TAPHRINA PRUNI - rogač šljive Rasprostranjena bolest šljive iako se jaki napad javlja samo u pojedinim godinama. Kod jakog napada biva uništeno i do 80% uroda pa tih godina nema berbe. Osim na šljivi ova gljiva dolazi i na brojnim drugim kulturnim, ali i divljim Prunus vrstama. Zaraženi su plodovi. Oni rastu znatno brže (utjecaj gljive), brzo zadebljaju, svijetlo zelene su boje, produže se i iskrive (oblik rogača). Zaraženi plodovi se lako uočavaju, posebice ako ih je više.

413 Koštica može biti normalno razvijena, ali je češće zakržljala ili je uopće nema. Meso ploda je krto, spužvasto i lako se lomi. Ubrzo zaraženi plod pocrni i zasuši, ostane visiti ili otpadne, a neke od njih prethodno napadne Monilia. Bolest se rijetko javi na mladicama koje se deformiraju, zakrive i osuše. Na zaraženim mladicama listovi deformirani s manjim plojkama.

414 Način zaraze plodova do danas nije potpuno objašnjen. Gljiva prezimljuje u obliku micelija na grančicama (micelij prodire kroz cvjetnu peteljku u plodnicu ili zametnuti plod, te nastaje rogač - za to nema eksperimentalnih dokaza). U obliku himenija s askusima i askosporama na površini rogača (pucanjem askusa oslobađaju se spore koje ostaju na kori do slijedećeg proljeća i izvrše zarazu zametnutih plodova). Postoji mogućnost da se askospore održe preko zime ispod ljuskica plodova. Suzbijanje se u pravilu i ne obavlja jer se bolest ne javlja svake godine. U malim nasadima poželjno je skidati rogače (prije nego se formira himenij) i spaliti ih. Najsigurnija mjera borbe je, kao i kod T. deformans, tretiranje Cupraparatima prije kretanja vegetacije, odnosno pred pupanje. Na taj način uništavamo askuse s askosporama koje se nalaze na kori, pa sprječavamo egzogenu zarazu plodova koja je najčešća. Rogač možemo suzbiti i ako vršimo tretiranje šljive protiv plamenjače krajem vegetacije, s tim da upotrijebimo nešto veću količinu vode (voćke jače okupamo sredstvom).

415 TAPHRINA CERASI - vještičina metla Nije posebno štetna gljivična vrsta, ali predstavlja lijep primjer na koji način parazitska gljiva može utjecati na rast voćke (trešnje). Simptomi : unutar krošnje uočavaju se dijelovi grana koji imaju promijenjen način rasta. Zimi uočavamo gusto zbijene brojne grane uspravna rasta, što daje izgled metle. U proljeće takve grane ili ne cvatu ili cvatu vrlo slabo. S druge strane, takve grane rano prolistavaju, listovi su manji nego što je normalno i obično su crvenkaste boje. Na donjoj strani listova na zaraženim granama uočava se bijela prevlaka (himenij) s brojnim askusima i askosporama. Način zaraze nije potpuno proučen i poznat. Pretpostavlja se da askospore dospijevaju na grane, kličnom cijevi prodiru u grane i na taj način formiran micelij prezimi. U proljeće se širi dalje kroz grane, zatim u pupove koji razvijaju vještičinu metlu. Zaraženi dijelovi u krošnji ne odumiru nego nastavljaju svoj život dugo godina i iscrpljuju stablo. Zaraženi dijelovi nakon većeg broja godina mogu otpasti.

416 Jedina mjera suzbijanja je rezanje zaraženih dijelova i to najmanje 15 cm ispod baze grma jer je gljiva smještena dublje u osnovnoj grani. Rane treba premazati voćarskim voskom. TAPHRINA INSITITIAE - vještičina metla Kao i kod trešnje, i kod šljive ova bolest nije jako raširena niti je posebno štetna. U krošnji šljive razvijaju se tipične vještičine metle koje, ako se jave u većem broju, iscrpljuju voćku, a niti ne donose plod. Biologija i suzbijanje jednako je kao i kod Taphrina cerasi.

417 Venturia inaequalis -uzročnik krastavosti jabuke ili fuzikladija (Fusicladium dendriticum) - napada najčešće list i plod, a znatno rjeđe cvijet i mladice - najvažnija i najštetnija bolest (cijeli plan zaštite jabuke ravna se prema planu prskanja protiv krastavosti) Na listovima se od proljeća do jeseni uočavaju maslinasto zelene pjege i to pretežito na gornjoj strani lista (oko 1 cm). Pjege se mogu spajati, a list je često deformiran što za posljedicu ima slabiju asimilaciju, jaču transpiraciju i izvor zaraze za plodove. U slučaju velikog broja pjega list se osuši i otpadne. Pjege rijetko nalazimo na naličju što se objašnjava dlakavošću te je otežana infekcija.

418 Na zarazu su osjetljiviji mladi listovi. Najjaču zarazu nalazimo u unutrašnjosti krošnje zbog dužeg zadržavanja visoke vlage zraka odnosno kapi vode. Što je voćnjak bujniji i gušćeg sklopa to su razlike u zaraženosti unutrašnjosti krošnje i rubova manje.

419 Gljiva nije tipični endoparazit jer hife zalaze samo subkutikularno, a ne prodiru u epidermu i parenhim. Rub pjega nije oštro odjeljen od zdravog dijela, nego postepeno prelazi u nezaraženi dio plojke. Štetnost napada na lišće očituje se u smanjenoj asimilaciji, a takovo lišće i jače transpirira (takav gubitak vode posebice dolazi do izražaja u vrućim ljetnim mjesecima), lišće postepeno žuti i otpada još tijekom vegetacije, i na kraju, napadnuto lišće je izvor zaraze za plodove. Na plodovima se takđer javljaju maslinasto-zelene pjege veličine obično 2-6 mm, ali mogu biti i veće (1-2 cm).

420 Pjege su površinske (hife su ograničene na subkutikularni rast). Jako zaraženi plodovi su deformirani, sitniji i otpadaju. Stariji plodovi, čak i ako su jače zaraženi, u pravilu ne otpadaju, već se unutar pjege raspucavaju Ispod zaraženog staničja dolazi do tvorbe plutastog staničja (aktivna obrambena reakcija) koje izolira zaraženo tkivo od zdravog. Posljedice napada plodova su: - gubitak plodova (otpadaju, sitni su i deformirani) - kroz pukotine ulaze drugi paraziti Monilia) - loša kvaliteta (niža tržišna cijena)

421 Napad fuzikladija na cvjetovima nije česta pojava, ali se može naći. Zaraza se javlja na laticama i lapovima u obliku maslinasto-zelenih mrlja. Direktnih šteta nema. Napad na kori mladica također kod jabuka nije česta pojava. Simptomi napada na mladicama su krastava mjesta s plitko raspucanom korom. U tim krastama prezimi micelij, te u proljeće kraste poprimaju maslinasto-zelenu boju zbog formiranja konidija.

422 Biologija Zaraženo lišće otpada tijekom cijele vegetacije, a posebice u jesen. Tada gljiva prelazi na saprofitski način života. U proljeće se nakon spolnog razvoja javljaju periteciji s askusima i askosporama, a vratovi plodišta pojavljuju su na licu lista u ožujku i travnju. Askospore se oslobađaju aktivno i za to je potrebna voda (kiša). Ukoliko nema dovoljno kiše ni dozreli periteciji neće izbaciti askospore. Jak razvoj parazita treba očekivati u godinama s čestim kišama u travnju i svibnju uz relativno toplo vrijeme. Primarna zaraza - askospore ili konidije koje se razvijaju na kori mladice. Ako askospore kliju u miceliju na listovima dolazi do perforiranja kutikule i micelij se smjesti subkutikularno. Nakon inkubacije nastaju mrlje, a na njima konidije, koje se šire kišom i omogućuju sekundarnu infekciju.

423 Suzbijanje 1. kulturalne mjere (pravilan izbor tla, izbor sorata, razmak između redova, prorjeđivanje krošnje, njega voćaka, pravilna gnojidba, suzbijanje korova) kemijska zaštita (sumporni fungicidi - nisu najbolji, ali djeluju i na pepelnicu; bakarni fungicidi - ne preporučuju se zbog fitotoksičnosti iako imaju dobro djelovanje na parazita; organski fungicidi)

424 Tilletia caries (sin. Tilletia tritici) - tvrda, pokrivena ili smrdljiva snijet pšenice - prisutna svugdje u svijetu gdje se pšenica uzgaja u žetvi kontaminacija zrna hlamidosporama klijanje spore istovremeno s klijanjem zrna jednostaničan bazid s 8-12 bazidiospora kopulacija fiziološki različitih bazidiospora prvi dikarion sekundarna diploidna micelija prorastanje meristema nema simptoma do klasanja u klasanju fragmentacija micelija unutrašnjost zrna ispunjena hlamidosporama - u jednom zrnu 6-9 milijuna hlamidospora - najveći broj zaraza na temp. 6-10ºC Simptomi zaraženi klasovi ne cvatu i duže zadržavaju zelenu boju - klasovi imaju nakostriješen izgled (zrna su više okruglog oblika) - tamna boja zrna - neugodan miris po pokvarenoj ribi (hlamidospore sadrže trimetilamin) Mjere suzbijanja - sjetva deklariranog, zdravog i tretiranog sjemena - plodored (3 godine) - suzbijanje korovnih vrsta domaćina ovoj gljivi (Poa, Dactylis, Hordeum, Agropyron, Bromus) - sjetva otpornih sorata (relativna vrijednost)

425 original original original apsnet.org original wsu.edu

426 Ustialgo nuda (prašna snijet ječma) Ustilago nuda f. sp. tritici (prašna snijet pšenice) - do zaraze dolazi od početka cvatnje do mliječne zriobe - hlamidospore vjetar njuška tučka klijanje direktno u micelij plodnica gema (u klici ili neposredno uz nju) zaraženo zrno se izgledom ne razlikuje od zdravog sjetva aktivacija geme i formiranje micelija meristem nema simptoma pred klasanje fragmentacija micelija hlamidospore vjetar zaraza zdravih biljaka - razoreni svi dijelovi klasa osim klasnog vretena - zaražene biljke klasaju desetak dana ranije od zdravih original

427 Ustilago maydis uzročnik mjehuraste snijeti kukuruza - zaraza od klijanja do kraja vegetacije, a zaraženi mogu biti svi dijelovi biljke koji nisu završili svoj rast i razvoj meristem - optimalna temp. za klijanje hlamidospora je 30ºC pa se najveći broj zaraza ostvaruje ljeti - najveća osjetljivost od metličanja do mliječne zriobe - kukuruz oštećen od vjetra, kiše, tuče, štetnika, zakidanja metlica i dr. podložniji je zarazi - na zaraženim mjestima uslijed napada parazita dolazi do hipertrofije i hiperplazije stanica i stvaranja tumora - u tumorima dolazi do fragmentacije micelija i stvaranja hlamidospora

428 original original original original original original

429 Fuzarijske bolesti pšenice 1. Palež klijanaca - posljedica je sjetve zaraženog sjemena ili zdravog sjemena u zaraženo tlo - propadanja klijanaca prije nicanja ili neposredno nakon nicanja - klijanaca slabija, biljčice otpornije, a klimatski uvjeti povoljni za razvoj pšenice biljčice nastavljaju rast i razvoj original original

430 2. Trulež korijena i vlati - samostalan patološki proces ili progresivna bolest nakon paleži klijanaca - ako do zaraze dođe do busanja biljke mogu propasti, ako do zaraze dođe kasnije u vegetaciji propadanje biljaka je rijetko - ovisno o intenzitetu bolesti dolazi do formiranja klasova s manjim brojem slabije nalivenih zrna original

431 3. Palež klasova - do zaraze zrna može doći od cvjetanja do kraja vegetacije - najveće štete - u cvatnji temperature iznad 25ºC uz RZV iznad 85% original original

432 Fuzarijske bolesti kukuruza 1. Palež klijanaca original original 2. Trulež korijena original

433 3. Trulež stabljike original original original

434 4. Trulež klipa original original original

435 SEPTORIA TRITICI pjegavost lišća pšenice SEPTORIA NODORUM smeđa pjegavost pljeva pšenice - obje vrste izazivaju pjegavost lišća, a S. nodorum uzrokuje i pjege na klasu - pljevama s kojih prelazi na zrno - pjege su izdužene, svjetlo smeđe boje s tamnijim rubom - simptomi se prvo javljaju pri vrhu lista i na najstarijem lišću - broj pjega može biti tako velik da se lišće u potpunosti osuši - intercelularni micelij za vlažnog vremena u središnjem dijelu pjega stvara piknide s piknosporama (kod S. tritici one su vrlo tanke i duge, a kod S. nodorum kraće i deblje) - one omogućuju širenje bolesti u vegetaciji i prezimljavanje parazita. - piknospore kliju na niskim temperaturama (+2 do +3 C) uz visoku vlažnost zraka Suzbijanje: agrotehničke mjere borbe (plodored, zaoravanje zaraženih ostataka, pravilan odnos NPK gnojiva), dezinfekcija sjemena (za S. nodorum); fungicidi kojima se suzbija pepelnica djeluju i na uzročnika pjegavosti lišća

436 Septoria tritici (teleomorfni stadij Mycosphaerella graminicola ) - uglavnom napada plojku i rukavac lista pšenice iako se ponekada može javiti i na stabljici, klasu i perikarpu zrna - može se uočiti već u jesen (ozima pšenica) ili proljeće (jara pšenica) kod biljaka u stadiju 2 do 3 lista - male ovalne ili okrugle pjege razbacane po plojci lista listovi mogu djelomično ili potpuno odumrijeti, ako bolest zahvati vrat korijena ugiba cijela biljka; biljke koje "prežive" imaju slabiju energiju rasta, slabije nabusavaju, a korjenov sistem je slabije razvijen - jače se razvija u proljeće za hladna i kišna vremena ili nakon blage zime ili zime s dugotrajnim snježnim pokrivačem pod kojim je gljiva prezimila kao micelij na mladim biljčicama ili u obliku piknida na ostacima biljaka - za razvoj bolesti potrebna je visoka vlažnost zraka i kiša kroz duže vrijeme - piknospore kliju na temperaturama od 2 do 37ºC (optimum 20-25ºC); niske temperature pri kojima kliju objašnjavaju širenje zaraze tijekom kasnih jesenskih i ranih proljetnih dana - tijekom ljeta gljiva se održava na ostacima biljaka kao saprofit ili na samoniklim biljkama pšenice i korovima

437 omafra.gov.on.ca fao.org original original original

438 Septoria nodorum sin. Stagonospora nodorum (teleomorfni stadij Phaeosphaeria nodorum, Leptosphaeria nodorum) - prvi puta opisana godine u Engleskoj - načini njezina širenja: putem zaraženog zrna, zaraženih biljnih ostataka i velikog broja korova (Avena, Agropyron, Agrostis, Bromus, Dactylis, Festuca, Lolium, Phleum, Poa) - Zarazu mogu obaviti askospore (pseudoteciji), konidije ili micelij - u jesen se simptomi vide na koleoptili: sitne ovalne smeđe pjege tamnijeg ruba - na vlati se bolest javlja rijetko; zaraza nodija utjeće na čvrstoću i može dovesti do loma vlati - zaraza rukavaca i plojki listova - žućkaste do smeđe nekrotične površine nepravilnog ruba, središnji dio svjetlije boje; odumiranje lista počinje od vrha i širi se prema rukavcu - na klasovima bolest se javlja na pljevama, obuvencu, osju i klasnom vretenu - iza cvatnje uočavaju se male smeđe pjege ljubičasto-plave boje uglavnom na gornjoj polovini vanjske pljeve, vremenom pljeve poprimaju čokoladnu boju i pune su piknida - razvoju bolesti pogoduju česte izmjene kiše i sunčanog vremena - za zarazu je potrebna visoka relativna vlaga zraka (iznad 69%), rosa ili kiša i temperatura od 5 do 37ºC (optimalno 20-25ºC)

439 uky.edu visualphotos.com wheat.pw.usda.gov ipm.ppws.vt.edu staff.ncl.ac.uk

440 Didymella applanata (kestenjasta pjegavost izdanaka kupine) - domaćini: Rubus uzgajane i divlje vrste (kupina, malina, križanci) - simptomi: - na lišću obično tijekom lipnja relativno krupne lezije smeđe boje s jasno žutim rubom, razvoj počinje na rubu plojke i širi se uz žili zbog čega imaju trokutast oblik

441 - na izbojima uz nodije i u pazušcima pupova razvijaju se kestenjasto smeđe lezije, tijekom zime zaraženo tkivo izbjeli pa pjege postaju srebrnkaste ili sive, u njima se vide meni crni pseudoteciji, a kasnije i piknidi - na zaraženim izbojima mnogi pupovi sljedeće godine ne potjeraju original original original

442 Piknidi - D. applanata original Konidije - D. applanata - piknidi su okruglasti, nastaju u skupinama, konidije jednostanične (anamorfni stadij Phoma sp.) - pseudoteciji okruglasti, askusi s dvije opne i po osam dvostaničnih askospora - konidije su glavni izvor zaraze, šire se vodom za kišnog vremena u kasno proljeće i ljeti -gljiva prezimljuje kao micelij samo u inficiranim izbojima original

443 Kuehneola uredinis (žuta hrđa izboja i lista kupine) - domaćini: kupina (uzgajane i divlje vrste ) rjeđe malina - postala je problem nakon uvođenja u proizvodnju kupina bez trna - simptomi: - u kasno proljeće na kori izboja vide se limunasti uredosorusi, ljeti se uredosorusi pojavljuju na naličju lista, teleutosorusi su žućkasti i razvijaju se na jesen - list, stabljika, rijetko plod - od jakih zaraza lišće može otpasti original original

444 - K. uredinis je makrociklična autoecijska vrsta - uredosorusi žuti bez parafiza, uredospore jednostanične okruglaste s ornamentiranom episporijom - teleutosorusi blijedožuti, teleutospore cilindrične, višestanične (5-13 stanica), na jednom kraju spljoštene ili s izraštajima poput krune uredosorus uredospore teleutospore

445 - prezimljuje kao micelij u izbojima, a smatra se da mogu prezimjeti i uredosorusi - teleutospore su klijave odmah po nastanku bazidi s bazidiosporama zaražavaju listove i izboje u jesen na mjestu infekcije nastaju spermagoniji sa spermacijskim sporama, a potom i ecidiji s ecidiosporama - vlažno i toplo vrijeme povoljno utječe na razvoj bolesti

446 ESKA ILI APOPLEKTIČNO VENUĆE to je kompleksna bolest kako u odnosu na broj mogućih uzročnika tako i na simptome, starost vinove loze kada se bolest manifestira dugo vremena promjene na lozi pripisivane su procesu starenja, odnosno gubitku obrambene sposobnosti starih trsova krajem 80-tih godina 20. stoljeća eska se proširila u Italiji i Francuskoj, a zatim i u drugim zemljama usprkos istraživanjima etiologija i epidemiologija nisu ni danas do kraja poznati razlikuje se: 1. apoplektično venuće ili klasična eska 2. mladenačko apoplektično venuće ili mladenačka eska 3. Petrijeva bolest

447 1. Klasična eska, uzročnici su: Phaeomoniella chlamidospora Togninia minima Fomitoporia mediterranea vjeruje se da i neke druge vrste mogu uzrokovati esku simptomi se javljaju na trsovima starijim od 8 godina simptomi na lišću: međužilna izdužena žuta ili crvenkasta nekroza zeleno tkivo lista uz glavnu nervaturu biljka preživljava više godina sa simptomima na lišću i prelazi u kroničnu bolest simptomi se ne moraju javiti uzastopno svake godine

448 simptomi ispod kore: tkivo mijenja boje u obliku traka, na površini se mogu vidjeti uzdužne pukotine trsovi mogu vegetirati nekoliko godina, a zatim nastupa akutna faza bolesti apopleksija sušenje je iznenadno i brzo i obično početkom zriobe, prvo se vidi na lišću, zatim trsu, ali ne moraju biti zahvaćeni svi krakovi simptomi na presjeku stabla: najčešće u sredini je tkivo spužvasto, žute boje i mrvi se, smatra se da su takve patofiziološke promjene izazvane toksinima gljiva

449 2. mladenačka eska, uzročnici su: Phaeomoniella chlamidospora Phaeomoniella aleophilum simptomi se javljaju na mladim nasadima strosti do 8 godina, a javlja se i na sasvim mladim trsovima starim 1 3 godine posebno u mediteranskim zemljama simptomi na lišću kao kod klasične eske, početkom ljeta ako loza trpi zbog suše ili visokih temperatura simptomi na presjeku stabla: provodni su elementizačepljeni masom koja posjeća na katran (traheomikoza), također se mogu vidjeti difuzno rasute tamne točke ili crte

450 3. Petrijeva bolest, uzročnici su: Phaeomoniella chlamidospora Phaeoacremonium sp. simptomi su: zaostajanje u razvoju i venuće mladih trsova 1 2 godine iza sadnje na kraju se loza potpuno osuši iz provodnog sustava izlučuje se crne gumozne kapljice na uzdužnom presjeku vide se tamnosmeđe ili crne crtice ili točkice